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POSCOSECHA FLORES DE CORTE
JOSÉ GUILLERMO TORRES PARDO
Ingeniero Agrónomo
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• ORNAMENTALES
Una gran variedad de plantas se
cultivan y se cosechan por su valor
ornamental, incluyendo helechos,
gimnospermas (pinos, abetos,
podocarpos etc.), y angiospermas
(plantas con flor).
Las plantas que consideramos
ornamentales incluyen aquellos
que son de corte por sus flores y/o
su follaje y aquellos que se venden
como plantas de maceta por su
flor o su follaje.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Sean de corte o de maceta, las
plantas ornamentales son
complejos órganos vegetales en
los que la pérdida de calidad de
los tallos, hojas o partes florales
llevan al rechazo por parte del
mercado.
• En algunas ornamentales la
pérdida de calidad puede ser el
resultado del marchitamiento o
caída de las hojas y/o los
pétalos, el amarillamiento de
las hojas, o las curvatoras
geotrópicas de los escapos
florales o tallos.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
Los factores que inciden en la
calidad postcosecha se refieren
a los factores que de manera
previa determinan la calidad de
las materias primas
alimentarias, en términos
generales hacen referencia a los
FACTORES DE PRECOSECHA.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• La precosecha pone de
manifiesto la necesidad
de asegurar la calidad de
los productos desde el
momento en que se
decide iniciar un cultivo
hasta que se efectúa la
recolección.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
Los factores de precosecha los
podemos clasificar en:
 Factores Ambientales
y
 Factores de cultivo
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
 Factores Ambientales
Son importantísimos para
estimar y asegurar la calidad
(nutricional, agronómica y
comercial) de las materias
primas alimentarias, de manera
fundamental en frutas y
hortalizas, en la medida que
señala los elementos del
entorno en los cuales se
desarrolla la materia prima.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Los factores ambientales
de precosecha son:
 Intensidad Lumínica
 Temperatura
 Vientos
 Textura del suelo
 Altitud
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
 INTENSIDAD LUMINICA
La cantidad de luz recibida es decisiva
para la calidad de la flor.
La intensidad lumínica en relación
con otros factores como T°, H2O,
CO2 y Nutrición, decide sobre la
producción de masa seca y
carbohidratos, de una especie o
variedad.
La radiación solar más alta, fomenta:
• Peso y coloración de la flor,
• Tallos más consistentes,
• Mayor número de botones florales
y
• Menor abscisión de flores.
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 INTENSIDAD LUMINICA
A mayor duración del brillo solar,
durante los últimos 15 días antes del
corte, mayor será la vida de la flor.
Sin embargo el exceso de radiación
perjudica la pigmentación en ciertas
flores como: helecho cuero, anturio,
treefern y con menos intensidad
en la alstroemeria.
Otras requieren de sombrío natural
o artificial que las proteja del exceso
de sol, como: las heliconias, aves del
paraíso y orquídeas
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
TEMPERATURA
La respiración de las flores de corte, parte
integral del crecimiento y la senescencia,
generan calor como subproducto.
Adicionalmente, a medida que la temperatura
ambiental se incrementa la tasa de respiración
aumenta.
Por ejemplo, una flor a 30º C posiblemente
respire (y por lo tanto envejezca) hasta 45 veces
más rápido que una flor que se encuentre a 2º
C. La tasa de envejecimiento puede reducirse
drásticamente enfriando las flores.
Un enfriamiento rápido acompañado de una
cadena de frío estable, son por lo tanto
esenciales para asegurar la calidad y una vida en
florero satisfactorias de la mayoría de las flores
de corte que actualmente se comercializan. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• FACTORES DE CULTIVO
Los factores de cultivo hacen
referencia a los factores que inciden
en el crecimiento y desarrollo del
organismo vivo (vegetal) y que
afectan en la calidad final del
producto que se coseche.
Podemos deducir que se deben
utilizar adecuados métodos de
cultivo para obtener un buen
rendimiento y calidad de los
productos.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Los factores de cultivo
de la precosecha son:
• Nutrición de las plantas
• Riegos y drenajes
• Poda y deshierba
• Época de cosecha
JOGUITOPAR
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 NUTRICION
 La influencia de la nutrición sobre
la conservación de la flor juega un
papel muy importante. Entre los
nutrientes el Nitrógeno, el Potasio,
el Calcio y el Cloro se destacan de
los demás.
 Un aumento del Potasio y una
disminución del Nitrógeno
durante la última fase de
crecimiento de la flor, aumenta la
longevidad de la flor cortada.
 El Potasio fomenta la formación
de tejido de soporte, reduciendo la
incidencia, la quiebra y el
doblamiento de los tallos florales. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
 RIEGO
 Afecta el crecimiento, la
floración y la vida post-
cosecha
 Cambios o reducciones
bruscas en la cantidad de
agua del suelo reducen la
longevidad de la flor cortada,
especialmente cuando hay
presencia de sales. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
JOGUITOPAR
Riegos, drenajes, poda ,
deshierbe y época de cosecha:
En conjunto se denominan “prácticas
de cultivo” y hacen parte fundamental
de los factores de cultivo. Se asocian a
patrones culturales y tradicionales , se
consideran vitales en cuanto afectan la
calidad. Ej: la época de cosecha
(recolección) en tanto se retrase
origina una disminución del
rendimiento y si se adelanta la época
de recolección pueden obtenerse
productos con características
organolépticas pobres.
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
HORA DE CORTE
• La longevidad de las flores no esta
determinada por la hora del día en
que se hace el corte, sino más bien,
por las condiciones climáticas del
momento.
• Condiciones como radiación solar y
temperaturas altas se deben evitar.
• Durante las temperaturas altas, las
plantas no son plenamente turgentes
por que los tallos aspiran en mayor
grado aire a los vasos conductores.
• Además, temperaturas altas de los
tejidos contribuyen a una
degradación alta de las sustancias
que los componen. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
HORA DE CORTE
 Desde el punto de vista fisiológico
y de poscosecha, este debe hacerse
en horas de la tarde, porque los
azúcares son traslocados de los
sitios de síntesis a los tallos.
