El documento presenta un resumen del sistema digestivo humano, incluyendo la anatomía, histología, fisiología y funciones de los órganos digestivos. Describe la digestión y absorción de los principales nutrientes (glúcidos, lípidos, proteínas, vitaminas y minerales) a lo largo del tubo digestivo.
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Sistema Digestivo: Anatomía y Fisiología
1. Capítulo 12: Sistema Digestivo
– Introducción
– Anatomía del sistema digestivo
– Histología del tubo digestivo
– Fisiología general del aparato digestivo
– Nutrientes
– Boca: Digestión bucal
– Faringe y esófago: Deglución
– Estómago: Digestión gástrica
– Hígado: Secreción y acción de la bilis
– Páncreas y jugo pancreático
– Estructura del intestino delgado
– Digestión en el intestino delgado
– Resumen de la digestión química a lo largo del tubo digestivo
– Absorción de los glúcidos
– Absorción de los productos de la digestión proteica
– Absorción de los lípidos
– Absorción de vitaminas hidrosolubles y minerales
– Absorción de agua y electrólitos
– Anatomía y fisiología del intestino grueso
– Diarrea
– Flora del aparato digestivo
Introducción Regresar
El acto de comer es una actividad que las personas, igual que el resto de los animales,
realizamos cotidianamente. Los seres humanos comemos cuando tenemos hambre, pero
también por placer, por costumbre, por festejar, porque estamos aburridos, por muchos
motivos diferentes. No siempre somos concientes de que comemos para satisfacer una
necesidad fisiológica ni de la importancia que tiene nuestra alimentación para el
crecimiento, durante la niñez y la adolescencia, o para nuestro bienestar y salud, tanto
actual como futura.
Pero... ¿Por qué necesitamos comer? El organismo está constituido por unidades llamadas
células; el latido del corazón, correr, pensar, respirar, son el resultado de la actividad de
millones de células. Para construirse a sí mismas y para funcionar, las células deben
incorporar continuamente una cantidad de sustancias que no pueden sintetizar: los
nutrientes. Los alimentos que componen la dieta son las fuentes de donde obtenemos los
nutrientes.
El sistema digestivo es el encargado de la incorporación de los alimentos y de la
transformación de los mismos, posibilitando que los nutrientes contenidos en aquéllos
ingresen al medio interno. Una vez en el medio interno, los nutrientes están accesibles a
las células, donde son asimilados.
El sistema digestivo también se ocupa de la eliminación de los componentes del alimento
que no se incorporan al medio interno, junto con los cuales se desechan algunos residuos
del proceso digestivo.
Anatomía del sistema digestivo Regresar
El sistema o aparato digestivo consta del tubo digestivo y las glándulas anexas.
El tubo digestivo se inicia en la boca y termina en el ano y en él se diferencia una serie de
órganos que comparten una estructura común y a lo largo de los cuales el alimento
ingerido avanza a medida que va siendo modificado.
Los órganos del tubo digestivo son:
· Cavidad bucal
2. · Faringe
· Esófago
· Estómago
· Intestino delgado
· Intestino grueso
· Conducto anal
Las glándulas anexas se originan durante el desarrollo embrionario como evaginaciones
de las paredes del tubo y se mantienen conectadas al mismo por medio de sus conductos
excretores. Comprenden:
· Las glándulas salivales (glándulas pares) llamadas parótidas, submaxilares y
sublinguales, que secretan la saliva hacia la cavidad bucal.
· El hígado, que secreta la bilis hacia el duodeno, primera porción del intestino delgado.
· El páncreas, que vuelca su secreción, el jugo pancreático, en el duodeno.
Histología del tubo digestivo Regresar
Los órganos que forman el tubo digestivo presentan una estructura histológica común,
que consiste en cuatro capas de tejido. Desde la luz del tubo hacia la periferia, éstas son:
· Mucosa
· Submucosa
· Muscular
· Serosa
La mucosa es una capa de tejido epitelial en contacto con la luz de los órganos. El tejido
epitelial se adapta a distintas funciones y presenta diferentes formas según el órgano. Se
especializa en la protección, la secreción de moco, la secreción de enzimas y la absorción.
Apoya sobre una lámina basal o lámina propia.
En el límite externo de la mucosa se halla la muscular de la mucosa (“muscularis
mucosae”), formada por tejido muscular liso.
La submucosa está formada por tejido conectivo. Posee abundante irrigación e
inervación. El tejido nervioso forma el plexo submucoso o plexo de Meissner. La
submucosa está recorrida por glándulas que se invaginan desde la capa mucosa
adyacente.
3. La muscular consta de tejido muscular liso dispuesto típicamente en dos capas: una
interna de disposición circular y otra externa, de disposición longitudinal. Una variante se
encuentra en el estómago, donde se agrega una capa de fibras musculares dispuestas en
forma oblicua. También se diferencia el intestino grueso, en el cual la capa de músculo
longitudinal es discontinua, formando bandas.
En la muscular se encuentra el plexo de Auerbach o mientérico (mio: músculo; enterón:
intestino).
El tejido muscular liso de esta capa es responsable de la motilidad del tubo digestivo. Se
halla inervado por el sistema nervioso autónomo simpático y parasimpático.
En el tercio superior del esófago las fibras musculares son estriadas.
La muscular forma los esfínteres, que regulan el avance del alimento desde un órgano a
otro:
· El esfínter esofágico superior (EES), en el inicio del esófago.
· El esfínter esofágico inferior (EEI), en el límite entre el esófago y el estómago.
· El píloro, ubicado entre el estómago y el duodeno.
· La válvula ileocecal, que separa al intestino delgado del ciego, la primera porción del
intestino grueso.
· El esfínter anal. Éste tiene dos partes: el esfínter anal interno, formado por músculo liso,
y el esfínter anal externo, formado por músculo estriado, de control voluntario.
La serosa está formada por tejido epitelial y reviste todos los órganos del tubo ubicados
en la cavidad abdominal (estómago, intestino delgado e intestino grueso).
La capa serosa es una dependencia del peritoneo. Esta membrana posee dos hojas: una
visceral, que envuelve a los órganos, y otra parietal, que se aplica contra las paredes
internas de la cavidad abdominal. Los mesos son las porciones del peritoneo que conectan
a los órganos con las paredes del abdomen. A través de los mesos los órganos reciben
irrigación e inervación.
4. Entre las hojas visceral y parietal del peritoneo existe una cavidad virtual, la cavidad
peritoneal.
Además del tubo digestivo, también el hígado y el bazo se hallan envueltos por el
peritoneo.
En el esófago, que atraviesa el cuello y el tórax, la serosa está reemplazada por un tejido
conectivo que forma la capa adventicia.
Fisiología general del aparato digestivo Regresar
El aparato digestivo, junto a los aparatos respiratorio y urinario, constituye una superficie
de contacto e intercambio entre el medio externo y el medio interno.
La función primordial del aparato digestivo consiste en aprovisionar al medio interno de
diferentes sustancias indispensables para la supervivencia: los nutrientes.
Para llevar a cabo dicha función, en el aparato digestivo tienen lugar diferentes procesos.
El aparato digestivo recibe los alimentos cuando se produce la ingestión y los
descompone hasta liberar los nutrientes que están contenidos en ellos. La descomposición
o simplificación de la estructura del alimento recibe el nombre de digestión.
