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Rompecabezas36 Rompecabezas
Gabriela Calvo -Técnica INTA
mail: gcalvo@correo.inta.gov.ar
¿Cómoafecta
laDifenilamina
alacalidadde
lafruta?
La escaldadura
superficial es un
desorden fisiológico
que afecta la calidad
de frutos de peras y
manzanas en todas
las zonas
productoras del
mundo, y el Alto
Valle no es una
excepción. Nuestras
principales
variedades de peras
(Beurré D´Anjou y
Packham´s Triumph) y
manzanas (Granny
Smith, Red Delicious)
son susceptibles a
esta fisiopatía.
El desarrollo de escaldadura está relacionado con la pro-
ducción de volátiles en la piel de manzanas y peras. La forma más
antigua de control de escaldadura consistía en envolver la fruta
con un papel impregnado en aceite que permitía la absorción del
compuesto volátil. Dentro de los volátiles que migran de la cutícu-
la a los papeles con aceite se encontraron los alfa-farnasenos. Se
ha comprobado que los trienos conjugados, que son el producto
de la oxidación de los alfa-farnasenos, son los que mejor se corre-
lacionaron con la posterior aparición de escaldadura.
El envoltorio individual de las manzanas fue utilizado
comúnmente para reducir este problema, hasta la introducción de
la difenilamina (DPA) por Smock en 1957. La efectividad de esta
aplicación no es discutida actualmente y el uso de DPA es exigido
en condiciones de susceptibilidad y largos períodos de almacena-
je, para convivir con niveles de daño menores al 10%. Sin embar-
go, a pesar de su efectividad, el resultado final puede ser variable
en función del tiempo de conservación, así como de las precaucio-
nes que se tomen en la aplicación de este antioxidante. Así mismo,
la DPA no es igualmente efectiva en manzana que en pera, en esta
última, la etoxiquina (otro antioxidante utilizado comercialmente)
ha demostrado ser más efectiva.
A pesar de que desde 1957 en que se introdujo la DPA
para controlar la escaldadura se han realizado numerosos trabajos
evaluando su efectividad y las condiciones óptimas de aplicación,
se mostró relativamente poco interés en los posibles efectos en los
frutos, además del control de escaldadura.
37Rompecabezas 37Rompecabezas
Hardenburg y Anderson en 1961 deter-
minaron que la DPA no tenía efectos adversos en
la firmeza, podredumbres o decaimiento de los
frutos; más aún, Sims en 1962 encontró que dis-
minuía la respiración de todo el fruto así como
de los tejidos de la piel, mientras que la etoxiqui-
na incrementó la respiración de estos tejidos.
La DPA actúa inhibiendo la oxidación
de alfa-farnasenos y, por lo tanto, evita la acu-
mulación de los compuestos tóxicos. Lurie y
colaboradores en 1989 encontraron que la DPA
prevenía la producción de etileno, reducía la
actividad de encimas oxidantes como la polife-
noloxidasa, peroxidasa y lipooxigenasa. La efec-
tividad de este antioxidante ha sido demostrada
también, en evitar la oxidación de la clorofila y,
de esta manera, mantener mayor tiempo el color
verde de la fruta. Estos autores notaron que la
DPA afecta sistemas oxidativos de significancia
fisiológica para la calidad de los frutos en con-
servación, además de la inhibición de los alfa-
farnasenos.
La DPA es un antioxidante general y no
necesariamente un inhibidor específico de la oxi-
dación del alfa-farnaseno. Esto puede ser visto
en su efecto inhibitorio del proceso oxidativo y
sistema enzimático medido por Lurie. El incre-
mento general del proceso oxidativo que ocurre
durante la maduración de la fruta y la senescen-
cia es expresado por incrementos en las tasas de
peroxidación de lípidos, formación de radicales
libres, y, frecuentemente, respiración. La aplica-
ción de DPA puede reemplazar antioxidantes
endógenos, como el ácido ascórbico y el alfa-
tocoferol, que normalmente decrecen a medida
que los tejidos se acercan a la senescencia, y por
lo tanto puede inhibir el incremento del proceso
oxidativo que acompaña la senescencia.
