Parasitologia_Medica_Becerril_4aEd.pdf

Parasitología
médica
Cuarta edición

Marco Antonio Becerril Flores
Maestro en Ciencias Biomédicas (Parasitología), Facultad de Medicina,
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Doctor en Ciencias Biomédicas, Facultad de Medicina, UNAM
Profesor Investigador titular A de tiempo completo
Instituto de Ciencias de la Salud, Área académica de Medicina,
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH)
Forma parte del Sistema Nacional de Investigadores, Nivel 1
Miembro de la Sociedad Mexicana de Parasitología, AC
Miembro de la Sociedad Mexicana de Medicina Tropical, AC
Miembro de la Sociedad Mexicana de Entomología, AC
Parasitología
médica
Cuarta edición
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Director editorial: Javier de León Fraga
Editor de desarrollo: Manuel Bernal Pérez
Supervisor de producción: Juan José Manjarrez de la Vega
NOTA
La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, se requerirán cambios de la te-
rapéutica. El (los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros de dosificación medicamentosa sean precisos
y acordes con lo establecido en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la me-
dicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación de la obra garantizan que la informa-
ción contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son responsables de errores u omisiones, ni de los resultados que con
dicha información se obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular, habrá que
consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para tener certeza de que la información de esta obra es
precisa y no se han introducido cambios en la dosis recomendada o en las contraindicaciones para su administración. Esto
es de particular importancia con respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consultarse a los labora-
torios para recabar información sobre los valores normales.
Parasitología médica
Cuarta edición
Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra,
por cualquier medio, sin la autorización escrita del editor.
DERECHOS RESERVADOS © 2014, 2011, 2008, 2004, respecto a la cuarta edición
por McGRAW-HILL/INTERAMERICANA EDITORES, S.A. DE C.V.
Prolongación Paseo de la Reforma 1015, Torre A,
Piso 17, Colonia Desarrollo Santa Fe,
Delegación Álvaro Obregón,
C.P. 01376, México, D. F.
Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. Núm. 736
ISBN 13: 978-607-15-1150-8
0 /14
0123456789 2356789014
Impreso en México Printed in Mexico
2
LS

Colaboradores
Dra. Magdalena Aguirre García
Doctora en Ciencias en Patología Experimental.
Laboratorio de Inmunoparasitología, Departamento de Me-
dicina Experimental, Facultad de Medicina, Universidad
Nacional Autónoma de México (unam).
Leishmaniasis
Dra. Belkisyolé Alarcón de Noya
M. C. Facultad de Medicina, Universidad Central de Vene-
zuela (ucv). Ph. D. Universidad de Tulane, Estados Unidos.
Profesor Titular de Parasitología, Escuela Luis Razetti, Facul-
tad de Medicina de la ucv. Jefe de la Sección de Inmunología
del Instituto de Medicina Tropical de la ucv.
Esquistosomosis
Dr. Javier Ambrosio Hernández
Doctor en Ciencias Biomédicas, Facultad de Medicina, Uni-
versidad Nacional Autónoma de México (unam).
Profesor titular A de tiempo completo, Facultad de Medici-
na, unam.
Profesor de asignatura y titular, Posgrado en Ciencias Bioló-
gicas, Facultad de Ciencias, unam.
Dipilidiosis; Difilobotrosis; Desarrollo de nuevos fármacos en parasi-
tología; Técnicas para visualización de parásitos mediante microscopia
Dr. Eduardo Becerril Flores
Médico Cirujano, especialista en Gastroenterología, Hospital
General Regional 1º de Octubre, Instituto de Seguridad y
Servicios Sociales para los Trabajadores del Estado (issste)
Miembro de la Asociación Mexicana de Cirugía General.
Miembro de la Asociación Mexicana Endoscópica.
Efectos de la parasitación en el aparato digestivo
Dr. Marco Antonio Becerril Flores
Historia de la parasitología; Aspectos generales de la parasitología;
Efectos de la parasitación en el aparato digestivo; Amibiasis; Ba-
lantidiasis; Criptosporidosis; Isosporosis; Sarcocistosis; Blastocistosis;
Ascariasis; Tricocefalosis (trichuriosis); Enterobiasis.
Dra. Ingeborg Bécker Fáuser
Doctora en Ciencias Biomédicas, Laboratorio de Inmunoparasi-
tología, Departamento de Medicina Experimental, Facultad de
Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Leishmaniasis
Dra. Rosamaría Bernal Redondo
Bióloga, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autó-
noma de México (unam).
Especialidad en Parasitología Médica de la Facultad de Me-
dicina, unam.
M. en C. y D. en Ciencias Biomédicas de la Facultad de Me-
dicina, unam.
Jefe del Servicio de Parasitología, Laboratorio Clínico del
Hospital Infantil de México Federico Gómez (himfg) de
1971 a 2005.
Investigadora del Departamento de Infectología, himfg.
Profesor titular de Parasitología, Facultad de Medicina,
unam.
Criptosporidiosis
Dra. Patricia Bonilla Lemus
Doctora en Ciencias (Biología), Facultad de Ciencias, Uni-
Jefa del Proyecto de Conservación y Mejoramiento del Am-
biente (cyma), División de Investigación y Posgrado, Facul-
tad de Estudios Superiores Iztacala, unam.
Investigadora en el Laboratorio de Microbiología Ambiental
del Proyecto cyma.
Amibas de vida libre patógenas y oportunistas
Dra. Martha Irene Bucio Torres
Maestra en Ciencias Biomédicas, especialidad en Parasitología.
Profesora titular de Parasitología y Micología, Departamen-
to de Microbiología y Parasitología, Facultad de Medicina,
Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Tricomoniasis urogenital, intestinal y bucal
M. en C. Silvia Caballero Salazar
Investigador en Ciencias Médicas B.
Laboratorio de Parasitología Experimental del Instituto Na-
cional de Pediatría (INP).
Toxocariosis
Dra. Margarita Cabrera Bravo
Maestra en Ciencias Biomédicas, Especialidad en Parasito-
logía.
Hidatidosis
ERRNVPHGLFRVRUJ

VI
Dr. Olger Calderón Arguedas
Doctor en Microbiología y Química Clínica.
M. Sc. en Parasitología, Universidad de Costa Rica.
Master en Enfermedades Parasitarias Tropicales, Universidad
de Valencia, España.
Catedrático del Departamento de Parasitología, Fac. Mi-
crobiología y en el Posgrado de Universidad de Costa Rica.
Profesor de Artropodología Médica y Parasitología General.
Miembro del Centro de Investigación en Enfermedades Tro-
picales (ciet), Universidad de Costa Rica.
Departamento de Parasitología. Facultad de Microbiología,
ciet, Universidad de Costa Rica.
Miembro de la Asociación Costarricense de Microbiología y
Parasitología (acmp).
Miembro de la Systematic and Applied Acarology Society.
Artrópodos de importancia médica
M. en C. Aurora Elvira Candil Ruiz
Parasitóloga, Profesora de la Universidad Autónoma de Sina-
loa; Profesora de la Facultad de Medicina, Universidad Na-
cional Autónoma de México (unam).
Diagnóstico de las parasitosis
Dra. Irene de Haro Arteaga
Maestra y Doctora en Ciencias Biomédicas (Parasitología).
Profesora titular de los cursos de posgrado internacionales
entre las Universidades Complutense de Madrid, Autónoma
de Madrid y de Granada, España.
Asesora de posgrado, Facultad de Ciencias, unam.
Ex Coordinadora de Posgrado, Micología y Parasitología,
División de Estudios de Posgrado e Investigación, Facultad
de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México
(unam).
Fasciolosis; Estrongiloidosis; Diagnóstico de las parasitosis
Mtro. Jorge Luis de la Rosa Arana
Maestro en Investigación Biomédica Básica.
Candidato al doctorado en Ciencias.
Laboratorio de helmintos titulares.
Instituto de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos de la
Secretaría de Salud.
Toxocariosis; Triquinelosis; Oncocercosis
Dra. Dulce María Delgadillo
Investigadora del Centro de Estudios Avanzados, Instituto
Politécnico Nacional.
Paludismo (malaria)
Dra. Sylvia Paz Díaz Camacho
Doctora en Ciencias Biomédicas, Facultad de Medicina, Uni-
Profesora investigadora titular “D” de tiempo completo y
Directora de la Facultad de Ciencias Químico Biológicas,
Universidad Autónoma de Sinaloa.
Jefa de la Unidad de Investigaciones en Salud Pública “Louis
Pasteur”.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores (sni).
Gnatostomiasis
Dr. Horacio Dorantes Peña
M. C. Escuela de Medicina, Universidad Autónoma del Esta-
do de Hidalgo (uaeh). Profesor asociado.
Especialidad en Salud pública y en Docencia.
Maestro en Ciencias de la Salud en enfermedades infecciosas.
Profesor de Parasitología en licenciatura y posgrado Enfer-
medades infecciosas.
Isosporosis; Sarcocistosis
M. en C. Clemente Salvador García-Tunales
Departamento de Biomedicina Molecular, Centro de Inves-
tigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico
Nacional (ipn).
Paludismo (malaria)
Q.F
.B. Yolanda García Yáñez
Profesora asociada C de tiempo completo.
Coordinadora de enseñanza, Departamento de Microbiología
y Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad Nacional
Autónoma de México (unam).
Uncinariasis
Dr. Alberto Gómez Priego
Profesor titular de Parasitología, Departamento de Micro-
biología y Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad
Triquinelosis; Oncocercosis
Dra. Laila Gutiérrez Kobe
Doctora en Ciencias Biomédicas. Laboratorio de Inmunoparasi-
tología, Departamento de Medicina Experimental, Facultad de
Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Leishmaniasis
Dr. Manuel Gutiérrez Quiroz
Profesor de carrera titular A de tiempo completo.
Jefe del Laboratorio de Inmunoparasitología, Departamen-
ERRNVPHGLFRVRUJ

Colaboradores VII
Profesor de Parasitología, División de Posgrado, Facultad de
Medicina, unam.
Presidente de la Asociación Mexicana de Profesores de Micro-
biología y Parasitología en Escuelas de Medicina, A.C.
Himenolepiasis
Dra. Rosaura Hernández-Rivas
Investigadora del Centro de Estudios Avanzados, Instituto
Politécnico Nacional.
Paludismo (malaria)
Dr. Joselín Hernández Ruiz
Maestro en Ciencias Biológicas; Doctorado Departamento de
Medicina Experimental, Facultad de Medicina, Universidad
Leishmaniasis
Dr. Ignacio Martínez Barbabosa
Profesor de Micología y Parasitología, Facultad de Medicina,
Profesor de tiempo completo, Universidad Autónoma Metro-
politana (uam), Xochimilco, México, D.F.
Tricocefalosis (trichuriosis); Enterobiasis
Biol. Mario Noé Martínez Gordillo
Laboratorio de Parasitología Experimental, Instituto Nacional
de Pediatría (inp).
Profesor de Asignatura en Parasitología del Departamento
de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Au-
tónoma de México (unam).
Giardiasis; Ciclosporosis; Toxocariosis; Tinciones y cultivos para el
estudio de los parásitos
Dr. Carlos E. Medina de la Garza
Servicio de Inmunología, Facultad de Medicina y Hospital
Universitario Dr. José Eleuterio González, Universidad Au-
tónoma de Nuevo León (uanl).
Director de Relaciones Internacionales de la uanl.
Técnicas inmunológicas para el estudio de antígenos parasitarios
Dr. Carlos Méndez Cuesta
Químico Farmacobiólogo, Maestro en Ciencias Químicas,
especialidad en Química medicinal.
Profesor de Química Orgánica, Facultad de Química y Fa-
cultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de
México (unam).
Desarrollo de nuevos fármacos en parasitología
Dr. José Luis Molinari Soriano
Doctorado en Ciencias Biomédicas (Microbiología), Facultad
(unam).
Investigador titular C, Departamento de Genética Molecu-
lar, Instituto de Fisiología Celular, unam.
Sistema Nacional de Investigadores (sni), Nivel ii, Facultad
de Medicina, unam.
