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ECOLOGÍA DE HONGOS
Seminario de Hongos
Hernández Diana, López Amairani, Mendoza Emmanuel, Merino Jaime y Mosqueda Rosa. 1
Concepto de Ecología
• La ecología es el estudio de cómo interactúan
los organismos entre sí y con su medio
ambiente físico.
• La ecología se estudia en muchos niveles:
organismo, población, comunidad, ecosistema y
biósfera.
2
Papel de los hongos en la naturaleza
Un estudio paleomicológico hecho por Taylor en 1994 pone
de manifiesto que la colonización de las plantas sobre la
tierra no hubiera sido posible sino gracias a los hongos,
que se instalaron de forma simbionte con dichas plantas.
Figura 1. micorrizas
3
Gracias a los hongo el 80% de las plantas vasculares tienen
la capacidad de soportar ciertas condiciones bióticas.
Saprófitos/Compostaje
Según su ecología o forma de nutrirse, los hongos pueden
ser
4
❖Saprófitos
❖Micorrícicos o Simbióticos
❖Parásitos
Figura 2. Diferentes tipos de hongos
5
Los hongos micorrícicos
son hongos que generan
una simbiosis con alguna
planta a partir de la unión
de sus raíces.
Micorrizas
Figura 3. Hongos micorrizos
6
¿En qué consiste la simbiosis?
En el suelo el micelio se alimenta
descomponiendo las sustancias orgánicas
existentes, o bien estableciendo una relación
particular de cooperación recíproca con las
plantas verdes, es decir, los árboles, las
hierbas, los helechos.
La relación entre hongos y la raíz de las
plantas constituye un tipo particular de
simbiosis denominada micorriza o simbiosis
micorrízica.
Figura 4. Micelio en simbiosis con las raíces de una
planta
7
Relación de hongos y plantas
Figura 5. Representación de una relación simbiótica entre un Boletus y un Pinus 8
Tipos de micorrizas
Ectomicorrizas
Se caracterizan porque las hifas del hongo no
penetran en el interior de las células de la raíz, sino
que se ubican sobre y entre las separaciones de
éstas.
Figura 6. Ectomicorrizas
9
Endomicorriza
Las hifa de un hongo endomicorrícico penetran
las células de la raíz de la planta y forman
vesículas alimenticias y estructuras arbusculares
de grandes superficies para el intercambio de
minerales y carbohidratos , por lo cual esto
hongos también se conocen como formadores de
micorrizas.Una raíz endomicorrizada no puede
distinguirse a simple vista de una raíz no
micorrizada.
Tipos de micorrizas
Figura 7. Endomicorrizas
10
Ectendomicorrizas
Los hongos que las producen
colonizan de forma dual las
raíces: externamente formando
un manto cortical e
internamente penetrando
intracelularmente en el córtex.
Tipos de micorrizas
Figura 8. Ectendomicorrizas
11
Parásitos
Son los que se desarrollan y llevan a cabo su
existencia sobre tejidos vivos, sea cual sea su
origen. Dentro de estos, los que son capaces
de crecer y desarrollarse sobre materia
orgánica muerta, ya sea de forma natural, o
en cultivos artificiales reciben el nombre de
parásitos facultativos, lo que implica que este
tipo de hongos desde el punto de vista
nutritivo essaprófito, aunque ecológicamente
se comporten como parásitos.
En cambio los hongos que no son capaces de
desarrollarse en medios artificiales reciben
el nombre de parásitos obligados.
Figura 9. Fomitopsis pinicola,
Aphyllophoral parásito. (A.
García Tabernero)
Su papel en
el ambiente
Debilitan y matan
organismos dando la
oportunidad al
desarrollo de nuevas
generaciones
12
Entre estos dos extremos existen numerosos
casos intermedios: así por ejemplo, entre los
parásitos facultativos, los hay desde
aquellos que son capaces de reproducirse,
desarrollándose sobre substratos inertes,
hasta aquellos que no son capaces de
reproducirse o se reproducen con mucha
dificultad sobre los mismos aunque si sean
capaces de subsistir desde el punto de vista
nutritivo. De la misma manera, entre los
parásitos obligados, los hay que son capaces
de desarrollarse anormalmente sobre
cultivos artificiales, otros solo consiguen
germinar, y por último algunos ni siquiera
germinan.
