Harvey, David. - Paris capital de la modernidad [2008].pdf
Unidad 1 generalidades-etología
1. UNIDAD I
INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO CIENTÍFICO DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL
1.1. ASPECTOS BÁSICOS DE LA ETOLOGÍA
1.1.1. Introducción
La Etología es una ciencia joven que ha tomado una gran relevancia en los últimos cuarenta
años y su desarrollo ha sido exponencial; su concepto actualmente se utiliza para referir la
observación y descripción detallada del comportamiento animal. Hoy se reconoce que la
Etología aporta elementos científicos de gran relevancia esenciales durante la formación
profesional del Médico Veterinario Zootecnista, en la promoción de la eficiencia productiva a
través del bienestar animal y para la atención terapéutica de los trastornos del
comportamiento, buscando una mayor proyección desde el punto de vista clínico, en especies
tanto de compañía, como las productivas y de fauna silvestre.
El bienestar animal surge con una particular fuerza y es un tema que necesariamente va de la
mano del estudio del comportamiento, ya que varios factores como las enfermedades,
lesiones, el hambre, las instalaciones, el maltrato deliberado, el manejo por los humanos, el
transporte, los procedimientos biomédicos en laboratorios y el manejo genético convencional o
a través de la biología molecular necesariamente tiene influencia sobre el bienestar de los
animales. Entonces el bienestar animal implica que no solamente se tenga la ausencia de
dolor y de angustia, sino también que las necesidades fisiológicas, de seguridad y de
comportamiento de un individuo estén satisfechas.
1.1.2. Definiciones
Etología
La palabra etología proviene del griego ethos (costumbre) y de logos (ciencia). Esta ciencia fue
fundada por un austriaco llamado Konrad Lorenz, premio Nóbel de Medicina en 1873.
Etología, es la disciplina que estudia el comportamiento y costumbre de los animales. Analiza el
conjunto de leyes que rigen el comportamiento en condiciones naturales o modificadas; para que de
esta manera, conociendo los hábitos del animal, implementar en forma correcta planes de manejo, de
alimentación o de sanidad.
Normalmente el concepto de etología se usa para animales salvajes, utilizándose en el caso de
animales domésticos, el nombre de comportamiento o conducta.
La etología es la ciencia del comportamiento animal, referidos a especies productoras de alimentos
(bovinos, porcinos) o ligadas al estilo de vida (caninos, equinos, animales silvestres).
Del griego Ethos costumbre y logos estudio. Podemos resumir que la etología es la ciencia
que estudia de modo comparado el intricado del mundo del comportamiento animal, cuyas
consecuencias son en ocasiones aplicables al comportamiento humano, es una ciencia afín
2. de la biología, enmarcada en un grupo de ciencias modernas que se refiere a la implantación
en el terreno de los seres vivos, a las formas de vida en su grupo, al comportamiento y su
relación en el medio ambiente, haciendo énfasis en la coordinación neurohormonal.
Etología Veterinaria
En lo que concierna a la práctica veterinaria, la etología obtiene información que puede usarse
en el manejo de los animales y como ayuda para el diagnóstico en la evaluación de la salud o
bienestar de los animales.
Las acciones observadas en los animales que ocurren voluntaria e involuntariamente es una
mezcla de componentes hereditarios o específicos para la especie y componentes adquiridos
o aprendidos. El Sistema nervioso central y las Hormonas corporales proporcionan los
elementos para la expresión y mantenimiento del comportamiento, es por esto que una base
importante del carácter racional de la ciencia de la conducta es la fisiología.
Los sistemas de comportamiento que corresponden más de cerca de las necesidades de
supervivencia de la especie, comportamiento reproductor, comportamiento materno y
comportamiento de lucha – huída, muestran pautas casi invariablemente características para
cada especie. Sin embargo los animales domésticos presentan una corteza cerebral bien
desarrollada y una capacidad de aprender y adoptar estrategias útiles para la supervivencia
dentro de un ambiente específico.
1.1.3. Importancia del estudio de la etología
El interés por estudiar el comportamiento animal data de miles de años o cientos de miles de
años antes de la era cristiana, ya que nuestros ancestros en su condición de cazadores –
recolectores necesitaban observar muy detenidamente el comportamiento de sus presas,
comprobado en el conocimiento acerca de los animales de las sociedades nativas preliterarias
de las llanuras norteamericanas.
Hoy en día el interés sigue vigente por las ventajas que ofrece de saber como se alimentan los
animales domésticos y/o los animales de compañía, cómo se reproducen y cómo reaccionan
ante las enfermedades o ante diferentes condiciones sociales, como el hacinamiento, así
como el adiestramiento de animales para que ayuden a personas discapacitadas.
En el futuro los estudios del comportamiento se encaminaran a protegerlo de las fuerzas
destructivas. Entender el comportamiento de los animales puede contribuir a la supervivencia
de especies amenazadas en el lugar donde habitan y el más sorprendente que al estudiar el
comportamiento animal contribuye a comprender el comportamiento humano y los
mecanismos que
influyen en el hombre. Es importante reducir al máximo los efectos negativos de la
investigación sobre los animales siguiendo las directrices que prohíben el mal uso y su
maltrato, sensibilizando a la opinión pública hacia temas como el bienestar animal.
El naturalista E. O. Wilson explica que nuestro interés por los animales y por otros
componentes del medio natural enmarca unas raíces evolutivas y establecidas a través de los
tiempos generando un concepto llamado Biofilia; que es el amor por los seres vivos y biofilos a
todos aquellos que ponen en
3. practica este concepto sin olvidar que los humanos somos frutos de la evolución y presiones y
al estudiar de los animales podemos aprender de nosotros mismos.
