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7.0 Fisiología gastrointestinal
7.1. GENERALIDADES
7.1.1. Funciones Motoras
7.1.1.1 Tipos funcionales de
movimiento del Tracto
Gastrointestinal
7.1.1.2 Movimientos peristálticos y
de mezcla
7.1.1.3 Control nervioso de la
función gastrointestinal: Sistema
Nervioso Entérico., SNA, SNC.
7.1.1.4 Masticación
7.1.1.5 Deglución
7.1.1.6 Actividades motoras del
estómago, intestino delgado, e
intestino grueso
7.1.1.7 Defecación
7.1.2. Funciones Secretorias
7.1.2.1 Secreción de Saliva
7.1.2.2 Secreción Gástrica
7.1.2.3 Regulación de la Secreción
Gástrica
7.1.2.4 Secreción Pancreática
7.1.2.5 Secreción de Bilis
7.1.2.6 Secreción del Intestino
delgado
7.1.2.7 Secreción del Intestino
grueso
7.1.3. Digestión y Absorción
7.1.3.1 Digestión de Carbohidratos,
Lípidos y Proteínas
7.1.3.2 Productos finales
7.1.3.3 Absorción de agua,
vitaminas y electrolitos
7.1.4. Fisiología Hepática
7.1.4.1 Sistema Vascular Hepático
7.1.4.2 Funciones metabólicas del
Hígado
7.1.4.3 Excreción de Bilirrubina
por el Hígado
7.1.4.4 Interacciones Fisiológicas
del Hígado con otros órganos
7.1.5 Equilibrio Energético
7.1.5.1 Equilibrio Dietético:
energía y requerimiento de los
alimentos.
7.1.5.2 Regulación de la ingestión
de alimentos yla conservación de
energía.
7.1.5.3 Vitaminas
Es, en esencia, un tubo que atraviesa el cuerpo desde la boca al ano. Sus órganos
incluyen cavidad bucal (boca), esófago, estómago, intestino grueso, intestino delgado
y recto.
Su función es descomponer los alimentos y llevar los productos a la sangre para que
se repartan a las células de todo el cuerpo, mientras que los alimentos sin digerir
continúan en las vías y abandonan el cuerpo por el ano en forma de heces.
Las actividades de descomposición comienzan en la boca y terminan en el intestino
delgado; a partir de ese punto, la función principal del aparato digestivo es recuperar
agua.
El hígado se considera parte del aparato digestivo porque la bilis que produce
contribuye a la descomposición de las grasas; y el páncreas, que envía enzimas
digestivas al intestino delgado, también forma parte del aparato digestivo desde el
punto de vista funcional.
7.0 Sistema gastrointestinal
Es un conducto complejo donde los
alimentos entra por la boca; recorren el
esófago, estómago, intestino delgado
(duodeno, yeyuno e íleon), intestino
grueso (colon ascendente, transverso y
descendente), pasan por el recto y, luego,
sale por el año. Esta función básica del
tubo es la absorción de los nutrientes que
se encuentran en la dieta. Para maximizar
la absorción de los mismos se agregan
secreciones a la comida procedentes de
las glándulas salivales, estómago, hígado,
vesícula y páncreas para transformar las
moléculas complejas en unas más
sencillas.
7.0 GENERALIDADES
La finalidad de toda actividad motora del
tubo digestivo es favorecer un vaciamiento
gástrico ordenado y apropiado que
permita la llegada de los alimentos al
intestino delgado de forma adecuada para
permitir su correcta absorción y nutrición
del individuo.
7.1.1. Funciones motoras
Las funciones motoras del estómago son triples:
• Almacenamiento de grandes cantidades de alimentos hasta que
pueda procesarse por el duodeno y el resto del intestino;
• Mezcla de estos alimentos con la secreciones gástricas hasta formar
una mezcla semilíquida llamada quimo
• Vaciamiento lento del quimo desde el estómago al intestino
delgado.
En términos generales hay
dos tipos de movimiento:
a) Propulsión o
peristaltismo.
b) Mezcla, mediante
movimientos peristálticos
débiles y movimientos
segmentarios.
7.1.1.1 Tipos funcionales del movimiento del tracto gastrointestinal
Movimientos de propulsión: peristaltismo.
La estimulación en un punto del tubo digestivo
provoca la aparición de un anillo de contracción
que se propaga a lo largo de este. El estimulo
habitual es la distensión, otros pueden ser la
irritación del revestimiento epitelial y las señales
nerviosas externas (parasimpático). Para que el
peristaltismo sea eficaz, debe haber un plexo
mientérico activo. La dirección del peristaltismo es
en sentido anal. El reflejo peristáltico consiste en
que se contrae un anillo del tubo en la porción oral
a la distensión, y ese anillo de contracción avanza
en sentido anal; esto propulsa el alimento. La
dirección mas el reflejo peristáltico constituyen la
“ley del intestino”.
7.1.1.2 Movimientos peristálticos y de mezcla
Movimientos de mezcla. Son varios. En algunas porciones son las mismas ondas peristálticas,
en otras son contracciones locales de constricción.