Figura 10. Armillaria mellea,
parásito facultativo.
Figura 11. Fistulina hepatica, parásito.
13
Tipos
Figura 12. Planta infectada por un organismo biotrofo
14
Son aquellos que viven en relación
con su hospedero sin causarle daño
alguno y lo hace a través de una
estructura llamada haustorio; que es
un extremo de la hifa del hongo
fungícola que penetra en su
hospedero para cumplir con el
objetivo de nutrirse.
Biotrofos
Necrótrofos
Son aquellos hongos que matan a las células vivas de su hospedero
causándole deficiencia en la producción de esporas, putrefacción en
las hifas y en otras partes filamentosas de los hongos e incluso la
muerte y esto lo hacen a partir de secreción de ciertas enzimas o
toxinas que pueden degradar la pared hifal de su hospedero; estos
hongos tienen dos fases, la primera es la fase de parásito facultativo
que la llevan a cabo en las primeras etapas de su parasitismo y
ocurre cuando estos penetran la pared hifal, la segunda fase es
como saprobio que le permite seguir nutriéndose a partir de las
células muertas de su hospedero y esta ocurre cuando el hospedero
ha muerto.
15
Figura 13. Planta muriendo por causas de un
necrótrofo
Saprobios
Los hongos saprobios, son aquellos capaces de descomponer los residuos
orgánicos para alimentarse , tal como materiales orgánicos inertes como
restos vegetales y animales.
● libera gran cantidad de CO2
● elimina deshechos de los ecosistemas
● recicla elementos esenciales para el crecimiento de las plantas
Su papel en
el ambiente
Descomponen la materia
orgánica, liberando espacio
y permitiendo el desarrollo
de nuevas plantas y
animales.
Figura 14: Hongos degradadores de materia orgánica
inerte
16
Ejemplos
• En los bosques, los micelios de los hongos absorben
nutrientes de los árboles caídos y descomponen su leño.
• Los hongos son los principales de celulosa y lignina,
componentes de las paredes celulares vegetales.
• Otros hongos producen enzimas que descomponen
queratina y degradan estructuras animales, como pelos y
uñas.
17
Saprobios
Figura 15. Hongos saprobios degradadores de
materia orgánica.
El este de oregon(Bosque Nacional de Malheur)
Aquí se encuentra el mayor organismo del mundo un manto de micelio con unas 900 hectáreas, más de 2000
años de antigüedad con casi 35000 Toneladas de peso, llamado Humongous Fungus (Armillaria ostoyae)
Figura 16: Bosque Nacional de Malheur
Figura 17: Armillaria
ostoyae
18
Organismos con los cuales establecen relaciones
• Los hongos y las plantas
• Hongo y una cianobacteria o alga (Liquen)
• Los hongos e insectos
• Hongos como parásitos
Figura 19: Este árbol está cubierto de
líquenes, una relación simbiótica entre
un hongo y una bacteria o un alga
Figura 18: Hongos y árboles unidos por
relación simbiótica
Figura 20: Hormigas zombi,
hongos infectan a las hormigas y
manipulan su comportamiento.
19
Ejemplos de relaciones
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan
exclusivamente de un hongo que crece sólo dentro de sus
colonias. Recogen continuamente hojas que se llevan a la colonia,
cortadas en trozos pequeños y las colocan en los “jardines de
hongos”.
Las tareas son relacionadas de acuerdo a sus tamaños. Las hormigas
más grandes cortan los tallos, los trabajadores menores mastican
las hojas y los más pequeños atienden el hongo.
Figura 21. Hormigas cortadoras de hojas llevando pequeños
trozos de hojas.
Relación simbiótica entre
hormigas y hongos.
20
Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente
sensibles para reconocer la reacción del hongo al material
vegetal diferente, al parecer, detectan las señales químicas
a partir del hongo. Si un tipo particular de hoja es tóxica
para el hongo, la colonia ya no la recolecta. Estas
hormigas se alimentan de las estructuras producidas por
los hongos. Las bacterias simbióticas en la superficie
exterior de las hormigas producen antibióticos que matan a
las bacterias en el nido que pueden perjudicar a los
hongos.
Ejemplos de relaciones
Figura 22: Atta y Acromyrmex Hormigas cortadoras de hojas llevando pequeños
trozos de hojas.