 La menor cantidad de azúcares se
encuentra en la mañana, porque
son gastados en la respiración.
 Rosas cortadas por la tarde se
conservan mejor.
 La turgencia de las rosas juega un
papel más importante en la hora
del corte.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
JOGUITOPAR
JOGUITOPAR
PUNTO DE CORTE
 Las flores cortadas se cosechan en
diferentes etapas de madurez
dependiendo de la especie,
variedad y del destino final.
 La flor después del corte, debe
desarrollar sus características
propias, como la apertura y el
color de los pétalos, combinado a
una larga vida en florero.
 Los gladiolos, las fresias, lirios,
aster, aves del paraiso, claveles,
rosas, etc., se cosechan cuando la
flor está aún ajustada, para así
poder extender la vida en el
florero; que es donde se lleva a
cabo el desarrollo floral, hasta la
senescencia.
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
JOGUITOPAR
PUNTO DE CORTE
• Las flores cortadas se cosechan en
diferentes etapas de madurez
dependiendo de la especie,
variedad y del destino final.
• La flor después del corte, debe
desarrollar sus características
propias, como la apertura y el
color de los pétalos, combinado a
una larga vida en florero.
• Los gladiolos, las fresias, lirios,
aster, aves del paraíso, claveles,
rosas, etc., Se cosechan cuando la
flor está aún ajustada, para así
poder extender la vida en el
florero; que es donde se lleva a
cabo el desarrollo floral, hasta la
senescencia.
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
JOGUITOPAR
PUNTO DE CORTE
• Muchas flores cortadas en estado de
botones jóvenes, se conservan mucho
más tiempo a temperaturas bajas, y
toleran las condiciones de transporte
mejor que las flores cosechadas mas
abiertas, además ocupan menos
espacio.
• Rosas cortadas muy cerradas, no abren
y se cabecean prematuramente.
• Especies como orquídeas y anturios,
se deben cortar más abiertas y no
resisten temperaturas de
almacenamiento muy bajas.
• Los pompones también se deben
cortar más abiertos para evitar una
senescencia prematura.
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
JOGUITOPAR
PUNTO DE CORTE
 Cuando algunas especies se
cosechan cerradas, las flores se
marchitan prematuramente, los
tallos se quiebran fácilmente y el
desarrollo normal de la flor no
ocurre.
 Por último el punto de corte no
solo depende de la especie y
variedad, sino también del clima
que ocurrió durante las últimas
semanas. Flores que crecieron con
baja iluminación deben cortarse
mas abiertas, por que no
contienen las mismas reservas.
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
ETILENO
• Es un gas que actúa sobre la flor
como una hormona y acelera su
envejecimiento.
• Tiene gran importancia en el
marchitamiento de las flores, en la
maduración de los frutos y en la
absición o caída de flores y frutos.
• La flor misma produce etileno, en
mayor concentración cuando se
encuentra en una situación de
estrés.
• Pocas cantidades de etileno,
inducen producción acelerada del
mismo y un marchitamiento
prematuro.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
ETILENO
• Por esto es muy importante
proteger las flores contra todas las
posibles fuentes de etileno como
follajes y frutas; ya sea en el
almacenamiento o durante el
transporte.
• Los residuos vegetales también
son fuente de etileno.
• Algunas flores, en particular el
clavel, la gypsophila y algunas
variedades de rosa, mueren
rápidamente si son expuestos aún
a bajísimas concentraciones de
etileno.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
ETILENO
 Flores más abiertas y desarrolladas
producen más etileno que aquellas
que aún estén cerradas.
 Daños físicos en las plantas, tallos
y hojas, causan la mayor síntesis de
este gas.
 Algunos hongos y bacterias
pueden producir por sí mismos
etileno.
 Un ataque de ácaros induce una
producción elevada de etileno en
hojas de rosa y de clavel
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
TRANSPIRACIÓN Y BALANCE
HIDRICO
Los factores que tienen que ver con
el déficit de agua son:
- La mayor tasa de transpiración
que depende de la presencia de
hojas.
- El flujo de agua por los vasos
conductores (xilema y floema).
- La competencia de los diferentes
órganos para competir por el
agua, que es muy limitada
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
TRANSPIRACIÓN Y BALANCE
HÍDRICO
 Las flores de corte consumen
más agua tanto mayor es la
temperatura y tanto menor es la
humedad relativa.
 La eliminación de las hojas en
la flor cortada, reduce la
pérdida de agua y la
senescencia prematura.
 La luz al parecer favorece la
pérdida de agua al influir en el
movimiento de los estomas,
por eso es favorable transportar
y almacenar las flores cortadas
en sitios con poca luz. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
OBSTÁCULOS EN LA
CIRCULACIÓN DEL AGUA
 Respuesta fisiológica al corte
del tallo: producción de
lípidos, proteínas, azucares y
almidones.
 Bloqueo relacionado con el
crecimiento microbiano:
bacterias vivas y sus residuos,
muertas en descomposición.
 Presencia de aire: el aire que
penetra en los vasos
conductores impide la
normal toma de agua por
parte de los tallos. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
METABOLISMO DE LOS
AZUCARES
• Cuando la flor se corta la única
fuente de nutrientes son el tallo
y las hojas.
• Después del corte,
generalmente la materia seca se
reduce y la longevidad de los
pétalos depende del contenido
de CHO.
• El efecto anti-senescencia del
azúcar se asocia con el
mantenimiento del peso fresco
y el aumento del peso seco. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
METABOLISMO DE LOS
AZUCARES
• Comparando flores a las que se
ha suministrado solamente agua,
la longevidad aumenta hasta tres
veces en clavel, rosa y hasta dos
veces en crisantemo y gladiolo.
• Adicionando azúcar a la solución
en florero, mejora la coloración,
diámetro de la flor y longevidad
en ellas.