1.1.4. Reseña histórica
Aristóteles de Estariga en el siglo IV a.C. dedicó 2 volúmenes a identificar y clasificar el
comportamiento animal, basándose en observaciones y las interpretaciones de viajeros y
exploradores de tierras lejanas. Habría que esperar hasta el siglo XIX para que el estudio
científico del comportamiento animal empezara a tomarse en serio con la teoría de Charles
Darwin; teoría de la evolución por selección natural, mediante el cual a lo largo de cientos de
millones de años, los organismos que hoy conocemos han podido evolucionar lentamente.
En el siglo XX floreció con tres europeos pioneros que compartieron el premio Nobel en 1973
por sus contribuciones al estudio científico del comportamiento animal en condiciones
naturales – Karl von Frisch, Konrad Lorentz y Niko Tinbergen – convirtiéndose en los primeros
etólogos que estudiaron la conducta animal en una gran variedad de animales enfatizando la
necesidad de observar el comportamiento en el hábitat natural de cada especie.
Mientras tanto al otro lado del Océano algunos científicos americanos autodenominados
psicólogos comparados realizaban investigaciones de laboratorio sobre comportamiento
animal; –Frank Beach, B. F. Skinner, entre otros.
Durante varios años hubo controversia entre etólogos europeos y psicólogos americanos,
luego se limaron asperezas y el intercambio dio sus frutos, los científicos de hoy día coinciden
que el comportamiento es el resultado de interacciones de factores genéticos y ambientales.
Es importante recalcar el papel protagónico de Lorentz, Konrad (1903 – 1989) médico y
naturista austriaco quien echó las bases de la ciencia conocida como etología. Se le considera
el fundador de la etología como ciencia nacida de la zoología, disciplina que trata del estudio
comparado del comportamiento animal y sus determinantes innatos y adquiridos, donde el
animal se adapta a su ambiente a través de 2 vías: el instinto y el aprendizaje.
1.2. APLICACIONES DE LA ETOLOGÍA
Introducción
La aplicación de la etología a la ganadería permite mejorar la eficiencia de producción a través
del manejo sin estrés de los animales. El uso de estos criterios permite minimizar el impacto
de procesos estresantes sobre el rendimiento del animal y la calidad del producto.
La etología o ciencia del comportamiento animal ofrece un importante caudal de
conocimientos, referidos a especies productoras de alimentos (bovinos, porcinos, aves) o
ligadas al estilo de vida (caninos, equinos, animales silvestres).
4. Su aplicación a la ganadería se centra en los sistemas intensivos de producción de carne o
leche, así como al impacto del confinamiento, el transporte y el manejo previo a la faena sobre
el rendimiento animal y la calidad del producto.
Aplicaciones generales de la etología
A problemas derivados del uso que hacemos de otros animales (explotación ganadera, pesca,
animales domésticos y otros)
A problemas derivados de nuestra competición con otros animales por los mismos recursos
(plagas de cultivos)
A problemas relacionados con las enfermedades humanas (control de vectores animales).
Campos de aplicación de la etología
El aprovechamiento de la etología constituye una ventaja competitiva que permite aumentar la
eficiencia, como corresponde a una tecnología de procesos o capital intelectual. Es así que
los campos de aplicación de la etología abarcan:
1. Conservación
2. Control de plagas
3. Utilización de animales con interés comercial y social
4. Utilización de animales para la investigación.
Conservación
5. La etología ha crecido enormemente en los últimos 20 años, especialmente a partir del
desarrollo de una de sus ramas, la ecología del comportamiento (Krebs & Davies 1997). Esta
disciplina combina ideas provenientes de la teoría de la evolución, de la ecología y de la
etología clásica para explicar el valor adaptativo y las consecuencias ecológicas del
comportamiento animal. La ecología del comportamiento ha demostrado que la conducta
animal no es un carácter fijo sino que varía plásticamente entre individuos y condiciones
ambientales. Además, nuevos desarrollos teóricos señalan el papel fundamental que cumple
la conducta en los patrones de distribución y abundancia de las poblaciones animales. Todos
estos avances teóricos han comenzado a influir en la teoría y la práctica de la biología de la
conservación.
Esta influencia ha sido mayor en el campo de la preservación y manejo de especies
individuales, aunque existe la perspectiva de un impacto futuro en la conservación de paisajes
y ecosistemas.
El éxito de este proceso dependerá de diversos factores entre los que se encuentran
modificaciones en las actitudes personales e institucionales de los etólogos y una mayor
receptividad de los administradores y gestores de las políticas medio-ambientales. Muchos
estudiosos del comportamiento están preocupados por la veloz tasa de desaparición de
especies animales y el deterioro de sus hábitats. El etólogo de campo se enfrenta
cotidianamente a este colapso ambiental cuando realiza sus investigaciones. En muchos
casos, esta crisis repercute directamente sobre la validez de sus investigaciones, ya que el
paradigma adaptacionista sufre dificultades de aplicación cuando la conducta es estudiada en
un contexto ambiental alterado que no se corresponde con aquel para el cual la conducta
sufrió el proceso de adaptación.
Pero también el enfrentamiento cotidiano con la gravedad de la situación, hace que muchos
etólogos se involucren emocional y moralmente en un compromiso
por la conservación. Pero el cambio no debería depender solamente de la motivación
individual de algunos etólogos sino de políticas concertadas desde las organizaciones
científicas que los representan.