El objetivo de esta nota es presentar
algunos antecedentes registrados por otros
investigadores y datos locales provenientes de
ensayos realizados en la sección postcosecha de
la EEA INTA Alto Valle, que demuestran algunos
cambios fisiológicos observados en frutos de
peras y manzanas tratados con DPA.
Producción de etileno y respiración
Así como Lurie et al en 1989 encontra-
ron que las manzanas Granny Smith tratadas con
DPA tuvieron menor producción de etileno que
los testigos luego de 3 meses de conservación,
en datos provenientes de un ensayo realizado en
la EEA Alto Valle, se observó que la DPA redujo la
producción de etileno entre un 11 y un 39% al
cabo de 14 días de vida en estante en manzanas
Granny Smith conservadas previamente durante
4 meses en frío convencional (Fig.1). Así mismo,
se pudo observar una significativa reducción en
la producción de etileno en peras Beurré
D´Anjou tratadas con DPA. En este caso, el testi-
go produjo un pico de producción de etileno a
los 12 días de 42 nanol/gr hs. En las peras trata-
das con DPA, el pico también se produjo a los 12
días, pero su intensidad fue 65% menor, y el
descenso posterior fue más paulatino (Fig.2).
Fig. 1. Producción de etileno de manzanas
Granny Smith conservadas por 4 meses a 0ºC y luego
colocadas 14 días a 20ºC.
38 Rompecabezas38 Rompecabezas
Fig. 2. Producción de etileno de peras
Beurré D´Anjou conservadas por 6 meses a 0ºC y
luego colocadas 21 días a 20ºC.
A su vez, Lurie et al. observaron que la
tasa de respiración de las manzanas tratadas
con DPA fue menor a la de los testigos, luego de
3 y 6 meses de conservación.
Parámetros de Madurez
La reducida tasa de respiración y de
evolución de etileno en los frutos estuvo acom-
pañada por una inhibición del proceso de madu-
ración. En el ensayo realizado por Lurie y colabo-
radores, observaron que luego de 3 meses de
conservación y una semana a 20ºC, no hubo dife-
rencias en madurez entre manzanas tratadas con
DPA y testigos, pero luego de 6 meses de con-
servación y 1 semana a 20ºC, las manzanas trata-
das estaban significativamente menos maduras,
a juzgar por sus valores de firmeza y de acidez.
En numerosos ensayos realizados en
la Experimental, tanto en manzanas como en
peras, se han podido comprobar los efectos
observados por Lurie y colaboradores previa-
mente. Los parámetros afectados fueron siem-
pre la firmeza de la pulpa y la acidez titulable.
A modo de ejemplo, en la Tabla 1 se
pueden observar los datos obtenidos en un
ensayo realizado en manzanas Granny Smith la
temporada 2004, pero esto mismo se ha visto en
la mayoría de los ensayos realizados en este cul-
tivar. En peras Beurré D´Anjou y Packham´s
Triumph las diferencias no fueron tan marcadas.
Tabla 1. Parámetros de madurez evaluados
durante 270 días de conservación más una semana a
20ºC de manzanas Granny Smith testigo y tratadas
con DPA.
El ablandamiento de los frutos, así
como la pérdida de acidez son dos indicadores
importantes de la madurez de la fruta y la senes-
cencia. El tratamiento con DPA disminuye la tasa
de estos procesos luego del almacenamiento
prolongado.
Color de la epidermis
Se ha observado también que la DPA
retrasa la pérdida de color verde de los frutos. En
la Fig. 3, se ve el retraso en la pérdida de color
verde en manzanas Granny Smith. En el caso de
peras, tanto Packham´s triumph como Beurré
D´Anjou, las diferencias fueron en general signi-
ficativas, presentando la fruta tratada con DPA
mayor color verde.