• Para las variedades con
problema de apertura el azúcar
es esencial para completar el
desarrollo del órgano floral. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
SOLUCIONES DE POSCOSECHA EN
FLORES
Llamadas también preservantes para
flores, son soluciones químicas
utilizadas para ayudar a extender la
vida de las flores en el florero,
manteniendo la turgidez de las
células.
Se debe asegurar de tener
adecuadamente preparadas las
soluciones antes de cortar los tallos en
la poscosecha.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
SOLUCIONES DE POSCOSECHA EN
FLORES
Las principales funciones de las
soluciones son:
 Restauradores de nutrientes:
esencialmente azúcar, que suministra
energía a la flor para mantenerla viva,
sin ellos la flor muere
prematuramente.
 Reductores de pH: un acidificante
para mantener el pH entre 3.5 y 4.5,
rango en donde está la mayor
absorción de agua.
 Reductores de actividad bacterial: el
bactericida elimina las bacterias que
pueden obstruir los tallos y que causan
el mal olor en las soluciones
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
SOLUCIONES DE POSCOSECHA EN
FLORES
PARA CLAVEL:
* STS: Inhibe la acción del etileno,
permitiendo que la vida útil de la
flor se prolongue hasta en 3 veces.
* Bactericidas y fungicidas: controlan el
crecimiento de microorganismos en
el tallo de la flor, manteniendo el
sistema vascular libre de
obstrucciones por mas tiempo.
* Carbohidratos: azúcares, fuente rápida
de energía que mejora la apertura
dela flor, al permanecer como
reserva en el tallo.
* Tensoactivos no ionicos: mejoran la
absorción de los componentes de la
mezcla, optimizando el uso del
agua incrementando el peso total
de la flor.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
SOLUCIONES DE POSCOSECHA EN
FLORES
PARA ROSA
Bactericidas y fungicidas: normalmente
son sales de amonio cuaternario,
con buen control de hongos y
bacterias y sus fermentos, que
causan taponamiento vascular, lo
que origina cabeceo o cuello
doblado, al impedir toma de H2O
Inhibidor enzimatico: su accion va dirigida
a reducir la formación de enzimas
causantes de taponamiento
vascular, son causantes de vejez
prematura. Se usa al 3%.
Tensoactivos y humectantes: mejoran la
absorción de los componentes de la
mezcla, el ascenso del agua a través
del tallo y almacenamiento de H2O
y nutrientes en el tallo.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
SOLUCIONES DE POSCOSECHA EN
OTRAS ESPECIES
1. Astroemeria: STS + acido cítrico
2. Aster: STS + bactericida + azúcar
3. Pompones: bactericida + acido cítrico
4. Calas: bactericida + azúcar
5.Delphinium: STS + bactericida + azúcar
6. Estatice: bactericida
7. Gypsophila: STS + bactericida +azúcar
8. Liatris: bactericida + azúcar
9. Nerines: STS.
10. Snapdragon: STS + bactericida
11. Solidaster: Bactericida + azúcar
12. Stock: bactericida + azúcar
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
PÉRDIDA DE CALIDAD
• Crecimiento, desarrollo y
senescencia
• Senescencia floral
• Marchitez
• Amarillamiento foliar y
senescencia
• Desplome absición JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Crecimiento, desarrollo y
senescencia
En las plantas, la muerte de los
órganos individuales y de la planta
misma es una parte integral de su
ciclo de vida.
Aún en ausencia del proceso de
senescencia de las flores y hojas, el
continuo proceso de crecimiento
puede conllevar una pérdida de
calidad. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Senescencia floral
La muerte prematura de las flores es
una causa común de pérdida de
calidad y reducción de la vida en
florero de muchas flores de corte.
El desarrollo normal de las flores está
interrumpido por su corte o
separación de la planta.
Cuando la tasa de transpiración
excede a la de absorción se presenta
el déficit hídrico en los tejidos de las
plantas, lo que acelera los procesos
asociados con la senescencia.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Marchitez
En las ornamentales de corte o de
maceta, una vida larga depende
casi de manera absoluta de un
constante suministro de agua.
Si este se interrumpe, sea debido a
la obstrucción interna de los tallos
de corte o porque el riego que se
da a las macetas es insuficiente, se
presenta un rápido
marchitamiento de los brotes,
hojas y pétalos.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Amarillamiento foliar y
senescencia
El amarillamiento de las hojas y aún
de otros órganos (botones, tallos) se
asocia comúnmente con el final de la
vida útil de algunas flores de corte
(siendo las alstroemerias y los lirios
un importante ejemplo).
El amarillamiento foliar es un proceso
complejo que puede ser causado por
una serie de factores
ambientales.
JOGUITOPAR
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• Desplome absición
La pérdida de hojas, botones,
pétalos, flores o aún brotes, es
un proceso llamado ‘desplome’
o ‘abscisión’, y es también un
problema común de las flores
de corte.
Con frecuencia, este problema
se asocia a la presencia de
etileno en el aire, pero otros
factores ambientales también
pueden estar implicados.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
FACTORES QUE AFECTAN LA
CALIDAD EN LA POSCOSECHA
• Madurez de las flores
• Temperatura
• Suministro de alimento floral
• Luz
• Suministro de agua
• Embolia por aire
• Taponamiento por bacterias
• Agua dura
• Calidad del agua
• Etileno
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• Madurez de las flores
La madurez mínima de corte para una flor
determinada, es el estado de desarrollo en el
cual los botones pueden abrir
completamente y desplegar una vida en
florero satisfactoria.
Muchas flores se cosechan cuando los
botones comienzan a abrir (rosa, gladiolo),
aunque otras se cortan cuando están
completamente abiertas o cerca de estarlo
(crisantemo, clavel).
Las flores para el mercado local
generalmente se cosechan mucho más
abiertas que aquellas destinadas al
almacenamiento y/o transporte a larga
distancia. .