Teniasis y cisticercosis
Dr. Óscar Noya González
M.C. Facultad de Medicina, Universidad Central de Venezue-
la (ucv). Ph D. Universidad de Louisiana, Estados Unidos.
Profesor Titular de Parasitología, Escuela Luis Razetti, Facul-
tad de Medicina, ucv.
Jefe del Laboratorio de Estudios sobre Malaria. Jefe de la Sec-
ción de Biohelmintiasis del Instituto de Medicina Tropical
de la ucv.
Esquistosomosis
Q.F
.B. Gabriela Pedrero Huerta
Química Farmacéutica Bióloga, Facultad de Química, Uni-
Técnica colaboradora en proyectos de investigación en Pa-
rasitología, Instituto de Ciencias de la Salud, Universidad
Autónoma del Estado de Hidalgo (uaeh).
Balantidiasis
Hilda Lizbeth Pérez Herrera
Ingeniera en Biotecnología, Universidad Politécnica de Pa-
chuca, Hidalgo.
Amibiasis
Dra. en C. Martha Ponce Macotela
Jefe del Laboratorio de Parasitología Experimental, Instituto
Nacional de Pediatría.
Investigador en Ciencias Médicas D.
Sistema Nacional de Investigadores, sni i.
Profesor de Asignatura en el Departamento de Microbiología
y Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad Nacional
Profesor de Asignatura en Parasitología del Departamento
de Biología, Facultad de Ciencias, unam.
Giardiasis; Ciclosporosis; Toxocariosis; Tinciones y cultivos para el
estudio de los parásitos
Dra. Elizabeth Ramírez Flores
Maestría en Ciencias (Biología), Facultad de Ciencias, Uni-
ERRNVPHGLFRVRUJ

VIII
Investigadora en el Laboratorio de Microbiología Ambien-
tal, Proyecto de Conservación y Mejoramiento del Ambien-
te (cyma), División de Estudios de Posgrado, fes-Iztacala,
unam.
Amibas de vida libre patógenas y oportunistas
M. en C. Leticia Riverón Negrete
cional de Pediatría (inp).
Ciclosporosis
Biól. Aarón Rodríguez Caballero
Estudiante de Maestría en Ciencias Biológicas, Universidad
Toxocariosis
Dra. Yadira Rufino-González
Investigadora en Ciencias Médicas B.
cional de Pediatría (inp).
Profesora de Asignatura en Parasitología del Departamento
de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Au-
tónoma de México (unam).
Tinciones y cultivos para el estudio de los parásitos
Biól. Leticia Araceli Ruiz González
Profesora de Microbiología y Parasitología.
Técnica Académica Asociada “C” Tiempo Completo.
Departamento de Microbiología y Parasitología Inmunopa-
rasitología.
Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de
México (unam).
Himenolepiasis
Dra. Adela Luisa Ruiz Hernández
Médico Cirujano, Candidata al grado de Maestría en Cien-
cias, Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autóno-
ma de México (unam).
Profesora asociada B de tiempo completo, Profesora titular
de Parasitología y Micología, Departamento de Microbiolo-
gía y Parasitología, Facultad de Medicina, unam.
Amibas comensales; Paragonimiasis
Dr. Rafael Saavedra Durán
Doctorado en Inmunología, Universidad Libre de Bruselas,
Bélgica.
Investigador titular de tiempo completo, Departamento de
Inmunología, Instituto de Investigaciones Biomédicas, Uni-
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores (sni).
Toxoplasmosis; Respuesta inmune a parásitos
Dra. Norma L. Salaiza Suazo
Doctora en Ciencias Biomédicas.
Laboratorio de Inmunoparasitología, Departamento de Me-
dicina Experimental, Facultad de Medicina, Universidad
Leishmaniasis
Andrés Salas Casas
Profesor Investigador de tiempo completo, Universidad Au-
tónoma del Estado de Hidalgo.
Sistema Nacional de Investigadores, Nivel 1.
Amibiasis
Dra. Paz María Salazar Schettino
Doctora en Ciencias Biomédicas, especialidad en Parasitología.
Tricomoniasis urogenital, intestinal y bucal; Hidatidosis
Dr. Mario César Salinas Carmona
Doctor en Inmunología, Escuela Nacional de Ciencias Bioló-
gicas, Instituto Politécnico Nacional (ipn).
Jefe del Departamento de Inmunología, Facultad de Medicina
y Hospital Universitario “Dr. José E. González”, Universidad
Autónoma de Nuevo León (uanl), Monterrey, México.
Sistema Nacional de Investigadores, Nivel 3.
Técnicas inmunológicas para el estudio de antígenos parasitarios
M. en C. José Miguel Sierra-Miranda
Departamento de Biomedicina Molecular, Centro de Inves-
tigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico
Nacional (ipn).
Paludismo (malaria)
Dra. Patricia Tato Zaldívar
Doctorado en Ciencias Biomédicas (Inmunología), Facultad
(unam).
Profesora titular “B”, Departamento de Microbiología y Pa-
rasitología, Facultad de Medicina, unam.
Sistema Nacional de Investigadores (sni), Nivel i.
Teniasis y cisticercosis
Dr. Jorge Tay Zavala
Profesor de carrera titular C de tiempo completo y Jefe del
Laboratorio de Parasitología, Departamento de Microbiolo-
ERRNVPHGLFRVRUJ

Colaboradores IX
gía y Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad Na-
cional Autónoma de México (unam).
Profesor titular de Parasitología, cursos de maestría y docto-
rado, División de Estudios Superiores, Facultad de Medicina,
unam.
Miembro activo y ex presidente de la Sociedad Mexicana de
Parasitología en Escuelas y Facultades de Medicina, AC.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores.
Ex Presidente y Fundador de la Sociedad Mexicana de Para-
sitología, AC.
Ascariasis
Dra. Adriana Troyo Rodríguez
Doctora en Microbiología y Química Clínica. Ph. D. en Epi-
demiología, Geografía y Enfermedades Infecciosas, Univer-
sidad de Miami, Estados Unidos.
Profesora de Tiempo Completo, Departamento de Parasito-
logía, Facultad de Microbiología, Universidad de Costa Rica.
Profesora de Artropodología Médica. Miembro del Centro de
Investigación en Enfermedades Tropicales (ciet), Universidad
de Costa Rica.
Miembro de la Asociación Costarricense de Microbiología y
Parasitología (acmp).
Miembro de la Systematic and Applied Acarology Society.
Miembro del American Society of Tropical Medicine and
Hygiene.
Artrópodos de importancia médica
Dra. Laura Valverde Islas
Doctorado en Ciencias Biomédicas, Universidad Nacional
Departamento de Microbiología y Parasitología.
Profesora de Asignatura. División de Posgrado en Odontolo-
gía. Facultad de Odontología, Universidad Nacional Autó-
noma de México (unam).
Técnicas para visualización de parásitos mediante microscopia
Dr. Óscar Vázquez Tsuji
Profesor de Parasitología, Departamento de Microbiología y
Parasitología, Facultad de Medicina, Universidad Nacional
Profesor de Micología, Universidad La Salle.
Jefe del Servicio Clínico de Parasitología y Micología, Di-
visión de Medicina, Instituto Nacional de Pediatría (inp),
Secretaría de Salud.
Tricocefalosis (trichuriosis); Enterobiasis
Dr. Jorge E. Zavala Castro
Doctor en Ciencias, Centro de Investigación y de Estudios
Avanzados del Instituto Politécnico Nacional (cinvestav-
ipn), Unidad Zacatenco.
Profesor investigador titular B de tiempo completo, Univer-
sidad Autónoma de Yucatán.
Responsable del Laboratorio de Biología Celular.
Enfermedad de Chagas y otras tripanosomiasis; Técnicas moleculares
para el estudio de parásitos
ERRNVPHGLFRVRUJ

Contenido
Prólogo a la cuarta edición XII
Capítulo 1. Historia de la parasitología 1
Marco A. Becerril Flores
Capítulo 2. Aspectos generales de
la parasitología 11
Capítulo 3. Efectos de la parasitación en
el aparato digestivo 19
Eduardo Becerril Flores
Capítulo 4. Amibiasis 23
Hilda Lizbeth Pérez Herrera
Andrés Salas Casas
Capítulo 5. Amibas de vida libre patógenas
y oportunistas 37
Patricia Bonilla Lemus
Elizabeth Ramírez Flores
Capítulo 6. Amibas comensales 51
Adela Luisa Ruiz Hernández
Capítulo 7. Giardiasis 63
Martha Ponce Macotela
Mario Noé Martínez Gordillo
Capítulo 8. Tricomoniasis urogenital,
intestinal y bucal 75
Paz María Salazar Schettino
Martha Irene Bucio Torres
Capítulo 9. Leishmaniasis 85
Ingeborg Becker
Norma Salaiza
Magdalena Aguirre
Laila Gutiérrez Kobe
Joselín Hernández Ruiz
Capítulo 10. Enfermedad de Chagas y otras
tripanosomiasis 95
Jorge E. Zavala Castro
Capítulo 11. Balantidiasis 111
Gabriela Pedrero Huerta
Capítulo 12. Criptosporidiosis 119
Rosamaría Bernal Redondo
Capítulo 13. Isosporosis 127
Horacio Dorantes Peña
Capítulo 14. Sarcocistosis 133
Horacio Dorantes Peña
Capítulo 15. Toxoplasmosis 139
Rafael Saavedra Durán
Capítulo 16. Paludismo (malaria) 147
Rosaura Hernández-Rivas
Dulce María Delgadillo
José Miguel Sierra-Miranda
Clemente Salvador García-Tunales
Capítulo 17. Ciclosporosis 159
Leticia Riverón Negrete
Mario N. Martínez Gordillo
Capítulo 18. Blastocistosis 165
Capítulo 19. Himenolepiasis 171
Manuel Gutiérrez Quiroz
Leticia Araceli Ruiz González
Capítulo 20. Teniasis y cisticercosis 179
Patricia Tato Zaldívar
José Luis Molinari Soriano
Capítulo 21. Hidatidosis 187
Paz María Salazar Schettino
Margarita Cabrera Bravo
Capítulo 22. Dipilidiosis 197
Javier Ambrosio Hernández
Capítulo 23. Difilobotrosis 203
Capítulo 24. Fasciolosis 209
Irene de Haro Arteaga
Capítulo 25. Paragonimiasis 217
Adela Luisa Ruiz Hernández
ERRNVPHGLFRVRUJ

XI
Contenido
Capítulo 26. Esquistosomosis 229
Belkisyolé Alarcón de Noya
Oscar Noya
Capítulo 27. Ascariasis 239
Jorge Tay Zavala
Capítulo 28. Tricocefalosis (trichuriosis) 247
Óscar Vázquez Tsuji
Ignacio Martínez Barbabosa
Capítulo 29. Enterobiasis 253
Óscar Vázquez Tsuji
Ignacio Martínez Barbabosa
Capítulo 30. Estrongiloidosis 261
Capítulo 31. Uncinariasis 271
Yolanda García Yánez
Capítulo 32. Toxocariosis 279
Mario Noé Martínez Gordillo
Silvia Caballero Salazar
Aarón Rodríguez Caballero
Jorge Luis de la Rosa Arana
Capítulo 33. Gnatostomiasis 289
Sylvia Paz Díaz Camacho
Capítulo 34. Triquinelosis 297
Alberto Gómez Priego
Capítulo 35. Oncocercosis 305
Alberto Gómez Priego
Capítulo 36. Artrópodos de importancia médica 315
Olger Calderón Arguedas
Adriana Troyo
Capítulo 37. Respuesta inmune a parásitos 343
Rafael Saavedra Durán
Capítulo 38. Diagnóstico de las parasitosis 347
Aurora Elvira Candil Ruiz
Capítulo 39. Tinciones y cultivos para
el estudio de los parásitos 355
Mario Noé Martínez-Gordillo
Yadira Rufino-González
Martha Ponce-Macotela
Capítulo 40. Desarrollo de nuevos fármacos
en parasitología 371
Carlos Méndez Cuesta
Capítulo 41. Técnicas inmunológicas para
el estudio de antígenos parasitarios 383
Mario César Salinas Carmona
Carlos E. Medina de la Garza
Capítulo 42. Técnicas moleculares para
el estudio de parásitos 391
Jorge E. Zavala Castro
Capítulo 43. Técnicas para visualización
de parásitos mediante microscopia 401
Laura Valverde Islas
Apéndice A. Parasitosis estudiadas
organizadas por sistemas 415
Apéndice B. Mapas mentales
aplicados al estudio de la parasitología 423
Índice alfabético 427
Información adicional disponible en el Centro
de aprendizaje en línea
(On-line Learning Center)
www.mhhe.com/medicina/becerril_parasitologia4e
ERRNVPHGLFRVRUJ

Prólogo
a la cuarta edición
En la actualidad las enfermedades de origen infeccioso en el
humano se deben estudiar no sólo desde las características
del agente causal y las implicaciones en la salud de las per-
sonas, también es preciso entender cada infección como un
problema de salud que ha existido a lo largo de la vida del
humano y su interacción con los parásitos.
