Este documento trata sobre la estructura y el funcionamiento del músculo esquelético. Describe la estructura macroscópica y microscópica del músculo, incluidos sus componentes a nivel celular como las miofibrillas. Explica el mecanismo de contracción muscular a nivel de los filamentos finos y gruesos, donde los filamentos finos se deslizan sobre los gruesos, acortando la longitud del músculo. Finalmente, menciona que la contracción esquelética es voluntaria y se produce por una se

1. Asignatura: BIOLOGÍA BUCAL
Carrera: ODONTOLOGÍA
Autor: Andrea Ferreria Monteiro
Año: Mayo 2016

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ÍNDICE
EL MÚSCULO ESQUELÉTICO: SU FUNCIONAMIENTO Pág 3
ESTRUCTURA MACROSCÓPICA DE LOS MÚSCULOS Pág 3
Componentes del tejido muscular Pág 4
ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO.
LA CÉLULA MUSCULAR
Pág 5
Estructura de las miofibrillas Pág 6
Disposición de los miofilamentos en el tejido muscular. Pág 9
MECANISMO DE CONTRACCIÓN MUSCULAR
Pág 11
RELAJACIÓN MUSCULAR
Pág 15
BIBLIOGRAFÍA
Pág 17

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EL MÚSCULO ESQUELÉTICO: SU FUNCIONAMIENTO
Una de las características más importantes del ser humano es su capacidad
para realizar movimientos, y todo movimiento supone el resultado de la contracción de
los músculos del aparato locomotor. Para poder realizar el movimiento, el músculo
actúa como una máquina que transforma la energía provenente de los alimentos en
energía mecánica con desprendimiento de calor.
Para comprender cómo funciona el sistema muscular, en primer lugar hay que
conocer su estructura, tanto desde el punto de vista macroscópico, teniendo en cuenta
todos los elementos que forman el músculo completo, como desde el microscópico,
analizando los diferentes elementos de la célula muscular. Una vez conocida la
estructura, podremos estudiar la función, es decir el mecanismo de la contracción
muscular en virtud del cual el músculo esquelético es capaz de producir un
desplazamiento de las palancas óseas y, consecuentemente, el respectivo
movimiento.
• ESTRUCTURA MACROSCÓPICA DE LOS MÚSCULOS
Los Músculos de nuestro organismo, a pesar de sus grandes diferencias en
forma y tamaño, todos muestran un mismo modelo de organización.
Como se observa en la figura 1, el músculo completo resulta de la agrupación
de uno, dos o más haces musculares individualizables desde el punto de vista
anatómico. Cada músculo está formado por un número considerable de fascículos
musculares dispuestos de forma paralela al eje longitudinal. Cada fascículo se halla
integrado, a su vez, por un gran número de fibras musculares.
Todo músculo se encuentra envuelto por una serie de cubiertas conjuntivas. El
músculo completo está rodeado por el epimisio y cada fascículo muscular se halla
recubierto por otra formación conjuntiva llamada perimisio. Por último, cada fibrea
muscular se encuentra también recubierta por un tejido conjuntivo denominado
endomisio, que no debe ser confundido con la membrana celular.
Fig.1- Esquema de la organización del músculo esquelético

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Componentes del tejido muscular
La función principal de los músculos, es la de producir movimiento mediante la
generación de fuerza que permite el desplazamiento de las distintas piezas óseas del
esqueleto. Estructural y funcionalmente, los músculos esqueléticos se pueden
considerar como sistemas integrados por tres componentes (figura 2)
- Componente contráctil. Formado por las miofibrillas que se encuentran en las
células musculares, responsables del acortamiento y de las funciones de
movimiento, fuerza y presión (figura 3)
- Componente conjuntivo. Integrado por las cubiertas que recubren los
elementos del músculo (epimisio, perimisio y endomisio), da cohesión a los
diferentes elementos que constituyen el músculo esquelético al actuar como
elemento de unión está constituido por tejido conjuntivo con abundantes fibras
de colágeno y elásticas (figura 3)
- Otros componentes. Entre ellos se destacan las terminaciones nerviosas
(motoras y sensitivas) y los vasos sanguíneos y linfáticos, con funciones
tróficas y de control o regulación.
Fig. 2- Componentes del tejido muscular y función que desempeña cada uno de ellos

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Fig. 3- Esquema de las funciones mecánicas de los componentes del tejido muscular
• ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO. LA
CÉLULA MUSCULAR
El músculo está formado por varios cientos o miles de células multinucleadas
de forma alargada que reciben el nombre de fibras musculares (figura 4). La longitud y
el diámetro de dichas fibras son muy variables. Como cualquier tipo de célula, la
muscular se encuentra constituida por una membrana plasmática o sarcolema y un
citoplasma o sarcoplasma.
Fig. 4- Fibra muscular esquelética
La membrana plasmática de la célula muscular posee la misma estructura que
el resto de las membranas celulares del organismo; sin embargo, en cuanto a su
morfología presenta una serie de peculiaridades, pues cada cierto trecho, y de forma
transversal, aparecen unas invaginaciones llamadas túbulos T, de gran importancia
para la transmisión de las señales nerviosas desencadenantes de la contracción
muscular (figura 5).

