2017-TFG1 Dinámica poblacional con modelos logísticos

Sistemas complejos:
Modelos log´ısticos aplicados
a la dinámica poblacional
Carlos Ibáñez Freire
Grado en Matemáticas
Facultad de Ciencias
Universidad de Zaragoza
Director del trabajo: Ricardo López Ruiz
24 de septiembre de 2017
Carlos Ibáñez Freire Modelos log´ısticos 24 de septiembre de 2017 1 / 39

Tabla de contenidos
1 La ecuación log´ıstica y su historia
Pierre-Fran¸cois Verhulst: Biograf´ıa
Malthus: Crecimiento de la población exponencial
Verhulst: Ecuación log´ıstica en la dinámica poblacional
La ecuación log´ıstica después de 1849
Verhulst y el caos
El fractal log´ıstico de Verhulst

Tabla de contenidos
Verhulst y el caos
2 Modelos bidimensionales predador-presa
Motivación y origen de los modelos continuos
Modelo de Lotka-Volterra
Otros modelos
Modelos discretos bidimensionales
Mapa bidimensional predador-presa
Estudio de la estabilidad del sistema
Interpretación biológica y estudio cuencas de atracción
Otros modelos

Tabla de contenidos
Verhulst y el caos
2 Modelos bidimensionales predador-presa
Otros modelos
Modelos discretos bidimensionales
Interpretación biológica y estudio cuencas de atracción
Otros modelos
3 Conclusiones

Cap´ıtulo 1. La ecuaci´on
log´ıstica y su historia

P.F.Verhulst (1804-1849, Bruselas):
Buena educaci´on.

Buena educaci´on.
Estado de salud delicado.

Buena educación.
Labores docentes:
1 “Musée des Sciences et des
Lettres” 1827.
2 “Ecole Royale Militaire”,
“Université Libre de Bruselas”
1835.

Buena educación.
Labores docentes:
1 “Musée des Sciences et des
Lettres” 1827.
2 “Ecole Royale Militaire”,
“Université Libre de Bruselas”
1835.
Miembro de la “Académie Royale
des Sciences, des Lettres et des
Beaux-Arts” 1841, en 1849 el rey de
Bélgica le nombra presidente de la
Academia.

Pierre-Fran¸cois Verhulst: Relaci´on con Quetelet
Quetelet (1796-1874), profesor y mentor de Verhulst.

Quetelet, estad´ıstica en las ciencias sociales.

Quetelet razonar basandose leyes f´ısicas.

Alabanzas hacia Verhulst por sus recopilaciones.

Alabanzas hacia Verhulst por sus recopilaciones.
Verhulst razonamiento causa-efecto.

Primer modelo relevante en din´amica de poblacional.

Thomas Robert Malthus (1766-1834).

Un Contexto historico favorable al crecimiento.

Propuesto en “An Essay on the Priniple of Population”, 1798.

Modelo propuesto:
dx
dt
= rx
Cuya soluci´on es,
x(t) = x(0)ert
Siendo x(0) la poblaci´on inicial.

Modelo propuesto:
dx
dt
= rx
Cuya soluci´on es,
x(t) = x(0)ert
Conllevar´ıa a un estado de superpoblaci´on.

Modelo propuesto:
dx
dt
= rx
Cuya solución es,
x(t) = x(0)ert
Conllevar´ıa a un estado de superpoblación.
Modelo no apropiado para predecir la población a largo plazo.

Verhulst: Ecuaci´on log´ıstica en la din´amica
poblacional
Conocedor del trabajo de Malthus.

poblacional
Contexto historico: gran empobrecimiento tras la prosperidad del
Antiguo R´egimen.

poblacional
Antiguo R´egimen.
Limitaci´on de recursos.

poblacional
Antiguo Régimen.
Modelo propuesto:
Tasa de crecimiento r diferencia entre nacimientos N y defunciones D.
Con N = ñ − nx y D = ˜d + dx
dx
dt
= rx = (N − D)x = ex − fx2
Donde e = ñ − ˜d y f = n + d.

poblacional
Antiguo Régimen.
Modelo propuesto:
Tasa de crecimiento r diferencia entre nacimientos N y defunciones D.
Con N = ñ − nx y D = ˜d + dx
dx
dt
= rx = (N − D)x = ex − fx2
Donde e = ñ − ˜d y f = n + d.
−fx2, término inhibidor del crecimiento.