La digestión mecánica consiste en una simplificación que no afecta la estructura
molecular. Incluye la humectación y la disgregación física de las partículas alimenticias. La
masticación y los movimientos producidos por la capa muscular del tubo digestivo
contribuyen a separar al alimento en partículas más pequeñas, lo que no solo facilita su
avance a lo largo del tubo, sino que también lo prepara para una eficaz digestión química.
La digestión química es un proceso de hidrólisis, que divide a las moléculas del alimento
en sus unidades constitutivas. Por ejemplo, separa a los aminoácidos de las cadenas
proteicas o a los monosacáridos de una cadena de almidón.
La hidrólisis requiere la intervención de enzimas hidrolíticas específicas. Las enzimas
digestivas se especializan en la hidrólisis de determinados enlaces (peptídico, glucosídico,
éster, etc.) y están contenidas en los diversos jugos que actúan sobre el alimento en la luz
del tubo digestivo. Dichas enzimas son secretadas por las glándulas anexas, como las
salivales y el páncreas, o bien por células especializadas de la mucosa de los órganos que
conforman el tubo, como la mucosa gástrica (gastros: estómago) y la del intestino
delgado. El intestino delgado también posee enzimas que se hallan insertas en la
membrana apical de las células de la mucosa.
Las enzimas digestivas actúan a diferentes valores de pH; los jugos digestivos contienen,
además de enzimas, otras secreciones cuya función es generar las condiciones de acidez o
alcalinidad necesarias para una actividad hidrolítica óptima en cada órgano.
La musculatura del tubo digestivo lleva a cabo movimientos de mezcla y movimientos
peristálticos. El peristaltismo propulsa los alimentos mediante la combinación de la
contracción muscular de un área y la relajación de la siguiente. Una vez que el alimento
5. avanza hacia la zona relajada, ésta se contrae, impulsándolo hacia adelante.
Los esfínteres impiden el reflujo del alimento y se abren oportunamente para permitir el
avance desde un órgano hacia el siguiente.
Mientras los alimentos o los productos de su digestión permanecen en la luz del tubo
digestivo, puede decirse que aún no han sido verdaderamente incorporados, pues no
están accesibles a todas las células del cuerpo. La verdadera incorporación se produce
cuando los productos de la digestión llegan al medio interno. Para ello, deben atravesar
las paredes del tubo digestivo, que es una superficie de intercambio entre el medio
externo (la luz del tubo digestivo) y el medio interno. Se denomina absorción al pasaje
de los nutrientes (u otras sustancias) desde la luz del tubo digestivo al medio interno. Las
sustancias absorbidas se incorporan generalmente a la circulación sanguínea o, en algunos
casos, a los vasos linfáticos.
En la absorción influyen diversos factores; un factor fundamental es el tamaño de las
partículas. La digestión, en tanto transforma a las macromoléculas en moléculas
pequeñas, es un paso necesario para permitir la absorción. Salvo excepciones, como la
absorción de alcohol o ciertos medicamentos, que puede realizarse en las paredes del
estómago, la absorción tiene lugar mayoritariamente en el intestino delgado y, en menor
medida, en el intestino grueso.
Es importante destacar que la absorción es selectiva en el sentido en que puede serlo una
membrana, es decir dependiendo del tamaño de las partículas, de sus gradientes y del
tipo de transportadores presentes, y no en un sentido “inteligente”. Las membranas no
discriminan si las sustancias absorbidas serán útiles o perjudiciales.
Además de nutrientes, en el intestino se absorbe gran parte del agua, los electrólitos y
otros componentes de los jugos digestivos, como las sales biliares.
Las sustancias del alimento que no pueden ser digeridas y/o absorbidas se expulsan en la
materia fecal. Ésta contiene también ciertas excreciones o desechos, como los pigmentos
biliares. La expulsión de la materia fecal se denomina egestión.
Los alimentos que ingresan al aparato digestivo no son estériles, por el contrario, tienen
bacterias y otros elementos que pueden resultar nocivos. Gran parte de las bacterias
mueren debido a la acidez del jugo gástrico. Además, las paredes intestinales presentan
grandes acumulaciones de tejido linfático, las placas de Peyer, que ejercen protección
contra agentes invasores.
El sistema digestivo está controlado por el sistema nervioso autónomo y muchas de
sus funciones se regulan mediante reflejos locales, integrados en los plexos nerviosos de
sus propias paredes (el“sistema nervioso entérico”).
En las paredes del tubo digestivo hay células endócrinas especializadas que secretan
hormonas (principalmente péptidos) algunas de la cuales tienen acción local, mientras que
otras producen sus efectos a nivel sistémico.
En conclusión, el aparato digestivo cumple múltiples funciones:
· Ingestión
· Motilidad
· Secreción
· Digestión mecánica
· Digestión química
· Absorción
· Egestión
· Protección inmunológica
· Control nervioso y endócrino
6. Órganos del aparato
digestivo
Nutrientes Regresar
Los nutrientes pueden clasificarse en cinco grupos: glúcidos, lípidos, proteínas, vitaminas
y minerales. Los glúcidos y los lípidos cumplen una función eminentemente energética; las
proteínas desempeñan una función plástica o reparadora, pues se utilizan como
“materiales de construcción” en las células; las vitaminas y los minerales ejercen
funciones reguladoras.
Los glúcidos, lípidos y proteínas son los nutrientes cuantitativamente más importantes
(macronutrientes), en tanto las vitaminas y los minerales son indispensables en muy
pequeñas cantidades (micronutrientes).
Los glúcidos de la dieta están representados principalmente por almidón, disacáridos y
monosacáridos. Los glúcidos se digieren hasta monosacáridos y son absorbidos como
tales.
Otros polisacáridos diferentes del almidón, como la celulosa, son indigeribles y forman
parte de la llamada “fibra alimentaria”.
Desde el punto de vista alimentario, los lípidos más importantes son los triacilglicéridos
(aceites y grasas) y el colesterol. Los primeros son hidrolizados a glicerol,
monoacilglicéridos y ácidos grasos libres, antes de ser absorbidos. El colesterol se absorbe
como tal; si está combinado con ácidos grasos, previamente a la absorción se hidroliza la
unión entre ambos.
Es importante que los lípidos de la dieta incluyan a los ácidos grasos linoleico y linolénico,
de las series n-6 y n-3, respectivamente, pues éstos son esenciales, es decir que no
7. pueden ser sintetizados en el organismo por transformación de otros ácidos grasos.
Los aceites o “grasa insaturada”, de origen vegetal, deben predominar en la dieta sobre
las “grasas saturadas”, de origen animal, ya que estas últimas, al igual que las grasas
“trans” son aterogénicas.
Las proteínas alimentarias son la fuente de aminoácidos para la síntesis de proteínas. Si
bien muchos aminoácidos pueden ser sintetizados en las células, los aminoácidos
esenciales deben estar presentes en las proteínas ingeridas. Las proteínas de origen
animal son consideradas “completas”, pues aportan aminoácidos esenciales en mayores y
más adecuadas proporciones que las proteínas de origen vegetal, nutricionalmente
“incompletas”.
Las proteínas se hidrolizan hasta cadenas cortas de aminoácidos (dipéptidos y tripéptidos)
y aminoácidos libres, lo que posibilita su absorción.