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El sarcoplasma o citoplasma celular es una solución en la que existen
proteínas, como la mioglobina, glucógeno y grasa, compuestos fosfatados, como ADP,
ATP y fosfocreatina e iones, como Ca2+
, Na+
, K+
, etc. Aparte de estos compuestos, el
sarcoplasma contiene gran número de mitocondrias y un retículo endoplásmico que
en la fibra muscular se denomina retículo sarcoplasmático (figura 5). Este retículo
forma una red de túbulos paralelos al eje longitudinal de la fibra que acaban en unas
estructuras bulbosas que reciben el nombre de cisternas terminales. Estas se
encuentran próximas a los túbulos T del sarcolema, de tal manera que el conjunto
integrado pos dos cisternas terminales y un túbulo T se llama tríada. Todo este
sistema de túbulos y cisternas sirve como sistema conductor de mensajes eléctricos
para el trasporte de iones Ca+
.
Fig. 5- Anatomía de la fibra muscular esquelética
En el sarcoplasma están también los elementos fundamentales responsables
de la contracción muscular: las miofibrillas, cada célula muscular dispone en su
sarcoplasma de varios miles.
Estructura de las miofibrillas
La unidad funcional característica del tejido muscular la constituyen las
miofibrillas, que cuentan con dos tipos de filamentos orientados longitudinalmente: los
filamentos finos, formados por tres proteínas (la actina, la troponina y la tropomiosina)

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y los filamentos gruesos formados por miosina. En la figura 6 se resume la función de
las proteínas que forman las miofibrillas.
Fig. 6- Función de las proteínas que forman las miofibrillas
a) Estructura de los filamentos gruesos
La miosina representa el 55% de la proteína del músculo y forma los filamentos
gruesos (figura 7). Cada molécula de miosina está formada por dos cadenas
polipeptídicas enrolladas entre sí. Cada una de estas presenta una porción de aspecto
globular y una cadena longitudinal larga, esto hace que esta molécula sea asimétrica.
La molécula completa de miosina muestra en un extremo una doble cabeza,
correspondiente a cada una de las formas globulares, y una larga cola, resultante del
entrelazado helicoidal de las cadenas largas. Entre la cabeza y la cola existe una
porción intermedia denominada cuello (figura 7).
Las moléculas de miosina se unen por su porción fibrilar, para formar los
haces, que representan los filamentos gruesos. En los filamentos gruesos existe una
definida polarización de las moléculas de miosina. Las cabezas globulares se
proyectan fuera del haz, como brazos o puentes transversales que pueden contactar
con los filamentos delgados. Los dominios globulares de la miosina que forma los
filamentos gruesos presentan una doble actividad funcional: es capaz de combinarse
con los lugares activos de la molécula de actina y presenta actividad ATPasa, es decir
que hidroliza ATP para obtener energía. Como consecuencia de estas propiedades,
este fragmento de la molécula de miosina desempeña un papel decisivo en el
establecimiento de los enlaces actina-miosina y en el suministro de energía para la
contracción muscular.

8. 8
Fig. 7- Estructura del filamento grueso y de la molécula de miosina
b) Estructura de los filamentos finos
Los filamentos finos, a diferencia de los gruesos, se encuentran fromados por
la unión de tres proteínas: la actina, la troponina y la tropomiosina (figura 8)
Fig. 8- Estructura del filamento fino
La actina es la base estructural del filamento fino. Es un polímero integrado por
unas 400 unidades elementales de forma globular que reciben el nombre de actina G.