Suponiendo la tasa r como variable, la dependencia m´as sencilla viene
dada por r = g − g
k x.

k x.
dx
dt
= g(1 −
x
k
)x
Cuya soluci´on es,
x(t) = k
1+Ce−gt , con C = k−x(0)
x(0) .

k x.
dx
dt
= g(1 −
x
k
)x
Cuya soluci´on es,
x(t) = k
1+Ce−gt , con C = k−x(0)
x(0) .
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
f(t) = 1
1+100e−t
Fig. Curva log´ıstica para k = g = 1, x(0) = 1/101.

poblacional
Verhulst denominó a la solución de la ecuación diferencial “La courve
logistique”.

poblacional
logistique”.
Presenta la idea de la ecuaci´on log´ıstica en 1838, de forma detallada
en 1845.

poblacional
logistique”.
Presenta la idea de la ecuación log´ıstica en 1838, de forma detallada
en 1845.
En 1846, usando el modelo log´ıstico, estimó la población belga en 9
millones, actualmente es de 11 millones.

Ecuaci´on log´ıstica tras su muerte, 1849.

Los dem´ografos, Raymond Pearl y Lowell Reed redescubran la curva
log´ıstica, en 1920.

Despues de la muerte de Pearl, 1940, vuelve a caer en el olvido.

Finalmente, en la decada de los 70, obtiene un reconocimiento
deﬁnitivo. Entre otras razones, por:

1 Supuso un gran avance en la ecolog´ıa.

2 El desarrollo de los ordenadores.

3 Utilidad en gran variedad de campos: qu´ımica, medicina, f´ısica.

4 Discretizaci´on del modelo, lleva al mapa log´ıstico.

4 Discretizaci´on del modelo, lleva al mapa log´ıstico.
5 Figuras fractales.

Verhulst y el caos
Una ecuación diferencial tiene que ser de al menos dimensión 3 para
que se puedan dar los fenómenos caóticos.

Verhulst y el caos
Discretización de la ecuación de Verhulst:
Resolver dz
dt = gz(1 − 1
k z) por el método de Euler expl´ıcito y aplicar
un cambio de variable. Obtenemos el mapa log´ıstico:
xn+1 = µxn(1 − xn)

Verhulst y el caos
Resolver dz
dt = gz(1 − 1
xn+1 = µxn(1 − xn)
Tenemos que xn indica el tamaño de la población en la n-ésima
iteración y µ > 0 indica la tasa de crecimiento, x0 la población inicial.

Verhulst y el caos
Resolver dz
dt = gz(1 − 1
xn+1 = µxn(1 − xn)
Tenemos que xn indica el tamaño de la población en la n-ésima
iteración y µ > 0 indica la tasa de crecimiento, x0 la población inicial.
Para que 0 < xn < 1, µ debe pertenecer al intervalo (0, 4).

Verhulst y el caos
0 1
0
1
0 5 10 15 20 25 30 35 40
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
y=x
y = µx(1 − x)
Fig. ´Orbita de periodo 4. Para µ = 3.45, x0 = 0.02, 40 iteraciones.

Verhulst y el caos
0 1
0
1
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
Fig. ´Orbita ca´otica. Para µ = 3.65, x0 = 0.02, 200 iteraciones.

Verhulst y el caos
Fig. Diagrama de bifurcaci´on para el mapa log´ıstico.

Verhulst y el caos
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4
-1
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Fig. Exponente de Lyapunov para los distintos valores de µ.

Verhulst y el caos
Para 0 < µ < 1 extinci´on.

Verhulst y el caos
Para 1 < µ < 3 la poblaci´on tiende a 1 − 1
µ.

Verhulst y el caos
µ.
Para 3 < µ < 3.57. Cascada de duplicaci´on de periodo, una de las
rutas m´as t´ıpicas hacia el caos.