En este esfuerzo por articular la etología en el terreno de la biología y la política de
conservación son también necesarios cambios en las aproximaciones teóricas. En este
sentido, quiero destacar lo afirmado por Beissinger (1997) acerca de la necesidad de que los
etólogos puedan traducir la conducta en sus consecuencias demográficas y espaciales, lo que
permitiría trasladar los fenómenos comportamentales a escalas ecológicas mayores y
volverlos más accesibles para la toma de decisiones de políticas de conservación. También
es necesario eliminar el prejuicio que indica que la temática aplicada a la conservación no es
intelectualmente estimulante (Sutherland, 1998).
1.3. ORÍGENES DEL COMPORTAMIENTO
1.3.1. CAUSAS DE COMPORTAMIENTO
La función primaria del comportamiento es capacitar a un animal para ajustarse a algunos
cambios en las condiciones, ya sean externas o internas. Muchos animales tienen una
variedad de patrones de comportamiento los cuales pueden ser probados en una situación
6. dada, y de esta manera aprenden a aplicar uno u otro de acuerdo a cual se ajusta mejor. Una
vaca situada en la sala de ordeño puede intentar zafarse o permanecer quieta hasta ser
liberada. Puesto que solamente lo último produce resultados, muchos animales eligen este
patrón.
Sin embargo, antes que un animal pueda aprender los resultados de su comportamiento debe
existir primero lo que se denomina respuesta. Cada patrón de comportamiento tiene alguna
suerte de estímulo primario o liberador el cual exhibe el comportamiento en ausencia de
cualquier experiencia previa .
Se puede observar que el comportamiento tiene varias causas generales. Una es la
organización general hereditaria de las especies, la cual determina sus patrones de
comportamiento. Otra es la presencia o ausencia de la estimulación primaria la cual produce
el comportamiento; debe existir una suerte de cambio en las condiciones, ya sea en el
ambiente externo o en el cuerpo para que el comportamiento ocurra. Por lo tanto, los animales
organizan su comportamiento fundamentalmente a través de procesos de aprendizaje.
El comportamiento animal, son aquellos patrones de conducta normal que expresan los animales
cuando se desarrollan con buenas condiciones ambientales y de manejo. Por ello, el comportamiento
tiene dos fuentes básicas de origen, a saber:
a) Hereditario, porque la información adquirida a través de la selección natural o artificial se
encuentran en sus genes, (domesticación).
b) Adquirido. En el ambiente donde se desarrollan los animales. (Aprendizaje). Este último va a
depender de la predisposición o habilidad para aprender de cada especie, y de la experiencia que
adquiere durante su desarrollo e interacción con el medio. El rango de la capacidad de aprendizaje
puede variar de acuerdo con la motivación.
1.3.2. CAMBIOS EVOLUTIVOS EN EL COMPORTAMIENTO
Todos los animales vertebrados nacen en un estado inmaduro, mostrando primero patrones
de comportamiento adecuados solamente para su vida temprana. Muchos mamíferos
domésticos y aves son bastante precoces, pero animales como el ovino, bovino y pollos no
completan su desarrollo de comportamiento hasta mucho después en su vida. Los animales
jóvenes se introducen en el mundo con pocos patrones de comportamiento bien
desarrollados, tal como picotear en los pollos y lactar en los animales, pero la mayoría de
otros comportamientos se desarrollan bajo la influencia de estimulaciones ambientales post-
natales y son grandemente afectados por aprendizajes posteriores (Cruikshank, 1954). En
algunas especies el desarrollo adecuado de los patrones de comportamiento depende de la
oportunidad para jugar y el contacto social con otros de su clase. El comportamiento de juego
consiste usualmente en formas inmaduras de patrones de comportamiento de adultos. Una de
las funciones que cumple es la de desarrollar la fuerza muscular a través del ejercicio. Los
animales estrechamente confinados nunca muestran el desarrollo muscular y la habilidad
motora de los que viven bajo condiciones más libres.
7. Hay que recordar que el no-comportamiento es heredado como tal. Las únicas cosas que
pueden ser biológicamente heredadas son el núcleo a partir de las dos células germinativas
parentales más el citoplasma contenido en el huevo.
La capacidad para comportamiento se desarrolla a través del proceso de crecimiento y es
organizada por factores hereditarios y el proceso de aprendizaje. Así, la vieja cuestión de sí el
comportamiento es adquirido o heredado se vuelve insignificante; El comportamiento se
desarrolla y es diferenciado bajo la influencia de factores genéticos y ambientales, nunca uno
de los cuales puede actuar independientemente del otro.
1.3.2.1. Diferencias genéticas en el comportamiento
Puesto que el comportamiento es frecuentemente relacionado con ajustes a cambios en las
condiciones ambientales, una amplia parte de la variación comportamental es causada por
diferencias en la estimulación ambiental. Sin embargo, aún cuando la estimulación
ambiental es uniforme, los individuos siempre reaccionan de manera diferente unos de
otros. Los machos actúan de manera diferente a las hembras, y varias razas y líneas de
animales frecuentemente difieren unos de otros (Fuller y Thompson, 1960; Scott y Fuller,
1965).
Además de la variación entre individuos y razas dentro de las especies, existen amplias
diferencias en el comportamiento entre especies, y éstas son usualmente proporcionales a la
posición taxonómica de los animales considerados.
Las aves son, por supuesto, muy diferentes de otras especies animales, y muchas de estas
diferencias están relacionadas a sus métodos primarios de adaptación. Con pocas
excepciones la clase Aves está adaptada para el vuelo, y esto se refleja en sus órganos de los
sentidos, su cuerpo cubierto de plumas y su pequeño tamaño y peso. Sus patrones de
comportamiento son igualmente relacionados al vuelo, como es el rápido desarrollo de tal
comportamiento. Las aves generalmente se desarrollan más rápido que el resto de los
animales y consecuentemente tienen menos tiempo para adquirir comportamientos
aprendidos.