Las vitaminas y minerales generalmente se absorben con muy poca o ninguna
transformación en el aparato digestivo.
Entre las vitaminas se hallan las hidrosolubles, que comprenden a los distintos
compuestos del “complejo B” y la vitamina C (ácido ascórbico), y las liposolubles, que
incluyen a las vitaminas A, D, E y K. La absorción y posterior metabolismo de estas
últimas están ligados a los de las grasas.
Nutrientes
Macronutrientes
Glúcidos
Energéticos
Lípidos
Proteínas Reparadores
Micronutrientes
Vitaminas
Reguladores
Minerales
Boca: digestión bucal Regresar
La cavidad bucal se describe como una cavidad con seis caras: un piso, un techo, una cara
anterior, otra posterior y dos paredes laterales. En la cara anterior se encuentra el orificio
bucal, limitado por los labios superior e inferior; entre éstos y las arcadas dentarias se
ubica el vestíbulo bucal. En el piso de la boca se encuentra la lengua y el techo
corresponde al paladar, que separa la cavidad bucal de las fosas nasales. Las caras
internas de las mejillas forman las paredes laterales. La pared posterior está flanqueada
por los pilares del paladar y conduce a la faringe a través del istmo de las fauces.
8. Cada diente posee una corona, un cuello y una
raíz, la cual está inserta en el alvéolo dentario,
cavidad excavada en el hueso maxilar.
De afuera hacia adentro, un diente presenta
tres capas: el esmalte, la dentina o marfil y la
pulpa. En esta última se ubican los vasos y
nervios del diente.
En la cavidad bucal tienen lugar los primeros procesos de digestión mecánica y química.
La digestión mecánica es el resultado de la masticación. La digestión química se debe a
una enzima presente en la saliva, la ptialina o amilasa salival, que actúa sobre las
moléculas de almidón, produciendo la hidrólisis parcial de las mismas. De dicha hidrólisis
se obtienen moléculas de maltosa, pocas unidades de glucosa libre y dextrinas. Estas
últimas son polímeros cortos de glucosa que contienen los puntos de ramificación, los
cuales no son atacados por la ptialina. La ptialina actúa en medio alcalino.
La saliva no solo participa en la digestión química, sino que además es indispensable para
la masticación y la aglutinación de las partículas alimenticias. El mucus contenido en la
saliva lubrica el alimento y contribuye a transformarlo en un bolo alimenticio.
9. La lengua ayuda a la formación del bolo alimenticio y posee las papilas gustativas, donde
se encuentran los receptores del sentido del gusto.
Una vez formado el bolo alimenticio, los movimientos de la lengua lo empujan hacia el
istmo de las fauces, iniciando el proceso de deglución.
Faringe y esófago: Deglución Regresar
10. La deglución es el pasaje del bolo alimenticio desde la boca hasta el estómago. Durante
la deglución el bolo alimenticio recorre la faringe y el esófago.
La faringe es un órgano común a los aparatos digestivo y respiratorio; da paso al bolo
alimenticio y al aire durante la inspiración y la espiración.
La faringe es un tubo de paredes musculares, de unos 13 cm de largo por 3 cm de
diámetro. Este tubo está cerrado en su parte posterior, pero por su parte anterior
comunica sucesivamente con las fosas nasales (a través de las coanas), con la boca (por
medio del istmo de las fauces) y con la laringe. Así quedan delimitadas sus tres porciones:
la rinofaringe, la orofaringe y la laringofaringe.
Hacia abajo la faringe se continúa con el esófago, ubicado por detrás de la laringe.
El esófago es un conducto que ocupa sucesivamente el cuello y el tórax, y atraviesa el
diafragma ingresando en el abdomen, donde se continúa con el estómago. El tejido
muscular forma los esfínteres esofágicos superior e inferior en ambos extremos del
conducto, los cuales regulan el ingreso del bolo al esófago y su pasaje hacia el estómago,
respectivamente.
La faringe y el esófago participan en la deglución. La deglución se inicia voluntariamente
cuando el bolo alimenticio es empujado por la lengua hacia la faringe. A partir de la
estimulación de la faringe por el bolo alimenticio, la deglución se convierte en un acto
reflejo (involuntario). Se desencadena entonces una serie de mecanismos que ayudan al
avance del bolo alimenticio por el tubo digestivo. Al mismo tiempo, cierran la vía
respiratoria para evitar que el bolo se desvíe hacia la misma. Por lo tanto, la respiración
queda interrumpida durante el instante en que ocurre la deglución.
Los mecanismos reflejos de la deglución incluyen:
- La elevación del velo del paladar, que cierra las coanas.
- El ascenso de la laringe y el cierre de su orificio superior, la glotis, que queda cubierta
por un cartílago a modo de tapa (la epiglotis).
- La contracción de los músculos faríngeos, que empujan el bolo hacia abajo.
- La relajación del esfinter esofágico superior, para permitir el ingreso del bolo alimenticio.
11. Una vez en el esófago, el bolo avanza gracias a los movimientos peristálticos, ondas de
contracción que recorren el órgano en sentido descendente. La llegada de las ondas
peristálticas a la zona del EEI ocasiona la relajación del mismo, permitiendo el ingreso del
bolo alimenticio al estómago.
Movimientos
peristálticos
En su paso por la faringe y el esófago el bolo alimenticio no sufre modificaciones.
El epitelio que constituye la mucosa de ambos órganos está adaptado para resistir agresiones físicas,
pues se trata de un epitelio pluriestratificado plano. Además, posee glándulas mucosas,cuyas
secreciones lubrican el conducto facilitando el avance del alimento.
12. 1- El bolo alimenticio es empujado hacia la faringe.
2- Se relaja el ESS.
3- Las ondas peristálticas propulsan al bolo alimenticio.
4- Se relaja el EEI.
5- El bolo alimenticio ingresa al estómago.
Estómago: Digestión gástrica Regresar
El estómago (gastros) es una porción dilatada del tubo digestivo, cuya forma se compara
con una gaita o una letra J mayúscula. Se encuentra entre el esófago y el duodeno, con
los cuales se comunica a través de sendos orificios: el cardias y el píloro. Desde el punto
de vista anatómico se divide en tres regiones: el fundus, el cuerpo y el antro.
El estómago se comporta como un reservorio, pues adapta su capacidad (de
aproximadamente 1500cc) para recibir distintas cantidades de alimento.
En el estómago, el bolo alimenticio se mezcla con el jugo gástrico hasta convertirse en
una pasta llamadaquimo. En la formación del quimo se combinan fenómenos mecánicos y
fenómenos químicos.
La digestión mecánica consiste en movimientos de mezcla que diluyen el bolo
alimenticio en el jugo gástrico y trituran las partículas sólidas de alimento hasta que
alcanzan un tamaño muy pequeño.
En la digestión química participa el jugo gástrico, secretado por la mucosa gástrica. Ésta
consta de un epitelio cilíndrico simple, con células productoras de moco y numerosas
glándulas tubulares, llamadas “criptas”.
13. La composición del jugo gástrico es diferente cuando el estómago está en reposo o en
actividad. El jugo gástrico en reposo es secretado por las células superficiales; tiene una
composición similar al plasma, con mayor concentración de bicarbonato (HCO3-), que
actúa como base, y pH alcalino. Las células mucosas superficiales también secretan una
gruesa capa de moco (una glucoproteína) el cual protege a la mucosa de la acidez del
jugo gástrico, cuando el estómago se halla en actividad.