Verhulst y el caos
µ.
Constante de Feigenbaum:
l´ım
n→∞
µn − µn−1
µn+1 − µn
= 4.6692...

Verhulst y el caos
µ.
l´ım
n→∞
µn − µn−1
µn+1 − µn
= 4.6692...
Para 3.57 < µ < 3.82 órbitas periódicas estables de órdenes altos y
caos.

Verhulst y el caos
µ.
l´ım
n→∞
µn − µn−1
µn+1 − µn
= 4.6692...
caos.
Para 3.82 < µ < 3.85 teorema de Sarkovskii, nos garantiza que
todos los periodos est´an en el sistema.

Verhulst y el caos
µ.
l´ım
n→∞
µn − µn−1
µn+1 − µn
= 4.6692...
caos.
Para 3.82 < µ < 3.85 teorema de Sarkovskii, nos garantiza que
todos los periodos est´an en el sistema.
Para 3.85 < µ < 4 Caos y ventanas peri´odicas.

Fig. Fractal log´ıstico de Verhulst para el valor x0 = −10−2
. Cada imagen
sucesiva representa un aumento de la ﬁgura anterior. La primera imagen se trata
del la regi´on compleja (−2.5, 2.5) × (−2.2, 2.2) i.
xn+1 = µxn(1 − xn)

Cap´ıtulo 2. Modelos
bidimensionales
predador-presa

Generalizaci´on ecuaci´on log´ıstica al caso de dos especies.

Este hecho viene de la mano de Lotka y Volterra.

Llegaron a la misma conclusi´on de manera independiente.

Ambos conocedores de la obra de Verhulst, sin embargo, justiﬁcaron
sus modelos partiendo de leyes f´ısicas.

Ambos conocedores de la obra de Verhulst, sin embargo, justiﬁcaron
sus modelos partiendo de leyes f´ısicas.
Ecuaciones de Lotka-Volterra:


dx
dt
= αx − βxy
dy
dt
= δxy − γy
Con α, β, γ, δ > 0.

Alfred James Lotka (1880-1949):

En 1910, modelo para reacciones
autocatal´ıticas.

En 1910, modelo para reacciones
autocatal´ıticas.
Posteriormente, en 1920, modelo
predador-presa entre un herb´ıvoro y
la planta de la que se nutre.

Vito Volterra (1860-1940):

Al resolver un problema que le hab´ıa
planteado el bi´ologo Umberto
D’Ancona.

D’Ancona.
Problema: descenso en las capturas
de peces en el mar Adri´atico.

D’Ancona.
Problema: descenso en las capturas
de peces en el mar Adriático.
Consiguió explicar el fenómeno
basándose en su modelo, partiendo
de la ley de acción de masas para
una reacción qu´ımica, 1926.

Ecuaciones de Lotka-Volterra:



dx
dt
= αx − βxy
dy
dt
= δxy − γy
Con α, β, γ, δ > 0.




dx
dt
= αx − βxy
dy
dt
= δxy − γy
Con α, β, γ, δ > 0.
Restricciones naturales.




dx
dt
= αx − βxy
dy
dt
= δxy − γy
Con α, β, γ, δ > 0.
Soluci´on en el espacio de fases: C = −δx + γ ln(x) − βy + α ln(y).




dx
dt
= αx − βxy
dy
dt
= δxy − γy
Con α, β, γ, δ > 0.
Solución en el espacio de fases: C = −δx + γ ln(x) − βy + α ln(y).
Estudiando sus puntos fijos, observamos una dinámica fija.

t
0 5 10 15 20 25
0
2
4
6
8
Órbita-tiempo
predadores
presas
x
0 2 4 6 8
y
0
4
8
12
Espacio de fase
Fig. Espacio de Fase y ´orbita respecto al tiempo.

Ilustración en la vida real:
1845 1855 1865 1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935
20
40
60
80
100
120
140
160
presas
predadores
Fig. Número de capturas (en miles) del lince canadiense y la liebre americana
respecto al año.