Es por eso que para la cuarta edición de Parasitología mé-
dica no se agregan capítulos con respecto a la edición anterior;
sin embargo, en la mayoría de los temas se añade una breve
semblanza del descubrimiento del parásito y/o de la infec-
ción, no desde la perspectiva meramente histórica, como suele
abordarse en las obras que mencionan este aspecto; más bien,
esta sección se enfoca principalmente sobre el razonamiento
científico que los investigadores tuvieron cuando hicieron
sus descubrimientos; se analizan los acontecimientos que die-
ron lugar al hallazgo del agente causal o de la infección con
la idea de que el lector comprenda el razonamiento cientí-
fico de los grandes investigadores que les permitió llegar a
tales descubrimientos.
Los alumnos que están estudiando la materia de Parasito-
logía podrán darse cuenta de cómo evolucionó el razonamiento
de los parasitólogos que contribuyeron a esos descubrimien-
tos, lo cual facilitará la comprensión de los conocimientos
de la Parasitología. Más aún, motivará a los alumnos a la
investigación, ya que se darán cuenta del tipo de observa-
ciones, experimentos e incluso, registros que ayudaron a los
descubrimientos.
ERRNVPHGLFRVRUJ

Dedicatorias
A mi esposa Gaby y a mis hijos, Marco Antonio y Paola Oliva.
A mis padres, Antonio†
y Ángela, y a mis hermanos
Eduardo, Gustavo y Rebeca, quienes siempre han sido mi
gran motivación para luchar por la vida.
A todos mis estudiantes, en quienes pensé al momento
de elaborar esta obra.
ERRNVPHGLFRVRUJ

Historia de la parasitología
CAPÍTULO
1
Introducción
La historia permite conocer el pasado, comprender el presen-
te y prever hasta cierto punto el futuro. En este capítulo se
muestra la secuencia en que surgieron los conocimientos de
la parasitología actual. No se incluyen todos los sucesos rele-
vantes, con fechas y nombres de los personajes que llevaron
a cabo los descubrimientos de los parásitos, ni los ciclos bio-
lógicos o las técnicas de diagnóstico. Esa información puede
encontrarse en tratados completos que los detallan (Grove,
1990; Ackernecht, 1965; Chernin, 1977). Sin embargo, en
este capítulo se sintetiza, de manera global y con base en una
perspectiva crítica y significativa, la manera en que se desa-
rrolló la parasitología y algunos ejemplos de sus experiencias
más representativas.
A medida que los humanos fueron desplazándose en di-
ferentes direcciones, tuvieron que adaptarse a las condicio-
nes ambientales de una zona particular y alimentarse de sus
fuentes naturales. Hoy se sabe que existe una amplia gama de
microorganismos en diferentes orígenes y que forman parte
de la biosfera. Conforme la gente se extendía hacia nuevas
regiones, entraba en contacto no sólo con la flora y la fauna de
esas zonas, sino también con los microorganismos presentes
en vegetales, animales, tierra o agua; de igual modo, algunos
animales infectados se convertían en fuente de contaminación
para las personas cuando interactuaban con ellos. Los insectos
que portaban algún patógeno lo transmitían, sea que los hu-
manos se alimentaran o se protegieran de ellos. Así, cuando
un grupo contraía la infección por un parásito, lo adoptaba y
transportaba a otros sitios o lo diseminaba a otras personas o
animales. En otras palabras, la migración de la gente conducía
a la transportación del microorganismo infeccioso hacia nue-
vas áreas en las que habitualmente no se encontraba.
Cuando las personas padecían un problema de salud por
la infección de un microorganismo, una preocupación evi-
dente era la aparición de síntomas. En ese momento la gente
trataba de conocer las causas de la enfermedad, el origen de
sus síntomas y la forma de curarse. Las primeras observacio-
nes de enfermedades parasitarias proceden con toda seguri-
dad del mismo inicio de la historia, cuando alguien advirtió
que la materia fecal contenía gusanos en forma de lombrices
de tierra (Ascaris lumbricoides), o que eliminaba en sus heces
organismos en forma de cinta de varios metros de longitud
(tenias). Sin embargo, no fue sino hasta que el microscopio
hizo posible reconocer los parásitos no observables a simple
vista, cuando fue posible identificar las causas de los signos y
síntomas de la afección, como diarrea mucosa y sanguinolen-
ta, fiebre o vómitos.
• Introducción
• Antecedentes históricos
• Principales descubrimientos
Contenido
1. ¿En qué época de la historia se descubrió la mayoría de
los helmintos?
2. ¿En qué periodo histórico empezaron los descubrimien-
tos de las enfermedades secundarias a protozoarios?
3. ¿Qué es la paleoparasitología?
4. Mencione uno de los primeros protozoarios observados
al microscopio.
Preguntas de evaluación inicial
1
ERRNVPHGLFRVRUJ

Parasitología médica • Capítulo 1
2
Antecedentes históricos
La aparición de la parasitología se relaciona con la historia mis-
ma de la humanidad; por tanto, se puede dividir como sigue:
a) Edad Antigua (4000 a.C. a 476 d.C.), desde el descubri-
miento de la escritura en el Oriente hasta la caída del Imperio
Romano; b) Edad Media (476 a 1453 d.C.), que concluye con
la capitulación del Imperio Bizantino al caer Constantinopla;
c) Edad Moderna (1473 a 1789 d.C.), que se extiende desde
el Renacimiento hasta la Revolución Francesa, y d) Edad Con-
temporánea, desde la ilustración hasta la actualidad.
Los hallazgos parasitológicos en la Edad Antigua se re-
fieren a la presencia de gusanos que pueden observarse a sim-
ple vista y que están presentes o se eliminan con las heces.
Se conocen varios registros al respecto. El papiro de Ebers
es de los más antiguos (1500 a.C.) y ahí se hallaron las pri-
meras descripciones de parásitos que afectan a las personas,
además de detalles de enfermedades de posible origen parasi-
tario, tal vez gusanos intestinales. Uno de ellos es, sin duda, el
nematodo Dracunculus medinensis, del que se describe su natu-
raleza infecciosa y la manera de extraerlo de la piel.
Los estudios de Hipócrates (460-375 a.C.) también con-
tienen descripciones de gusanos presentes en peces, animales
domésticos y humanos. De igual modo, Lucrecio notificó la
palidez en los mineros, quizá consecutiva a infecciones por
uncinarias. Los documentos de médicos latinos también
son valiosos. Celso (25 a.C. a 50 d.C.) y Galeno de Pérga-
mo (129-200 d.C.) comunicaron la existencia de helmintos,
como Ascaris lumbricoides, Enterobius vermicularis y Taenia.
Al parecer, los médicos árabes Rhazes (850-923 d.C.)
y Avicena (980-1073 d.C.) describieron a Ascaris lumbricoi-
des, Enterobius, Taenia y Dracunculus medinensis. Una estatua
del faraón Mentuhotep II en Egipto, hacia el año 2000 a.C.,
sugiere que sufrió elefantiosis. La esquistosomosis es otra pa-
rasitosis que se detalla desde esa época en el papiro de Ebers,
en el que se encuentra la palabra “aaa” que pudiera referirse a
la “descarga del pene” relacionada con la presencia de sangre
en la orina y cuyos remedios se basaban en el antimonio, o
quizá a la esquistosomosis hematobia.
Aunque los primeros parásitos observados fueron hel-
mintos, en virtud de su tamaño macroscópico, también se
registraron enfermedades causadas por protozoarios, si bien
no se logró reconocer el agente causal. Por ejemplo, un do-
cumento escrito en sánscrito alrededor del año 1000 a.C. se
refiere a la presencia de diarrea con moco y sangre en un indi-
viduo, posiblemente una infección amebiana. A este mismo
padecimiento se alude en textos de Babilonia y Asiria, en los
que se refieren problemas de sangre en heces (antes del siglo
vi a.C.). En sus trabajos, Hipócrates informa de abscesos he-
páticos y perianales. Galeno y Celso describieron los abscesos
hepáticos, tal vez consecutivos a amibas. A fines del siglo xi
d.C., Avicena mencionó casos de disentería relacionada con
absceso hepático. En cuanto a la leishmaniasis, se han hallado
descripciones de las lesiones en lápidas del siglo vii a.C. De
igual manera, hay documentos de médicos orientales y ára-
bes, como Avicena, que hacen referencia a lesiones ulcerosas,
secundarias a infección por Leishmania. En relación con el
paludismo, se tiene noticia de las fiebres periódicas en China
(2700 a.C.) e Hipócrates lo menciona en el siglo v a.C.
Muchos de estos grandes hallazgos se conservan en la
forma en que se registraron; por ejemplo, en el papiro, fa-
bricado en el antiguo Egipto a partir de la planta Cyperus
papyrus. En otras culturas, como las de India, China y Japón,
la escritura fue esencial para consignar tales informaciones.
Otro suceso importante fue el descubrimiento de productos
naturales que permitían expresar en tinta los pensamientos.
Todo esto explica que los primeros registros parasitológicos
procedan de esas civilizaciones. Sin embargo, el papel, los
colorantes y la escritura no fueron los únicos requisitos para
iniciar los estudios en parasitología; era necesario que las
personas se preguntaran por el origen de las cosas. Sólo en
ese sentido se explica la aparición de filósofos y otros pen-
sadores, como Hipócrates, Aristóteles, Sócrates y Platón, y
luego Avicena, Rhazes, Galeno y otros más. En el imperio de
Alejandro Magno la cultura helénica extendió sus territorios
al Oriente, hasta que en el año 146 a.C. la eclipsó la invasión
romana. La Edad Antigua finalizó con el colapso del Imperio
Romano; este periodo tuvo carácter militar y la historia de la
parasitología aún no registraba hechos decisivos.
El conocimiento de las parasitosis en la Edad Media
como problema de salud no avanzó demasiado. Sólo en la
Biblia hay referencias sobre la existencia de Dracunculus me-
dinensis, que se describe como una “serpiente dragón” que
eliminó a los judíos en el Mar Rojo después del éxodo de
Egipto (1250 a 1200 a.C). En los siglos x y xi, los trabajos
de médicos árabes, basados en los textos romanos y griegos,
ya se referían a este mismo helminto y al padecimiento lo de-
nominaban “vena podrida” o “vena de Medina”. En esa época
la gente trataba de apoyarse en ideas que espiritualmente tie-
nen mucha fuerza: el poder lo ejercía la Iglesia y se corría el
riesgo de que la explicación de la vida en razón de la natura-
leza condujera a la calificación de hereje y a la hoguera, como
lo ordenó la Santa Inquisición en el siglo xiii. Numerosos
libros, quizá registros de fenómenos naturales, irrumpieron
en el conocimiento científico.