Fallas en la barrera mucosa del estómago pueden provocar una lesión de sus paredes, la
úlcera péptica.
En las glándulas gástricas se encuentran diferentes tipos celulares:
• Células mucosas: se ubican en el cuello de las glándulas. Contienen REG y aparato de
Golgi bien desarrollados y secretan un mucus alcalino.
• Células parietales u oxínticas: poseen abundantes mitocondrias; son las encargadas de
la secreción de ácido clorhídrico y del factor intrínseco (proteína que se une a la vitamina
B12 y permite su absorción en el intestino delgado).
• Células principales o zimógenas: son típicas células secretoras de proteínas; secretan el
pepsinógeno.
• Células indiferenciadas: se ubican en el cuello de la glándula y se reproducen,
permitiendo la renovación de la mucosa.
• Células APUD (sigla de “captación y decarboxilación de precursores de aminas”): son
células con función endócrina.
Cuando el estómago es estimulado, ya sea por la visión u olfacción de los alimentos, o por
la llegada del bolo alimenticio, produce un jugo gástrico ácido, cuyo pH es cercano a 2,
debido a la secreción de ácido clorhídrico (HCl).
Las células parietales poseen una membrana apical muy plegada, formando canalículos,
donde se encuentran los transportadores que participan en la secreción del ácido
clorhídrico.
14. Los componentes del ácido clorhídrico, protones (H+) y cloruro (Cl-), se secretan por
separado.
Los H+ son movilizados hacia el lumen mediante un tipo de transporte activo primario, a
cargo de una bomba H+/K+ ATPasa. La bomba transporta H+ y K+ en sentido opuesto,
ambos contra sus respectivos gradientes de concentración, con gasto de ATP.
Los protones se generan en la célula parietal por disociación del ácido carbónico (H2CO3),
el cual es el producto de una reacción entre agua y CO2, catalizada por la enzima
anhidrasa carbónica. La disociación del ácido carbónico también produce bicarbonato
(HCO3-). Éste es intercambiado por cloruro en la membrana basolateral de la célula
parietal, por medio de un cotransportador. La secreción de bicarbonato es causante de la
alcalinización de la sangre después de la ingesta, fenómeno conocido como “marea
alcalina”.
El Cl- y el K+ salen hacia la luz del estómago por la membrana apical, a través de sendos
canales y a favor de sus respectivos gradientes.
El ácido clorhídrico, además de actuar como un potente bactericida, es necesario en el
jugo gástrico para la conversión del pepsinógeno en pepsina.
15. Producción de HCl en células
parietales
Otro componente del jugo gástrico en la etapa de actividad es el pepsinógeno, un
zimógeno secretado por las células principales. Los zimógenos son moléculas
enzimáticas inactivas, hasta que pierden una parte de su cadena; entonces adquieren su
actividad catalítica. La forma activa del pepsinógeno es lapepsina. La conversión del
pepsinógeno a pepsina ocurre en el lumen gástrico, en contacto con el ácido clorhídrico.
Las moléculas de pepsina son autocatalíticas, pues una vez formadas contribuyen a la
activación de otras moléculas de pepsinógeno.
La pepsina es una endopeptidasa, enzima que actúa sobre proteínas y polipéptidos,
hidrolizando los enlaces peptídicos adyacentes a un tipo específico de aminoácidos, en el
interior de la cadena. De esta forma, las cadenas proteicas y polipeptídicas quedan
reducidas a moléculas más cortas, de diversos tamaños.
El jugo gástrico contiene también una lipasa (lipasa gástrica), enzima que hidroliza
triacilglicéridos de cadena corta, aunque su actividad sólo cobra importancia en casos de
insuficiencia pancreática.
Una vez que se ha completado la digestión gástrica, el píloro se relaja y movimientos de
16. avance producidos por los músculos del estómago permiten evacuar su contenido,
enviando el quimo hacia el duodeno.
Hígado: Secreción y acción de la bilis Regresar
El hígado es el órgano más grande del cuerpo y es vital. Se ubica en la parte superior del
abdomen, debajo del diafragma, encima del estómago y de la masa intestinal.
Las células hepáticas (hepatocitos) secretan la bilis en forma continua, la cual drena por la
vía biliar intrahepática hasta el conducto hepático común. Desde allí, la bilis fluye hacia el
conducto cístico y se acumula en la vesícula biliar, un receptáculo ubicado en la cara
inferior del hígado. La vesícula biliar es un reservorio de bilis, que se contrae ante diversos
estímulos, durante y después de las comidas, expulsando la bilis hacia el duodeno. La bilis
17. llega al duodeno en forma intermitente, a través del conducto cístico y del colédoco,
continuación del conducto hepático. El colédoco termina en la ampolla de Vater, junto con
el conducto pancreático principal. La ampolla de Vater posee un esfínter, el esfínter de
Oddi, y desemboca en un relieve de la pared duodenal, la carúncula mayor.
La bilis es un líquido amarillo-verdoso que contiene agua, electrólitos, sales biliares,
colesterol, fosfolípidos y los pigmentos bilirrubina y biliverdina. Estos últimos, que le
otorgan su color, son productos de desecho provenientes del metabolismo del grupo
hemo.
La bilis se concentra en la vesícula biliar, ya que en las paredes de la misma se produce
una reabsorción activa de Na+ que va acompañada de una reabsorción osmótica de agua.
Las sales biliares son el componente activo de la bilis en el proceso digestivo; son
sintetizadas en el hígado a partir del colesterol. Las sales biliares son detergentes,
moléculas con una parte hidrofílica y otra parte hidrofóbica (anfipáticas), que actúan
como emulsionantes de los lípidos de la dieta. Las sales biliares rompen las grandes
gotas de lípidos (insolubles en agua) en gotas más pequeñas o micelas; éstas se
mantienen suspendidas en el medio acuoso de los jugos digestivos, formando una
emulsión. La emulsión de los lípidos es necesaria para la acción de las lipasas, enzimas
que actúan en la digestión química de los lípidos.
Las sales biliares también se combinan con los productos de la digestión de los lípidos,
aumentando su absorción a nivel intestinal. El déficit de sales biliares ocasiona una
malabsorción de grasas.
Se requiere una pequeña cantidad de sales biliares, ya que la mayor parte de las mismas
es reabsorbida en el íleon (la última porción del intestino delgado) y reciclada en el
hígado.
La litiasis biliar es una enfermedad causada por la formación de piedras o cálculos (litos)
por precipitación de los componentes de la bilis. Si se extirpa la vesícula biliar
(colecistectomía), la bilis se secreta de forma constante y lenta hacia el duodeno,
permitiendo la digestión de cantidades moderadas de grasas en la dieta.
Páncreas y jugo pancreático Regresar
El páncreas es un órgano retroperitoneal, cuya cabeza se ubica en la curva que describe
el duodeno. Los conductos que drenan su secreción exócrina, el jugo pancreático, son
dos: el principal (conducto de Wirsung) y el accesorio (conducto de Santorini). El conducto
de Wirsung desemboca en la carúncula mayor del duodeno, junto al colédoco. El conducto
de Santorini termina en la carúncula menor, por encima del conducto de Wirsung.