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Temperatura
La respiración de las flores de corte,
parte integral del crecimiento y la
senescencia, generan calor como
subproducto. Adicionalmente, a
medida que la temperatura ambiental
se incrementa la tasa de respiración
aumenta.
Un enfriamiento rápido acompañado
de una cadena de frío estable, son por
lo tanto esenciales para asegurar la
calidad y una vida en florero
satisfactorias de la mayoría de las
flores
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Temperatura (Continuación)
La temperatura óptima de
almacenamiento para la mayoría de
las flores de corte que actualmente se
comercializan es cercana al punto de
congelación – 0 °C.
Algunas flores tropicales como los
anturios, las aves del paraíso, algunas
orquídeas y las gingers sin embargo,
son afectadas de manera negativa por
las temperaturas inferiores a 10 º C. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
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• Suministro de alimento floral
Los almidones y azúcares almacenados
dentro de los tallos, hojas y pétalos
proporcionan la mayor parte del
alimento necesario para que las flores
abran y se mantengan. Los niveles de
estos carbohidratos llegan a su máximo
nivel cuando las plantas han sido
cultivadas con alta luminosidad y con un
manejo cultural apropiado.
La adición de azúcar a la solución de
florero ha sido una práctica
ampliamente recomendada para
mejorar la calidad y la vida en florero de
un buen número de especies de flores
cosechadas.
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Luz
La presencia o ausencia de luz
durante el almacenamiento
generalmente no es relevante,
excepto en casos donde se
presenta amarillamiento del
follaje.
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POSCOSECHA FLORES DE CORTE
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• Suministro de agua
Las flores de corte, en particular
aquellas con follaje abundante, tienen
una gran superficie expuesta de
manera que pueden perder agua y
marchitarse rápidamente. Por ende,
deben almacenarse a humedades
relativas por encima de 95% para
minimizar la deshidratación.
La pérdida de agua se reduce
drásticamente a bajas temperaturas.
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Embolia por aire
Ocurre cuando pequeñas burbujas
de aire (émbolos) ingresan dentro
del tallo al momento del corte. Estas
burbujas no logran ascender dentro
del tallo, de manera que su
presencia obstruye el flujo vertical
de la solución, que no llega hasta la
flor.
Los émbolos pueden ser eliminados
cortando los tallos de nuevo.
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• Taponamiento por bacterias
La superficie de un tallo floral
libera: proteínas, aminoácidos,
azúcares y minerales – al agua
del recipiente donde éstas se
encuentran. Este es alimento
ideal para las bacterias y estos
diminutos organismos crecen
rápidamente en el ambiente
anaeróbico del florero.
JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
• Agua dura
El agua dura frecuentemente
contiene minerales que la
tornan alcalina (pH alto), lo
cual reduce drásticamente el
movimiento de agua dentro de
los tallos. Este problema puede
solucionarse removiendo los
minerales presentes (con un
sistema de desionización,
destilado, de inversa ósmosis),
o acidificando el agua. JOGUITOPAR
POSCOSECHA FLORES DE CORTE
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• Calidad del agua
Los químicos que normalmente
se encuentran son tóxicos para
algunas flores. El sodio (Na),
que se encuentra en altas
concentraciones en el agua que
ha sido ablandada por ejemplo,
es tóxico
BIBLIOGRAFIA
• Halevy, A.H. and S. Mayak. 1979. Senescence and postharvest physiology of cut flowers, Part 1. Horticultural
Reviews, 1:204-236.
• Halevy, A.H. and S. Mayak. 1982. Senescence and postharvest physiology of cut flowers, Part 2. Horticultural
Reviews, 3:59-143.
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Florist and Nursery Stocks. USDA Agri-culture Handbook 66., 130 pp.
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• Lutz, J. M. and R. E. Hardenburg. 1968. The commercial storage of fruits, vegetables, and florist and nursery
stocks. U. S. Department of Agriculture. Handbook No. 66. 94 pp.
• Mayak, S. and A.H. Halevy. 1980. Flower Senescence. IN: (ed. K.V. Thimann) Senescence in Plants, CRC
Press, Boca Raton Fl., pp. 131-156.
• Nowak, J., and R.M. Rudnicki. 1990. Postharvest handling and storage of cut flowers, florist greens, and
potted plants. Tiber Press, Portland, OR., 210 pp.
• Rij, R.E, Thompson, J.F., and Farnham, D.S. 1979. Handling, pre-cooling and temperature management of
cut flower crops for truck transportation. USDA AAT-W-5/June 1979 26 pp.
• Sacalis, J.N. 1989. Fresh (cut) flowers for designs. Postproduction guide I. D.C. Kiplinger Chair in
Floriculture, Ohio State University. 128 pp.
• Staby, G. L., J. L. Robertson, D. C. Kiplinger and C. A. Conover. 1976. Proc. Of Nacional Floricultural
Conference on Commodity Handling. Ohio Flor. Assoc., Columbus, Ohio. 71 pp.
• Thompson, J.F. Mitchell, F.G., Rumsey, T.R., Kasmire, R.F., and Crisosto, C.H. 2003. Commercial Cooling
of Fruits, Vegetables and Flowers, Revised Edition, University of California, ANR publication #21567, 59 pp.