Principales descubrimientos
En el Renacimiento, dentro de los grandes descubrimientos,
Carl von Linné (Linneo) describió seis gusanos: Ascaris lum-
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bricoides, Ascaris vermicularis (Enterobius vermicularis), Gordius
medinensis (Dracunculus medinensis), Fasciola hepatica, Taenia
solium y Taenia lata (Diphyllobothrium latum). En el siglo xvii,
el médico inglés Edward Tyzon detalló la anatomía de As-
caris lumbricoides, igual que el italiano Francesco Redi. En
1674, Georgius Velschius, estudió a Dracunculus medinensis
(cuadros 1-1 y 1-2).
A partir del Renacimiento, alrededor de los siglos xv y
xvi, se observaron grandes adelantos acerca de las enferme-
dades parasitarias. Un factor determinante que permitió di-
fundir la información fue el invento de la imprenta, en 1435,
por Gutenberg. Tal vez el poder de la Iglesia que detentaron
los papas León X y Julio II influyó para la consolidación del
Renacimiento y el surgimiento de pensadores como Voltaire,
Cuadro 1-1. Relación cronológica de los acontecimientos más relevantes de la parasitología.
Parásitos Fecha Hechos relevantes y otras denominaciones
Trichinella spiralis
1828
1835
1844
1846
1853-1860
1860
1897
Finales de 1800 y
principios de 1900
Se encontró como larva enquistada en músculos de cadáveres humanos en necropsias en Lon-
dres (Peacock), Hilton (1833) y Paget (1835).
Richard Owen la describió por primera vez y le dio su denominación.
Von Siebold y Dujardin (1945) propusieron que en el ser humano se encontraba la fase larvaria
del parásito.
Joseph Leidy (Filadelfia) la encontró en carne de cerdo y la relacionó con su aparición en el
humano.
Leuckart y Virchow (1856-1860) demostraron parte del ciclo biológico al infectar diversos ani-
males y probar que en pocos días los quistes se convierten en adultos después de la infección.
Friedrich von Zenker demostró la presencia del parásito en relación con síntomas (practicó una
necropsia en una mujer que al parecer había muerto de tifoidea, y en ambas fases intestinales
halló larvas en los músculos); se hizo evidente una relación de la infección con la ingestión de
salchicha.
Brow refirió la eosinofilia en la triquinosis.
Virchow calculó 90% de infecciones en Alemania.
Trichuris trichiura
1771
1887
1916
1923
1934
1978
Linneo la describió.
Grassi notificó su ciclo biológico.
Ranson estimó 6% de infecciones en Estados Unidos.
Fülleborn detalló su ciclo biológico.
Hasegawa también describió su ciclo biológico.
Los CDC informaron 11 brotes de origen común.
Strongyloides
stercoralis
1876
1879
1900
1899-1914
1933
Normand lo identificó en heces de soldados franceses que presentaban diarrea frecuente. En la
necropsia de cinco de ellos se encontró en la pared del íleon, en conductos pancreáticos y biliares.
Bavay le dio el nombre de Angillula stercoralis y el de A. intestinalis al encontrarlo en los tejidos.
Grassi y Perroncito (1880) y Leuckart (1882) demostraron que los desperdicios eran fases dis-
tintas del mismo parásito y reconocieron un ciclo parásito y otro de vida libre.
Askanazy demostró que las hembras depositan las larvas en la pared del intestino y no en la luz
intestinal.
Loos, Durme, Ranson y Fülleborn demostraron el ciclo vital desde la entrada en el organismo de
las personas hasta su establecimiento en el intestino.
Faust descubrió todas las fases de desarrollo y diferenciación sexual de la generación parasitaria.
Strongyloides
1914
1928 (1932-1936)
Fülleborn sugirió que las larvas rabditoides en la región perianal pueden convertirse en infec-
tantes (autoinfección).
Nishigoni y Faust señalaron que es posible la autoinfección interna desde el intestino.
Ancylostoma
duodenale
1600 a.C.
1843
1878
1880
1886-1887
1896-1897
Papiro de Ebers; lo describió por primera vez el médico persa Avicena (980-1037 d.C.).
Dubini lo describió con precisión.
Grassi y Parona notificaron la forma de diagnosticar la infección a partir de las heces.
Perroncito señaló el desarrollo desde el primer estadio hasta la larva filariforme.
Leichtenstein demostró que las larvas filariformes se desarrollan en el intestino delgado hasta
ser adultas.
Arthur Loos trabajó en el laboratorio de Salud Pública de Alejandría, Egipto; ahí se infectó
accidentalmente por contacto de su piel. Explicó la ruta completa al experimentar con A.
caninum en perros y describió las fases completas del parásito desde la infección cutánea.
(Continúa)
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Parásitos Fecha Hechos relevantes y otras denominaciones
Necator americanus
Ancylostoma
caninum
1902 Stiles lo describió como nueva especie.
Enterobius
vermicularis
1758 Fue descrito por Linneo.
Ascaris lumbricoides
1758
1954
Fue descrito por Linneo.
Takata detalló la infección humana.
Onchocerca volvulus
1893
1915
1926
Leuckart lo describió a partir de ejemplares colectados de un nativo de Ghana, en África.
Robles lo describió en Guatemala; también lo relacionó con la ceguera.
Blalock demostró que lo transmite Simulium.
Cuadro 1-2 Relación cronológica de los descubrimientos de platelmintos y trematodos.
Parásito Fecha Hechos relevantes y otras denominaciones
Schistosoma
japonicum
1847
1890
1903
1904
1905
1909
1924
Fujii lo mencionó por primera vez.
Yamagiwa (1893), Kurimoto y Fujinami (1904) encontraron en pacientes los huevos del
parásito como causa de la enfermedad.
Kasai identificó los huevos en las heces de los pacientes.
Fujinami halló la hembra en la vena porta de pacientes.
Logon diagnosticó el primer caso en China.
Fujinami y Miyagawa (1912-1913) y Miyairi y Suzuki (1913-1914) demostraron el ciclo
biológico.
Faust y Melany aportaron detalles de la biología y patogenia del parásito.
S. haematobium
y S. mansoni
1851
1894-1914
1915-1918
Bilharz encontró los gusanos en venas mesentéricas de un nativo de El Cairo. Después se
demostró que eliminaba los huevos en la orina.
Loos contribuyó con el ciclo biológico, pese a que otros, como Harley y Cobbuld, aseguraban
que había moluscos que actuaban como huéspedes.
Leiper demostró las dos especies y diferenció los huevos morfológicamente; describió la
infección cutánea y reconoció un molusco como huésped intermediario.
Fasciola hepatica
1879
1882
1957
La describió De Brie.
Su ciclo vital lo detallaron Levokort y Thomas (1883).
Reinhord enumeró sus antecedentes históricos.
quien promovió “la razón y el progreso”, y Michelet, el cual
afirmó que el Renacimiento era la comunión del hombre con
el mundo y promovió la aparición de la Ilustración. También
debe señalarse la época de la Enciclopedia que crearon los fi-
lósofos franceses Diderot y D’Alambert, entre 1771 y 1772.
Surgieron artistas como Leonardo Da Vinci, Rafael y Miguel
Ángel, quienes fueron metódicos e ilustraron el cuerpo hu-
mano como parte de la belleza de la naturaleza.
Maquiavelo, en su obra El Príncipe, así como otros escri-
tores, dieron consejos para mantener el poder en las naciones
monárquicas, las cuales de hecho surgieron y detentaron el
poder absoluto. Otros intelectuales, como Montesquieu y
Rousseau, promovieron ideas que sirvieron de fermento para
la Revolución Francesa. En el ámbito microbiológico, Giro-
lamo Fracastoro, en 1546, propuso la existencia de micro-
organismos invisibles como causa de enfermedades, y en el
siglo xvi se registró la filariasis linfática.
En 1681, Antonj van Leeuwenhoek descubrió al pro-
tozoario Giardia lamblia en heces diarreicas de él mismo.
Francesco Redi expuso su teoría de la generación espontánea,
en la que sostenía que los organismos derivan de material
inerte. Estos hallazgos fueron apoyados por el pensamiento
filosófico y humanista de Andreas Vesalio, a quien el descré-
dito del dogma escolástico lo llevó a la experimentación. En
esa época se afirmó que el ser humano es un creador de ideas,
más que sólo un manipulador de material, y que por ello es
capaz de esculpir, pintar, escribir y experimentar. Entre 1765
y 1776, Lazzaro Spallanzani refutó la teoría de la generación
espontánea y señaló que el aire puede transmitir microorga-
nismos que luego se desarrollan en un medio adecuado. Sin
duda, los individuos tienden a conocerse a sí mismos y al
mundo; observan y experimentan, y son capaces de debatir
ideas. En estas ideas reside también la razón por la que triun-
fó la Revolución Francesa.
Cuadro 1-1. Relación cronológica de los acontecimientos más relevantes de la parasitología (Continuación).
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5
La Edad Contemporánea, que comenzó en 1789 con la
toma de la Bastilla, marcó el inicio de hallazgos muy im-
portantes para la ciencia, en especial en la parasitología.
Schwann y Schleiden desarrollaron su teoría celular entre
1838 y 1839. En 1798, el cirujano de la armada francesa,
A.J. Renoult, describió los primeros casos de hematuria en
la esquistosomiosis manifestada entre los soldados, y en ese
mismo año Edward Jenner probó su vacuna contra la viruela.
A finales del siglo xvii, Edward Tyson explicó la morfo-
logía de las tenias y su fisiología. Entre 1847 y 1850, Sem-
melweis sugirió el uso de antisépticos para evitar que las
madres que daban a luz sufrieran fiebre puerperal. En 1858,
Virchow sostuvo que todas las células proceden de una mis-
ma célula. En 1861, Pasteur demostró que los organismos no
surgen por generación espontánea, y en 1859 Darwin publicó
El origen de las especies. Entre 1881 y 1882, Pasteur descubrió
el bacilo de la tuberculosis y preparó la vacuna contra el car-
bunco. En 1884 se publicaron los postulados de Koch, y en
1885 Pasteur preparó la vacuna contra la rabia. Además,
en 1862, el médico francés Joseph Davaine demostró, con el
uso de parásitos, que la transmisión de Ascaris lumbricoides se
debía a la ingestión de sus huevos; el italiano Giovanni Bat-
tista Gras se infectó a sí mismo con huevos de Ascaris lumbri-
coides, y después de varias semanas los halló en su excremen-
to. Hacia 1922, el médico japonés Shimesu Koino, quien
también se incubó el parásito, describió su ciclo biológico.
Alrededor de 1838, el médico italiano Angelo Dubini
notificó la presencia de uncinarias en seres humanos y en
1854 Wilhelm Griesinger explicó esta enfermedad. Más
adelante, en 1879, el veterinario italiano Edoardo Perroncito
describió la infección en mineros. Arthur se infectó de ma-
nera accidental a finales de 1800 y demostró que la transmi-
sión tiene lugar a través de la piel. En 1821 se reconoció el
papel de Trichinella spiralis en las infecciones en cerdos, y en
1835 James Piaget descubrió que el gusano infecta al huma-
no, aunque el informe lo redactó Richard Owen. En 1859,
Rudolf Virchow detalló la fase adulta de este organismo y
Zenker propuso que los humanos contraemos la infección al
comer carne cruda de cerdo.
En 1876, el médico francés Louis Alexis Normand dio a
conocer la fase larvaria de Strongyloides stercoralis y la enferme-
dad que produce, y la fase adulta lo fue por el profesor Arthur
René Jean Baptiste Bavay. En 1883, Karl Georg Friedrich
Rudolf Leuckart notificó las generaciones alternantes de la
fase parasitaria y de la vida libre del parásito. Durante 1901
y 1902, el médico belga Paul van Durme descubrió que la
infección se desarrolla a través de la piel, y Loos se infectó a
sí mismo para demostrar que la ruta de entrada es a través de
la piel y la presencia de las larvas a los 60 días de infección.
Más adelante, en la década de 1940-1949, se demostró que
en las personas inmunosuprimidas es notablemente mayor
la diseminación del parásito. En 1836, Forbes identificó a
Dracunculus medinensis en el agua y lo describió, y en 1870
se reconoció su ciclo biológico a partir de crustáceos. El ci-
clo completo de Dracunculus fue descrito por el bacteriólogo
Dyneshvar Atmarán Turkhud en 1913, quien inoculó a vo-
luntarios humanos con Cyclops infectados.