Otros modelos
Una primera generalizacion del modelo anterior:



dx
dt
= x(α + βx + γy)
dy
dt
= y(δ + x + ζy)
Con α, β, γ, δ, , ζ ∈ R.

Otros modelos



dx
dt
= x(α + βx + γy)
dy
dt
= y(δ + x + ζy)
Con α, β, γ, δ, , ζ ∈ R.
β, ζ al considerarlos negativos, estamos introduciendo un t´ermino
inhibidor del crecimiento.

Otros modelos



dx
dt
= x(α + βx + γy)
dy
dt
= y(δ + x + ζy)
Con α, β, γ, δ, , ζ ∈ R.
Destacan tres modelos con relevancia biol´ogica:

Otros modelos



dx
dt
= x(α + βx + γy)
dy
dt
= y(δ + x + ζy)
Con α, β, γ, δ, , ζ ∈ R.
1 Predador-presa con competencia intraespec´ıﬁca.

Otros modelos



dx
dt
= x(α + βx + γy)
dy
dt
= y(δ + x + ζy)
Con α, β, γ, δ, , ζ ∈ R.
2 Competitivo.

Otros modelos



dx
dt
= x(α + βx + γy)
dy
dt
= y(δ + x + ζy)
Con α, β, γ, δ, , ζ ∈ R.
2 Competitivo.
3 Mutualismo o simbiosis.

Otros modelos
Nuevas din´amicas tienen lugar, sin embargo, se puede probar que no
existen ciclos l´ımites.

Otros modelos
Nuevas dinámicas tienen lugar, sin embargo, se puede probar que no
existen ciclos l´ımites.
El modelo anterior puede ser generalizado para n especies:
dxi
dt
= xi
n
j=1
αi + βijxj con i = 1, ...n
Si la dimensión es lo suficientemente grande encontramos nuevas
dinámicas como ciclos l´ımites, bifurcaciones Andronov-Hopf y caos.

Planteamiento inicial:
xn+1 = µx(yn)xn(1 − xn)
yn+1 = µy(xn)yn(1 − yn)
Supondremos la capacidad m´axima de las poblaciones normalizadas a 1.

Suponemos tasa de crecimiento lineal:
µ1(z) = λ(3z + 1) o bien µ2(z) = λ(−3z + 4) Con ello aseguramos que la
tasa de crecimiento est´a contenida en el intervalo (0, 4), para valores de
λ < 1.

Suponemos tasa de crecimiento lineal:
µ1(z) = λ(3z + 1) o bien µ2(z) = λ(−3z + 4) Con ello aseguramos que la
tasa de crecimiento est´a contenida en el intervalo (0, 4), para valores de
λ < 1.
Mapa bidimensional predador-presa:
xn+1 = λx(3yn + 1)xn(1 − xn)
yn+1 = λy(−3xn + 4)yn(1 − yn)

xn+1 = λx(3yn + 1)xn(1 − xn)
yn+1 = λy(−3xn + 4)yn(1 − yn)

xn+1 = λx(3yn + 1)xn(1 − xn)
yn+1 = λy(−3xn + 4)yn(1 − yn)
Se estudiar´a λ = λx = λy. Las simulaciones evidenciar´an que el
sistema solo tiene sentido en λ ∈ (0, 1.2109).

xn+1 = λx(3yn + 1)xn(1 − xn)
yn+1 = λy(−3xn + 4)yn(1 − yn)
Se estudiará λ = λx = λy. Las simulaciones evidenciarán que el
sistema solo tiene sentido en λ ∈ (0, 1.2109).
Si consideramos las poblaciones desacopladas, xn = 0 ó yn = 0, la
tasa de crecimiento de partida de las presas se supone cuatro veces
mayor que la de sus depredadores.