La motilidad gastrointestinal (GI) se debe a la interacción especializada de varios
elementos, integrados como sistema nervioso entérico (SNE). Este es la parte
más compleja del sistema nervioso periférico que se origina en las células de la
cresta neural y da lugar a dos plexos nerviosos: submucoso de Meissner y
mientérico de Auerbach. Dentro de éstos, se encuentra una red organizada de
neuronas (neuronas aferentes intrínsecas primarias, neuronas motoras,
interneuronas, neuronas intestinofugas), que con las células intersticiales de
Cajal, generan los patrones motores que rigen la motilidad gastrointestinal. A
pesar de tener la capacidad de generar respuestas coordinadas por sí solo, el
sistema nervioso entérico tiene relación estrecha con el sistema nervioso central
(SNC)
7.1.1.3 Control nervioso de la función gastro intestinal: Sistema
nervioso entérico., SNA, SNC
Principales neurotransmisores que actúan en el SNE
La masticación descompone el alimento en
piezas mas pequeñas para incrementar la
superficie disponible para las enzimas
digestivas y facilitar la deglución. La saliva
proporciona la mayor parte de la hidratación y
lubricación bucal y realiza ciertas funciones
protectoras y digestivas.
7.1.1.4 Masticación
Además de ser un proceso voluntario que puede también llevarse a cabo de
forma involuntaria o automática en la cavidad oral.
Para llevar a cabo este proceso se utilizan los músculos de la masticación. Los
responsables de la función de corte son el músculo masetero y el temporal; y
para la función de molienda o trituración el temporal y los pterigoideos.
El proceso involuntario está regulado por un conjunto de neuronas del tronco
encefálico que se denomina el centro de la masticación. Estas neuronas reciben
información sensorial procedente del interior de la cavidad oral; cuando está
presente alimento en el interior de la misma y ejerce presión contra las paredes
se envía información sensorial hasta este centro. La respuesta eferente de estas
neuronas hasta los músculos de la masticación se realiza a través de los
siguientes pares craneales: V, VII, IX, X y XII.
EI acto de deglutir es un acto
coordinado en el que intervienen
muchas estructuras. La deglución
es en gran parte iniciado de modo
voluntario, pero se vuelve
involuntaria una vez iniciada.
Es el proceso mediante el cual el
bolo alimenticio pasa desde la
boca hasta el estómago a través de
las vías de comunicación faríngea y
esofágica.
7.1.1.5 Proceso que interviene en la formación de la orina
El tránsito del quimo a través del intestino delgado se desarrolla en un plazo
temporal entre 4 y 6 horas. Este tiempo de recorrido, por el segmento más largo
del tubo digestivo, permite en primer lugar la mezcla del quimo con las
secreciones pancreáticas, biliares e intestinales; y, sobretodo, permite
establecer un amplio contacto con la pared intestinal para realizar la absorción
de nutrientes.
Tipos de motilidad en el intestino delgado:
Segmentación: Se realiza por contracciones y relajaciones sucesivas y
alternantes de la musculatura circular del tubo digestivo. Los segmentos de
contracción presentan una longitud de 1 a 4 centímetros y el tiempo de cada
contracción es de unos 5 segundos. El número y frecuencia de segmentaciones
es mayor a nivel duodenal y desciende en dirección al íleon. La función más
importante es el "amasado" que se produce entre el quimo y las secreciones.
7.1.1.6 Actividades motoras del estomago, intestino delgado e
intestino grueso
Ondas peristálticas o peristaltismo: Son ondas de contracción
precedidas por una relajación que avanzan a lo largo del tubo recorriendo
segmentos de una longitud media entre 10 y 15 centímetros. Constituye
un sistema de propulsión lento que permite el avance del quimo y su
contacto con las paredes. Existe una ley, "ley del intestino", mediante la
cual se marca la dirección de avance siempre del extremo proximal al
distal.
Vaciamiento: Las ondas peristálticas son responsables del avance y
vaciamiento del quimo o lo que resta del mismo en el intestino grueso.
Con efecto opuesto o freno a este avance se encuentra el esfínter íleocecal
el cual en reposo se encuentra cerrado, retrasando por un lado la salida y
evitando por otro el reflujo. Las ondas peristálticas han de superar una
presión de 20 mm. Hg para vencer la resistencia del esfínter y permitir el
paso del quimo.
El intestino grueso tiene la función de
almacenar los restos no absorbidos en
el intestino delgado, así de los 1,5 litros
que llegan a esta sección, la mitad será
absorbida y la otra mitad será
almacenada. Otras funciones que se
llevan a cabo son el balance final de
agua y sales que serán absorbidas, y la
acción sobre los productos no
asimilables de la flora bacteriana dando
lugar a productos del metabolismo
bacteriano, como la vitamina K, que
serán absorbidos en esta parte.
Tipos de motilidad en el intestino grueso:
Segmentación: Son ondas tónicas de contracción que se desplazan adelante
y atrás. Se producen con una frecuencia de 3 ó 4 por minuto y permiten un
prolongado contacto con la mucosa del contenido intestinal.
Movimientos en masa: Son fuertes ondas peristálticas que se producen unas
3 ó 4 veces al día. Se originan en el extremo superior del colon ascendente y
recorren un segmento de unos 30 centímetros.La función básica de este tipo
de motilidad es el vaciado de la mayor parte del colon en sus porciones
distales, colon sigmoide y recto.