Fig.3. Efecto de la DPA sobre el color (Hº
=ángulo hue) de frutos de manzanas Granny Smith
luego de distintos períodos de conservación más una
semana a 20ºC. Hº>105: verde; Hº=95-105 amarillo
claro; Hº<95 amarillo oscuro.
39Rompecabezas 39Rompecabezas
Core Flush
El core flush es un desorden que ocu-
rre cuando la conservación es prolongada y a
bajas temperaturas. Las manzanas Granny Smith
son muy susceptibles a este desorden. Little y
Taylor en 1981 encontraron que un incremento
en la concentración de DPA redujo la apariciónde
core flush en manzanas cv. Granny Smith.
Foto 1. Sintomatología de core flush en
manzanas Granny Smith
En ensayos realizados en la EEA Alto
Valle, se comprobó que la DPA redujo significati-
vamente el desarrollo de core flush en manzanas
Granny Smith. En los frutos tratados con DPA se
observó un 6% y un 8% de incidencia, luego de
210 y 270 días de conservación respectivamente.
El testigo tuvo una baja incidencia (3-4%) hasta
los 150 días de conservación, y a partir de allí
aumento significativamente. Luego de 210 días
el 62% estaban afectados y luego de 270 días el 85
% de los frutos presentaban core flush (Fig.4).
Fig.4. Porcentaje de frutos afectados por core
flush en frutos de manzanas Granny Smith conservados
hasta 270 días en frío convencional. Promedio de evalua-
ciones realizadas luego de 1, 7 y 14 días a 20ºC.
Podredumbres
En el ejemplo presentado (Fig.5), se
observa una reducción del porcentaje de fruta
afectada por podredumbres en la fruta tratada
con DPA. Los testigos presentaron un porcenta-
je importante (12-15%) de frutos afectados a
partir de los 210 días de conservación, mientras
que la tratada con DPA tuvo un máximo de 2%
de incidencia.
Foto 2. Podredumbre causada por Alternaria
spp. en manzanas Granny Smith
Fig.5. Porcentaje de frutos afectados por
podredumbres en frutos de manzanas Granny Smith
conservados hasta 270 días en frío convencional.
Promedio de evaluaciones realizadas luego de 1, 7 y
14 días a 20ºC.
40 Rompecabezas
Esto mismo se ha podido comprobar
también en peras Packham´s Triumph. Luego de
7 meses de conservación, los testigos tuvieron
un 16% de podredumbres, mientras que la fruta
tratada con DPA tuvo un 4% de los frutos afecta-
dos. Así mismo, las peras Beurré D´Anjou trata-
das con DPA tuvieron menores porcentajes de
fruta afectada por podredumbres.
Decaimiento Interno
Foto 3. Sintomatología de decaimiento
interno en manzanas Granny Smith
Kupferman en 1998, mencionó que las
variedades de manzanas Fuji, Braeburn y Granny
Smith podrían desarrollar menos decaimiento
interno si era tratada con DPA, previo a la con-
servación.
Esto pudo comprobarse en ensayos
realizados en la EEA Alto Valle, en peras Beurré
D´Anjou y Packham´s Triumph de diferentes
fecha de cosecha.
Conclusiones
La DPA retardaría el proceso de madu-
ración de manzanas y peras. Esto fue demostra-
do por su efecto inhibitorio sobre la respiración
y sobre la producción de etileno en los ensayos
de Lurie en manzanas Granny Smith y en los
realizados en la EEA Alto Valle en manzanas
Granny Smith y peras Beurré D´Anjou y
Packham´s Triumph. Esto también quedó refle-
jado por el hecho de que la fruta tratada, en
general, presenta mayor firmeza y mayor acidez
y coloración más verde.
A su vez, la DPA reduciría el desarrollo
de algunas fisiopatías como el decaimiento
interno y el core flush y las podredumbres.