Patrick Manson, en 1877, detalló el ciclo biológico de
los nematodos que causan la filariasis; éste es uno de los ma-
yores hallazgos en la historia de la parasitología. Sus investi-
gaciones se basaron en los trabajos de Fedchenko con la dra-
cunculosis y abrieron la puerta a los ciclos del paludismo y el
arbovirus. En 1863, Jean Nicolas Demarquay descubrió las
filarias en el hidrocele y, en 1866, Otto Henry Wucherer, en
la orina. El adulto de estas filarias que producen elefantiasis
lo describió Joseph Bancroft en 1876. No obstante, Manson
pensó que el mosquito se depositaba en el agua, y que al es-
capar las larvas, los humanos se infectaban cuando la bebían.
En 1900, el parasitólogo Thomas Bancroft localizó filarias en
las partes bucales del mosquito. A principios del siglo xx se
describió la infección y la enfermedad por esquistosomiosis
causadas por las tres especies.
En cuanto a los trematodos, su descubrimiento (ocurri-
do entre 1874 y 1918) se relacionó con Paragonimus wester-
mani, que Ringer reconoció en pulmones humanos en 1879;
en 1880, Manson y von Baelz encontraron los huevos de este
parásito en el esputo, así como de Clonorchis sinensis y especies
de Opistorchis. Entre 1916 y 1922, varios japoneses describie-
ron la participación y los ciclos de caracoles, en particular
Semisulcospira. A mediados del siglo xix, Küchenmeister in-
formó las diferencias entre T. solium y T. saginata, y en 1784,
Johan August mencionó la relación con protozoarios y sus
enfermedades.
El médico ruso Friedrich Lösch descubrió el agente cau-
sal de la amebosis mediante experimentos en perros. En Egip-
to, entre los años 1885 y 1896, el médico griego Stephanus
Kartulis identificó amebas en las úlceras de pacientes con
disentería y reprodujo este padecimiento digestivo en gatos
cuando les inoculó los parásitos por vía rectal.
En 1859, Vilém Lambl describió morfológicamente a
Giardia, y en 1902 el parasitólogo estadounidense Charles
Wardell Stiles la relacionó con la diarrea. Entre 1914 y 1918,
se descubrieron quistes de Giardia en las heces de soldados
caídos en la Primera Guerra Mundial, los cuales fueron capa-
ces de infectar animales de experimentación e inducir sínto-
mas similares. En 1926, el médico Reginald Miller demostró
que los niños infectados con Giardia padecen malabsorción y
otros son portadores. El médico inglés John Atkins, en 1721,
reconoció por vez primera la actual enfermedad del sueño
que producen los tripanosomas africanos, y Thomas Win-
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terbottom, en 1803, la denominó enfermedad del “letargo
negro”. Griffith Evans, en 1881, observó tripanosomas en
caballos y camellos y los refirió como causantes de la afec-
ción. En 1894, el cirujano de la armada inglesa David Bru-
ce investigaba un brote de nagana, enfermedad semejante al
“sura” en el ganado, y encontró los tripanosomas en la sangre
de las reses, así como de perros infectados. En 1891, Gustave
Nepveu reconoció los parásitos en la sangre humana, y Frie-
drich Kleine demostró, en 1909, el papel transmisor de las
moscas tsé-tsé en el ciclo biológico.
Ronald Ross y David Thompson, en 1911, describieron
las olas sucesivas de la parasitemia. La enfermedad de Chagas
se remonta a 1907, cuando el médico brasileño Carlos Cha-
gas describió el parásito, la transmisión y la enfermedad. En
1824 se notificó el kala-azar en la India. Antes de estas fechas
se confundía el kala-azar con el paludismo. En 1900, el mé-
dico militar escocés William Leishman y el profesor de fisio-
logía Charles Donovan descubrieron este patógeno en el bazo
de pacientes infectados. En 1921, los hermanos Edouard y
Ettiene Sergent demostraron que los mosquitos del género
Phlebotomus transmiten a Leishmania. Fue hasta 1941 cuando
se demostró que la picadura es el modo de transmisión. En
1911, Gaspar Vianna encontró en Sudamérica parásitos dis-
tintos de los hallados en África y Medio Oriente y les dio el
nombre de Leishmania braziliensis. En 1922 se descubrió que
el transmisor es Lutzomyia.
Los parasitólogos franceses Charles Nicolle y Louis He-
bert Manceaux descubrieron Toxoplasma gondii al buscar un
reservorio de Leishmania en el roedor gondi. Por otro lado,
Alfonso Splendore lo encontró en conejos en Brasil en el mis-
mo año de 1909. El médico checo Josef Janku estableció,
en 1923, un nexo entre la infección y la presencia de este
parásito. Fue hasta 1937 cuando Arne Wolf y David Cowen
descubrieron Toxoplasma en un caso congénito. Su ciclo bio-
lógico fue descrito en 1970 por William McPhee, Hutchin-
son, Jack Frenkel, Harley Sheffield, Gerhard Piekarsky y J.P.
Overdulve en un trabajo colectivo.
En 1912 se dio a conocer Cryptosporidium parvum, cuando
el parasitólogo americano Edward Ernest Tyzzer lo encontró
en las glándulas gástricas de un ratón de laboratorio; el crédi-
to del primer registro de infección humana les correspondió,
en 1976, a Nime y Meisel. En 1979, el parasitólogo inglés
Richard Ashford demostró la presencia de Cyclospora cayeta-
nensis en pacientes de Papúa, Nueva Guinea, y en 1986 se
aisló en heces de pacientes con sida. Los cuadros 1-1 y 1-2
presentan una relación cronológica de los descubrimientos
más importantes de la parasitología.
Es importante señalar que la paleoparasitología ha de-
mostrado la existencia de parásitos en momias, como huevos
de A. lumbricoides (2227 a.C.) y de Ancylostoma (3350 a.C.)
en coprolitos humanos, y gusanos de Dracunculus en momias
egipcias. La biología molecular permite demostrar la presen-
cia de ciertas especies en registros biológicos antiguos.
Es preciso destacar que siempre hubo ideas predeceso-
ras o pensamientos que llevaron a los descubrimientos de las
enfermedades parasitarias. Los primeros fueron filósofos y
más adelante surgieron científicos con un espíritu de expe-
rimentación. Con todo, la época de los grandes hallazgos de
la parasitología data de los años posteriores al Renacimiento
y sobre todo del periodo contemporáneo, con toda seguridad
porque ahora se dispone de mejores herramientas y es posible
establecer analogías, como en el caso de Manson y sus insec-
tos transmisores de enfermedades.
La finalidad de este capítulo es mostrar la evolución del
pensamiento humano que condujo a descubrir los parásitos y
las enfermedades que provocan. En síntesis, primero se des-
cubrieron los parásitos, luego sus infecciones y, por último,
su ciclo biológico y la epidemiología.
1. ¿Es posible esperar acontecimientos aún no demostrados
que podrían ser clave para explicar el comportamiento de
los parásitos conocidos?
2. ¿Por qué en la época renacentista tuvo lugar la mayor
parte de los descubrimientos? ¿Tuvo influencia en ello el
pensamiento de los filósofos de esos siglos?
3. A pesar de la tecnología actual, ¿por qué aparecen toda-
vía nuevas enfermedades infecciosas que no es posible
describir por completo?
Preguntas para reflexionar
1. En las épocas antigua y moderna; en la Edad Media son
escasas las contribuciones.
2. Entre los periodos renacentista y moderno.
3. Es el estudio de hallazgos parasitológicos en restos fó-
siles.
4. Giardia lamblia.
Respuestas a las preguntas
de la evaluación inicial
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Anexo
7
Evolución de la Parasitología en
algunas enfermedades altamente
diseminadas
Paludismo (malaria)
Se trata de una de las enfermedades que históricamente tie-
nen trascendencia no sólo desde el punto de vista del padeci-
miento, sino también desde la perspectiva histórica. En este
caso los protagonistas principales son dos grandes investiga-
dores: Laveran y Ross.
Charles Louis Alphonse Laveran nació en París, Francia,
el 18 de junio de 1845 (figura 1-1); fue hijo de un cirujano
militar, quien obtuvo su título de médico en 1867, en la
Escuela del Servicio de Sanidad de Estrasburgo. Participó en
la Guerra franco-alemana de 1870 y asistió como cirujano
militar al sitio de Metz. Esto le permitió adquirir el entrena-
miento para participar con militares. Otro dato importante
es que fue profesor en la Escuela del Val-de-Gráce en 1874, ya
que esto le permitió entender desde el punto de vista magis-
terial las causas de enfermedades, entre ellas las infecciosas.
Para 1878 fue enviado a Argelia bajo la comisión de investi-
gar las causas del paludismo, pues acechaba a gran parte de
la población.
A pesar de conocer las carencias que existían en ese en-
tonces, pero con la certeza de que el microscopio era una he-
rramienta útil para aquellos que querían investigar, procedió
a revisar clínicamente a soldados y muestras de sus fluidos,
entre ellos su sangre. En noviembre de 1880, revisaba bajo
el microscopio la sangre de uno de los soldados que había
recaído de paludismo y observó cuerpos esferoidales en cuyo
interior había corpúsculos que se movían activamente; eran
glóbulos rojos infectados. Ya antes había observado cuerpos
en forma de media luna en el interior de los eritrocitos. En
sus propias palabras Laveran describía “[...] en la periferia
de ese cuerpo había una serie de filamentos finos y transpa-
rentes que se movían muy rápido y que, indiscutiblemente,
tenían vida”. En ese momento creyó que eran bacterias; sin
embargo, en 1885 se descartó la presencia de bacterias como
causantes del paludismo, los investigadores tardaron 10 años
en descubrir que el causante del paludismo podía ser trans-
mitido por un mosquito.
Laveran fue ganador del Premio Nobel en 1907 por ha-
ber puesto al descubierto al agente del paludismo. Murió en
París el 18 de mayo de 1922, a los 76 años de edad.
Ronald Ross nació en Almora, la India, el 13 de mayo
de 1857 y aunque estudió Medicina en Inglaterra siem-
pre deseó ser literato (figura 1-2). En 1879 se graduó de
médico en la Escuela de Medicina del Hospital San Bar-
tolomé de Londres. Prestó sus servicios médicos en su país
en 1881 cuando ya Laveran había descrito el causante del
paludismo. Fue un hombre de vasta cultura y escritor. Para
1892 empezó a estudiar las causas del paludismo; en 1894,
durante una visita en Inglaterra, conversó con un médico
quien le planteó su teoría de la transmisión del paludismo
a la gente a través de picaduras de mosquitos. Comenzó a
estudiar mosquitos, revisando de manera exhaustiva a los
insectos. Los crió para asegurarse que no estuvieran infecta-
dos por el parásito y les daba de comer sangre de pacientes
infectados. Después de dos años revisó los estómagos a los
insectos y en 1897 halló la primera evidencia: observó que
en las hembras de los mosquitos del género Anopheles se en-
contraba el parásito con movimientos muy activos.
En 1898 describió la presencia de estructuras a las que
denominó “esporas” y que se alojaban en las glándulas saliva-
les del mosquito; de esta manera supone que la picadura del
mosquito transmite el parásito. De este modo las autoridades
sanitarias pudieron empezar a controlar la transmisión. En
1902 Ross fue recompensado con el Premio Nobel de Fi-
siología o Medicina, y en 1907 se hizo acreedor de nuevo al
mismo reconocimiento.
Ross, además del trabajo científico, dedicó algún tiem-
po a escribir novelas, poemas, dramas y piezas de teatro.
Murió a la edad de 75 años en Londres, el 16 de septiembre
de 1932.
Figura 1-1. Charles Louis
Alphonse Laveran (1845-1922).
Figura 1-2. Ronald Ross
(1857-1923).