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Poscosecha flores: Factores ambientales y cultivo

  • 1. POSCOSECHA FLORES DE CORTE JOSÉ GUILLERMO TORRES PARDO Ingeniero Agrónomo
  • 2. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • ORNAMENTALES Una gran variedad de plantas se cultivan y se cosechan por su valor ornamental, incluyendo helechos, gimnospermas (pinos, abetos, podocarpos etc.), y angiospermas (plantas con flor). Las plantas que consideramos ornamentales incluyen aquellos que son de corte por sus flores y/o su follaje y aquellos que se venden como plantas de maceta por su flor o su follaje. JOGUITOPAR
  • 3. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Sean de corte o de maceta, las plantas ornamentales son complejos órganos vegetales en los que la pérdida de calidad de los tallos, hojas o partes florales llevan al rechazo por parte del mercado. • En algunas ornamentales la pérdida de calidad puede ser el resultado del marchitamiento o caída de las hojas y/o los pétalos, el amarillamiento de las hojas, o las curvatoras geotrópicas de los escapos florales o tallos. JOGUITOPAR
  • 4. POSCOSECHA FLORES DE CORTE Los factores que inciden en la calidad postcosecha se refieren a los factores que de manera previa determinan la calidad de las materias primas alimentarias, en términos generales hacen referencia a los FACTORES DE PRECOSECHA. JOGUITOPAR
  • 5. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • La precosecha pone de manifiesto la necesidad de asegurar la calidad de los productos desde el momento en que se decide iniciar un cultivo hasta que se efectúa la recolección. JOGUITOPAR
  • 6. POSCOSECHA FLORES DE CORTE Los factores de precosecha los podemos clasificar en:  Factores Ambientales y  Factores de cultivo JOGUITOPAR
  • 7. POSCOSECHA FLORES DE CORTE  Factores Ambientales Son importantísimos para estimar y asegurar la calidad (nutricional, agronómica y comercial) de las materias primas alimentarias, de manera fundamental en frutas y hortalizas, en la medida que señala los elementos del entorno en los cuales se desarrolla la materia prima. JOGUITOPAR
  • 8. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Los factores ambientales de precosecha son:  Intensidad Lumínica  Temperatura  Vientos  Textura del suelo  Altitud JOGUITOPAR
  • 9. POSCOSECHA FLORES DE CORTE  INTENSIDAD LUMINICA La cantidad de luz recibida es decisiva para la calidad de la flor. La intensidad lumínica en relación con otros factores como T°, H2O, CO2 y Nutrición, decide sobre la producción de masa seca y carbohidratos, de una especie o variedad. La radiación solar más alta, fomenta: • Peso y coloración de la flor, • Tallos más consistentes, • Mayor número de botones florales y • Menor abscisión de flores. JOGUITOPAR
  • 10. POSCOSECHA FLORES DE CORTE  INTENSIDAD LUMINICA A mayor duración del brillo solar, durante los últimos 15 días antes del corte, mayor será la vida de la flor. Sin embargo el exceso de radiación perjudica la pigmentación en ciertas flores como: helecho cuero, anturio, treefern y con menos intensidad en la alstroemeria. Otras requieren de sombrío natural o artificial que las proteja del exceso de sol, como: las heliconias, aves del paraíso y orquídeas JOGUITOPAR
  • 11. POSCOSECHA FLORES DE CORTE TEMPERATURA La respiración de las flores de corte, parte integral del crecimiento y la senescencia, generan calor como subproducto. Adicionalmente, a medida que la temperatura ambiental se incrementa la tasa de respiración aumenta. Por ejemplo, una flor a 30º C posiblemente respire (y por lo tanto envejezca) hasta 45 veces más rápido que una flor que se encuentre a 2º C. La tasa de envejecimiento puede reducirse drásticamente enfriando las flores. Un enfriamiento rápido acompañado de una cadena de frío estable, son por lo tanto esenciales para asegurar la calidad y una vida en florero satisfactorias de la mayoría de las flores de corte que actualmente se comercializan. JOGUITOPAR
  • 12. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • FACTORES DE CULTIVO Los factores de cultivo hacen referencia a los factores que inciden en el crecimiento y desarrollo del organismo vivo (vegetal) y que afectan en la calidad final del producto que se coseche. Podemos deducir que se deben utilizar adecuados métodos de cultivo para obtener un buen rendimiento y calidad de los productos. JOGUITOPAR
  • 13. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Los factores de cultivo de la precosecha son: • Nutrición de las plantas • Riegos y drenajes • Poda y deshierba • Época de cosecha JOGUITOPAR
  • 14. POSCOSECHA FLORES DE CORTE  NUTRICION  La influencia de la nutrición sobre la conservación de la flor juega un papel muy importante. Entre los nutrientes el Nitrógeno, el Potasio, el Calcio y el Cloro se destacan de los demás.  Un aumento del Potasio y una disminución del Nitrógeno durante la última fase de crecimiento de la flor, aumenta la longevidad de la flor cortada.  El Potasio fomenta la formación de tejido de soporte, reduciendo la incidencia, la quiebra y el doblamiento de los tallos florales. JOGUITOPAR
  • 15. POSCOSECHA FLORES DE CORTE  RIEGO  Afecta el crecimiento, la floración y la vida post- cosecha  Cambios o reducciones bruscas en la cantidad de agua del suelo reducen la longevidad de la flor cortada, especialmente cuando hay presencia de sales. JOGUITOPAR
  • 16. POSCOSECHA FLORES DE CORTE JOGUITOPAR Riegos, drenajes, poda , deshierbe y época de cosecha: En conjunto se denominan “prácticas de cultivo” y hacen parte fundamental de los factores de cultivo. Se asocian a patrones culturales y tradicionales , se consideran vitales en cuanto afectan la calidad. Ej: la época de cosecha (recolección) en tanto se retrase origina una disminución del rendimiento y si se adelanta la época de recolección pueden obtenerse productos con características organolépticas pobres.
  • 17. POSCOSECHA FLORES DE CORTE HORA DE CORTE • La longevidad de las flores no esta determinada por la hora del día en que se hace el corte, sino más bien, por las condiciones climáticas del momento. • Condiciones como radiación solar y temperaturas altas se deben evitar. • Durante las temperaturas altas, las plantas no son plenamente turgentes por que los tallos aspiran en mayor grado aire a los vasos conductores. • Además, temperaturas altas de los tejidos contribuyen a una degradación alta de las sustancias que los componen. JOGUITOPAR
  • 18. POSCOSECHA FLORES DE CORTE HORA DE CORTE  Desde el punto de vista fisiológico y de poscosecha, este debe hacerse en horas de la tarde, porque los azúcares son traslocados de los sitios de síntesis a los tallos.  La menor cantidad de azúcares se encuentra en la mañana, porque son gastados en la respiración.  Rosas cortadas por la tarde se conservan mejor.  La turgencia de las rosas juega un papel más importante en la hora del corte. JOGUITOPAR
  • 19. POSCOSECHA FLORES DE CORTE JOGUITOPAR JOGUITOPAR PUNTO DE CORTE  Las flores cortadas se cosechan en diferentes etapas de madurez dependiendo de la especie, variedad y del destino final.  La flor después del corte, debe desarrollar sus características propias, como la apertura y el color de los pétalos, combinado a una larga vida en florero.  Los gladiolos, las fresias, lirios, aster, aves del paraiso, claveles, rosas, etc., se cosechan cuando la flor está aún ajustada, para así poder extender la vida en el florero; que es donde se lleva a cabo el desarrollo floral, hasta la senescencia.