Por lo tanto, el efecto de la DPA no se
limita a prevenir la escaldadura, sino que man-
tendría los frutos por más tiempo en conserva-
ción disminuyendo el proceso de envejeci-
miento. Esto es probablemente debido al rol
de los procesos oxidativos en la senescencia
y su inhibición por las propiedades antioxi-
dantes de la DPA.

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  • 1. Rompecabezas36 Rompecabezas Gabriela Calvo -Técnica INTA mail: gcalvo@correo.inta.gov.ar ¿Cómoafecta laDifenilamina alacalidadde lafruta? La escaldadura superficial es un desorden fisiológico que afecta la calidad de frutos de peras y manzanas en todas las zonas productoras del mundo, y el Alto Valle no es una excepción. Nuestras principales variedades de peras (Beurré D´Anjou y Packham´s Triumph) y manzanas (Granny Smith, Red Delicious) son susceptibles a esta fisiopatía. El desarrollo de escaldadura está relacionado con la pro- ducción de volátiles en la piel de manzanas y peras. La forma más antigua de control de escaldadura consistía en envolver la fruta con un papel impregnado en aceite que permitía la absorción del compuesto volátil. Dentro de los volátiles que migran de la cutícu- la a los papeles con aceite se encontraron los alfa-farnasenos. Se ha comprobado que los trienos conjugados, que son el producto de la oxidación de los alfa-farnasenos, son los que mejor se corre- lacionaron con la posterior aparición de escaldadura. El envoltorio individual de las manzanas fue utilizado comúnmente para reducir este problema, hasta la introducción de la difenilamina (DPA) por Smock en 1957. La efectividad de esta aplicación no es discutida actualmente y el uso de DPA es exigido en condiciones de susceptibilidad y largos períodos de almacena- je, para convivir con niveles de daño menores al 10%. Sin embar- go, a pesar de su efectividad, el resultado final puede ser variable en función del tiempo de conservación, así como de las precaucio- nes que se tomen en la aplicación de este antioxidante. Así mismo, la DPA no es igualmente efectiva en manzana que en pera, en esta última, la etoxiquina (otro antioxidante utilizado comercialmente) ha demostrado ser más efectiva. A pesar de que desde 1957 en que se introdujo la DPA para controlar la escaldadura se han realizado numerosos trabajos evaluando su efectividad y las condiciones óptimas de aplicación, se mostró relativamente poco interés en los posibles efectos en los frutos, además del control de escaldadura.
  • 2. 37Rompecabezas 37Rompecabezas Hardenburg y Anderson en 1961 deter- minaron que la DPA no tenía efectos adversos en la firmeza, podredumbres o decaimiento de los frutos; más aún, Sims en 1962 encontró que dis- minuía la respiración de todo el fruto así como de los tejidos de la piel, mientras que la etoxiqui- na incrementó la respiración de estos tejidos. La DPA actúa inhibiendo la oxidación de alfa-farnasenos y, por lo tanto, evita la acu- mulación de los compuestos tóxicos. Lurie y colaboradores en 1989 encontraron que la DPA prevenía la producción de etileno, reducía la actividad de encimas oxidantes como la polife- noloxidasa, peroxidasa y lipooxigenasa. La efec- tividad de este antioxidante ha sido demostrada también, en evitar la oxidación de la clorofila y, de esta manera, mantener mayor tiempo el color verde de la fruta. Estos autores notaron que la DPA afecta sistemas oxidativos de significancia fisiológica para la calidad de los frutos en con- servación, además de la inhibición de los alfa- farnasenos. La DPA es un antioxidante general y no necesariamente un inhibidor específico de la oxi- dación del alfa-farnaseno. Esto puede ser visto en su efecto inhibitorio del proceso oxidativo y sistema enzimático medido por Lurie. El incre- mento general del proceso oxidativo que ocurre durante la maduración de la fruta y la senescen- cia es expresado por incrementos en las tasas de peroxidación de lípidos, formación de radicales libres, y, frecuentemente, respiración. La