Puntos ﬁjos: tenemos que ver para que puntos se veriﬁca zn = f(zn).
p1 = λ−1
λ , 0 p0 = (0, 0) p2 = 0, 4λ−1
4λ
p3 = 1
12λ 14λ +
√
4λ2 + 9 − 3, 4(λ − 3) − 4
√
4λ2 + 9
p4 = 1
12λ 14λ −
√
4λ2 + 9 − 3, 4(λ − 3) + 4
√
4λ2 + 9

Evaluando la matriz jacobiana en los puntos ﬁjos:

Para p0, entre λ ∈ (0, 0.25) es atractor, en el resto de valores es
repulsor.

repulsor.
Para p1 es repulsor si λ > 1 y punto silla para el resto.

repulsor.
Para p2 es atractor si λ ∈ (0.25, 0.4375). Entre (0.75, 1.2109) es
repulsor, en el resto de valores del par´ametro se trata de un punto
silla.

repulsor.
silla.
No nos interesa estudiar p3 ya que se encuentra fuera de nuestro
intervalo [0, 1] × [0, 1].

repulsor.
silla.
No nos interesa estudiar p3 ya que se encuentra fuera de nuestro
intervalo [0, 1] × [0, 1].
Para p4 entre λ ∈ (0.4375, 0.5194) es atractor. Si
0.5194 < λ < 1.1757, foco estable. En λ = 1.1757, p4 sufre una
bifurcaci´on tipo Neimark-Hopf, dando lugar a una curva invariante
estable en el intervalo (1.1757, 1.2109).

Se puede observar que en λ = 0.25, p0 y p2 intercambian estabilidad
en una bifurcaci´on transcr´ıtica. Otra bifurcaci´on transcr´ıtica ocurre
para λ = 0.4375 entre p2 y p4.

Se puede observar que en λ = 0.25, p0 y p2 intercambian estabilidad
en una bifurcación transcr´ıtica. Otra bifurcación transcr´ıtica ocurre
para λ = 0.4375 entre p2 y p4.
Para λ = 1.051 una bifurcación silla-nodo da lugar a una órbita
estable de periodo 3. Dando lugar a biestabilidad entre el atractor p4
y la órbita de periodo 3.

Interpretación biológica y estudio cuencas de
atracción
Fig. Diagrama de bifurcación para el mapa bidimensional predador-presa.

atracci´on
Para 0 < λ < 0.25, extinci´on.

atracción
Para 0 < λ < 0.25, extinción.
Para 0.25 < λ < 0.4375 las presas sobreviven, los depredadores
terminan extinguiéndose. Se puede interpretar como un efecto Allee
de forma indirecta.

atracci´on
Fig. Extinci´on y efecto Allee indirecto.

atracci´on
Para 0.4375 < λ < 1.0510 existe coexistencia entre ambas
especies, las iteraciones llevan a las poblaciones a un estado ﬁjo (p4).

atracción
Fig. Coexistencia estable y aparición de la cuenca del infinito.

atracci´on
Para 1.0510 < λ < 1.08511 surge la biestabilidad, entre p4 y
´orbitas de periodo 3 × 2n.

atracción
Para 1.0510 < λ < 1.08511 surge la biestabilidad, entre p4 y
órbitas de periodo 3 × 2n.
Para 1.08511 < λ < 1.09967 la cascada de doblamientos de
periodo provoca la aparición de bandas caóticas. Atractor extraño.

atracción
Fig. Biestabilidad: órbita de periodo 3 y órbita de periodo 3 × 24
.

atracci´on
Fig. Bandas ca´oticas, crecen aproximandose a la cuenca de p4.

atracci´on
λ
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
-0.75
-0.25
0.25
0.75
λ
1.065 1.07 1.075 1.08 1.085 1.09 1.095 1.1 1.105 1.11
-0.5
-0.3
-0.1
0.1
0.3
0.5
Fig. Exponente de Lyapunov para el mapa bidimensional predador-presa.

atracci´on
Para 1.09967 < λ < 1.1757 la biestabilidad se pierde, volvemos al
caso de que las poblaciones se ven atraidas por p4.

atracci´on
Fig. Biestabilidad se pierde, la cuenca del inﬁnito aumenta conforme lo hace λ.

atracción
Para 1.1757 < λ < 1.2109 Surge una curva invariante
(cuasiperiodicidad). Se presenta un régimen caótico al final del
intervalo.