21
Ejemplos de relaciones
Relación simbiótica de plantas
y árboles con los hongos
Estos organismos forman una
relación simbiótica con las raíces de
las plantas, ayudando a sus
anfitriones a absorber agua y otros
elementos vitales como el nitrógeno
a cambio de suministro constante
de nutrientes.
Figura 23: ejemplo de un bosque en relación simbiótica con hongos 22
Una inspección profunda del terreno
ha puesto de manifiesto que los
hongos forman un red de hilos
(micorrizas) que unen físicamente
las raíces de decenas de árboles,
a menudo de diferentes especies,
en una sola red de micorrizas.
Estas redes se extienden por debajo
de nuestros pies.
Ejemplos de relaciones
Figura 24: Hongos y árboles de diferente especie unidos por relación simbiótica
23
Un estudio demostró que los abetos mayores
del bosque transfieren moléculas que
contienen carbono y nitrógeno a árboles
jóvenes de la misma especie a través de
micorrizas.
Descubrieron que una red de micorrizas cubría
toda la superficie del bosque y que cada
árbol se conectaba con varias docenas de
otros árboles, algunos a distancias superiores a
los treinta metros
Ejemplos de relaciones
Figura 25 Hongos y árboles unidos por relación simbiótica
24
* Los hongos que se alojan en las partes aéreas de las
plantas, se denominan hongos endofíticos.
* Las gramíneas con hongos endofíticos son más
resistentes a los patógenos, insectos y a mamíferos
herbívoros.
* Los hongos producen alcaloides (compuestos
nitrogenados) que son tóxicos para los animales.
* Los alcaloides fúngicos también aumentan la
capacidad de la planta de resistir diferentes tipos de
estrés. 25
Ejemplos de relaciones
Hongos Endofíticos
Figura 26: Hongo Endofítico
presente en los tejidos internos de
las plantas.
Relación entre un hongo y un microorganismo
fotosintético.
Juntos sobreviven a los ambientes más rudos, por
ejemplo, la Antártida se caracteriza por albergar mil
veces más especies de líquenes que de plantas.
Los líquenes son buenos indicadores biológicos de la
polución del aire.
26
Ejemplos de relaciones
Líquenes
Figura 27. Liquen relación entre un
hongo y un alga.
Factores bióticos y abióticos
Figura 28. Ejemplo de un hongo desintegrando
partículas orgánicas.
27
Factores bióticos
Son aquellos componentes de un
ecosistema que poseen vida y que
permiten el desarrollo de la misma
Como factor biótico están los
hongos ya que son organismos
saprófitos, que obtienen la
energía de la descomposición de
cuerpos muertos de otros
organismos, esto provoca la
desintegración de partículas
orgánicas.
Factores bióticos y abióticos
Factores Abióticos: Son todos los
factores químico-físicos del ambiente.
28
Ya que los hongos descomponen la
materia orgánica, estos se devuelven al
suelo o agua para ser reutilizados.
Figura 29. Ejemplos de factores abióticos.
Las sales minerales
que contienen estos
restos, vuelven al
suelo para mantenerlo
fértil.
Referencias
khanacademy (2017) obtenido de: https://es.khanacademy.org/science/biology/ecology/intro-to-ecology/a/what-is-ecology
HORMIGAPEDIA (s.f) Obtenido de: http://www.hormigapedia.com/cultivo-de-alimentos-en-las-hormigas/
Ramos A. (2011) Hormigas zombis: insectos manipulados por un hongo, Obtenido de:
http://www.lavozlibre.com/noticias/ampliar/211542/hormigas-zombis-insectos-manipulados-por-un-hongo
Sadava, Heller, Orians, Purves, Hillis (2008) Vida / Life: La ciencia de la biología / The Science of Biology. Buenos aires, Bogotá,
Mèxico. Panamericana.
Opik (14 Septiembre 2009) NO.14 AMISTOSA RELACIÓN PLANTA-HONGOS: MICORRIZOS Obtenido de:
http://www.rainforestsaver.org/es/news/no14-amistosa-relaci%C3%B3n-planta-hongos-micorrizos
Alvarado Z. (2015) Factores bióticos, obtenido de : https://pt.slideshare.net/ZoraidaAlvarado/factores-bioticos-45145458
David Sadava, William H. Purves. (2009). Vida / Life: La ciencia de la biologia / The Science of Biology. Ed. Médica
Panamericana.