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8
Vale la pena mencionar que durante la época en que es-
tos autores describieron el hallazgo del parásito, otros inves-
tigadores debaten su teoría, el principal de ellos el italiano
Ettore Marchiafava, secundado por Celli, Golgi y Grassi,
quienes suponían la infección por un micrococo. Para pro-
fundizar más, el lector puede revisar la nota histórica de Wal-
ter Ledermann D: Laveran, Marchiafava y el paludismo. Rev
Chil Infect 2008;25(3):216-221; y la página de internet: bvs.
sld.cu/revistas/his/vol_2_99/his15299.htm
Teniasis-cisticercosis
Desde los tiempos de Aristóteles ya se describía la presencia
de cisticercos en el cerdo y durante siglos aparecieron muchas
descripciones acerca de la presencia de las tenias en fase adul-
ta en heces humanas, así como la presencia de cisticercos en
el encéfalo de gente infectada; sin embargo, llama la atención
saber que el agente causal de la cisticercosis y la teniasis es el
mismo. Los dos investigadores que lograron dar a conocer
el ciclo biológico fueron Küchenmeister y Leuckart.
En la década de 1850-1859, en Alemania, Küchenmeister
pidió a las autoridades de una prisión dar de comer a una mu-
jer condenada a muerte 75 cisticercos en los tres días consecu-
tivos anteriores a su ejecución. Durante las primeras 48 horas
después de su muerte se practicó una necropsia de la mujer
y en sus intestinos encontró 10 adultos de las tenias. Repitió
su experimento con otros presidiarios y ocurrió algo similar.
Leuckart, por su parte, empleó proglótidos de adultos de
Taenia saginata y se las dio de comer a becerros; en sus órganos
observó cisticercosis masiva en los órganos de los becerros.
Los huevos contenidos en los proglótidos se habían convertido
en cisticercos. Lo anterior demuestra que el descubrimiento de
parásitos requiere que el investigador realice experimentos
atrevidos y tenga en mente las fuentes de transmisión de la
enfermedad en cuestión (www-lab.biomedicas.unam.mx/cis-
timex/s10-5gene.html).
Toxoplasmosis
Otra referencia fascinante en la historia de la Parasitología es
sobre un parásito intracelular que a la fecha todavía levanta
especulaciones y dudas: Toxoplasma gondii. La historia indica
que los primeros que reportaron su presencia fueron el fran-
cés Charles Jules Henry Nicolle (figura 1-3) y L. Manceaux
en 1909.
En ese entonces se intentó identificar varios microorga-
nismos cuando se observaba que algún espécimen presentaba
un problema. Nicolle —que era director del actual Instituto
Pasteur— y Manceux observaron en tejidos de sangre, bazo e
hígado de gondis (rodeores que habitan el sureste de Túnez)
tejidos invadidos por organismos que tenían la forma de leis-
hmanias; por lo cual llamaron Leishmania gondii a otros pa-
rásitos que ya se identificaron en ese entonces. Splendore, de
forma independiente, observó estos microorganismos en te-
jidos de un conejo muerto con parálisis en Brasil. Manceux y
Nicolle lo reportaron también como el mismo toxoplasma
y así, juntos, demostraron la presencia de lo que ahora se
conoce como Toxoplasma gondii. Una tercera observación fue
reportada en topos por Mine en Japón en 1908.
Es importante resaltar que primero fue observado por
Laveran en 1900 en cortes histológicos de bazo y médula ósea
de gorriones de Java, los cuales se infectaron con otro parási-
to: Haemamoeba; sin embargo, aunque lo reportó así, es pro-
bable que más bien se haya tratado de toxoplasma. Aunque
es interesante esta demostración, quizá lo es aún más otros
dos aspectos: que era un parásito causante de toxoplasmosis
humana y su ciclo biológico.
Entre 1908 y 1937 se demuestra su transmisión expe-
rimental empleando homogenados de cerebro del animal
infectado a través de las vías intraperitoneal, intracraneal y
subcutánea; en ello se observaba un incremento en la virulen-
cia del parásito; es probable que hayan observado que ratones
muertos eran comidos por otros dentro de la misma jaula de
experimentación y que se incrementaba la virulencia, sospe-
chando la vía oral al consumir carne cruda.
Entre los animales que se estudiaron para investigar la
transmisión se reportan monos, ratas, cuyos, ratones, gondis,
los cuales mostraron mayor susceptibilidad; sin embargo, fue
interesante saber que estos últimos son herbívoros, por lo
que la transmisión no sólo era a través de consumo de carne.
Un dato importante resultó al observar que los gondis esta-
ban más infectados en invierno que en verano, por lo cual se
pensó que la temperatura climática hacía al huésped más su-
ceptible o que había transmisión por artrópodos, esto último
debido a que en sangre de los gondis se observaron parásitos;
finalmente se demostró que no había tal transmisión.
Figura 1-3. Charles Jules Henry Nicolle.
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9
Tomando en cuenta que la transmisión podría ser a través
de la ingestión de carne cruda y considerando a los roedores
como huéspedes, se pensó en que los gatos y perros podrían
ser infectados. Después de cinco años de investigaciones in-
tensas, Frenkel y colaboradores en 1970 dedujeron el ciclo
biológico completo de Toxoplasma gondii; dio de comer ratones
infectados a gatos, de modo que en sus heces encontró los
ooquistes del parásito uno a cinco días después de la infección.
Así, en realidad los esfuerzos para descubrir el ciclo biológico
de este parásito tuvieron lugar recientemente y todavía per-
manecen enigmas relacionados que deben dilucidarse.
Enfermedad de Chagas
Entre los acontecimientos históricos de la Parasitología, uno
de los principales descubrimientos fue el de esta enfermedad.
Dos investigadores que dieron la pauta fueron los doctores
Oswaldo Goncalves Cruz y Carlos Justiniano das Chagas en
el año de 1909; de ahí el nombre de la enfermedad. En las
propias palabras del doctor Das Chagas, presentadas en su
publicación Nova tripanozomiaze humana. Estudos sobre a mor-
folojia e o ciclo evolutivo do Schizotrypanum cruzi n. gen., n. sp.,
ajente etiolojico de nova entidade mórbida do homen pelo:
Em 1907 fomos incumbidos pelo director Dr. Oswaldo Gon-
calves Cruz, de executar a campanha anti-paludica nos servicos
de constrcao da Estrada de Ferro Central do Brazil, na rejiao
norte do Estado de Minas Geraes.
Cuando llegaron a la zona de estudio los habitantes les indi-
caron la presencia de insectos hematófagos que les picaban,
llamados barbeiros. Pernoctaron y se dieron cuenta de su pre-
sencia y procedieron a su captura. Examinaron el contenido
de tales insectos y observaron la presencia de parásitos:
Examinando o conteúdo do intestino posterior de exempla-
res de conorrinos, colhidos em Minas Geraes, no interior de
habitacoes humanas, verificamos ali a prezenca de numerosos
flajelados com os carateres morfolojicos de critidias…
Los ejemplares fueron enviados al Dr. Oswaldo Cruz, quien
empleó el contenido para infectar macacos, y entre 20 y 30
días después el animal presentó en su sangre flagelados con
morfología similar. Infectaron otros animales, reproducien-
do la infección en ellos. Carlos Chagas comenzó a examinar
clínicamente a la gente de la zona estudiada. En dos niños
encontró los flagelados y con su sangre pudo inocular a rato-
nes, en los cuales pudo observar al parásito en sangre. De esta
manera comprueba el ciclo biológico y demuestra el trans-
misor. Aunque en un principio se pensó que se transmitía a
través de la picadura, varios años después se demostró que el
insecto lo transmite a través de las heces.
Todos los eventos históricos aquí presentados demues-
tran cómo se lograron los descubrimientos cruciales que co-
mentan. En ocasiones se marcan las fechas y el hallazgo con-
cluyente de un descubrimiento, pero pocas veces es evidente
cada importante suceso en detalle y qué hizo pensar a los
investigadores que lo que estaban observando era novedo-
so. Transportarse a la época de los científicos es apasionante
desde su propia perspectiva, sin dejar de lado la emoción que
sintieron al demostrarlo.
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Bibliografía
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Aspectos generales
de la parasitología
CAPÍTULO
2
Introducción
Desde los albores de la historia las personas han intentado
sobrevivir en este planeta y conseguir alimento de las dife-
rentes fuentes existentes en su entorno. Para ello han lucha-
do contra diversas contrariedades ambientales. De acuerdo
con la “selección natural” de Charles Darwin, el más fuerte
—esto es, el más adaptable— sobrevivió y el más débil desa-
pareció. En el medio que lo rodeaba se encontró con otros
organismos vivos que integraban la flora y la fauna, de tal
manera que se vio obligado a convivir con ellos.
Al igual que el humano, las demás especies de animales
también aprendieron a sobrevivir en la naturaleza en convi-
vencia con otros y desarrollaron habilidades necesarias para
obtener sus alimentos mediante la caza. Los organismos mi-
croscópicos se desarrollaron en un ambiente que les propor-
cionara los nutrimentos necesarios para su reproducción y
permanencia en dicho ambiente. En tanto, los organismos
más grandes adquirieron de forma accidental a los microor-
ganismos. Por ejemplo, si estos últimos se encontraban en
la tierra, el agua o sobre una superficie de un objeto o un
animal, otro organismo mayor entró en contacto con ellos
al beber el agua, recogerlos de la tierra, alimentarse de un
vegetal o animal, y los incorporaba a su cuerpo. Si ambos
permitían la relación, entonces ésta se mantenía hasta que
alguno moría; el más pequeño generaría descendientes.
No obstante que el microorganismo permanecía en los
tejidos de otro y se reproducía, como cualquier otro, secretaba
y excretaba diversas sustancias, las cuales podrían desencade-
nar distintas reacciones que beneficiaban o perjudicaban al
otro organismo. De este modo, las diferentes formas de crear
relaciones recibieron nombres específicos. Sin embargo, dos
individuos forman en general una asociación y las consecuen-
cias son variables. En la actualidad la asociación entre dos
organismos de diferente especie recibe el nombre de simbiosis
(Schmidt, 1995) y las distintas simbiosis toman denominacio-
nes diferentes de acuerdo con los resultados de la asociación.
Algunas fuentes bibliográficas consideran a la simbiosis como
una especie de mutualismo en donde las dos especies que
conviven se benefician, como es el caso del pez payaso y las
anémonas; el primero le da limpieza a la anémona al tiempo
que ésta le da alimento y protección al pez; sin embargo, es
evidente que se benefician pero no dependen uno del otro.
Las asociaciones pudiesen dar consecuencias contrarias
a la esperada, por ejemplo, dado que el pez payaso no de-
pende de la anémona y viceversa, en cualquier momento se
• Introducción
• Mutualismo
• Comensalismo
• Foresis
• Parasitismo
• Parasitología
• Interacción parásito-huésped
Contenido
1. ¿Qué tipos de simbiosis existen en la naturaleza?
2. ¿Cómo se clasifican los parásitos?
3. ¿Cómo se clasifican los huéspedes?
4. ¿Cómo se clasifican los protozoarios?
5. ¿Cómo se clasifican los helmintos?
Preguntas de evaluación inicial
11
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12
abandonan y otro organismo puede modificar este ambiente,
por lo que se puede convertir en parasitismo, o bien —como
ha sucedido desde el punto de vista evolutivo— adaptarse
convirtiéndose en comensalismo. Es por eso que la simbiosis
es separada de las demás relaciones y se le define como una
asociación entre dos organismos de diferente especie sin im-
plicación negativa o benéfica.
Mutualismo
Es la asociación en la que ambos simbiontes son dependientes
entre sí y resultan beneficiados. Un ejemplo son las termitas,
en cuyo intestino existen protozoarios hipermastiginos que
digieren la celulosa que contiene la madera y los productos
de esta digestión los utiliza la termita para su alimentación.
Por otro lado, la termita provee un ambiente favorable para
el desarrollo del protozoario. Uno no vive sin el otro: si se re-
mueve el hipermastigino del intestino, la termita es incapaz
de digerir la madera y en consecuencia muere.
Comensalismo
En esta relación uno de los simbiontes (denominado comensal)
vive a expensas de otro (llamado huésped) sin causarle daño.