1.3.2.2. Domesticación e influencias genéticas sobre el comportamiento
Los procesos de domesticación significan seleccionar, en el tiempo, aquellas especies que
tienen características comportamentales que permiten el control y el manejo de los animales
por las personas. Estas características, aunque son influenciadas por el ambiente, son
ampliamente heredadas. Varias características comportamentales heredadas halladas en
muchos de los animales domésticos permiten su uso en empresas agrícolas comerciales. En
un determinado momento estas características se fijaron durante la evolución de estas
especies y en consecuencia permitieron la domesticación.
Gregariedad: Los animales de granja pueden estar combinados y generalmente están
satisfechos en los rodeos o rebaños. Algunos animales viven la mayoría de su vida en una
solitaria existencia. Otros viven en pequeñas familias o bandadas y no prosperan en un grupo
grande. Ciertas razas de ovinos, tal como el Merino, poseen un fuerte instinto gregario.
8. Organización social: Los miembros de rebaños o rodeos se organizan a través de la
dominancia social u “orden de picage”.
Apareamientos promiscuos: Si los animales de granja se aparearan de por vida con un
mismo compañero, como ocurre en muchas especies salvajes, sería necesario tener un toro
para cada vaca, por ejemplo. Aunque la preferencia por ciertos miembros del sexo opuesto ha
sido demostrada en muchas especies domésticas, en al ganado esta es una preferencia débil
y el productor puede utilizar un reproductor para aparear varias hembras y puede también
tomar decisiones específicas de apareamiento para alcanzar metas de mejoramiento del
rodeo.
Precocidad de los jóvenes: Los potrillos, corderos, cerdos y cabritos nacen con sus ojos
abiertos, pueden pararse y seguir a sus madres dentro de una hora o dos de haber nacido.
Esto permite bajar los costos del grupo de manejo. Ellos no requieren demasiado cuidado
materno como los bebés humanos o los cachorros.
Adaptabilidad: Los animales domésticos se adaptarían a un amplio rango de ambientes,
incluyendo sistemas de manejo y alimentación.
Agilidad limitada y temperamento dócil: Los bovinos y otras especies pueden ser
contenidos con cercos relativamente simples y económicos. Existen diferencias entre razas, la
raza Hereford es especialmente dócil, sin embargo al Brahman es más nervioso y usualmente
requiere cercos más fuertes y altos.
Muchas de las características anteriores deberían llamarse instintivas –comportamientos que
exhibe un animal en ausencia de cualquier oportunidad de aprenderlos. Para estas
características que son instintivas, el animal parece estar “programado“ por su sistema
nervioso central para responder a circunstancias o a estímulos específicos de una forma
establecida. Un ejemplo común es la capacidad de los animales para nadar; un equino que
nunca ha estado cerca del agua puede nadar fácilmente, pero un humano generalmente
carece de ese instinto.
Otros ejemplos, son la tendencia de las aves a romper el cascarón después de alcanzar cierto
estado de desarrollo durante la incubación o un cerdito recién nacido tratando de acercarse a
la ubre de la cerda.
El comportamiento maternal en las especies de granja parece ser ampliamente instintivo. Una
ternera puede ser separada de su madre al nacimiento y no experimentar el proceso de
crianza, pero es probable que este animal muestre un comportamiento maternal normal
cuando adulta tenga su cría.
El comportamiento de apareamiento es ampliamente instintivo, la mayoría de los animales
copulan exitosamente después de la pubertad sin haber observado a otros, aunque algunos
machos, debido a su juventud e inexperiencia, tienen dificultades en los apareamientos
iniciales.
Algunos comportamientos instintivos ocurren aún en ausencia aparente de un estímulo o
circunstancia apropiada. Las ponedoras en sistemas extensivos o en forma salvaje se
sacuden de tiempo en tiempo, aparentemente para inhibir las infestaciones por insectos. Una
ponedora mantenida en una jaula o sobre piso de concreto puede hacer movimientos de
sacudidas o limpieza aún si no está sucia. Debido a que muchas características
9. comportamentales son influenciadas por la herencia, estas pueden ser cambiadas por
selección.
Por generaciones, la domesticación ha sido la selección natural para características
comportamentales deseadas -los animales que estuvieron confortables con el confinamiento
crecieron bien, permanecieron sanos y se reprodujeron, los que no se adaptaron fueron
menos eficientes. Como resultado, una gran proporción de animales en las subsiguientes
generaciones se adaptaron a un ambiente controlado por el humano. Se suma a esto la
presión de selección adicional de las decisiones de los humanos acerca de cual hembra o
macho se van a aparear, basadas conscientemente o inconscientemente en observaciones de
características comportamentales del animal.
Modificación ambiental del comportamiento
Existe una tendencia general en la evolución hacia un grado más grande de adaptabilidad
comportamental. Tal adaptabilidad es altamente característica de la mayoría de las especies
las cuales han sido exitosamente domesticadas. Esto se apoya primariamente en el
procesamiento de una variedad de patrones de comportamiento alternativos y una
consecuente necesidad de respuestas fijas a un estímulo específico, junto con la capacidad
de aprender a partir de la experiencia, de modo que un animal puede seleccionar el patrón de
comportamiento el cual tiene éxito probado y repetirlo en una situación futura similar. En los
vertebrados, la capacidad de aprender aparece temprano en el desarrollo y continúa a través
de su vida.