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Ecologia de hongos

  • 1. ECOLOGÍA DE HONGOS Seminario de Hongos Hernández Diana, López Amairani, Mendoza Emmanuel, Merino Jaime y Mosqueda Rosa. 1
  • 2. Concepto de Ecología • La ecología es el estudio de cómo interactúan los organismos entre sí y con su medio ambiente físico. • La ecología se estudia en muchos niveles: organismo, población, comunidad, ecosistema y biósfera. 2
  • 3. Papel de los hongos en la naturaleza Un estudio paleomicológico hecho por Taylor en 1994 pone de manifiesto que la colonización de las plantas sobre la tierra no hubiera sido posible sino gracias a los hongos, que se instalaron de forma simbionte con dichas plantas. Figura 1. micorrizas 3 Gracias a los hongo el 80% de las plantas vasculares tienen la capacidad de soportar ciertas condiciones bióticas. Saprófitos/Compostaje
  • 4. Según su ecología o forma de nutrirse, los hongos pueden ser 4 ❖Saprófitos ❖Micorrícicos o Simbióticos ❖Parásitos
  • 5. Figura 2. Diferentes tipos de hongos 5
  • 6. Los hongos micorrícicos son hongos que generan una simbiosis con alguna planta a partir de la unión de sus raíces. Micorrizas Figura 3. Hongos micorrizos 6
  • 7. ¿En qué consiste la simbiosis? En el suelo el micelio se alimenta descomponiendo las sustancias orgánicas existentes, o bien estableciendo una relación particular de cooperación recíproca con las plantas verdes, es decir, los árboles, las hierbas, los helechos. La relación entre hongos y la raíz de las plantas constituye un tipo particular de simbiosis denominada micorriza o simbiosis micorrízica. Figura 4. Micelio en simbiosis con las raíces de una planta 7
  • 8. Relación de hongos y plantas Figura 5. Representación de una relación simbiótica entre un Boletus y un Pinus 8
  • 9. Tipos de micorrizas Ectomicorrizas Se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el interior de las células de la raíz, sino que se ubican sobre y entre las separaciones de éstas. Figura 6. Ectomicorrizas 9
  • 10. Endomicorriza Las hifa de un hongo endomicorrícico penetran las células de la raíz de la planta y forman vesículas alimenticias y estructuras arbusculares de grandes superficies para el intercambio de minerales y carbohidratos , por lo cual esto hongos también se conocen como formadores de micorrizas.Una raíz endomicorrizada no puede distinguirse a simple vista de una raíz no micorrizada. Tipos de micorrizas Figura 7. Endomicorrizas 10
  • 11. Ectendomicorrizas Los hongos que las producen colonizan de forma dual las raíces: externamente formando un manto cortical e internamente penetrando intracelularmente en el córtex. Tipos de micorrizas Figura 8. Ectendomicorrizas 11
  • 12. Parásitos Son los que se desarrollan y llevan a cabo su existencia sobre tejidos vivos, sea cual sea su origen. Dentro de estos, los que son capaces de crecer y desarrollarse sobre materia orgánica muerta, ya sea de forma natural, o en cultivos artificiales reciben el nombre de parásitos facultativos, lo que implica que este tipo de hongos desde el punto de vista nutritivo essaprófito, aunque ecológicamente se comporten como parásitos. En cambio los hongos que no son capaces de desarrollarse en medios artificiales reciben el nombre de parásitos obligados. Figura 9. Fomitopsis pinicola, Aphyllophoral parásito. (A. García Tabernero) Su papel en el ambiente Debilitan y matan organismos dando la oportunidad al desarrollo de nuevas generaciones 12
  • 13. Entre estos dos extremos existen numerosos casos intermedios: así por ejemplo, entre los parásitos facultativos, los hay desde aquellos que son capaces de reproducirse, desarrollándose sobre substratos inertes, hasta aquellos que no son capaces de reproducirse o se reproducen con mucha dificultad sobre los mismos aunque si sean capaces de subsistir desde el punto de vista nutritivo. De la misma manera, entre los parásitos obligados, los hay que son capaces de desarrollarse anormalmente sobre cultivos artificiales, otros solo consiguen germinar, y por último algunos ni siquiera germinan. Figura 10. Armillaria mellea, parásito facultativo. Figura 11. Fistulina hepatica, parásito. 13