El jugo pancreático contiene sodio y bicarbonato, iones que, junto con la bilis y el jugo
intestinal, neutralizan el quimo ácido proveniente del estómago, llevando el pH intestinal a
6 ó 7.
18. La secreción alcalina del páncreas no solo protege a la mucosa duodenal de la acidez del
quimo, sino que también brinda un pH óptimo para la actividad de las enzimas
pancreáticas.
El jugo pancreático es rico en enzimas digestivas que actúan sobre todos los
macronutrientes: los hidratos de carbono, las grasas y las proteínas. Por esta razón, la
digestión no se completa si la secreción de enzimas pancreáticas hacia el intestino delgado
es defectuosa.
Cuando la aptitud de la glándula para sintetizar o secretar las enzimas se ve
comprometida, se afectan la digestión y absorción de distintos componentes de la dieta.
En estas circunstancias aumenta la cantidad de hidratos de carbono y proteínas en las
heces. Sin embargo, el efecto predominante de la deficiencia de enzimas pancreáticas es
la esteatorrea, o sea la aparición de grandes cantidades de grasa sin digerir en la materia
fecal.
Varias de las enzimas pancreáticas se secretan en forma inactiva. Por ejemplo, las
enzimas proteolíticas son secretadas como zimógenos o proenzimas y se activan en el
lumen intestinal; de esta forma la glándula se protege de la autodigestión.
La tripsina es la enzima pancreática que activa a las demás proenzimas. Para impedir
que la tripsina (y secundariamente las otras enzimas pancreáticas) se active dentro de la
glándula, las células secretoras de enzimas de los acinos producen un inhibidor de la
tripsina.
Obstrucciones de los conductos o lesiones en la glándula pueden provocar una
acumulación de gran cantidad de secreción. En estas circunstancias, el inhibidor de la
tripsina puede ser contrarrestado y las enzimas activadas. Se produce entonces un cuadro
de pancreatitis aguda, que puede causar la muerte o una insuficiencia pancreática.
Las enzimas pancreáticas y sus respectivas acciones se resumen en el siguiente cuadro:
Enzima Acción
Amilasa pancreática
Hidroliza los enlaces interiores de las cadenas principales
de la amilosa y la amilopectina. No puede hidrolizar los
19. enlaces en los puntos de ramificación.
Lipasa pancreática
Hidroliza los enlaces éster entre el glicerol y los ácidos
grasos unidos a los carbonos 1 y 3. Los productos son
monoacilglicéridos y ácidos grasos libres.
Procolipasa (zimógeno) ->
Colipasa (activa)
Activa a la lipasa.
Profosfolipasa A 2 (zimógeno)
Fosfolipasa A 2 (activa)
Actúa sobre los fosfoacilglicéridos, hidrolizando el enlace
éster entre el glicerol y el ácido graso en posición 2.
Hidrolasa de ésteres de
colesteril
Hidroliza los ésteres de colesterol, liberando colesterol y
un ácido graso.
Tripsinógeno (zimógeno) ->
Tripsina (activa)
Son endopeptidasas: hidrolizan enlaces peptídicos
interiores a una cadena de aminoácidos. Cada una
reconoce enlaces adyacentes a aminoácidos específicos.
Liberan cadenas cortas de aminoácidos.
Quimotripsinógeno
(zimógeno) -> Quimotripsina
(activa)
Proelastasa (zimógeno) ->
Elastasa (activa)
Procarboxipeptidasa A
(zimógeno)->
Carboxipeptidasa A (activa)
Es una exopeptidasa: libera aminoácidos ácidos del
extremo carboxiterminal de una cadena.
Procarboxipeptidasa B
(zimógeno) ->
Carboxipeptidasa B (activa)
Es una exopeptidasa: libera aminoácidos básicos del
extremo carboxiterminal de una cadena.
Ribonucleasa Hidroliza el ARN a nucleótidos.
Desoxirribonucleasa Hidroliza el ADN a nucleótidos.
Estructura del intestino delgado Regresar
El intestino delgado, que se extiende desde el estómago hasta el colon, mide entre 6 y
8 metros y se divide en dos porciones: el duodeno y el yeyunoíleon. El duodeno es la
primera porción del intestino delgado; mide unos 25 cm de longitud y está fijo a la pared
posterior del abdomen mediante el peritoneo. El yeyunoíleon, la porción más larga del
intestino delgado, es flotante; está sujeto a la pared posterior del abdomen por el
mesenterio (meso del intestino), pero su borde anterior es libre. Ocupa la mayor parte del
abdomen inferior, donde describe una serie de asas.
En el intestino delgado se lleva a cabo la fase más importante de la digestión. La
hidrólisis de las sustancias orgánicas del alimento se completa en este órgano, de manera
que los nutrientes quedan en condiciones de ser absorbidos. La mayor parte de
la absorción también se produce en el intestino delgado.
La mucosa del intestino delgado está adaptada a funciones secretorias, digestivas y
absortivas.
En la mucosa intestinal se encuentran dos tipos de glándulas: las criptas intestinales o
glándulas de Lieberkühn y las glándulas de Brunner.
Las criptas intestinales son glándulas tubulosas que se extienden dentro de la capa
mucosa, hasta la muscularis mucosae y se encuentran a lo largo de todo el intestino. Su
desembocadura se ubica entre las vellosidades, que son elevaciones de la mucosa. Tanto
las criptas como las vellosidades están tapizadas por un epitelio columnar simple formado
por los enterocitos, en el que se intercalan células caliciformes, especializadas en la
secreción de moco.
20. Las células de la zona subterminal de las criptas intestinales sufren divisiones mitóticas y
se diferencian dentro de la cripta, a medida que ascienden por la misma. De esta forma
van “empujando” y reemplazando a los enterocitos que se descaman en el extremo distal
de la vellosidad. El ciclo vital de una célula intestinal es de unos 5 días.
La cripta tiene una función predominantemente secretoria. Las secreciones de la cripta
contienen agua y electrólitos que neutralizan la acidez del quimo recibido desde el
estómago y contribuyen a mantener la isotonía del contenido luminal con el plasma.
La secreción acuosa de las criptas es reabsorbida luego en las vellosidades y, en
condiciones normales, la absorción supera a la secreción.
En las criptas también se diferencian células con función endócrina y del sistema
inmunitario.
Las glándulas de Brunner se encuentran en el duodeno; son túbulo-acinosas
ramificadas y llegan hasta la submucosa. Son glándulas secretoras de moco. La función
del moco secretado por las glándulas de Brunner consiste en proteger a la pared intestinal
de la digestión por el jugo gástrico, pues el duodeno es un frecuente lugar de asiento de
úlceras pépticas. La secreción de moco se activa ante diferentes estímulos irritantes.
La mucosa del intestino delgado presenta una serie de pliegues que hacen de ella una
estructura altamente especializada para la función absortiva:
• En primer lugar, las válvulas conniventes o de Kerckring, pliegues circulares que
triplican la superficie de absorción y se desarrollan principalmente en duodeno y yeyuno.
• En segundo lugar, las vellosidades, proyecciones digitiformes de alrededor de un
milímetro de longitud, que sobresalen desde las válvulas conniventes. Éstas aumentan la
superficie otras veinte veces.