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el polímero resultante de la agregación de estas moléculas se llama actina F y se
dispone a modo de dos largas cadenas de monómeros semejantes a las cuentas de
un rosario. Dichas cadenas se presentan enrolladas entre sí en forma de doble hélice
y dejan una ranura central entre ambas, en cuyo espacio se sitúan las otras dos
moléculas constitutivas del filamento delgado, la troponina y la tropomiosina (figura 8).
La molécula de actina es capaz de unirse en sus monómeros a la cabeza de
las moléculas de miosina de los filamentos gruesos en lo que se conoce como lugares
activos en el curso de la contracción muscular. En reposo no resulta posible establecer
interacciones actina-miosina debido a que los centros activos se encuentran
bloqueados por las proteínas reguladoras.
La molécula de tropomiosina ocupa parte del surco que queda entre la doble
hélice de la molécula de actina. En estado de reposo recubre físicamente los sitios
activos de la molécula de actina y de miosina y, además, modifica la actividad ATPasa
impidiendo que se produzca la contracción muscular (figura 8).
La molécula de troponina es en realidad un complejo proteico que se dispone
sobre el filamento de actina y está formado por tres proteínas globulares: una presenta
gran afinidad por la actina inhibiendo la interacción actina-miosina (subunidad Tn I),
otra por la tropomiosina (subunidad Tn T) y la tercera por los iones calcio (subunidad
TnC) (figura 8).
Disposición de los miofilamentos en el tejido muscular.
Los filamentos finos y gruesos se disponen de manera altamente ordenada en
la miofibrilla, lo que hace que, cuando se observa al microscopio óptico figura 9, el
músculo estriado muestre una imagen característica evidenciando una alternancia
entre bandas claras y oscuras colocadas transversalmente al eje de la fibra
https://www.youtube.com/watch?v=DwncW3Q1z7w
Fig 9- Fotografía de microscopio óptico de una porción de fibra muscular donde puede
apreciarse la estriación propia del músculo esquelético.

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Las bandas oscuras se denominan bandas o discos A y las claras bandas o
discos I. las bandas I tienen en su centro una línea más oscura, la línea Z. en el centro
de la banda oscura A hay una zona diferenciada de aspecto más claro, la estría J, que
presenta en su centro una línea más oscura, la línea M.
Las bandas A están compuestas por la totalidad de los filamentos gruesos y los
extremos de los finos y las bandas I sólo por filamentos finos, situados a ambos lados
de la línea Z. Ésta corresponde a la región en la que los filamentos finos de un
sarcómero se unen a los del sarcómero siguiente y está integrada por proteínas
filamentosos diferentes de las proteínas constitutivas de los miofilamentos que se
encargan de unir los filamentos finos, pues cruzan la miofibrilla y también de una
miofibrilla a otra uniéndolas entre sí a todo lo ancho de la fibra muscular. La línea H,
localizada en el centro de la banda A, se corresponde con el espacio existente entre
los extremos de los filamentos finos; por lo tanto, se halla formada solamente por
filamentos gruesos. En cuanto a la línea M, en el centro de la estría H, corresponde a
la unión entre los distintos filamentos gruesos figura 10.
Fig. 10- Distribución de los filamentos finos y gruesos en el sarcómero

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El espacio comprendido entre dos líneas Z recibe el nombre de sarcómero y se
encuentra formado por dos mitades de bandas I, una a cada lado de las líneas Z que
lo delimitan, y por una banda A central (figura 10,11). Esta estructura se considera la
unidad funcional y estructural del músculo estriado.
Fig 11- Distribución de los filamentos finos y gruesos en el sarcómero.
• MECANISMO DE CONTRACCIÓN MUSCULAR
La función del músculo consiste en desarrollar o generar tensión. Este proceso
se llama “contracción” y tiene una función primordial: producir movimiento. Otras dos
funciones esenciales asociadas a la contracción son el mantenimiento de la postura y
la generación de calor https://www.youtube.com/watch?v=tC0isx4SNZ0
La contracción supone la base de todos los actos motores de la vida de
relación del ser humano. Gracias al acortamiento de nuestra musculatura, somos
capaces de desplazarnos y de realizar los gestos necesarios tanto en nuestra vida
cotidiana como en la práctica de cualquier deporte.

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La contracción de la fibra muscular se explica por la disminución de la longitud
de cada uno de los sarcómeros mediante un mecanismo de deslizamiento de los
filamentos finos de la banda I sobre los filamentos gruesos de la banda A, mientras la
longitud de estos filamentos permanece constante. Las dimensiones de la banda A no
se alteran, pero las de las bandas I y las de la línea H disminuyen (figura 12).
Fig. 12- Esquema de la contracción muscular donde se observa el deslizamiento
de los filamentos finos sobre los gruesos
En los músculos esqueléticos la contracción es voluntaria y se produce como
consecuencia de la llegada a la fibra muscular de una orden nerviosa procedente de
las motoneuronas del asta anterior de la médula. Esta señal nerviosa se transmite a
través de los nervios motores formados por los axones de estas neuronas (figura 13).
La orden motora alcanza la fibra muscular en el punto de contacto del azón con
el sarcolema (placa motora) y se propaga por toda la membrana. Por medio de los
túbulos T llega al retículo sarcoplasmático causando la liberación del ión Ca2+
, que
sale del retículo, donde se encuentra almacenado, al sarcoplasma y entra en contacto
con los miofilamentos https://www.youtube.com/watch?v=99zi3HADMyI