Vaciamiento: El recto normalmente está vacío, y sólo cuando se produce el
movimiento en masa el contenido intestinal alcanza el colon sigmoide y el
recto, dando lugar a la distensión de las paredes y al inicio del reflejo de la
defecación o expulsión de las heces al exterior. El estímulo mecánico de la
distensión alcanza el sistema nervioso central, a nivel de la médula sacra y del
bulbo raquídeo llegando a zonas de corteza.
La defecación es la eliminación de los
residuos indigeribles del tracto GI a través
del ano en forma de heces.
La evacuación de las heces es el último paso
de la comida en el camino por el tracto
digestivo. Las heces salen del cuerpo a
través del recto y del ano. Otro nombre para
las heces es materia fecal o excremento. Las
heces están hechas de lo que queda
después de que el aparato digestivo
(estómago, intestino delgado y colon)
absorbe los nutrientes y líquidos de lo que
usted comió y tomó.
7.1.1.7 Defecación
El sistema digestivo tiene como una de sus principales funciones la
secreción de ciertas sustancias que pueden mejorar el transporte, absorción,
degradación y compactación de los alimentos.
7.1.2 Funciones secretorias
La saliva se va a producir en las glándulas salivales.
Estas glándulas tienen una estructura acinar, es decir,
están constituidas por acinos que desembocan en unos
conductos que a su vez se unen para formar los
conductos excretores. La formación de saliva tiene
lugar tanto en las células acinares como en las células
de los conductos.
7.1.2.1 Secreción de saliva
Las principales proteínas presentes en la saliva son las α-amilasa (ptialina) y la mucina. La
primera esta relacionada con la digestión del almidón y de algunos carbohidratos, la
mucina es une glucoproteína que aporta la viscosidad a la saliva. Existen otras proteínas
importantes como la lipasa salival, que se encarga de comenzar con la digestión de
triglicéridos, por último, existe la calicreína, una enzima responsable de escindir al
zimógeno produciendo bradicinina, la cual es un potente vasodilatador. En los
momentos durante los cuales hay un requerimiento elevado de saliva, se libera más
calicreína, por lo tanto, hay más bradicinina, lo que aumenta el flujo sanguíneo a las
glándulas salivales para elevar su producción.
La secreción de saliva depende
completamente del sistema nervioso
autónomo, por lo que cuenta con inervación
simpática como parasimpática, aunque el
sistema que predomina es el parasimpático.
La inervación parasimpática depende del VII
y IX nervios craneales que se encargan de
liberar acetilcolina, que activan las terminales
muscarínicas con el consecuente aumento
en la entrada de calcio, por lo que produce
mas saliva. Esta activación se asocia a
diversos estímulos como la presencia de
comida en la boca, los olores y la náusea,
mientras que son inhibidos durante el sueño
y la deshidratación
7.1.2.2 Secreción gástrica
La secreción gástrica se considera la primera fase significativa de la digestión (las
enzimas salivares son de limitada capacidad) al exponer a los alimentos a un pH
bajo y al contacto con la pepsina lo que disocia las fibras de colágeno y la
desnaturalización (proteólisis) de las proteínas presentes en la matriz celular.
Existen dos tipos de glándulas, las oxínticas (también conocidas comogástricas) y
las pilóricas, las primeras principalmente se encuentran en el fondo y el cuerpo del
estómago, mientras que las otras se localizan en el antro y alrededor del píloro.
Las glándulas oxínticas contienen 4 tipos células especiales que son las células
parietales encargadas de producir el ácido clorhídrico y el factor intrínseco, células
principales se encargan de secretar pepsinógeno, células mucosas del cuello y
algunas células endocrinas. Mientras que las células pilóricas tienen células
encargadas de la producción de moco y gastrina.
Ácido clorhídrico: La producción de ácido clorhídrico es un proceso muy
importante ya que permite la digestión de los alimentos, las células parietales, tiene
dos polos uno apical (luminal) y otro basal (intersticial), en la cual se encuentran
diversos transportadores, que son los responsables de la producción de ácido
clorhídrico.
De manera normal la bomba H+ /K+ -ATPasa presente en la membrana apical
permite la entrada de K+ en contra de su gradiente de concentración y permite la
salida de H+. Por otro lado la presencia de Dióxido de carbono y agua permiten la
catalización de ácido carbónico por medio de la enzima anhidrasa carbónica, el
cual se puede disociar en H+ (principal fuente hidrogeniones) y bicarbonato, este
bicarbonato sale de la célula por medio de un contra transportador de
bicarbonato/cloruro que se encuentra en la membrana basal, permitiendo la
entrada de cloruro a la célula, el cual seguirá el gradiente electroquímico de los
hidrogeniones y por consiguiente saldrá por medio de un canal de cloruro hacia la
luz gástrica, formando ácido clorhídrico.