• Por último, cada enterocito posee el ribete en cepillo, formado por las
microvellosidades (microvilli). La superficie apical de un enterocito exhibe alrededor de mil
microvellosidades, que incrementan el área superficial unas quince veces.
Se calcula que la superficie total de la mucosa intestinal, gracias a dichas estructuras, es
equivalente a la de una cancha de tenis. Esta amplísima superficie optimiza la posibilidad
de absorber los nutrientes que se liberan en la luz del intestino a medida que se lleva a
cabo la digestión química.
La sustancias absorbidas generalmente deben atravesar el enterocito para llegar hasta la
circulación, pues la vía paracelular se encuentra ocluida por las uniones estrechas.
La membrana plasmática de los enterocitos posee una superficie apical, en contacto con la
luz, por donde ingresan los nutrientes. Éstos abandonan el enterocito a través de la
superficie basal, en contacto con vasos sanguíneos y linfáticos. En ambas superficies,
21. apical y basal, se ubican diferentes transportadores a través de los cuales se realiza la
absorción.
En el interior de cada vellosidad se encuentran capilares sanguíneos y linfáticos,
hacia donde se dirigen los nutrientes.
Los capilares sanguíneos pertenecen al sistema de la arteria mesentérica superior y
confluyen luego en la vena mesentérica superior, tributaria de la vena porta. La vena
porta transporta hasta el hígado los nutrientes absorbidos en las microvellosidades.
Los quilíferos son los capilares linfáticos que ocupan el centro de las microvellosidades.
Hacia ellos se dirige la mayor parte de los lípidos obtenidos de la dieta.
Digestión en el intestino delgado Regresar
En el intestino delgado hay procesos de digestión química y de digestión mecánica.
El intestino delgado recibe el quimo. Al duodeno se vuelcan también la bilis y el jugo
pancreático, los cuales actúan sobre el quimo en la luz del intestino. Esta fase de la
digestión química intestinal, que transcurre en la luz del órgano, se conoce
como digestión luminal.
En el duodeno se completa la digestión química de los glúcidos y de las proteínas, iniciada
en la boca y el estómago, respectivamente. A ello contribuyen las diversas enzimas del
jugo pancreático. También se lleva a cabo la digestión de las grasas, gracias a la acción
emulsificante de las sales biliares y la actividad hidrolítica de la lipasa pancreática.
Las células de la mucosa intestinal, los enterocitos, presentan una superficie apical
plegada, formando microvellosidades; a esta superficie se la conoce como “el ribete en
cepillo”. Las membranas del ribete en cepillo poseen diversas enzimas que participan en la
digestión química. Una de estas enzimas es laenteroquinasa, que posee una unión débil
a la membrana apical, por lo cual se libera fácilmente hacia el lumen. La enteroquinasa es
la encargada de activar al tripsinógeno del jugo pancreático. La tripsina obtenida cataliza
22. la activación de más moléculas de tripsinógeno y activa a su vez al resto de las
proenzimas del jugo pancreático.
En el ribete en cepillo se encuentran además otras enzimas hidrolíticas que actúan sobre
los productos de la digestión luminal. La hidrólisis a cargo de las enzimas del ribete en
cepillo es una digestión de superficie.
Las enzimas del ribete en cepillo son:
• Dextrinasas: hidrolizan dextrinas a monosacáridos.
• Disacaridasas: separan el disacárido en sus monosacáridos constitutivos.
• Aminopeptidasas: separan el aminoácido aminoterminal del péptido.
• Dipeptidasas: rompen los dipéptidos, liberando aminoácidos.
Como resultado de la acción de estas enzimas, los glúcidos de la dieta se reducen a
monosacáridos y las proteínas a tripéptidos, dipéptidos y aminoácidos libres.
Las enzimas del ribete en cepillo tienen una distribución diferencial dentro de la vellosidad.
Este hecho se asocia con diferencias en la estabilidad o labilidad de las mismas. Por
ejemplo, la sacarasa se distribuye en toda la superficie vellositaria y es muy estable ante
las agresiones. De allí que los factores que pueden dañar la mucosa difícilmente afecten la
hidrólisis de la sacarosa. En cambio la lactasa se ubica en la porción distal de la vellosidad
y su estructura es más lábil. Este hecho explica la facilidad con que la enzima disminuye y
aun desaparece ante la acción de noxas (virus, bacterias, etc.).
En ciertas etnias, los individuos adultos dejan de expresar la lactasa y se hacen
intolerantes a la lactosa. La ausencia de lactasa en el ribete en cepillo los incapacita para
digerir la lactosa, por lo que este azúcar permanece en la luz intestinal ocasionando
diarrea.
Después de su paso por el intestino delgado, todos los componentes del alimento han sido
expuestos a la totalidad de las enzimas presentes, de manera que alcanzan el máximo
grado de hidrólisis que dichas enzimas posibilitan, y están en condiciones de ser
absorbidos.
Además de la digestión química, el intestino delgado realiza movimientos musculares que
toman parte en la digestión mecánica. En el intestino delgado se producen movimientos
de segmentación y movimientos de avance (peristálticos).
Los movimientos de segmentación ayudan a la mezcla del contenido luminal. Al mezclar el
quimo con la bilis, el jugo pancreático y las secreciones intestinales, aumentan la
interacción de los componentes del alimento con las sales biliares y las enzimas. También
favorecen el contacto con la mucosa intestinal. Esto facilita la digestión de superficie, a
nivel del ribete en cepillo, y la posterior absorción de los productos de la digestión.
23. Los movimientos de segmentación consisten en la contracción rítmica alternada
de distintas partes del tubo y permiten la mezcla del contenido intestinal.
Los movimientos peristálticos propulsan el contenido intestinal en sentido distal. Conforme
ocurre el avance, los nutrientes en estado monomérico son absorbidos por las vellosidades
intestinales.
Resumen de la digestión química a lo largo del tubo digestivo Regresar
• Hidratos de carbono. La digestión química de los polisacáridos se inicia en la boca, por
acción de la ptialina o amilasa salival. Como producto de la hidrólisis se obtienen maltosa,
dextrinas, trisacáridos y en pequeña medida, glucosa libre. La acción de la amilasa salival
se inhibe cuando el bolo alimenticio se mezcla con el jugo gástrico en la formación del
quimo. En el estómago no hay hidrólisis de los hidratos de carbono. Los polisacáridos que
no pudieron hidrolizarse en la boca son atacados en el duodeno por la amilasa
pancreática, la cual posee la misma acción que la amilasa salival. Las dextrinasas y
disacaridasas del ribete en cepillo completan la hidrólisis hasta la obtención de
monosacáridos.
24. Hidrólisis de la
sacarosa
• Proteínas. La hidrólisis de las proteínas comienza en el estómago, por acción de la
pepsina. Ésta escinde a las cadenas polipeptídicas, hidrolizando enlaces del interior de la
cadena (acción endopeptidasa); genera polipéptidos de menor longitud u oligopéptidos. En
duodeno continúa la digestión por acción de las endopeptidasas y carboxipeptidasas
pancreáticas, las que liberan oligopéptidos y aminoácidos libres. Los oligopéptidos son
atacados finalmente en la superficie del ribete en cepillo por las aminopeptidasas, que
liberan aminoácidos del extremo aminoterminal y por las dipeptidasas. Los productos
finales de la hidrólisis son tripéptidos, dipéptidos y aminoácidos libres.