Influencias ambientales sobre el comportamiento
Los efectos ambientales sobre el comportamiento son aún más complejos y variados que las
influencias genéticas. La genética de un animal es establecida en la concepción, sin embargo,
las influencias ambientales desde ese momento cambian a través de la vida de los animales.
El ambiente durante el desarrollo fetal puede afectar el comportamiento animal después del
nacimiento. Se ha demostrado en animales de laboratorio que el estrés psicológico durante la
preñez, especialmente durante el crecimiento rápido del cerebro y los tejidos nerviosos del
embrión, pueden causar comportamiento anormal permanente cuando los embriones se
convierten en animales adultos.
El “imprinting”, e inclusive el aprendizaje durante el manejo, la alimentación y el pastoreo,
resultan de influencias ambientales posnatales.
La luz diaria es una influencia ambiental. El fotoperíodo, la cantidad de horas luz expuestas en
un período de 24 horas, influencia la puesta de huevos en gallinas e inclusive la estación de
cría de ovinos, caprinos. El incremento de las horas luz por día estimula la producción de
huevos y el decrecimiento de estas la suprime. También se puede usar un fotoperíodo artificial
para manipular la estación de cría de ovejas y cabras.
El grupo social dentro del cual un animal vive es una importante influencia ambiental. Los
animales de granja tienden a alcanzar su pubertad precozmente, por ejemplo, cuando son
mantenidos con los de su propia especie, especialmente si ellos están cerca de miembros del
sexo opuesto. El tamaño de grupo, la edad, sexo y rango de dominancia de otros miembros
del grupo, todo, puede afectar el comportamiento animal.
10. La fisiología de un animal es a veces considerada un lazo entre la herencia y el ambiente y
puede definirse como las vías físicas y químicas por las cuales el cuerpo funciona. La
fisiología proporciona los medios por los cuales los estímulos ambientales son percibidos y
ocurre la reacción corporal, dentro del potencial establecido por herencia.
El estrés psicológico de aislar una oveja del rebaño o una vaca del rodeo, o el arreo de
animales por largas distancias a un ambiente nuevo, pueden, a través de la función endocrina
reducir la receptividad por el macho, la tasa de concepción, o la resistencia a las
enfermedades.
Las diferencias comportamentales entre especies, razas, o líneas pueden estar relacionadas a
diferencias anatómicas o fisiológicas. Los animales en lotes exteriores o pasturas dedican una
considerable cantidad de su actividad a la termorregulación -movimiento hacia la sombra,
búsqueda de agua, aire, o reparo. Los bovinos Brahman tienen alrededor de cinco veces más
glándulas sudoríparas por unidad de superficie corporal que los bovinos Angus o Hereford, y
las glándulas de los Brahman producen más perspiración por glándula. Los porcinos carecen
de un sistema efectivo de transpiración y de un mecanismo de jadeo (como los perros), de
modo que ellos tienden a chapotear en el agua o buscar un chorro de agua o la sombra para
mantener la temperatura normal del cuerpo durante el calor extremo.
EL COMPORTAMIENTO Y SU DESARROLLO
El comportamiento de Estrés y su contraparte El bienestar animal son los puntos más
importantes en cada una de las especies, pero es necesario estudiar el desarrollo del
comportamiento y el aprendizaje.
Aves
Algunas de las formas de comportamiento típica de las aves se desarrollan como resultado de
la IMPRONTA (El término en inglés es de IMPRINTING también se le denomina improntación,
estampación y troquelado) es el proceso mediante el cual las crías se identifican con los
adultos de su propia especie y aprenden de ellos por observación e imitación los métodos
para encontrar comida, refugio, seguridad y todo lo que conlleva el aprendizaje para la
supervivencia, incluyendo comportamientos de agresividad, de sumisión, de apareamiento, de
defensa, etc.
Otro concepto del imprinting es el proceso de aprendizaje que tiene lugar en los animales
jóvenes durante un corto de receptividad llamado “período sensible” que también se extrapola
a los mamíferos incluyendo al hombre por la marea sin retorno que se imponen las primeras
experiencias del joven animal y una vez establecidas se hacen resistentes al cambio porque
en este período se
establecen patrones de comportamiento.
Konrad Lorentz a través de sus investigaciones clásicas fue el primero en introducir este
término en la Etología y basó su investigación en la Impronta filial o de seguimiento que no
es más que el desarrollo de la tendencia a que los polluelos de algunas aves como patos y
ocas siguen a su madre.
11. El investigador sustituye a las madres y concluyó que los polluelos se habían improntado a su
persona porque fue el primer objeto en movimiento que vieron nada más nacer. Este tipo de
impronta solo se da en especies precociales; especies cuyas crías nacen muy desarrolladas, y
por lo tanto son capaces de desplazarse solo prácticamente desde el momento de la eclosión
en aves.
En condiciones naturales la impronta filial garantiza que los polluelos desarrollen una
tendencia a seguir a sus madres como único estímulo durante el período sensible, recibiendo
protección cuando los amenaza algún peligro, de guía al agua o al alimento.
Después de haber inducido una respuesta de seguimiento en sus ocas, Lorentz observa que
las aves al alcanzar la madurez sexual empezaron a dirigirle conductas de cortejo y
aproximaciones sexuales a lo que llamó Impronta Sexual; que es el desarrollo de la
tendencia a dirigir conductas sexuales al tipo de animal u objeto que estuvo presente durante
el período sensible.