Factor intrínseco:
El factor intrínseco es una glucoproteína producida por las células parietales, este
factor se une fuertemente a la vitamina B12, esta vitamina tiene altas cantidades de
cobalto, un mineral indispensable para la producción de eritrocitos, que será
absorbida posteriormente en el íleon terminal. La ausencia del factor intrínseco da
como resultado anemia perniciosa (baja cantidad de eritrocitos)
Pepsinógeno:
El pepsinógeno es producido por las células principales, para que el pepsinógeno
pueda realizar sus funciones, debe ser activado por el acido clorhídrico, que lo
convierte en pepsina gástrica, la cual esta encargada de hidrolizar las proteínas, para
formar polipéptidos mas pequeños, aunque la pepsina juega un papel en la digestión
de proteínas, no es el mas importante, los procesos mas importantes son llevados a
cabo por la tripsina y la quimiotripsina, que son enzimas pancreáticas.
7.1.2.3 Regulación de la secreción gástrica
La secreción gástrica tiene una regulación fásica (cefálica, gástrica e intestinal). La fase
cefálica tiene su origen en el sistema nervioso central y esta relacionado con los estímulos
que llegan a este como oler, masticar, deglutir o pensar en alimentos, esta fase es la
responsable de aproximadamente el 40% de la secreción gástrica. La fase gástrica se
relaciona con la presencia de alimentos dentro del estomago por medio de algunos
mecanorreceptores que miden la distención de la cámara gástrica cuando ingresan
alimentos, además de algunos receptores capaces de detectar la presencia de proteínas
contenidas en los alimentos generando un reflejo vagal que promueve la liberación de
acido clorhídrico.
También se protege el estomago de las enzimas que son agresivas con los alimentos, pero
que dentro del cuerpo normalmente no generan daño, ya que durante la digestión la
cámara gástrica puede llegar a tener un pH demasiado acido (0.3-3.8) pero la presencia
de moco que recubre las paredes del intestino es quien protege de los daños, este moco
contiene una cantidad importante de bicarbonato y cuando el acido clorhídrico entra en
contacto él, se inactiva el ácido.
7.1.2.4 Secreción pancreática
El jugo pancreático es un líquido incoloro,
acuoso, de densidad entre 1.007 y 1.035
según la concentración de proteínas, con
pH alcalino, que contiene 2 tipos de
secreciones: la enzimática y la
hidroelectrolítica. La enzimática es la
causante de la hidrólisis de las sustancias
nutritivas de los alimentos, mientras que
la hidroelectrolítica actúa como vehículo
de la enzimática y proporciona un medio
alcalino, necesario para la actuación de
las enzimas.
La vejiga almacena la orina y
posteriormente la expulsa hacia la
uretra. La micción requiere una
combinación de contracciones
musculares voluntaria e
involuntarias.
8.1.2.4 Excreción tubular
Resumen formación de orina
El glomérulo actúa como un filtro. La filtración glomerular es un proceso pasivo,
no selectivo, por el cual el fluido pasa de la sangre a la cápsula glomerular. Una
vez en la cápsula, el fluido se llama filtrado y en esencia está compuesto por
plasma sanguíneo sin proteínas. Tanto las proteínas como las células sanguíneas
son normalmente demasiado grandes para atravesar la membrana de filtración y
cuando alguna de estas aparece en la orina significa que hay muchas
posibilidades de que haya algún problema en los filtros glomerulares. Mientras
que la presión sanguínea sistemática sea normal, el filtrado se formará sin
problemas. Si la presión sanguínea arterial cae a un nivel bajo, la presión
glomerular se vuelve insuficiente para obligar a las sustancias de la sangre a que
salgan de la sangre a los túbulos, y el filtrado se detiene.
8.1.3 Filtración glomerular
Consta de tres capas: el endotelio de los capilares glomerulares, la membrana
basal y una capa de células epiteliales especializadas con fenestraciones. Las
células mesangiales se sitúan en la parte central del glomérulo entre las asas
capilares, a veces penetrando en ellas de forma que conectan íntimamente con la
célula endotelial. Estas células tienen función contráctil, gracias a los filamentos
de actina y miosina, que les permiten regular el coeficiente de ultrafiltración en
respuesta a distintos agonistas. Además, tienen capacidad fagocítica y pueden
sintetizar y degradar la matriz extracelular. Intervienen también en la síntesis de
determinados autacoides y factores de crecimiento que pueden actuar de forma
autocrina y paracrina.
8.1.3.1 Características de la membrana glomerular
El flujo sanguíneo renal (FSR) y la TFG son regidos por dos necesidades
imperiosas que a veces se contraponen. Las vías autorregulatorias vasculares
locales mantienen el FSR en valores que optimizan la TFG y la formación de
orina. Sin embargo, las vías de control homeostático centrales pueden asumir
el control sobre el funcionamiento renal para ajustar por ejemplo el volumen
sanguíneo circulante y la presión arterial. El control central del funcionamiento
renal es ejercido hormonalmente y a través del sistema nervioso autónomo.
8.1.3.2 Factores que determinan la filtración
El índice de filtración glomerular (IFG) es un análisis de sangre para
comprobar si los riñones están filtrando bien. El cociente
albúmina/creatinina (CAC) es un análisis de orina para detectar un
nivel elevado de proteína en la orina, lo que podría ser un signo de
daño renal.
8.1.3.4 índice de filtración glomerular
La fórmula incluye algunos o todos los siguientes factores:
• Edad
• Medición de la creatinina en la sangre
• Etnia
• Sexo
• Estatura
• Peso
8.1.3.5 Factores que modifican el índice de filtración glomerular
La prueba de TFG estima cuánta sangre pasa por minuto a través de
estos filtros.