25. • Lípidos. Los lípidos no son atacados químicamente hasta que llegan al duodeno. Allí se
emulsionan, por acción de las sales biliares. Una vez formadas las micelas, la colipasa
pancreática ayuda al anclaje de la lipasa, que hidroliza los enlaces éster de los
triglicéridos. Los productos de la hidrólisis permanecen en la micela hasta que hacen
contacto con el ribete en cepillo para su absorción.
26. Enzimas
digestivas
Absorción de los glúcidos Regresar
Los productos finales de la digestión de los glúcidos son los monosacáridos. El más
abundante de ellos es la glucosa, pues es el monómero de los glúcidos más representados
en la dieta: los almidones. Otros monosacáridos son la fructosa, proveniente del azúcar de
caña y la galactosa, proveniente de la leche.
La absorción de la glucosa se realiza por un mecanismo de cotransporte con Na+. En la
superficie apical de los enterocitos se encuentra un cotransportador Na+/glucosa. El
cotransportador es una proteína con dos sitios de unión específicos: uno para el Na+ y
otro para la glucosa. Cuando ambos solutos se unen al transportador en la cara luminal de
la membrana, se produce un cambio conformacional del transportador, con la consecuente
liberación del Na+ y la glucosa hacia el citosol. El Na+ ingresa a favor de su gradiente de
concentración, en tanto la glucosa, más concentrada en el medio intracelular que en el
extracelular, ingresa contra su propio gradiente, arrastrada por el Na+. Este mecanismo
es considerado un transporte activo secundario, ya que si bien el transportador no
requiere la hidrólisis de ATP en forma directa, depende de la existencia del gradiente de
Na+. El gradiente de concentración es una forma de energía potencial acumulada que, en
última instancia, se sostiene por el continuo accionar de la bomba de Na+ / K+, es decir,
con consumo de ATP. La bomba de Na+/K+ está ubicada en la superficie basolateral de
las células intestinales.
La existencia de un mecanismo de transporte activo garantiza que la glucosa, un nutriente
fundamental, se incorpore al enterocito aun cuando su concentración luminal sea menor
que la intracelular.
Una vez dentro del enterocito, la glucosa lo abandona rumbo a la circulación sanguínea a
través de la superficie basal. En la superficie basal del enterocito se encuentra un carrier
27. para glucosa que facilita su difusión hacia el espacio intersticial.
Las uniones estrechas u oclusivas en las superficies laterales de los enterocitos impiden el
desplazamiento de los transportadores de la membrana apical hacia la basolateral y
viceversa. Esta restricción es indispensable para mantener la polarización de la célula,
garantizando así el transporte unidireccional de la glucosa desde la luz intestinal hasta la
sangre. Téngase en cuenta que si el carrier para la difusión facilitada de glucosa llegara a
la superficie apical, ésta se movería según su gradiente, retornando a la luz del intestino,
con su consecuente pérdida.
La galactosa es transportada mediante cotransporte con Na+, por el mismo mecanismo
que la glucosa. La fructosa, en cambio, es absorbida por difusión facilitada. Todos los
monosacáridos son transportados por la vena porta.
Simporte sodio-
Glucosa
Absorción de los productos de la digestión proteica Regresar
Como ya mencionáramos, las proteínas son degradadas hasta aminoácidos libres,
dipéptidos y tripéptidos.
Los aminoácidos son absorbidos mediante cotransporte con sodio y por difusión facilitada.
Los tripéptidos y dipéptidos se absorben más rápidamente que los aminoácidos. Los
pequeños péptidos ingresan al enterocito mediante un mecanismo de cotransporte con
sodio. Dentro de la célula intestinal son digeridos a aminoácidos libres.
Los únicos oligopéptidos conocidos que se absorben son los provenientes de la gelatina
(colágeno) y de ciertas carnes.
Normalmente no se absorben proteínas completas. Sin embargo, en ciertas circunstancias,
cadenas polipeptídicas pueden ingresar mediante transcitosis (transporte en masa). Por
ejemplo, en el recién nacido, éste es un mecanismo fisiológico para incorporar las
inmunoglobulinas maternas secretadas con el calostro.
28. En las alergias alimentarias existe una reacción inmunológica contra proteínas presentes
en los alimentos. El hecho de que exista esta sensibilización implica que las proteínas, o al
menos fragmentos de la cadena polipeptídica, debieron alcanzar el medio interno sin
previa hidrólisis.
Los productos de la digestión de las proteínas alcanzan el torrente circulatorio desde la
superficie basal del enterocito, ingresando a la circulación portal.
Absorción de los lípidos Regresar
La digestión y absorción de los lípidos depende de la formación de las micelas. Las
vitaminas liposolubles se absorben con el resto de los lípidos. Cualquier trastorno que
afecte la digestión y absorción de las grasas de la dieta provocará un déficit de estas
vitaminas.
Los productos de la digestión de los lípidos y las vitaminas liposolubles se liberan de las
micelas en contacto con la superficie apical del enterocito. Los ácidos grasos libres, los
monoacilglicéridos, el glicerol, el colesterol y las vitaminas liposolubles atraviesan la
membrana plasmática por difusión simple. Las sales biliares son recicladas.
Dentro del enterocito, los lípidos pasan al retículo endoplasmático liso (REL), donde gran
parte de ellos se vuelven a esterificar, resintetizándose los triglicéridos, fosfolípidos y
ésteres de colesterol. Desde el REL los lípidos son transportados hacia el aparato de Golgi.
Combinados con la apoproteína beta, los lípidos forman los quilomicrones.
Los quilomicrones se exocitan por la superficie basal de las células intestinales y acceden
29. a los capilares linfáticos o quilíferos.
Los ácidos grasos de cadena corta y media requieren menor trabajo digestivo que los de
cadena larga y pueden ser absorbidos directamente hacia la circulación portal. Por este
motivo son utilizados en alimentaciones especiales, cuando existen trastornos en la
digestión y/o absorción de las grasas.
Digestión y absorción de
lípidos
30. Absorción de vitaminas hidrosolubles y minerales Regresar
Las vitaminas hidrosolubles son absorbidas en la parte alta del intestino delgado, excepto
la B12, que se absorbe en el íleon. La absorción de la vitamina B12 requiere la unión de la
vitamina con el factor intrínseco, secretado por las células parietales gástricas.
El calcio y el hierro también son absorbidos en la primera parte del intestino delgado. La
absorción intestinal de calcio es facilitada por la vitamina D y se ajusta a las necesidades
del organismo, aumentando cuando hay una disminución del Ca2+ corporal y
disminuyendo cuando aquél se incrementa.
El hierro hémico (proveniente de la hemoglobina y la mioglobina) se absorbe más
fácilmente que el no hémico. Este último, que generalmente se encuentra al estado férrico
(Fe3+) en los alimentos debe reducirse al estado ferroso (Fe2+) para ser absorbido. La
combinación de los alimentos que contienen hierro con vitamina C (ácido ascórbico),
ayuda a la conversión del hierro férrico a ferroso, mejorando la absorción.