Mamíferos
En el caso de los mamíferos los períodos sensibles son más largos. La socialización es
primordial, al igual que el juego y el vínculo materno filial. La Socialización es un elemento
fundamental para que puedan tener el desarrollo del comportamiento de la especie y que a
través de la sensibilidad se captan las señales emitidas por otros miembros del grupo, se hace
hincapié en condiciones de aislamiento, confinamiento y crías criadas por madres artificiales
porque presentaran trastornos sociales cuando alcancen la edad adulta.
Por último El vínculo materno filial retoma el imprinting o algún mecanismo similar, jugando
un papel importante en la conducta maternal de algunos mamíferos, tomaremos el ejemplo de
las madres de oveja cuyas crías son capaces de desplazarse solas al poco tiempo de nacer,
las ovejas lamen a
sus crías en cuanto salen por el canal del parto, esta capacidad de aprendizaje garantizan que
las madres reconozcan a sus crías de entre las demás y por lo tanto se les den de mamar a
ellas, si se les retira el cordero que acaba de nacer antes que lo lama, no reconocerá a su cría
y si se le presentan varias horas después lo rechazará, aquí el período sensible es corto ya
que el reconocimiento de la madre por parte del cordero también es un proceso muy rápido y
precoz.
1.5. FORMAS DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL
La conducta animal se manifiesta básicamente de dos formas: el comportamiento instintivo o
innato y el comportamiento adquirido o aprendido. Cualquier forma de conducta es el
resultado de la integración funcional de tres componentes básicos: mecanismo
desencadenante, programa e impulso.
12. El comportamiento instintivo es el denominado patrón fijo de conducta (PFC) que se
caracteriza porque siempre se reconocen movimientos muy constante y que a semejanzas de
los caracteres morfofisiológicos, pertenecen a todos los individuos de la misma especie por lo
que no precisan su aprendizaje. Los PFC son estereotipados ya que comprenden una serie de
actos motores que se desarrollan siguiendo una secuencia rígida, predecible, secuente,
programada, en donde la complejidad de las estructuras nerviosas involucradas determina
una importante diferencia con los reflejos simples.
Entre los PFC más estudiados en los vertebrados superiores tenemos las acciones
programadas de picoteo de los pollitos para su eclosión de los huevos, el picoteo de los
granos por los pollitos recién nacidos, las vueltas que dan los carnívoros como el perro antes
de echarse, la recuperación por muchas aves de los huevos salidos del nidal, el
aprovisionamiento de alimentos en roedores como ardillas y ratas, etc.
2.2.1. Comportamiento instintivo o innato
Este tipo de conducta animal se corresponde con la trasmisión hereditaria de la respuesta
corporal de padres a hijos por lo que es la forma de conducta típica para todos los animales
de la misma especie (PFC).
a) Mecanismo Desencadenante
Tiene como base funcional el sistema de estímulos dirigidos a la satisfacción de una
necesidad o a conseguir un objetivo determinado. El mecanismo desencadenante está
constituido por los estímulos exógenos y endógenos.
El sistema de estímulos exógenos comprende la influencia de los fenómenos metereológicos
que caracterizan el estado medio de la atmósfera en un lugar determinado de la tierra, es
decir, el clima, que influye sobre la actividad animal mediante la entrada en juego de los
órganos de los sentidos como vía informativa para la elaboración de la respuesta nerviosa y la
vida de relación con los seres vivos mientras que el sistema de estímulos endógenos se
relaciona con el ajuste neuroendocrino capaz de responder ante las fluctuaciones de los
indicadores del medio interno para satisfacer requerimientos individuales y por lo tanto se
corresponde con la actividad homeostática del cuerpo animal.
Los estímulos exógenos pueden ser de naturaleza abiótica o biótica. Los estímulos exógenos
abióticos se relacionan con las variables ambientales como radiación solar, temperatura y
humedad del aire, duración del día, duración de las fases circadianas del día (día y noche) y
con las condiciones metereológicas rápidas de cambio como son la velocidad del viento, el
nivel de nubosidad y la lluvia entre otros. Los estímulos exógenos bióticos incluyen a los seres
vivos con los que se relacionan los animales que pueden ser de la misma especie o de
especies diferentes como consecuencia de estructuras anatómicas especiales (dibujos,
manchas, apéndices), sustancias olorosas, llamadas especiales, formas del movimiento,
posturas características, identificación de los animales para la alimentación, etc. e inclusive en
el sistema de estímulos bióticos puede considerarse, para los animales herbívoros y
omnívoros, las plantas vegetales que estimularían acciones de conducta ingestiva por su
palatabilidad y disponibilidad o estos animales ante carnívoros en los cuales estimularían la
acción de huida.
13. Para comprender cómo se comportan los animales ante diferentes estímulos exógenos de
carácter biótico y tomando en consideración que para la etología lo importante es el estimulo
señal, se emplean los denominados modelos que son una representación artificial con
características especificas del estimulo para determinar cual o cuales de los múltiples
aspectos del modelo actúan como estimulo señal desencadenante de PCF. Se ha
demostrado la respuesta conductual de huida en gallinas y pavos ante las aves de presa
cuando se emplea un modelo o maqueta tosco de cartón con dos alas largas, cuello corto y
cola larga movido lentamente por encima de los animales lo que pone en juego una reacción
de terror con conducta urgente de huida.