La TFG se puede medir de manera directa, pero es una prueba
complicada que requiere la participación de profesionales
especializados. Por eso, la manera más común de medir la TFG es una
prueba llamada TFG estimada o TFGe. Para hacer la estimación, el
profesional de la salud utiliza un método conocido como calculadora
de TFG, un tipo de fórmula matemática que estima la tasa de
filtración. Esto se logra comparando los resultados de un análisis de
sangre que mide el nivel de creatinina junto con otra información
sobre el paciente
8.1.3.5 Técnicas para medir el índice de filtración glomerular
Es importante considerar la presión neta de filtración (PNF), y la
fórmula se puede escribir así: Donde PHG es la presión hidrostática
glomerular, PHC es la presión hidrostática de la cápsula y POC es la
presión oncótica del capilar. La presión oncótica no se toma en cuenta
porque es de 0mmHg. De esta fórmula se puede observar que:
• La tasa de filtración glomerular es proporcional a la presión
neta de filtración (PNF) (o presión de ultrafiltrado), y además
depende de una constante llamada la Kf (constante de filtración).
• La Kf incluye dos parámetros o dos variables: área de filtración y la
permeabilidad hidráulica de los capilares.
Tiene lugar fundamentalmente en el túbulo colector y está mediado por la
hormona antidiurética o vasopresina, que actuando sobre receptores
específicos hace al túbulo colector muy permeable al agua; esta fluye al
intersticio renal altamente hipertónico y la orina experimenta una creciente
hipertonicidad.
Este mecanismo permite adaptar la osmolaridad de la orina y, por tanto, la
eliminación de agua a las necesidades del organismo, manteniendo
constante el balance acuoso.
Los individuos normales alcanzan una densidad máxima de > 1.035 (1.200
mOsm/kg peso). Esta capacidad de concentración está alterada en la
diabetes insípida hipofisaria o nefrogénica.
8.1.4 Mecanismo renal de concentración de la orina
Los espacios que intervienen en la función tubular son los siguientes:
a) Zona luminal, o luz del túbulo.
b) El citoplasma de las células del epitelio tubular.
c) El espacio intersticial, que rodea al túbulo.
d) La red de vasos que constituyen la circulación peritubular.
Los productos reabsorbidos, como los que deban ser secretados, tienen dos
caminos posibles:
La vía transcelular.
La vía paracelular.
6.1.4.1 Reabsorción tubular
Transporte pasivo
• Osmosis.
• Difusión simple.
• Difusión facilitada. Que permite el paso de sustancias a mayor velocidad que la
que cabe esperar por la simple difusión y es importante destacar su carácter
saturable, que impone un límite a la máxima cantidad de soluto, que puede ser
transportado por unidad de tiempo.
Transporte activo primario y secundario
La principal característica es que utiliza energía metabólica para efectuar el paso
de sustancias a través de la membrana, porque se realiza en contra del gradiente
electroquímico, mediante un transportador específico que tiene actividad ATPasa.
Las sustancias se reabsorben desde el túbulo renal hacia los capilares
peritubulares. Esto ocurre como resultado del transporte de sodio (Na), desde el
lumen a la sangre por la ATPasa Na+/K+ en la membrana basolateral de las
células epiteliales. Por lo tanto, el filtrado glomerular se vuelve más concentrado,
que es uno de los pasos en la formación de orina.
La reabsorción permite que muchos solutos útiles que han pasado a través de la
cápsula de Bowman vuelvan a la circulación. Estos solutos se reabsorben
isotónicamente, ya que el potencial osmótico del líquido que sale del túbulo
contorneado proximal es el mismo que el del filtrado glomerular inicial.
Sin embargo, algunos otros solutos se reabsorben mediante el transporte activo
secundario a través de los canales de cotransporte impulsados por el gradiente
de sodio.
8.1.4.2 Dinámica de reabsorción tubular
La reabsorción permite que muchos solutos útiles (principalmente glucosa y
aminoácidos), sales y agua que han pasado a través de la cápsula de Bowman
vuelvan a la circulación.
La glucosa, los aminoácidos, el fosfato inorgánico y algunos otros solutos se
reabsorben mediante el transporte activo secundario a través de los canales de
cotransporte impulsados por el gradiente de sodio
6.1.4.3 Sustancias reabsorbidas
García-Porrero, J. A. M. Hurlé, J. y Benítez Padilla, G. (2013). Anatomía humana.
Madrid, Spain: McGraw-Hill España. Recuperado de
https://elibro.net/es/ereader/bibliotecauv/50188?page=438.
Eatonf D.C., & Pooler J.P. (2013). Flujo sanguíneo renal y filtración glomerular. Raff H, &
Levitzky M(Eds.), Fisiología médica. Un enfoque por aparatos y sistemas. McGraw Hill.