Absorción de agua y electrólitos Regresar
31. El intestino recibe diariamente unos 2 litros de líquido con la ingesta, más 7 litros
provenientes de las secreciones de los órganos digestivos y las glándulas anexas. El 98 %
de este líquido se reabsorbe, con una pérdida neta de 200 ml a través de las heces.
La mayor parte del líquido es reabsorbida en el intestino delgado.
El agua se mueve en ambas direcciones a través de la mucosa del intestino delgado en
respuesta a gradientes osmóticos. El agua se desplaza hacia la luz intestinal o hacia el
medio interno, hasta que la presión osmótica del contenido intestinal iguala a la del
plasma. Dependiendo de la comida ingerida, la osmolaridad del contenido duodenal puede
ser hipotónica o hipertónica; sin embargo, al llegar al yeyuno, la osmolaridad en la luz ya
es igual a la del plasma.
El sodio es transportado activamente por la bomba de Na+/K+ en la membrana
basolateral de los enterocitos. Esto mantiene un gradiente desde el lumen hacia el medio
interno, necesario para propulsar el transporte de azúcares, péptidos, aminoácidos y otros
nutrientes. De forma recíproca, la presencia de glucosa en el lumen favorece la absorción
de sodio. Esta relación es la base fisiológica de la terapéutica de rehidratación oral
utilizada en las diarreas, cuando se produce una pérdida de agua y sodio. Se suministra
entonces una solución de sales de rehidratación oral, que contienen cloruro de sodio y
glucosa. La absorción de sodio y glucosa se potencian y se absorbe agua por arrastre
osmótico, restableciendo así el equilibrio hidroelectrolítico.
32. Anatomía y fisiología del intestino grueso Regresar
El intestino grueso se extiende desde la válvula ileocecal hasta el ano y tiene una
longitud de 1,5 m. Consta del ciego, el apéndice, el colon, el recto y el canal anal.
El ciego está conectado con el apéndice, el cual tiene agregados de tejido linfático. El
apéndice tiende a obstruirse e inflamarse, exigiendo su extirpación quirúrgica para evitar
su rotura y una peritonitis.
El colon se divide en las siguientes porciones: colon ascendente, colon transverso, colon
descendente y colon sigmoideo o ileopélvico; dichas porciones describen un marco
alrededor de las asas intestinales.
El intestino grueso es de mayor calibre que el delgado, pero más corto que éste.
El músculo longitudinal del intestino grueso no forma una capa continua, sino que está
dividido en bandas longitudinales, las tenias. Como dichas bandas son más cortas que la
capa muscular circular, provocan la formación de unos pliegues (haustras) en la pared del
intestino grueso.
El canal anal posee dos esfínteres. El interno es un engrosamiento del músculo liso
circular y su control es involuntario. El esfínter externo, de control voluntario, está
formado por músculo estriado.
La mucosa del intestino grueso no presenta pliegues. Contiene numerosas glándulas
tubulares rectas con células caliciformes. Las células de revestimiento, los colonocitos,
están especializadas en la absorción de agua y electrólitos.
33. Al colon no llegan nutrientes orgánicos, ya que éstos se absorben en el intestino delgado.
El colon recibe alrededor de 1,5 l de líquido espeso, que se transforman en unos 250 cc de
materia fecal semisólida, de manera que la mayor parte del agua que alcanza el colon es
reabsorbida. Entre las materias sólidas se encuentran bacterias, células descamadas y
fibra. La fibra incluye hidratos de carbono y otros polímeros indigeribles como celulosa,
hemicelulosa y lignina.
Como el contenido del colon se va solidificando a medida que avanza, se secreta gran
cantidad de moco, que lo protege de posibles traumatismos.
La reabsorción de agua se realiza por arrastre osmótico, siguiendo al sodio y al cloruro,
que son absorbidos mediante mecanismos activos.
El sodio y el cloruro ingresan por la membrana apical del colonocito, mediante sendos
antiportes. El sodio se intercambia por protones y el cloruro por bicarbonatos. Luego,
sodio y cloruro son transportados hacia el líquido intersticial por la superficie basolateral.
La acumulación de estos cationes en el líquido intersticial torna a éste hipertónico con
respecto al lumen. En virtud del gradiente osmótico, el agua es arrastrada hacia el espacio
intersticial en contacto con la superficie basolateral del epitelio. De esta forma sodio,
cloruro y agua llegan por el espacio intersticial hacia los capilares sanguíneos.
34. En el colon se producen contracciones que mezclan su contenido y permiten que el
mismo haga contacto con la superficie mucosa, favoreciendo la reabsorción de agua y
sales.
Los movimientos peristálticos, llamados movimientos en masa, se producen entre 1 y 3
veces por día y empujan el contenido del colon hacia el recto.
El reflejo gastroduodenocólico consiste en un aumento del peristaltismo del colon,
como respuesta al llenado gástrico o a la recepción del quimo en el duodeno. El contenido
fecal es barrido hacia el recto, preparando la defecación.
El volumen fecal estimula el peristaltismo, de allí la importancia del consumo de fibra para
mantener una defecación regular.
La necesidad de defecar se percibe cuando el contenido fecal distiende las paredes del
recto. Este estímulo relaja temporalmente el esfínter interno. Si el esfínter externo no se
relaja voluntariamente, el esfínter interno se contrae nuevamente y la urgencia de la
necesidad de defecar desaparece por un tiempo.
Reflejo del colon
Diarrea Regresar
La diarrea se caracteriza por una deposición acuosa, es decir un aumento del contenido
líquido de las heces.
La diarrea puede obedecer a una falla en la absorción de algún nutriente o electrólito
osmóticamente activos. Los nutrientes no absorbidos atraen agua hacia el lumen,
ocasionando la eliminación de mayor cantidad de agua en las heces (diarrea osmótica).
Este tipo de diarrea también ocurre cuando se produce un desarreglo alimentario y el flujo
del contenido intestinal se ve aumentado, sin dar tiempo suficiente a la absorción.
Otras veces, la secreción en las criptas de Lieberkühn es estimulada por algún factor
(acetilcolina, serotonina, toxina colérica) superando la capacidad de reabsorción de las
vellosidades (diarrea secretora).
Flora del aparato digestivo Regresar
El aparato digestivo está colonizado por bacterias, en su mayoría comensales, que en
conjunto forman laflora. Los únicos sitios relativamente estériles son las glándulas
salivales, la vesícula biliar y el estómago. Cuando hay aclorhidria (el estómago no secreta
ácido) existe una predisposición a las infecciones intestinales.
Helycobacter pylori está adaptada al medio ácido y se encuentra en el antro gástrico y
en el duodeno; esta bacteria tiene un importante papel en la etiología de las úlceras
pépticas.
En el intestino grueso hay al menos 400 especies de bacterias. Las bacterias forman
alrededor de la cuarta parte del peso de las heces.
La flora del intestino proporciona vitaminas K y B12, que pueden ser absorbidas.
En el intestino grueso la flora transforma la bilirrubina en urobilinógeno (que en parte se
reabsorbe y se elimina por orina) y estercobilinógeno, el cual se elimina con la materia
fecal. El color pardo de las heces se debe a estos pigmentos.
El metabolismo bacteriano de la fibra también genera diversas sustancias absorbidas en el
colon (amoníaco, ácidos grasos de cadena corta y aminas), otras responsables del olor de
la materia fecal (como el escatol) y contribuye a formar los gases de los flatos.