  • 20. POSCOSECHA FLORES DE CORTE JOGUITOPAR PUNTO DE CORTE • Las flores cortadas se cosechan en diferentes etapas de madurez dependiendo de la especie, variedad y del destino final. • La flor después del corte, debe desarrollar sus características propias, como la apertura y el color de los pétalos, combinado a una larga vida en florero. • Los gladiolos, las fresias, lirios, aster, aves del paraíso, claveles, rosas, etc., Se cosechan cuando la flor está aún ajustada, para así poder extender la vida en el florero; que es donde se lleva a cabo el desarrollo floral, hasta la senescencia.
  • 21. POSCOSECHA FLORES DE CORTE JOGUITOPAR PUNTO DE CORTE • Muchas flores cortadas en estado de botones jóvenes, se conservan mucho más tiempo a temperaturas bajas, y toleran las condiciones de transporte mejor que las flores cosechadas mas abiertas, además ocupan menos espacio. • Rosas cortadas muy cerradas, no abren y se cabecean prematuramente. • Especies como orquídeas y anturios, se deben cortar más abiertas y no resisten temperaturas de almacenamiento muy bajas. • Los pompones también se deben cortar más abiertos para evitar una senescencia prematura.
  • 22. POSCOSECHA FLORES DE CORTE JOGUITOPAR PUNTO DE CORTE  Cuando algunas especies se cosechan cerradas, las flores se marchitan prematuramente, los tallos se quiebran fácilmente y el desarrollo normal de la flor no ocurre.  Por último el punto de corte no solo depende de la especie y variedad, sino también del clima que ocurrió durante las últimas semanas. Flores que crecieron con baja iluminación deben cortarse mas abiertas, por que no contienen las mismas reservas.
  • 23. POSCOSECHA FLORES DE CORTE ETILENO • Es un gas que actúa sobre la flor como una hormona y acelera su envejecimiento. • Tiene gran importancia en el marchitamiento de las flores, en la maduración de los frutos y en la absición o caída de flores y frutos. • La flor misma produce etileno, en mayor concentración cuando se encuentra en una situación de estrés. • Pocas cantidades de etileno, inducen producción acelerada del mismo y un marchitamiento prematuro. JOGUITOPAR
  • 24. POSCOSECHA FLORES DE CORTE ETILENO • Por esto es muy importante proteger las flores contra todas las posibles fuentes de etileno como follajes y frutas; ya sea en el almacenamiento o durante el transporte. • Los residuos vegetales también son fuente de etileno. • Algunas flores, en particular el clavel, la gypsophila y algunas variedades de rosa, mueren rápidamente si son expuestos aún a bajísimas concentraciones de etileno. JOGUITOPAR
  • 25. POSCOSECHA FLORES DE CORTE ETILENO  Flores más abiertas y desarrolladas producen más etileno que aquellas que aún estén cerradas.  Daños físicos en las plantas, tallos y hojas, causan la mayor síntesis de este gas.  Algunos hongos y bacterias pueden producir por sí mismos etileno.  Un ataque de ácaros induce una producción elevada de etileno en hojas de rosa y de clavel JOGUITOPAR
  • 26. POSCOSECHA FLORES DE CORTE TRANSPIRACIÓN Y BALANCE HIDRICO Los factores que tienen que ver con el déficit de agua son: - La mayor tasa de transpiración que depende de la presencia de hojas. - El flujo de agua por los vasos conductores (xilema y floema). - La competencia de los diferentes órganos para competir por el agua, que es muy limitada JOGUITOPAR
  • 27. POSCOSECHA FLORES DE CORTE TRANSPIRACIÓN Y BALANCE HÍDRICO  Las flores de corte consumen más agua tanto mayor es la temperatura y tanto menor es la humedad relativa.  La eliminación de las hojas en la flor cortada, reduce la pérdida de agua y la senescencia prematura.  La luz al parecer favorece la pérdida de agua al influir en el movimiento de los estomas, por eso es favorable transportar y almacenar las flores cortadas en sitios con poca luz. JOGUITOPAR
  • 28. POSCOSECHA FLORES DE CORTE OBSTÁCULOS EN LA CIRCULACIÓN DEL AGUA  Respuesta fisiológica al corte del tallo: producción de lípidos, proteínas, azucares y almidones.  Bloqueo relacionado con el crecimiento microbiano: bacterias vivas y sus residuos, muertas en descomposición.  Presencia de aire: el aire que penetra en los vasos conductores impide la normal toma de agua por parte de los tallos. JOGUITOPAR
  • 29. POSCOSECHA FLORES DE CORTE METABOLISMO DE LOS AZUCARES • Cuando la flor se corta la única fuente de nutrientes son el tallo y las hojas. • Después del corte, generalmente la materia seca se reduce y la longevidad de los pétalos depende del contenido de CHO. • El efecto anti-senescencia del azúcar se asocia con el mantenimiento del peso fresco y el aumento del peso seco. JOGUITOPAR
  • 30. POSCOSECHA FLORES DE CORTE METABOLISMO DE LOS AZUCARES • Comparando flores a las que se ha suministrado solamente agua, la longevidad aumenta hasta tres veces en clavel, rosa y hasta dos veces en crisantemo y gladiolo. • Adicionando azúcar a la solución en florero, mejora la coloración, diámetro de la flor y longevidad en ellas. • Para las variedades con problema de apertura el azúcar es esencial para completar el desarrollo del órgano floral. JOGUITOPAR
  • 31. POSCOSECHA FLORES DE CORTE SOLUCIONES DE POSCOSECHA EN FLORES Llamadas también preservantes para flores, son soluciones químicas utilizadas para ayudar a extender la vida de las flores en el florero, manteniendo la turgidez de las células. Se debe asegurar de tener adecuadamente preparadas las soluciones antes de cortar los tallos en la poscosecha. JOGUITOPAR