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=1501&sectionid=10180
7962
Carracedo J, Ramírez R. Nefrología al día. Fisiología Renal. Disponible en:
https://www.nefrologiaaldia.org/335
Preston, R. R. Wilson, T. E. & Palacios Martínez, J. R. (Trad.). (2013). Fisiología. Wolters
Kluwer Health. https://elibro.net/es/ereader/bibliotecauv/125896?page=330
Referencias

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Sistema gastrointestinal principios

  • 1. Temas 7.0 Fisiología gastrointestinal 7.1. GENERALIDADES 7.1.1. Funciones Motoras 7.1.1.1 Tipos funcionales de movimiento del Tracto Gastrointestinal 7.1.1.2 Movimientos peristálticos y de mezcla 7.1.1.3 Control nervioso de la función gastrointestinal: Sistema Nervioso Entérico., SNA, SNC. 7.1.1.4 Masticación 7.1.1.5 Deglución 7.1.1.6 Actividades motoras del estómago, intestino delgado, e intestino grueso 7.1.1.7 Defecación 7.1.2. Funciones Secretorias 7.1.2.1 Secreción de Saliva 7.1.2.2 Secreción Gástrica 7.1.2.3 Regulación de la Secreción Gástrica 7.1.2.4 Secreción Pancreática 7.1.2.5 Secreción de Bilis 7.1.2.6 Secreción del Intestino delgado 7.1.2.7 Secreción del Intestino grueso 7.1.3. Digestión y Absorción 7.1.3.1 Digestión de Carbohidratos, Lípidos y Proteínas 7.1.3.2 Productos finales 7.1.3.3 Absorción de agua, vitaminas y electrolitos 7.1.4. Fisiología Hepática 7.1.4.1 Sistema Vascular Hepático 7.1.4.2 Funciones metabólicas del Hígado 7.1.4.3 Excreción de Bilirrubina por el Hígado 7.1.4.4 Interacciones Fisiológicas del Hígado con otros órganos 7.1.5 Equilibrio Energético 7.1.5.1 Equilibrio Dietético: energía y requerimiento de los alimentos. 7.1.5.2 Regulación de la ingestión de alimentos yla conservación de energía. 7.1.5.3 Vitaminas
  • 2. Es, en esencia, un tubo que atraviesa el cuerpo desde la boca al ano. Sus órganos incluyen cavidad bucal (boca), esófago, estómago, intestino grueso, intestino delgado y recto. Su función es descomponer los alimentos y llevar los productos a la sangre para que se repartan a las células de todo el cuerpo, mientras que los alimentos sin digerir continúan en las vías y abandonan el cuerpo por el ano en forma de heces. Las actividades de descomposición comienzan en la boca y terminan en el intestino delgado; a partir de ese punto, la función principal del aparato digestivo es recuperar agua. El hígado se considera parte del aparato digestivo porque la bilis que produce contribuye a la descomposición de las grasas; y el páncreas, que envía enzimas digestivas al intestino delgado, también forma parte del aparato digestivo desde el punto de vista funcional. 7.0 Sistema gastrointestinal
  • 3.
  • 4. Es un conducto complejo donde los alimentos entra por la boca; recorren el esófago, estómago, intestino delgado (duodeno, yeyuno e íleon), intestino grueso (colon ascendente, transverso y descendente), pasan por el recto y, luego, sale por el año. Esta función básica del tubo es la absorción de los nutrientes que se encuentran en la dieta. Para maximizar la absorción de los mismos se agregan secreciones a la comida procedentes de las glándulas salivales, estómago, hígado, vesícula y páncreas para transformar las moléculas complejas en unas más sencillas. 7.0 GENERALIDADES
  • 5. La finalidad de toda actividad motora del tubo digestivo es favorecer un vaciamiento gástrico ordenado y apropiado que permita la llegada de los alimentos al intestino delgado de forma adecuada para permitir su correcta absorción y nutrición del individuo. 7.1.1. Funciones motoras
  • 6. Las funciones motoras del estómago son triples: • Almacenamiento de grandes cantidades de alimentos hasta que pueda procesarse por el duodeno y el resto del intestino; • Mezcla de estos alimentos con la secreciones gástricas hasta formar una mezcla semilíquida llamada quimo • Vaciamiento lento del quimo desde el estómago al intestino delgado.
  • 7. En términos generales hay dos tipos de movimiento: a) Propulsión o peristaltismo. b) Mezcla, mediante movimientos peristálticos débiles y movimientos segmentarios. 7.1.1.1 Tipos funcionales del movimiento del tracto gastrointestinal
  • 8. Movimientos de propulsión: peristaltismo. La estimulación en un punto del tubo digestivo provoca la aparición de un anillo de contracción que se propaga a lo largo de este. El estimulo habitual es la distensión, otros pueden ser la irritación del revestimiento epitelial y las señales nerviosas externas (parasimpático). Para que el peristaltismo sea eficaz, debe haber un plexo mientérico activo. La dirección del peristaltismo es en sentido anal. El reflejo peristáltico consiste en que se contrae un anillo del tubo en la porción oral a la distensión, y ese anillo de contracción avanza en sentido anal; esto propulsa el alimento. La dirección mas el reflejo peristáltico constituyen la “ley del intestino”. 7.1.1.2 Movimientos peristálticos y de mezcla Movimientos de mezcla. Son varios. En algunas porciones son las mismas ondas peristálticas, en otras son contracciones locales de constricción.