Los estímulos endógenos se corresponden con el sistema de detección nerviosa ante
modificaciones de indicadores funcionales relacionados con el metabolismo, los diferentes
indicadores del medio interno o con la actividad del sistema neuroendocrino. La
hemoconcentración por deshidratación o la hipoglicemia establecen conducta ingestiva de
agua (sed) o alimentos (hambre) respectivamente, por lo que los animales efectúan
actividades motoras de desplazamiento conducentes a la búsqueda, elección e ingestión
capaz de satisfacer la necesidad fisiológica. La influencia del sistema endocrino como sistema
de control de las funciones corporales, se evidencia por ejemplo en la conducta de
apareamiento o copula bajo la acción de las hormonas sexuales en función a la atracción
sexual como forma de perpetuación de las especies.
b) Programa
Es la integración funcional nerviosa que se establece para generar los impulsos que
determinan el movimiento para la conducta del animal. El programa se transmite mediante la
herencia de padres a hijos y se manifiesta para la conservación de la vida durante el normal
desarrollo de las especies por lo que cada una presenta su programa para la ingestión de los
alimentos, las respuestas de ataque y defensa, la conducta social, la conducta sexual y
maternal, el sistema de comunicación, etc. El grado de complejidad del comportamiento
depende del número de vías neuronales o circuitos que se relacionan para la generación final
de los impulsos a partir de los estímulos e involucran al sistema límbico y la corteza cerebral.
La respuesta integrada por el programa determina una forma reconocida de conducta en
función a la situación externa o interna por lo que se estructura en una unidad funcional lista,
en todo momento, para ser empleada en patrones complejos de comportamiento. La objetiva
necesidad del movimiento en los vertebrados superiores (mamíferos y aves) puede ser
explicada en términos de diferencia en la producción central de excitación y por lo tanto en su
programa de especie lo que explica porque un león puede vivir tranquilo en una jaula pequeña
mientras que un lobo se mantiene durante horas caminando prácticamente en círculos en la
misma jaula y todo esta dado por el patrón del programa de caza de la especie ya que el león
generalmente acecha a la presa mientras que el lobo efectúa acciones de persecución por lo
que debe liberar la energía de esta necesidad.
c) Impulso
Es el último componente de toda acción conductual y se corresponde con la transmisión del
impulso nervioso, mediante los nervios motores encefálicos-medulares, desde la corteza
cerebral, el sistema límbico y los ganglios basales que son los centros de elaboración de
respuesta (programas) hacia los órganos efectores que ejecutan el movimiento (musculatura
14. esquelética). El desencadenamiento de un programa conductual innato produce su
correspondiente respuesta que se manifiesta en la acción del movimiento animal capaz de
satisfacer la necesidad especifica que lo puso en juego y es idéntico para todos los animales
de la misma especie. La transmisión del impulso genera su correspondiente respuesta motora
de movimiento que puede ser sin desplazar el cuerpo sobre la superficie terrestre
(movimientos in situs) o con desplazamiento del mismo (movimientos de desplazamiento).
2.2.2. Comportamiento adquirido o de aprendizaje
El comportamiento adquirido o patrón variable de conducta (PVC) difiere en una vía muy
significativa debido a que la consecuencia de un acto comportamental causa una modificación
del tipo de comportamiento subsiguiente. La respuesta comportamental, se crea mediante
diferentes estímulos incluyendo los que el hombre induce y por lo tanto en este tipo de
conducta se consideran las que responden a las creadas mediante la experiencia de vida
individual de los animales. Es innegable que el aprendizaje siempre se relaciona con un
cambio de conducta, que puede ser, la aparición de un patrón comportamental nuevo o un
cambio en la relación estímulo-respuesta, por lo que esta última se debe a la presencia de un
estimulo no asociado previamente a la misma o un cambio en la probabilidad de una
respuesta que ha ocurrido ante una situación determinada.
El comportamiento adquirido puede manifestarse en forma colectiva o en forma individual.
El denominado comportamiento adquirido colectivo, comprende la necesidad de estimular,
mediante el aprendizaje, la puesta en marcha de conductas instintivas como requisito que
pueden generalizarse a la especie para su conservación. Un ejemplo de lo expresado se
observa en muchos mamíferos que nacen indefensos y faltos de habilidad para la caza de
presas u otras formas de conducta, por lo que necesitan aprender de sus padres o de otros
congéneres.
El comportamiento adquirido individual responde a la experiencia de vida del animal por lo que
es inherente a él aunque este presente como forma de conducta en otros animales de la
misma especie. En esta forma de conducta le corresponde a la memoria, tanto en el
aprendizaje como en la retención, jugar el papel fundamental. La memoria, en principio, es de
tipo comportamental en nuestros animales ya que es fácilmente predecible tanto el
aprendizaje como la retención, mientras que en el hombre es de tipo cognitivo para la
adquisición, retención, y recuperación de los conocimientos y de las habilidades. En el patrón
de conducta adquirida también se describen los tres componentes básicos: mecanismo
desencadenante, producido por estímulos exógenos y endógenos a los que se les añade el
accionar humano y que ejercen su influencia sobre un programa heredado o aprendido y que
finalmente se manifiesta externamente mediante el impulso o acción conductual motora.
En la actualidad se plantean seis métodos fundamentales de aprendizaje: habituación,
sensibilización, impronta, condicionamiento clásico, método de ensayo-error y
condicionamiento instrumental.
a) Habituación
15. Le corresponde a la HABITUACION ser la forma más simple de aprendizaje. Este método se
logra ignorando los estímulos que no tienen significado para el animal, por lo que se produce
una supresión general de algún patrón de conducta instintivo como resultado de un estimulo
repetido que no es seguido por un efecto adverso para el animal. Por ejemplo, si a un gato se
le emite el ladrido grabado de un perro en forma súbita, rápidamente girara hacia el sitio de la
emisión del mismo adoptando una conducta de defensa, ahora bien, si la grabación del ladrido
del perro se repite varias veces al día o varios días seguidos, el gato llega a no asociarlo con
algún efecto dañino, por lo que cada vez reaccionara con menor intensidad y terminará por no
reaccionar ante el mismo, es decir, ignorarlo.