  • 14. Tipos Figura 12. Planta infectada por un organismo biotrofo 14 Son aquellos que viven en relación con su hospedero sin causarle daño alguno y lo hace a través de una estructura llamada haustorio; que es un extremo de la hifa del hongo fungícola que penetra en su hospedero para cumplir con el objetivo de nutrirse. Biotrofos
  • 15. Necrótrofos Son aquellos hongos que matan a las células vivas de su hospedero causándole deficiencia en la producción de esporas, putrefacción en las hifas y en otras partes filamentosas de los hongos e incluso la muerte y esto lo hacen a partir de secreción de ciertas enzimas o toxinas que pueden degradar la pared hifal de su hospedero; estos hongos tienen dos fases, la primera es la fase de parásito facultativo que la llevan a cabo en las primeras etapas de su parasitismo y ocurre cuando estos penetran la pared hifal, la segunda fase es como saprobio que le permite seguir nutriéndose a partir de las células muertas de su hospedero y esta ocurre cuando el hospedero ha muerto. 15 Figura 13. Planta muriendo por causas de un necrótrofo
  • 16. Saprobios Los hongos saprobios, son aquellos capaces de descomponer los residuos orgánicos para alimentarse , tal como materiales orgánicos inertes como restos vegetales y animales. ● libera gran cantidad de CO2 ● elimina deshechos de los ecosistemas ● recicla elementos esenciales para el crecimiento de las plantas Su papel en el ambiente Descomponen la materia orgánica, liberando espacio y permitiendo el desarrollo de nuevas plantas y animales. Figura 14: Hongos degradadores de materia orgánica inerte 16
  • 17. Ejemplos • En los bosques, los micelios de los hongos absorben nutrientes de los árboles caídos y descomponen su leño. • Los hongos son los principales de celulosa y lignina, componentes de las paredes celulares vegetales. • Otros hongos producen enzimas que descomponen queratina y degradan estructuras animales, como pelos y uñas. 17 Saprobios Figura 15. Hongos saprobios degradadores de materia orgánica.
  • 18. El este de oregon(Bosque Nacional de Malheur) Aquí se encuentra el mayor organismo del mundo un manto de micelio con unas 900 hectáreas, más de 2000 años de antigüedad con casi 35000 Toneladas de peso, llamado Humongous Fungus (Armillaria ostoyae) Figura 16: Bosque Nacional de Malheur Figura 17: Armillaria ostoyae 18
  • 19. Organismos con los cuales establecen relaciones • Los hongos y las plantas • Hongo y una cianobacteria o alga (Liquen) • Los hongos e insectos • Hongos como parásitos Figura 19: Este árbol está cubierto de líquenes, una relación simbiótica entre un hongo y una bacteria o un alga Figura 18: Hongos y árboles unidos por relación simbiótica Figura 20: Hormigas zombi, hongos infectan a las hormigas y manipulan su comportamiento. 19
  • 20. Ejemplos de relaciones Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de un hongo que crece sólo dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que se llevan a la colonia, cortadas en trozos pequeños y las colocan en los “jardines de hongos”. Las tareas son relacionadas de acuerdo a sus tamaños. Las hormigas más grandes cortan los tallos, los trabajadores menores mastican las hojas y los más pequeños atienden el hongo. Figura 21. Hormigas cortadoras de hojas llevando pequeños trozos de hojas. Relación simbiótica entre hormigas y hongos. 20
  • 21. Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente sensibles para reconocer la reacción del hongo al material vegetal diferente, al parecer, detectan las señales químicas a partir del hongo. Si un tipo particular de hoja es tóxica para el hongo, la colonia ya no la recolecta. Estas hormigas se alimentan de las estructuras producidas por los hongos. Las bacterias simbióticas en la superficie exterior de las hormigas producen antibióticos que matan a las bacterias en el nido que pueden perjudicar a los hongos. Ejemplos de relaciones Figura 22: Atta y Acromyrmex Hormigas cortadoras de hojas llevando pequeños trozos de hojas. 21