  • 9. La motilidad gastrointestinal (GI) se debe a la interacción especializada de varios elementos, integrados como sistema nervioso entérico (SNE). Este es la parte más compleja del sistema nervioso periférico que se origina en las células de la cresta neural y da lugar a dos plexos nerviosos: submucoso de Meissner y mientérico de Auerbach. Dentro de éstos, se encuentra una red organizada de neuronas (neuronas aferentes intrínsecas primarias, neuronas motoras, interneuronas, neuronas intestinofugas), que con las células intersticiales de Cajal, generan los patrones motores que rigen la motilidad gastrointestinal. A pesar de tener la capacidad de generar respuestas coordinadas por sí solo, el sistema nervioso entérico tiene relación estrecha con el sistema nervioso central (SNC) 7.1.1.3 Control nervioso de la función gastro intestinal: Sistema nervioso entérico., SNA, SNC
  • 11. La masticación descompone el alimento en piezas mas pequeñas para incrementar la superficie disponible para las enzimas digestivas y facilitar la deglución. La saliva proporciona la mayor parte de la hidratación y lubricación bucal y realiza ciertas funciones protectoras y digestivas. 7.1.1.4 Masticación
  • 12. Además de ser un proceso voluntario que puede también llevarse a cabo de forma involuntaria o automática en la cavidad oral. Para llevar a cabo este proceso se utilizan los músculos de la masticación. Los responsables de la función de corte son el músculo masetero y el temporal; y para la función de molienda o trituración el temporal y los pterigoideos. El proceso involuntario está regulado por un conjunto de neuronas del tronco encefálico que se denomina el centro de la masticación. Estas neuronas reciben información sensorial procedente del interior de la cavidad oral; cuando está presente alimento en el interior de la misma y ejerce presión contra las paredes se envía información sensorial hasta este centro. La respuesta eferente de estas neuronas hasta los músculos de la masticación se realiza a través de los siguientes pares craneales: V, VII, IX, X y XII.
  • 13. EI acto de deglutir es un acto coordinado en el que intervienen muchas estructuras. La deglución es en gran parte iniciado de modo voluntario, pero se vuelve involuntaria una vez iniciada. Es el proceso mediante el cual el bolo alimenticio pasa desde la boca hasta el estómago a través de las vías de comunicación faríngea y esofágica. 7.1.1.5 Proceso que interviene en la formación de la orina
  • 14. El tránsito del quimo a través del intestino delgado se desarrolla en un plazo temporal entre 4 y 6 horas. Este tiempo de recorrido, por el segmento más largo del tubo digestivo, permite en primer lugar la mezcla del quimo con las secreciones pancreáticas, biliares e intestinales; y, sobretodo, permite establecer un amplio contacto con la pared intestinal para realizar la absorción de nutrientes. Tipos de motilidad en el intestino delgado: Segmentación: Se realiza por contracciones y relajaciones sucesivas y alternantes de la musculatura circular del tubo digestivo. Los segmentos de contracción presentan una longitud de 1 a 4 centímetros y el tiempo de cada contracción es de unos 5 segundos. El número y frecuencia de segmentaciones es mayor a nivel duodenal y desciende en dirección al íleon. La función más importante es el "amasado" que se produce entre el quimo y las secreciones. 7.1.1.6 Actividades motoras del estomago, intestino delgado e intestino grueso
  • 15. Ondas peristálticas o peristaltismo: Son ondas de contracción precedidas por una relajación que avanzan a lo largo del tubo recorriendo segmentos de una longitud media entre 10 y 15 centímetros. Constituye un sistema de propulsión lento que permite el avance del quimo y su contacto con las paredes. Existe una ley, "ley del intestino", mediante la cual se marca la dirección de avance siempre del extremo proximal al distal. Vaciamiento: Las ondas peristálticas son responsables del avance y vaciamiento del quimo o lo que resta del mismo en el intestino grueso. Con efecto opuesto o freno a este avance se encuentra el esfínter íleocecal el cual en reposo se encuentra cerrado, retrasando por un lado la salida y evitando por otro el reflujo. Las ondas peristálticas han de superar una presión de 20 mm. Hg para vencer la resistencia del esfínter y permitir el paso del quimo.
  • 16. El intestino grueso tiene la función de almacenar los restos no absorbidos en el intestino delgado, así de los 1,5 litros que llegan a esta sección, la mitad será absorbida y la otra mitad será almacenada. Otras funciones que se llevan a cabo son el balance final de agua y sales que serán absorbidas, y la acción sobre los productos no asimilables de la flora bacteriana dando lugar a productos del metabolismo bacteriano, como la vitamina K, que serán absorbidos en esta parte.
  • 17. Tipos de motilidad en el intestino grueso: Segmentación: Son ondas tónicas de contracción que se desplazan adelante y atrás. Se producen con una frecuencia de 3 ó 4 por minuto y permiten un prolongado contacto con la mucosa del contenido intestinal. Movimientos en masa: Son fuertes ondas peristálticas que se producen unas 3 ó 4 veces al día. Se originan en el extremo superior del colon ascendente y recorren un segmento de unos 30 centímetros.La función básica de este tipo de motilidad es el vaciado de la mayor parte del colon en sus porciones distales, colon sigmoide y recto. Vaciamiento: El recto normalmente está vacío, y sólo cuando se produce el movimiento en masa el contenido intestinal alcanza el colon sigmoide y el recto, dando lugar a la distensión de las paredes y al inicio del reflejo de la defecación o expulsión de las heces al exterior. El estímulo mecánico de la distensión alcanza el sistema nervioso central, a nivel de la médula sacra y del bulbo raquídeo llegando a zonas de corteza.