aplica- ción de DPA puede reemplazar antioxidantes endógenos, como el ácido ascórbico y el alfa- tocoferol, que normalmente decrecen a medida que los tejidos se acercan a la senescencia, y por lo tanto puede inhibir el incremento del proceso oxidativo que acompaña la senescencia. El objetivo de esta nota es presentar algunos antecedentes registrados por otros investigadores y datos locales provenientes de ensayos realizados en la sección postcosecha de la EEA INTA Alto Valle, que demuestran algunos cambios fisiológicos observados en frutos de peras y manzanas tratados con DPA. Producción de etileno y respiración Así como Lurie et al en 1989 encontra- ron que las manzanas Granny Smith tratadas con DPA tuvieron menor producción de etileno que los testigos luego de 3 meses de conservación, en datos provenientes de un ensayo realizado en la EEA Alto Valle, se observó que la DPA redujo la producción de etileno entre un 11 y un 39% al cabo de 14 días de vida en estante en manzanas Granny Smith conservadas previamente durante 4 meses en frío convencional (Fig.1). Así mismo, se pudo observar una significativa reducción en la producción de etileno en peras Beurré D´Anjou tratadas con DPA. En este caso, el testi- go produjo un pico de producción de etileno a los 12 días de 42 nanol/gr hs. En las peras trata- das con DPA, el pico también se produjo a los 12 días, pero su intensidad fue 65% menor, y el descenso posterior fue más paulatino (Fig.2). Fig. 1. Producción de etileno de manzanas Granny Smith conservadas por 4 meses a 0ºC y luego colocadas 14 días a 20ºC.
  • 3. 38 Rompecabezas38 Rompecabezas Fig. 2. Producción de etileno de peras Beurré D´Anjou conservadas por 6 meses a 0ºC y luego colocadas 21 días a 20ºC. A su vez, Lurie et al. observaron que la tasa de respiración de las manzanas tratadas con DPA fue menor a la de los testigos, luego de 3 y 6 meses de conservación. Parámetros de Madurez La reducida tasa de respiración y de evolución de etileno en los frutos estuvo acom- pañada por una inhibición del proceso de madu- ración. En el ensayo realizado por Lurie y colabo- radores, observaron que luego de 3 meses de conservación y una semana a 20ºC, no hubo dife- rencias en madurez entre manzanas tratadas con DPA y testigos, pero luego de 6 meses de con- servación y 1 semana a 20ºC, las manzanas trata- das estaban significativamente menos maduras, a juzgar por sus valores de firmeza y de acidez. En numerosos ensayos realizados en la Experimental, tanto en manzanas como en peras, se han podido comprobar los efectos observados por Lurie y colaboradores previa- mente. Los parámetros afectados fueron siem- pre la firmeza de la pulpa y la acidez titulable. A modo de ejemplo, en la Tabla 1 se pueden observar los datos obtenidos en un ensayo realizado en manzanas Granny Smith la temporada 2004, pero esto mismo se ha visto en la mayoría de los ensayos realizados en este cul- tivar. En peras Beurré D´Anjou y Packham´s Triumph las diferencias no fueron tan marcadas. Tabla 1. Parámetros de madurez evaluados durante 270 días de conservación más una semana a 20ºC de manzanas Granny Smith testigo y tratadas con DPA. El ablandamiento de los frutos, así como la pérdida de acidez son dos indicadores importantes de la madurez de la fruta y la senes- cencia. El tratamiento con DPA disminuye la tasa de estos procesos luego del almacenamiento prolongado. Color de la epidermis Se ha observado también que la DPA retrasa la pérdida de color verde de los frutos. En la Fig. 3, se ve el retraso en la pérdida de color verde en manzanas Granny Smith. En el caso de peras, tanto Packham´s triumph como Beurré D´Anjou, las diferencias fueron en general signi- ficativas, presentando la fruta tratada con DPA mayor color verde. Fig.3. Efecto de la DPA sobre el color (Hº =ángulo hue) de frutos de manzanas Granny Smith luego de distintos períodos de conservación más una semana a 20ºC. Hº>105: verde; Hº=95-105 amarillo claro; Hº<95 amarillo oscuro.