  • 32. POSCOSECHA FLORES DE CORTE SOLUCIONES DE POSCOSECHA EN FLORES Las principales funciones de las soluciones son:  Restauradores de nutrientes: esencialmente azúcar, que suministra energía a la flor para mantenerla viva, sin ellos la flor muere prematuramente.  Reductores de pH: un acidificante para mantener el pH entre 3.5 y 4.5, rango en donde está la mayor absorción de agua.  Reductores de actividad bacterial: el bactericida elimina las bacterias que pueden obstruir los tallos y que causan el mal olor en las soluciones JOGUITOPAR
  • 33. POSCOSECHA FLORES DE CORTE SOLUCIONES DE POSCOSECHA EN FLORES PARA CLAVEL: * STS: Inhibe la acción del etileno, permitiendo que la vida útil de la flor se prolongue hasta en 3 veces. * Bactericidas y fungicidas: controlan el crecimiento de microorganismos en el tallo de la flor, manteniendo el sistema vascular libre de obstrucciones por mas tiempo. * Carbohidratos: azúcares, fuente rápida de energía que mejora la apertura dela flor, al permanecer como reserva en el tallo. * Tensoactivos no ionicos: mejoran la absorción de los componentes de la mezcla, optimizando el uso del agua incrementando el peso total de la flor. JOGUITOPAR
  • 34. POSCOSECHA FLORES DE CORTE SOLUCIONES DE POSCOSECHA EN FLORES PARA ROSA Bactericidas y fungicidas: normalmente son sales de amonio cuaternario, con buen control de hongos y bacterias y sus fermentos, que causan taponamiento vascular, lo que origina cabeceo o cuello doblado, al impedir toma de H2O Inhibidor enzimatico: su accion va dirigida a reducir la formación de enzimas causantes de taponamiento vascular, son causantes de vejez prematura. Se usa al 3%. Tensoactivos y humectantes: mejoran la absorción de los componentes de la mezcla, el ascenso del agua a través del tallo y almacenamiento de H2O y nutrientes en el tallo. JOGUITOPAR
  • 35. POSCOSECHA FLORES DE CORTE SOLUCIONES DE POSCOSECHA EN OTRAS ESPECIES 1. Astroemeria: STS + acido cítrico 2. Aster: STS + bactericida + azúcar 3. Pompones: bactericida + acido cítrico 4. Calas: bactericida + azúcar 5.Delphinium: STS + bactericida + azúcar 6. Estatice: bactericida 7. Gypsophila: STS + bactericida +azúcar 8. Liatris: bactericida + azúcar 9. Nerines: STS. 10. Snapdragon: STS + bactericida 11. Solidaster: Bactericida + azúcar 12. Stock: bactericida + azúcar JOGUITOPAR
  • 36. POSCOSECHA FLORES DE CORTE PÉRDIDA DE CALIDAD • Crecimiento, desarrollo y senescencia • Senescencia floral • Marchitez • Amarillamiento foliar y senescencia • Desplome absición JOGUITOPAR
  • 37. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Crecimiento, desarrollo y senescencia En las plantas, la muerte de los órganos individuales y de la planta misma es una parte integral de su ciclo de vida. Aún en ausencia del proceso de senescencia de las flores y hojas, el continuo proceso de crecimiento puede conllevar una pérdida de calidad. JOGUITOPAR
  • 38. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Senescencia floral La muerte prematura de las flores es una causa común de pérdida de calidad y reducción de la vida en florero de muchas flores de corte. El desarrollo normal de las flores está interrumpido por su corte o separación de la planta. Cuando la tasa de transpiración excede a la de absorción se presenta el déficit hídrico en los tejidos de las plantas, lo que acelera los procesos asociados con la senescencia. JOGUITOPAR
  • 39. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Marchitez En las ornamentales de corte o de maceta, una vida larga depende casi de manera absoluta de un constante suministro de agua. Si este se interrumpe, sea debido a la obstrucción interna de los tallos de corte o porque el riego que se da a las macetas es insuficiente, se presenta un rápido marchitamiento de los brotes, hojas y pétalos. JOGUITOPAR
  • 40. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Amarillamiento foliar y senescencia El amarillamiento de las hojas y aún de otros órganos (botones, tallos) se asocia comúnmente con el final de la vida útil de algunas flores de corte (siendo las alstroemerias y los lirios un importante ejemplo). El amarillamiento foliar es un proceso complejo que puede ser causado por una serie de factores ambientales. JOGUITOPAR
  • 41. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Desplome absición La pérdida de hojas, botones, pétalos, flores o aún brotes, es un proceso llamado ‘desplome’ o ‘abscisión’, y es también un problema común de las flores de corte. Con frecuencia, este problema se asocia a la presencia de etileno en el aire, pero otros factores ambientales también pueden estar implicados. JOGUITOPAR
  • 42. POSCOSECHA FLORES DE CORTE FACTORES QUE AFECTAN LA CALIDAD EN LA POSCOSECHA • Madurez de las flores • Temperatura • Suministro de alimento floral • Luz • Suministro de agua • Embolia por aire • Taponamiento por bacterias • Agua dura • Calidad del agua • Etileno JOGUITOPAR
  • 43. POSCOSECHA FLORES DE CORTE JOGUITOPAR • Madurez de las flores La madurez mínima de corte para una flor determinada, es el estado de desarrollo en el cual los botones pueden abrir completamente y desplegar una vida en florero satisfactoria. Muchas flores se cosechan cuando los botones comienzan a abrir (rosa, gladiolo), aunque otras se cortan cuando están completamente abiertas o cerca de estarlo (crisantemo, clavel). Las flores para el mercado local generalmente se cosechan mucho más abiertas que aquellas destinadas al almacenamiento y/o transporte a larga distancia. .