El comensal es de menor tamaño que su huésped. En este sen-
tido, no debe confundirse el organismo comensal con la flora
habitual, ya que esta última representa poblaciones que forman
parte natural del huésped e incluso lo protege de infecciones;
en contraste, los comensales no se encuentran normalmente en
los tejidos del huésped y éste los adquiere de forma accidental,
de hecho, representan contaminación e incluso infección. Un
ejemplo es Endolimax nana, organismo que infecta al humano
en su intestino y sobrevive gracias a que se alimenta de bac-
terias y sustancias orgánicas e inorgánicas que se encuentran
en la luz intestinal, sin ocasionarle trastornos al huésped. No
produce daño pero tampoco es normal que esté infectando.
Foresis
Esta simbiosis se observa cuando el huésped transporta a un
organismo denominado foronte, más grande éste que aquél.
Como ejemplo puede referirse el caso de Musca domestica, la
cual transporta entre sus patas o tórax bacterias y protozoarios
que actúan como forontes y los traslada hacia un sitio en el que
pueden ser foco de infección para las personas.
Parasitismo
En esta asociación la interacción ocurre cuando un organismo
llamado parásito vive a expensas de otro denominado hués-
ped y le inflige daño. También en esta forma de simbiosis el
huésped es de mayor tamaño que el parásito. En un sentido
estricto, el hiv es un parásito, ya que sobrevive dentro de
los linfocitos T de la persona y le causa daño. Vibrio cholerae
también es un parásito puesto que es una bacteria que vive
a expensas del ambiente del intestino y, como consecuencia,
provoca lesión. Histoplasma capsulatum es un hongo que pro-
duce enfermedad en el humano y, por tanto, es un parásito.
Parasitología
Pese a los ejemplos anteriores, la virología se encarga de es-
tudiar los virus, la bacteriología las bacterias y la micología
los hongos. Para facilitar el estudio y sistematización, la pa-
rasitología es la parte de la biología cuyo objeto de estudio
es el parasitismo producido por protozoarios, helmintos y
artrópodos. Si éstos son capaces de inducir enfermedades en
animales, su campo de investigación se extiende a la para-
sitología animal, o a la parasitología vegetal si se trata de
enfermedades en plantas. Cuando los organismos provocan
afecciones en las personas, la rama que los estudia es la para-
sitología médica. De manera particular, si se investigan as-
pectos más cercanos a la relación entre médico y un paciente
afectado por una enfermedad parasitaria, la parasitología se
torna clínica. Existen trastornos parasitarios en el humano
que se inician a través del contacto con animales, que tam-
bién sufren la parasitación y la enfermedad; en consecuencia,
dichos animales son capaces de transmitir la anomalía a las
personas. Estos padecimientos de animales transmitidos al
hombre se conocen como zoonosis.
Es importante aclarar que un protozoario, helminto o
artrópodo es un parásito bajo ciertas condiciones; de otro
modo, puede infectar a un individuo y permanecer como co-
mensal, siempre que la infección se entienda como el esta-
blecimiento, reproducción y sobrevivencia de un organismo
dentro o sobre los tejidos de un huésped. Para que el parasi-
tismo tenga lugar, es decir, en la que el huésped sea afectado,
deben cumplirse distintos requisitos en relación con el pará-
sito y el huésped.
1. Dosis o cantidad de inóculo. Para que se induzca un
daño en el huésped el parásito debe infectar en una can-
tidad mínima; algunos parásitos deben encontrarse en
cantidades superiores a 1 × 106
para ocasionar daño; a
otros les basta con uno o dos. Si el mecanismo se basa en
toxinas, entonces la infección depende de la cantidad de
toxina necesaria para producir el trastorno.
2. Factores de virulencia. Hay especies de parásitos que
en la naturaleza se presentan en la forma de diferentes
cepas que pertenecen a la misma especie. A pesar de que
cada cepa es un grupo de organismos con características
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13
Aspectos generales de la parasitología
biológicas, bioquímicas, moleculares o genéticas bien
definidas, dentro de la misma especie del parásito hay
cepas que poseen la capacidad de lesionar y otras que no
la tienen, esto es, existen cepas patógenas y no patóge-
nas, respectivamente. La patogenicidad (capacidad para
infligir daño) de un parásito depende de los factores de
virulencia; entre éstos, de manera general, se pueden
mencionar los siguientes:
• Moléculas de superficie que le permitan al parásito ad-
herirse a la superficie de los tejidos del huésped.
• Enzimas que degradan los tejidos del huésped.
• Mecanismos moleculares que superan las defensas del
cuerpo humano.
• Rapidez de su reproducción (mayor a la reproducción
de las células del huésped).
• Secreciones que alteran la fisiología de los tejidos del
huésped y que actúan como toxinas.
• Espacio físico ocupado y que obstruye el funciona-
miento normal de una persona infectada.
• De manera mecánica, los movimientos del parásito
pueden lastimar los tejidos del huésped.
• Competencia por los alimentos que se encuentran en
el medio.
3. Fase del parásito. No todas sus fases son infectivas y
patógenas para el humano.
En relación con el huésped, el parasitismo se desa-
rrolla si aquél muestra la suficiente susceptibilidad al
parásito; de lo contrario, a pesar de que sea patógeno
y se encuentre en una dosis suficiente o mayor, el daño
al huésped no ocurre porque éste no es susceptible. Por
ejemplo, el hiv es un virus que infecta a personas, pero
no a gatos o perros.
Los parásitos reciben distintos nombres:
a) De acuerdo con la localización, dentro o sobre los
tejidos del huésped, un organismo es endoparásito
si se desarrolla en el interior y ectoparásito si aparece
en la superficie del huésped.
b) Respecto de su reproducción, pueden dividirse en:
intracelulares o extracelulares, cuando se reprodu-
ce en el interior o fuera de una célula huésped, respec-
tivamente, pero en sus tejidos.
c) Es posible clasificarlos también por el número de es-
pecies de huéspedes que pueden parasitar: a) es-
tenoxeno, si su ciclo de vida requiere la transmisión
de animales al humano (y desde luego se desarrolla
en este último para regresar al animal); un ejemplo es
Taenia solium, que infecta al cerdo en la fase larvaria y
se desarrolla en la fase adulta en la personas, en cuyas
heces se elimina el huevo que infecta de nueva cuenta
al cerdo; b) eurixeno, cuando se transmite de anima-
les a las personas pero no a la inversa, como ocurre
con Toxoplasma gondii, que infecta al humano como
quiste presente en los tejidos del cerdo, res o ave, pero
los animales no se infectan con los toxoplasmas que la
persona adquiere.
d) De acuerdo con el número de huéspedes que em-
plea para completar el ciclo biológico: a) mo-
noxeno, si el parásito sólo requiere un huésped para
completar su ciclo; en este caso el nematodo Trichuris
trichiura es un ejemplo, ya que el ciclo sólo se verifica
en las personas; b) polixeno o heteroxeno, cuando
el ciclo biológico exige la participación obligada de
varios huéspedes, como las especies de Gnathostoma,
que necesitan la intervención de felinos, copépodos,
peces, entre otros (Bush et al., 1997).
e) En relación con el tiempo que pasa un parásito
en su huésped. Accidental, si el huésped donde
se encuentra no es el habitual; temporal, si utiliza
a un huésped para subsistir pero luego lo abandona;
permanente, cuando vive toda su existencia en el
mismo huésped, como Toxoplasma gondii, que no se
separa del huésped hasta que muere.
Los huéspedes, por su parte, también reciben di-
ferentes denominaciones:
1. Accidental. El alojamiento que suministra al pa-
rásito es circunstancial.
2. Intermediario. Permite el establecimiento de fa-
ses inmaduras o asexuales del parásito.
3. Definitivo. Posibilita el establecimiento de las
fases maduras o sexuales del parásito.
4. Completo. Actúa como definitivo e intermedia-
rio.
5. Paraténico. Alberga al parásito sin que éste se
desarrolle en alguna fase (se dice que es de trans-
porte).
6. Reservorio. Permite que el parásito conserve
su naturaleza infectiva para el humano (Euzeby,
1997).
De igual modo, a los ciclos biológicos se los designa con di-
ferentes nombres (Atías, 1999; Tay, 2002).
1. Homogónico. Todas las fases del parásito son parasita-
rias o de vida libre.
2. Heterogónico. Hay alternancia de fases (de vida libre y
parasitaria) en el parásito.
Interacción parásito-huésped
La interacción parásito-huésped tiene que ocurrir bajo condi-
ciones necesarias y las más de las veces el contacto es acciden-
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14
tal; no obstante, el parásito puede buscar alimento y, si exis-
ten sustancias que libera el huésped necesarias para aquél,
se dirige en su dirección y se establece sobre o dentro de él.
Para el primer caso puede considerarse como huésped al pro-
pio humano: cuando la persona se encuentra con el parásito,
este último ingresa por alguna vía y trata de sobrevivir; en
otras palabras, ocurre una infección (establecimiento, sobre-
vivencia y reproducción en los tejidos del huésped), la cual
genera cambios en el huésped que provocan una diversidad
de reacciones en él. La interacción parásito-huésped se crea
en un microambiente.
Puede ser de utilidad el ejemplo de la fasciolosis: el pa-
rásito Fasciola hepatica infecta al humano cuando se encuentra
enquistado en plantas acuáticas; si son comestibles, como los
berros, la persona se infecta; más tarde, después de diversos
fenómenos dentro de su organismo, elimina al parásito en sus
heces. Si defeca en un cuerpo de agua sin movimiento que
contenga caracoles del género Lymnaea, el parásito se desa-
rrolla en su interior para después salir y al enquistarse infecta
a la persona. En este ejemplo, la presencia del humano que
defeca al ras del suelo, de caracoles y plantas acuáticas crea un
ambiente que en términos ecológicos resulta esencial.
Por otro lado, el parásito sobrevive dentro de los teji-
dos del caracol y el humano, pero en cada huésped existen
diferentes fases del parásito; en consecuencia, cada huésped
representa un microambiente distinto. Los términos que de-
ben considerarse para definir con precisión las características
de un macroambiente o microambiente son los siguientes:
el sitio o localización del parásito es la región espacial o
topológica en un huésped donde un parásito se colecta. Se
diferencia del hábitat, que se refiere al ambiente típico local
en el cual se encuentra el parásito. Otro término que no es
claro en ocasiones es nicho, un concepto que alude a su papel
y la forma de adecuarse o adaptarse dentro de una comunidad
particular. Para conocer la importancia de las parasitosis en
una región geográfica, dato que es crucial, sólo se explican
en forma cuantitativa, razón por la cual es necesario definir
términos que permitan estimar la magnitud de la existencia
de una infección parasitaria:
1. Prevalencia. Es el número de huéspedes infectados con
uno o más individuos de una especie particular de pa-
rásito o grupo taxonómico dividido entre el número de
huéspedes examinados de la misma especie parasitada.
También se aplica a infecciones. Se puede expresar como
porcentaje, en términos de proporción sobre 100%.
2. Incidencia. Es el número de nuevos huéspedes que se
infectan con un parásito particular durante un interva-
lo específico dividido entre el número de huéspedes no
infectados presentes al inicio de ese lapso. Por ejemplo,
si de 100 sujetos que ingresan a un hospital se infectan
15 en un año, la incidencia es de 15 infectados por cada
100 pacientes.
3. Densidad. Es el número de individuos de una especie
particular de parásito en una unidad de muestreo medida
a partir de un huésped o un hábitat en unidades de área-
volumen o peso. Por ejemplo, la parasitemia de ratones
infectados con Trypanosoma cruzi se puede informar en
términos de densidad de infección (número de parásitos
por mililitros de sangre).
4. Intensidad de infección. Es el número de sujetos de
una especie particular de parásito en un huésped infec-
tado y se expresa en números enteros de parásitos que se
encuentran en cada huésped. A esta unidad la han deno-
minado los parasitólogos carga parasitaria o nivel o radio
de infección.