  • 22. Ejemplos de relaciones Relación simbiótica de plantas y árboles con los hongos Estos organismos forman una relación simbiótica con las raíces de las plantas, ayudando a sus anfitriones a absorber agua y otros elementos vitales como el nitrógeno a cambio de suministro constante de nutrientes. Figura 23: ejemplo de un bosque en relación simbiótica con hongos 22
  • 23. Una inspección profunda del terreno ha puesto de manifiesto que los hongos forman un red de hilos (micorrizas) que unen físicamente las raíces de decenas de árboles, a menudo de diferentes especies, en una sola red de micorrizas. Estas redes se extienden por debajo de nuestros pies. Ejemplos de relaciones Figura 24: Hongos y árboles de diferente especie unidos por relación simbiótica 23
  • 24. Un estudio demostró que los abetos mayores del bosque transfieren moléculas que contienen carbono y nitrógeno a árboles jóvenes de la misma especie a través de micorrizas. Descubrieron que una red de micorrizas cubría toda la superficie del bosque y que cada árbol se conectaba con varias docenas de otros árboles, algunos a distancias superiores a los treinta metros Ejemplos de relaciones Figura 25 Hongos y árboles unidos por relación simbiótica 24
  • 25. * Los hongos que se alojan en las partes aéreas de las plantas, se denominan hongos endofíticos. * Las gramíneas con hongos endofíticos son más resistentes a los patógenos, insectos y a mamíferos herbívoros. * Los hongos producen alcaloides (compuestos nitrogenados) que son tóxicos para los animales. * Los alcaloides fúngicos también aumentan la capacidad de la planta de resistir diferentes tipos de estrés. 25 Ejemplos de relaciones Hongos Endofíticos Figura 26: Hongo Endofítico presente en los tejidos internos de las plantas.
  • 26. Relación entre un hongo y un microorganismo fotosintético. Juntos sobreviven a los ambientes más rudos, por ejemplo, la Antártida se caracteriza por albergar mil veces más especies de líquenes que de plantas. Los líquenes son buenos indicadores biológicos de la polución del aire. 26 Ejemplos de relaciones Líquenes Figura 27. Liquen relación entre un hongo y un alga.
  • 27. Factores bióticos y abióticos Figura 28. Ejemplo de un hongo desintegrando partículas orgánicas. 27 Factores bióticos Son aquellos componentes de un ecosistema que poseen vida y que permiten el desarrollo de la misma Como factor biótico están los hongos ya que son organismos saprófitos, que obtienen la energía de la descomposición de cuerpos muertos de otros organismos, esto provoca la desintegración de partículas orgánicas.
  • 28. Factores bióticos y abióticos Factores Abióticos: Son todos los factores químico-físicos del ambiente. 28 Ya que los hongos descomponen la materia orgánica, estos se devuelven al suelo o agua para ser reutilizados. Figura 29. Ejemplos de factores abióticos. Las sales minerales que contienen estos restos, vuelven al suelo para mantenerlo fértil.
  • 29. Referencias khanacademy (2017) obtenido de: https://es.khanacademy.org/science/biology/ecology/intro-to-ecology/a/what-is-ecology HORMIGAPEDIA (s.f) Obtenido de: http://www.hormigapedia.com/cultivo-de-alimentos-en-las-hormigas/ Ramos A. (2011) Hormigas zombis: insectos manipulados por un hongo, Obtenido de: http://www.lavozlibre.com/noticias/ampliar/211542/hormigas-zombis-insectos-manipulados-por-un-hongo Sadava, Heller, Orians, Purves, Hillis (2008) Vida / Life: La ciencia de la biología / The Science of Biology. Buenos aires, Bogotá, Mèxico. Panamericana. Opik (14 Septiembre 2009) NO.14 AMISTOSA RELACIÓN PLANTA-HONGOS: MICORRIZOS Obtenido de: http://www.rainforestsaver.org/es/news/no14-amistosa-relaci%C3%B3n-planta-hongos-micorrizos Alvarado Z. (2015) Factores bióticos, obtenido de : https://pt.slideshare.net/ZoraidaAlvarado/factores-bioticos-45145458 David Sadava, William H. Purves. (2009). Vida / Life: La ciencia de la biologia / The Science of Biology. Ed. Médica Panamericana. 29