  • 44. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Temperatura La respiración de las flores de corte, parte integral del crecimiento y la senescencia, generan calor como subproducto. Adicionalmente, a medida que la temperatura ambiental se incrementa la tasa de respiración aumenta. Un enfriamiento rápido acompañado de una cadena de frío estable, son por lo tanto esenciales para asegurar la calidad y una vida en florero satisfactorias de la mayoría de las flores JOGUITOPAR
  • 45. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Temperatura (Continuación) La temperatura óptima de almacenamiento para la mayoría de las flores de corte que actualmente se comercializan es cercana al punto de congelación – 0 °C. Algunas flores tropicales como los anturios, las aves del paraíso, algunas orquídeas y las gingers sin embargo, son afectadas de manera negativa por las temperaturas inferiores a 10 º C. JOGUITOPAR
  • 46. POSCOSECHA FLORES DE CORTE JOGUITOPAR • Suministro de alimento floral Los almidones y azúcares almacenados dentro de los tallos, hojas y pétalos proporcionan la mayor parte del alimento necesario para que las flores abran y se mantengan. Los niveles de estos carbohidratos llegan a su máximo nivel cuando las plantas han sido cultivadas con alta luminosidad y con un manejo cultural apropiado. La adición de azúcar a la solución de florero ha sido una práctica ampliamente recomendada para mejorar la calidad y la vida en florero de un buen número de especies de flores cosechadas.
  • 47. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Luz La presencia o ausencia de luz durante el almacenamiento generalmente no es relevante, excepto en casos donde se presenta amarillamiento del follaje. JOGUITOPAR
  • 48. POSCOSECHA FLORES DE CORTE JOGUITOPAR • Suministro de agua Las flores de corte, en particular aquellas con follaje abundante, tienen una gran superficie expuesta de manera que pueden perder agua y marchitarse rápidamente. Por ende, deben almacenarse a humedades relativas por encima de 95% para minimizar la deshidratación. La pérdida de agua se reduce drásticamente a bajas temperaturas.
  • 49. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Embolia por aire Ocurre cuando pequeñas burbujas de aire (émbolos) ingresan dentro del tallo al momento del corte. Estas burbujas no logran ascender dentro del tallo, de manera que su presencia obstruye el flujo vertical de la solución, que no llega hasta la flor. Los émbolos pueden ser eliminados cortando los tallos de nuevo. JOGUITOPAR
  • 50. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Taponamiento por bacterias La superficie de un tallo floral libera: proteínas, aminoácidos, azúcares y minerales – al agua del recipiente donde éstas se encuentran. Este es alimento ideal para las bacterias y estos diminutos organismos crecen rápidamente en el ambiente anaeróbico del florero. JOGUITOPAR
  • 51. POSCOSECHA FLORES DE CORTE • Agua dura El agua dura frecuentemente contiene minerales que la tornan alcalina (pH alto), lo cual reduce drásticamente el movimiento de agua dentro de los tallos. Este problema puede solucionarse removiendo los minerales presentes (con un sistema de desionización, destilado, de inversa ósmosis), o acidificando el agua. JOGUITOPAR
  • 52. POSCOSECHA FLORES DE CORTE JOGUITOPAR • Calidad del agua Los químicos que normalmente se encuentran son tóxicos para algunas flores. El sodio (Na), que se encuentra en altas concentraciones en el agua que ha sido ablandada por ejemplo, es tóxico
  • 53. BIBLIOGRAFIA • Halevy, A.H. and S. Mayak. 1979. Senescence and postharvest physiology of cut flowers, Part 1. Horticultural Reviews, 1:204-236. • Halevy, A.H. and S. Mayak. 1982. Senescence and postharvest physiology of cut flowers, Part 2. Horticultural Reviews, 3:59-143. • Hardenburg, R.E., Watada, A.E., Wang, C.Y., 1986. The Commercial Stor-age of Fruits, Vegetables, and Florist and Nursery Stocks. USDA Agri-culture Handbook 66., 130 pp. • Larson, R. A. (ed.). 1980. Introduction to Floriculture. Academic Press, Inc., New York, New York. 607 pp. • Lutz, J. M. and R. E. Hardenburg. 1968. The commercial storage of fruits, vegetables, and florist and nursery stocks. U. S. Department of Agriculture. Handbook No. 66. 94 pp. • Mayak, S. and A.H. Halevy. 1980. Flower Senescence. IN: (ed. K.V. Thimann) Senescence in Plants, CRC Press, Boca Raton Fl., pp. 131-156. • Nowak, J., and R.M. Rudnicki. 1990. Postharvest handling and storage of cut flowers, florist greens, and potted plants. Tiber Press, Portland, OR., 210 pp. • Rij, R.E, Thompson, J.F., and Farnham, D.S. 1979. Handling, pre-cooling and temperature management of cut flower crops for truck transportation. USDA AAT-W-5/June 1979 26 pp. • Sacalis, J.N. 1989. Fresh (cut) flowers for designs. Postproduction guide I. D.C. Kiplinger Chair in Floriculture, Ohio State University. 128 pp. • Staby, G. L., J. L. Robertson, D. C. Kiplinger and C. A. Conover. 1976. Proc. Of Nacional Floricultural Conference on Commodity Handling. Ohio Flor. Assoc., Columbus, Ohio. 71 pp. • Thompson, J.F. Mitchell, F.G., Rumsey, T.R., Kasmire, R.F., and Crisosto, C.H. 2003. Commercial Cooling of Fruits, Vegetables and Flowers, Revised Edition, University of California, ANR publication #21567, 59 pp.