  • 4. 39Rompecabezas 39Rompecabezas Core Flush El core flush es un desorden que ocu- rre cuando la conservación es prolongada y a bajas temperaturas. Las manzanas Granny Smith son muy susceptibles a este desorden. Little y Taylor en 1981 encontraron que un incremento en la concentración de DPA redujo la apariciónde core flush en manzanas cv. Granny Smith. Foto 1. Sintomatología de core flush en manzanas Granny Smith En ensayos realizados en la EEA Alto Valle, se comprobó que la DPA redujo significati- vamente el desarrollo de core flush en manzanas Granny Smith. En los frutos tratados con DPA se observó un 6% y un 8% de incidencia, luego de 210 y 270 días de conservación respectivamente. El testigo tuvo una baja incidencia (3-4%) hasta los 150 días de conservación, y a partir de allí aumento significativamente. Luego de 210 días el 62% estaban afectados y luego de 270 días el 85 % de los frutos presentaban core flush (Fig.4). Fig.4. Porcentaje de frutos afectados por core flush en frutos de manzanas Granny Smith conservados hasta 270 días en frío convencional. Promedio de evalua- ciones realizadas luego de 1, 7 y 14 días a 20ºC. Podredumbres En el ejemplo presentado (Fig.5), se observa una reducción del porcentaje de fruta afectada por podredumbres en la fruta tratada con DPA. Los testigos presentaron un porcenta- je importante (12-15%) de frutos afectados a partir de los 210 días de conservación, mientras que la tratada con DPA tuvo un máximo de 2% de incidencia. Foto 2. Podredumbre causada por Alternaria spp. en manzanas Granny Smith Fig.5. Porcentaje de frutos afectados por podredumbres en frutos de manzanas Granny Smith conservados hasta 270 días en frío convencional. Promedio de evaluaciones realizadas luego de 1, 7 y 14 días a 20ºC.
  • 5. 40 Rompecabezas Esto mismo se ha podido comprobar también en peras Packham´s Triumph. Luego de 7 meses de conservación, los testigos tuvieron un 16% de podredumbres, mientras que la fruta tratada con DPA tuvo un 4% de los frutos afecta- dos. Así mismo, las peras Beurré D´Anjou trata- das con DPA tuvieron menores porcentajes de fruta afectada por podredumbres. Decaimiento Interno Foto 3. Sintomatología de decaimiento interno en manzanas Granny Smith Kupferman en 1998, mencionó que las variedades de manzanas Fuji, Braeburn y Granny Smith podrían desarrollar menos decaimiento interno si era tratada con DPA, previo a la con- servación. Esto pudo comprobarse en ensayos realizados en la EEA Alto Valle, en peras Beurré D´Anjou y Packham´s Triumph de diferentes fecha de cosecha. Conclusiones La DPA retardaría el proceso de madu- ración de manzanas y peras. Esto fue demostra- do por su efecto inhibitorio sobre la respiración y sobre la producción de etileno en los ensayos de Lurie en manzanas Granny Smith y en los realizados en la EEA Alto Valle en manzanas Granny Smith y peras Beurré D´Anjou y Packham´s Triumph. Esto también quedó refle- jado por el hecho de que la fruta tratada, en general, presenta mayor firmeza y mayor acidez y coloración más verde. A su vez, la DPA reduciría el desarrollo de algunas fisiopatías como el decaimiento interno y el core flush y las podredumbres. Por lo tanto, el efecto de la DPA no se limita a prevenir la escaldadura, sino que man- tendría los frutos por más tiempo en conserva- ción disminuyendo el proceso de envejeci- miento. Esto es probablemente debido al rol de los procesos oxidativos en la senescencia y su inhibición por las propiedades antioxi- dantes de la DPA.