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Fig 13- Esquema de la unión neuromuscular que desencadena la contracción
muscular
El Ca2+
se une a las subunidades de la troponina y provoca un cambio
conformacional de la molécula, lo que desencadena un movimiento de la tropomiosina,
que se ve desplazada de su posición de reposo y es arrastrada hacia el centro de la
hendidura que existe entre los filamentos de actina. Con ello los lugares activos de la
actina quedan descubiertos y las cabezas de miosina pueden ahora unirse a la
molécula de actina dando lugar a la formación de los puentes cruzados entre los
filamentos gruesos y finos (figura 14). Esta unión resultas espontánea, es decir ocurre
sin gasto de energía.
Fig. 14- Acción del Ca2+
en el proceso de contracción muscular

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La formación de los puentes cruzados actina-miosina no reduce la longitud del
sarcómero. Para que éste se acorte, es necesario que los puentes cruzado empujen
los filamentos delgados de cada lado hacia el centro, acercando las líneas Z
adyacentes y disminuyendo la distancia entre ellas. En esta acción intervienen la zona
del cuello de la miosina, capaz de un giro en bisagra. Una vez que la cabeza de
miosina se ha unido a la molécula de actina, se flexiona, produciéndose un movimiento
de giro que hace que los filamentos delgados se desplacen longitudinalmente sobre
los gruesos (figura 15)
Fig 15- Mecanismo de la contracción muscular. Se puede observar el papel del ATP
en la contracción y el mecanismo de bisagra de la cabeza de la molécula de miosina
que provoca el deslizamiento de los filamentos
Para el movimiento de bisagra de la cabeza de miosina se precisa la energía
suministrada por el ATP según la siguiente reacción:
El Ca2+
liberado por el retículo sarcoplasmático, además de permitir la unión de
la actina a la miosina, desempeña otro papel importante en el proceso de contracción
muscular, pues confiere a la miosina actividad ATPásica, esto es: la capacidad de
hidrolizar el ATP y obtener la energía almacenada en el enlace fosfato.
La unión de un nuevo ATP a la miosina provoca su separación de la actina, que
vuelve a su estado de reposo y queda, ya energizada, en disposición de comenzar un
nuevo ciclo con la formación de otro nuevo puente cruzado entre la actina y la miosina
más próximo a la línea Z.

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Cada una de las cabezas de miosina que hay sobre un filamento grueso repite
varias veces el proceso arriba mencionado uniéndose a la actina, originando el
deslizamiento y separándose de la actina. Es interesante observar que la orientación
de las cabezas de miosina se invierte en el punto medio del filamento grueso, es decir
en la línea M, presentando. Por lo tanto, la orientación adecuada para tirar de ambas
líneas Z. así, en cada miofibrilla cada sarcómero se acorta y el músculo completo
reduce su longitud https://www.youtube.com/watch?v=C4fmTtO1bbo .
El papel que desempeña el ATP en la contracción muscular es doble: por un
lado proporciona la energía necesaria para la contracción muscular así como también
para iniciar un nuevo ciclo o la relajación.
• RELAJACIÓN MUSCULAR
Para que se produzca la relajación de la fibra muscular, hay que extraer todo el
Ca2+
que había difundido al sarcoplasma durante el proceso de contracción muscular e
reintroducirlo en el sistema de túbulos y cisternas del retículo sarcoplasmático. Por
ello, cuando termina la orden motora procedente de las motoneuronas de la médula,
se pone en marcha un sistema de transporte activo, con gasto de ATP, que bombea el
Ca2+
hacia los depósitos de almacenamiento.
La recuperación de las concentraciones de reposo de Ca2+
en el sarcoplama
posibilita a la troponina recobrar su conformación de reposo, restableciéndose de este
modo la posición inicial de la tropomiosina, que volverá a bloquear los lugares activos
de la actina, y restaurándose la acción inhibidora sobre la ATPasa de la molécula de
miosina. Esto impide la contracción y el sarcómero recupera su longitud inicial,
correspondiente a la situación de reposo.
En la figura 16 se resume los eventos de la contracción relajación muscular.

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Fig. 16- Contracción y relajación muscular

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BIBLIOGRAFÍA
- Blanco, A (2006). Quimica biológica. Cap 24. Ed. El Ateneo.
- Guillen del Castillo, M.; Linares Girela, Daniel (2002). Bases biológicas y
fisiológicas del movimiento humano. Cap Ed. Médica Panamericana,