b) Sensibilización
Contrario a lo que ocurre en la habituación, cuando un estimulo intenso o nocivo se repite y
siempre es causa de agresión de cualquier tipo entonces la respuesta fisiológica y la conducta
del animal se incrementan hasta un máximo de alerta lo que se conoce como
SENSIBILIZACION observándose que ante la presentación del estimulo nocivo, aunque sea
con un umbral de intensidad bajo, el animal reaccionara con plena capacidad de atención. Un
ejemplo de habituación en las personas se observa cuando viven en áreas próximas a
avenidas de intensa circulación automotriz que se adaptan a dormir con los ruidos cotidianos
que se producen y solamente despertaran ante sonidos no frecuentes como puede ser la
sirena de una ambulancia, etc e inclusive ante una situación de calma debido a la interrupción
del tránsito.
c) Impronta
Una forma especializada de aprendizaje es la IMPRONTA que se relaciona con el aprendizaje
de reconocimiento del sistema madre-hijo o entre los individuos de la misma especie. Este
tipo de comportamiento se observa muy bien en las aves nidífugas que como las gallinas y los
patos abandonan el nido breve tiempo después a la eclosión de los huevos y se traduce en
una conducta de seguimiento a la madre. La impronta o marcaje ocurre solo durante un corto
tiempo después de la eclosión al describirse que no se presenta si los huevos eclosionan en
una incubadora o si se impide a los pollitos el contacto con las madres durante algunos días.
d) Asimilación
Un método de aprendizaje que el hombre emplea en los mamíferos, tomando en
consideración las bases fisiológicas de la impronta, es el método de la ASIMILACION que
permite por un lado la aceptación maternal en la hembra de una especie y su seguimiento por
la cría de otra especie. Ejemplo de efectos positivos de asimilación lo observamos en gatas
que crían perros, perras que amamantan y cuidan cerdos, etc.
e) Condicionamiento clásico
El denominado CONDICIONAMIENTO CLASICO responde a los reflejos condicionados de
Pavlov que se caracterizan por necesitar de un periodo de aprendizaje en función a su
repetición, corresponderse por lo tanto con la "experiencia de vida" del individuo o del
colectivo que juntos reciben el estímulo, crearse siempre sobre la base de reflejos
incondicionados y no ser constantes ya que pueden reafirmarse o desaparecer.
16. El ejemplo clásico de este tipo de conducta adquirida es la secreción salival condicionada en
el perro ante estímulos condicionados. Si un perro es alimentado en horario nocturno, al
principio encender la luz del local para ofertarle la comida no le dice nada puesto que la luz se
comporta inicialmente como un estimulo indiferente y no tiene para el animal ningún
significado ya que la producción de saliva (respuesta incondicionada) lo hará frente a la
comida (estimulo incondicionado), ahora bien, la repetición de la mecánica de encender la luz
manteniendo el reflejo incondicionado (comida-saliva), produce un efecto positivo de
aprendizaje en donde el encender la luz como paso previo a la oferta del alimento, hace que
se convierta paulatinamente en un estimulo condicionado y a partir de aquí, el hecho de
encender la luz producirá una secreción de saliva en el animal (respuesta condicionada), por
cuanto el animal conoce que a continuación se le ofertara el alimento.
Un ejemplo de condicionamiento clásico colectivo se observa en los rebaños bovinos lecheros
en donde el inicio de los preparativos del ordeño, como es la llegada de los ordeñadores, el
sonido de los cubos, la puesta en marcha del sistema de ordeño mecánico, etc. hace que el
rebaño comience a ordenarse para su entrada al salón e inclusive en la espera se observa la
eyección de leche por los pezones en varias hembras debido a la descarga de oxitocina como
respuesta condicionada a partir de la percepción consciente viso-auditiva.
f) Condicionamiento instrumental
En el CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL, el animal debe efectuar una actividad para
recibir una recompensa o evitar un castigo. En este método de aprendizaje el animal tiene que
ejercer algún control sobre el estimulo que recibe o sobre la respuesta que desarrolla. Este
método emplea básicamente la conducta alimentaria o la conducta de defensa por lo que se
trata es de que un animal hambriento obtenga como recompensa la comida si opera una
palanca o haga presión sobre un botón o que mediante una acción determinada logre algún
objetivo grato o evite una agresión.
g) Ensayo error
El método de aprendizaje por ENSAYO-ERROR se constituye en la variante más compleja del
condicionamiento instrumental por cuanto en el se introducen númerosas variables y el animal
debe de aprender, en acciones repetitivas, los movimientos que lo lleven a la obtención del
objetivo deseado que generalmente es el alimento o evitar una situación de peligro. Otro
ejemplo es el retorno de los rumiantes a sus áreas de descanso como son las naves de
sombra, procedentes de los cuartones de pastoreo observándose la capacidad de aprendizaje
al tener que sortear diferentes líneas de desplazamiento para alcanzar el objetivo de
protección contra las condiciones climáticas hasta que finalmente reconocen el camino mas
corto o directo.
Esta demostrado que la lógica tendencia de los animales es obtener lo que les resulta
agradable o placentero y evitar lo desagradable o agresivo. Durante la domesticación o
"enseñanza" de los animales se les debe ofertar premios, estímulos agradables como terrones
de azúcar, caramelos, caricias, etc., cuando la respuesta es positiva o se corresponde con lo
que deseamos y castigos, sean físicos y alimentarios sin llegar a extremos, cuando
reaccionan negativamente o no desarrollan la respuesta deseada.