5. Intensidad media. Es la intensidad promedio de una
especie específica de parásito que se presenta entre los
miembros infectados de una especie particular de hués-
ped, o bien el número total de parásitos en una muestra,
dividida entre el número de huéspedes infectados con ese
parásito. Por ejemplo, si tres ratones están infectados:
uno con 1000, otro con 100 y otro con 100, la inten-
sidad promedio es la suma de las tres intensidades (100
+ 1000 + 100 = 1200) entre el número de huéspedes
infectados con ese parásito: 1200/3 = 400. La intensidad
promedio es de 400.
6. Abundancia. Es el número de individuos de una espe-
cie particular de parásito en un huésped, tanto si está
infectado como si no. Por ejemplo, si de tres huéspedes
uno tiene 100 parásitos de una especie, otro 1000 de la
misma especie y el otro no tiene parásitos, la abundancia
es 100, 1000 y 0. La descripción es individual para cada
huésped.
7. Media abundancia. Es el número total de parásitos en-
tre el número total de individuos de una población. En
el ejemplo anterior, serían 1100 parásitos entre 3 y la
abundancia media sería de 367 parásitos de esa especie
(Bush, 1997).
Es importante señalar que otros conceptos de la interac-
ción parásito-huésped también son relevantes y suelen con-
fundirse: colonización es el establecimiento de una pobla-
ción de parásitos en un sitio donde antes no había al menos
un parásito; esto no significa que se reproduzca, sobreviva
y extienda, caso en el cual se trataría de una infección. Un
huésped se coloniza al ser infectado. Este término es contra-
rio al de extinción, que se refiere al huésped que ya no tiene
ningún individuo del parásito. Para la colonización el pará-
sito debió desplazarse por sí solo o bien un agente lo trans-
portó. En este mismo sentido, la transmisión es el transporte
o acarreo de un parásito a un huésped sin importar si ya está
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15
colonizado por la misma especie del parásito. La colonización
se aplica a un huésped, una población de huéspedes o una
especie de huéspedes.
En una región geográfica pueden existir comunidades
(una comunidad incluye más de una población de diferen-
tes organismos que viven juntos en una unidad de espacio-
tiempo). En una comunidad puede haber una diversidad de
especies, término que alude a la composición de una comuni-
dad en términos del número de especies presentes.
Las infecciones parasitarias que se desarrollan en el hu-
mano deben denominarse de forma tal que se las pueda iden-
tificar. Algunas reciben el nombre por razones históricas,
como la amebiasis, nombre que se relaciona con el agente
causal de la enfermedad, a las amebas; sin embargo, en térmi-
nos comunes se les llama “amibas” y por consiguiente “ami-
biasis”. Otras reciben el nombre de acuerdo con la especie
de parásito que produce la enfermedad y la zona en donde se
desarrolla, como el caso de la tripanosomosis americana, que
sólo afecta al continente americano. Otras veces la denomi-
nación se explica por la fase del parásito que ocasiona la in-
fección, como la cisticercosis. Algunas más toman su nombre
del parásito infectante, como la giardiasis, cuyo agente causal
es el protozoario Giardia.
Con la finalidad de unificar la nomenclatura de las en-
fermedades parasitarias, la Asociación Mundial por el Avance
de la Parasitología Veterinaria publicó en 1988 una termi-
nología estandarizada de afecciones parasitarias de animales y
en 1991 la Federación Mundial de Parasitólogos la aprobó
y la hizo extensiva a las enfermedades del humano y anima-
les (snopad, del inglés Standardized Nomenclature of Parasitic
Diseases). De esta manera se acordó que debe emplearse el
sufijo -osis y el plural –oses; esta terminación debe agregarse
al taxón del nombre del parásito y omitir, si es necesario, la
última o las dos últimas letras; los nombres de enfermeda-
des bien establecidas históricamente se conservan como hasta
ahora, por ejemplo, el paludismo, enfermedad de Chagas,
larvas migrantes, etc. Los padecimientos parasitarios que se
estudian en adelante se adecuan a estas consideraciones.
Es importante considerar que originalmente los pará-
sitos se clasificaron con base en características morfológi-
cas con la ayuda de las descripciones ultraestructurales o de
comportamiento, así como características ecológicas; en la
actualidad estudios de biología molecular permiten mayor
aproximación. De este modo, a manera de ejemplo, a Dien-
tamoeba fragilis en el pasado se la consideraba un protozoario
agrupado dentro de las amebas; sin embargo, ahora es claro
que se trata de un flagelado. Pneumocystis carinii era consi-
derado como protozoario apicomplexa y recientemente fue
clasificado como un hongo oportunista.
Los parásitos se agrupan como protozoarios, helmintos y
artrópodos. En el pasado se consideraba a los organismos
agrupados en cinco reinos: Monera, Protista, Animalia, Fungi
y Plantae; los estudios filogenéticos basados en biología mo-
lecular señalan que los grupos de organismos eucariotes de-
rivan de los procariotas. Por lo que un grupo de expertos
propuso clasificar a los eucariotes indicando los organismos que
se originaron a partir de ellos, y dentro de éstos se encuentran
los animales, plantas y hongos. Los protozoarios se caracteri-
zan por ser organismos unicelulares, eucariotes y carecen de
pared celular. El grupo de expertos en protozoología que recla-
sificó a los protozoarios labora en diferentes países del mundo y
publicó su clasificación taxonómica en 2005 (Sina et al., 2005).
Los seis grupos son los siguientes: Opisthokonta, Amoebo-
zoa, Excavata, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata.
En el cuadro 2-1 se presenta dicha clasificación, destacando
los grupos de microorganismos de importancia médica.
Cuadro 2-1. Clasificación taxonómica de parásitos incluyendo protozoarios y metazoarios (Sina et al., 2005).
Supergrupo Organismos importantes que agrupa
Ejemplos de géneros de
parásitos de importancia médica
Opisthokonta Animales, hongos, coanoflagelados y mesomycetozoa Microsporidios
Amoebozoa
Amebas, slime moulds, amebas testadas, algunos ameboflagelados,
algunas especies que no tienen mitocondrias
Sappinia, Acanthamoeba, Balamuthia,
Entamoeba, Endolimax
Excavata
Oxymonadidos, parabasálidos, diplomonadidos, jakobidos y otros
flagelados, heterolobosea
Giardia, Dientamoeba, Trichomonas,
Naegleria, Leishmania, Trypanosoma
Rhizaria Foraminíferos, muchos son radiolarios y cercozoa con filópodos No hay
Archaeplastida Glaucophyta, algas rojas, algas verdes y plantas No hay
Chromalveolata
Se divide en Alveolata (ciliados, dinoflagelados, apicomplexa) y
Estraemenopilos (algas cafés, diatomeas, hongos zoospóricos
y opalínidos), Haptophyta y Cryptophyceae
Apicomplexa (Plasmodium,
Cryptosporidium, Cyclospora),
Ciliophora (Balantidium)
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Dentro del reino animalia se encuentran dos grupos que
desempeñan un papel relevante como parásitos del humano:
los helmintos y los artrópodos.
Helminto significa “gusano”; dentro de estos organis-
mos existen tres phyla: Platyhelminthes, Nematoda y Acan-
tocephala. El nombre de Platyhelminthes significa “gusano
plano”. En los platelmintos se incluyen varias clases y los
parásitos de importancia médica se localizan en las clases
Trematoda (trematodos) y Cestodaria (cestodos).
El término “trematodo” procede de dos términos que
significan “agujero” y “atravesar”, y se refiere a los órganos
de fijación, de cuyo número y localización en su cuerpo de-
pende su clasificación. Son aplanados en la región dorsoventral
y tienen forma foliácea (hoja de vegetales). Están cubiertos por
una capa celular llamada “tegumento”, que no es más que un
sincitio recubierto de microvellosidades que incrementan el
área de absorción, ya que tienen un sistema digestivo primiti-
vo. En el interior de su cuerpo hay un parénquima, en el cual
se alojan todos sus órganos. No tienen sistema respiratorio
pero sí sistemas nervioso, excretor, digestivo y reproductor. El
sistema digestivo consta de una ventosa oral, que se continúa
con una faringe y luego con esófago y al final con intestinos
ciegos, puesto que no terminan en ano. Su sistema excretor
lo forman células ciliadas que confieren la apariencia de una
“flama” y su función es eliminar los productos de desecho en
el citoplasma. Dado que están interconectados con túbulos
colectores que, a su vez, desembocan en conductos colectores,
y todos en una vesícula excretora, es posible la eliminación de
los productos de desecho.
El sistema nervioso está compuesto de un par de gan-
glios cerebroides de los cuales surgen tres pares de cordones
nerviosos a lo largo de todo el parásito, y su función es recibir
los estímulos que le permiten reaccionar. En relación con el
aparato reproductor, casi todos son hermafroditas y sólo en
algunos, como Schistosoma, hay machos y hembras. Por lo
regular tienen dos testículos, de cada uno de los cuales surge
un conducto eferente; de ahí se derivan conductos por los que
transcurren los espermatozoos hasta desembocar en un cirro
para copular con el órgano femenino; ambos se encuentran
en un poro genital. En el aparato femenino desembocan los
espermatozoos, cuya función es fecundar los óvulos produci-
dos por los ovarios. Los trematodos atraviesan por varias fases
larvarias que reciben distintos nombres (miracidio, esporo-
quiste, redias, cercarias, etc.) y la fase adulta, en la que se
maduran los órganos de reproducción.
Los cestodos atraviesan por las fases de huevo y larvaria,
que se llaman de distinta manera, y la adulta. El adulto está
formado por unidades conocidas como “proglótidos”, cada
una con todos los órganos reproductores. Estos gusanos po-
seen también un sistema nervioso dispuesto en cordones y
uno excretor similar al de los trematodos, con la excepción
de que no desembocan en vesícula excretora. También el sis-
tema nervioso es similar. Debido a que el cuerpo se confor-
ma con diferente número de proglótidos, se dice que es un
helminto polizoico, a diferencia de los trematodos, que son
monozoicos; el cuerpo se denomina estróbilo. En la parte an-
terior se encuentra, a manera de cabeza, el llamado “escólex”,
órgano que contiene las estructuras de fijación.
Los nematodos pueden ser hembras o machos, por lo que
se los considera dioicos, a diferencia de los platelmintos,
que son monoicos (hermafroditas). También poseen sistemas
excretor, nervioso, reproductor y además su sistema digestivo
comienza con una boca y termina en un ano; esto es, son más
evolucionados. Otra diferencia notoria es que sus órganos no
están en un parénquima, sino en un seudoceloma que contie-
ne fluidos que forman parte de su metabolismo.
La interacción huésped-parásito es muy compleja y mo-
difica la condición inicial del huésped, la del parásito y su
ambiente. En todo caso, el parásito encuentra casi siempre
el medio necesario para sobrevivir o es eliminado dentro o
fuera del huésped.
1. De las características morfológicas, moleculares, estruc-
turales y bioquímicas, ¿cuáles se utilizarían como primera
opción para identificar una especie con rasgos morfológi-
cos similares a otros?
2. Dentro de los parámetros cuantitativos que pueden ex-
plicar la cantidad de parásitos de una especie que afecta
a un individuo, ¿cuál se emplearía para expresar la viru-
lencia?
3. ¿Qué criterio debe seguirse para saber si un huésped es
definitivo o intermediario con base en las herramientas
moleculares?
Preguntas para reflexionar
1. Mutualismo, comensalismo, foresis y parasitismo.
2. Los parásitos se clasifican en endoparásitos o ectopará-
sitos, intracelulares o extracelulares, estenoxenos, eurixe-
nos, monoxenos, heteroxenos, accidentales, temporales y
permanentes.
3. Los huéspedes se clasifican en accidentales, intermedia-
rios, definitivos, completos, paraténicos y reservorios.
4. Los protozoarios de importancia médica se ubican en los
phyla Sarcomastigophora, Microspora, Apicomplexa, Ci-
liophora.
5. Los helmintos se clasifican en cestodos, trematodos (den-
tro de los platelmintos), nematodos y acantocéfalos.
Respuestas a las preguntas
de la evaluación inicial
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