atracción
Para 1.1757 < λ < 1.2109 Surge una curva invariante
(cuasiperiodicidad). Se presenta un régimen caótico al final del
intervalo.
Para λ > 1.2109 el sistema colapsa y no es posible la convivencia a
largo plazo de las especies. Dicha situación se mantiene.

atracción
Fig. Curva invariante el sistema presenta una dinámica cuasiperiódica.

atracción
Para λ = 1.2102 La cuasiperioridad se pierde en virtud de un
régimen caótico. El nuevo atractor, se trata de un atractor extraño.

atracción
Fig. La cuasiperioridad se pierde en virtud de un régimen caótico.

atracci´on
1
0.8
0.6
0.4
xn
0.2
0
0
0.2
yn
0.4
0.6
0.8
0.0554
0.0277
0
0.0830
0.1384
0.1107
1
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
Fig. Acumulaci´on de las iteraciones para λ = 1.210776.

atracci´on
λ
1.17 1.1782 1.1864 1.1945 1.2027 1.2109
-0.2
0
0.2
λ
1.210750 1.210804 1.210858 1.210913
-0.2
0
0.2
Fig. Exponente de Lyapunov para λ > 1.17.

atracción
Hasta que, para λ = 1.210778, el atractor interseca la cuenca del
infinito, lo que conlleva su desaparición. Destacar que presenta una
considerable fase transitoria.

atracci´on
Para λ = 1.2109, aparece un nuevo atractor.

atracción
Para λ = 1.2109, aparece un nuevo atractor.
Para λ = 1.2109127, la órbita de periodo 23 interseca a la cuenca del
infinito, lo que provoca la desaparición definitiva definitiva de la vida.

atracción
Fig. Vuelve a aparecer un atractor, el régimen caótico persiste.

atracci´on
Fig. El atractor pasa a una ´orbita de periodo 23 hasta desaparecer en
λ = 1.210913.

Evoluci´on del sistema

Otros modelos
Modelo
xn+1 = λx(3yn + 1)xn(1 − xn)
yn+1 = λy(−3xn + 4)yn(1 − yn)
Podr´ıamos considerar λx = λy. Coeﬁcientes no lineales, por ejemplo,
(3yα
n + 1), (−3xα
n + 4).

Otros modelos
Modelo
xn+1 = λx(3yn + 1)xn(1 − xn)
yn+1 = λy(−3xn + 4)yn(1 − yn)
Podr´ıamos considerar λx = λy. Coeficientes no lineales, por ejemplo,
(3yα
n + 1), (−3xα
n + 4).
Caso p-dimensional general
x1,n+1 = µ(1, n) x1,n (1 − x1,n)
...
xp,n+1 = µ(p, n) xp,n (1 − xp,n)
Sea xi,n+1 el tamaño de la población xi en la iteración del mapa n + 1 con
i = 1...p.
Donde µ(i, n) representa la tasa de crecimiento de la población xi en la
iteración n-ésima.

Conclusiones
Cap´ıtulo 1:

Conclusiones
Cap´ıtulo 1:
1 Curva log´ıstica evoluci´on propia a lo largo del tiempo.

Conclusiones
Cap´ıtulo 1:
2 Gran importancia en multitud de campos.

Conclusiones
Cap´ıtulo 1:
3 Discretizaci´on lleva al mapa log´ıstico y ﬁguras fractales.

Conclusiones
Cap´ıtulo 1:
Cap´ıtulo 2:

Conclusiones
Cap´ıtulo 1:
Cap´ıtulo 2:
1 Modelo inicial Lotka-Volterra dinámica fija. Cuatro parámetros.

Conclusiones
Cap´ıtulo 1:
Cap´ıtulo 2:
1 Modelo inicial Lotka-Volterra dinámica fija. Cuatro parámetros.
2 Mapa bidimensional predador-prey planteado, gran riqueza dinámica.
Un parámetro.

Bibliograf´ıa
M. Ausloos, M. Dirickx (editores), The Logistic Map and the
Route to Chaos: From the Beginnings to Modern Applications,
colección Understanding Complex Systems, Springer, 2006.
K. T. Alligood, T.D. Sauer, J. A. Yorke, Chaos: An
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