  • 18. La defecación es la eliminación de los residuos indigeribles del tracto GI a través del ano en forma de heces. La evacuación de las heces es el último paso de la comida en el camino por el tracto digestivo. Las heces salen del cuerpo a través del recto y del ano. Otro nombre para las heces es materia fecal o excremento. Las heces están hechas de lo que queda después de que el aparato digestivo (estómago, intestino delgado y colon) absorbe los nutrientes y líquidos de lo que usted comió y tomó. 7.1.1.7 Defecación
  • 19. El sistema digestivo tiene como una de sus principales funciones la secreción de ciertas sustancias que pueden mejorar el transporte, absorción, degradación y compactación de los alimentos. 7.1.2 Funciones secretorias
  • 20. La saliva se va a producir en las glándulas salivales. Estas glándulas tienen una estructura acinar, es decir, están constituidas por acinos que desembocan en unos conductos que a su vez se unen para formar los conductos excretores. La formación de saliva tiene lugar tanto en las células acinares como en las células de los conductos. 7.1.2.1 Secreción de saliva Las principales proteínas presentes en la saliva son las α-amilasa (ptialina) y la mucina. La primera esta relacionada con la digestión del almidón y de algunos carbohidratos, la mucina es une glucoproteína que aporta la viscosidad a la saliva. Existen otras proteínas importantes como la lipasa salival, que se encarga de comenzar con la digestión de triglicéridos, por último, existe la calicreína, una enzima responsable de escindir al zimógeno produciendo bradicinina, la cual es un potente vasodilatador. En los momentos durante los cuales hay un requerimiento elevado de saliva, se libera más calicreína, por lo tanto, hay más bradicinina, lo que aumenta el flujo sanguíneo a las glándulas salivales para elevar su producción.
  • 21. La secreción de saliva depende completamente del sistema nervioso autónomo, por lo que cuenta con inervación simpática como parasimpática, aunque el sistema que predomina es el parasimpático. La inervación parasimpática depende del VII y IX nervios craneales que se encargan de liberar acetilcolina, que activan las terminales muscarínicas con el consecuente aumento en la entrada de calcio, por lo que produce mas saliva. Esta activación se asocia a diversos estímulos como la presencia de comida en la boca, los olores y la náusea, mientras que son inhibidos durante el sueño y la deshidratación
  • 22. 7.1.2.2 Secreción gástrica La secreción gástrica se considera la primera fase significativa de la digestión (las enzimas salivares son de limitada capacidad) al exponer a los alimentos a un pH bajo y al contacto con la pepsina lo que disocia las fibras de colágeno y la desnaturalización (proteólisis) de las proteínas presentes en la matriz celular. Existen dos tipos de glándulas, las oxínticas (también conocidas comogástricas) y las pilóricas, las primeras principalmente se encuentran en el fondo y el cuerpo del estómago, mientras que las otras se localizan en el antro y alrededor del píloro. Las glándulas oxínticas contienen 4 tipos células especiales que son las células parietales encargadas de producir el ácido clorhídrico y el factor intrínseco, células principales se encargan de secretar pepsinógeno, células mucosas del cuello y algunas células endocrinas. Mientras que las células pilóricas tienen células encargadas de la producción de moco y gastrina.
  • 23. Ácido clorhídrico: La producción de ácido clorhídrico es un proceso muy importante ya que permite la digestión de los alimentos, las células parietales, tiene dos polos uno apical (luminal) y otro basal (intersticial), en la cual se encuentran diversos transportadores, que son los responsables de la producción de ácido clorhídrico. De manera normal la bomba H+ /K+ -ATPasa presente en la membrana apical permite la entrada de K+ en contra de su gradiente de concentración y permite la salida de H+. Por otro lado la presencia de Dióxido de carbono y agua permiten la catalización de ácido carbónico por medio de la enzima anhidrasa carbónica, el cual se puede disociar en H+ (principal fuente hidrogeniones) y bicarbonato, este bicarbonato sale de la célula por medio de un contra transportador de bicarbonato/cloruro que se encuentra en la membrana basal, permitiendo la entrada de cloruro a la célula, el cual seguirá el gradiente electroquímico de los hidrogeniones y por consiguiente saldrá por medio de un canal de cloruro hacia la luz gástrica, formando ácido clorhídrico.
  • 24. Factor intrínseco: El factor intrínseco es una glucoproteína producida por las células parietales, este factor se une fuertemente a la vitamina B12, esta vitamina tiene altas cantidades de cobalto, un mineral indispensable para la producción de eritrocitos, que será absorbida posteriormente en el íleon terminal. La ausencia del factor intrínseco da como resultado anemia perniciosa (baja cantidad de eritrocitos) Pepsinógeno: El pepsinógeno es producido por las células principales, para que el pepsinógeno pueda realizar sus funciones, debe ser activado por el acido clorhídrico, que lo convierte en pepsina gástrica, la cual esta encargada de hidrolizar las proteínas, para formar polipéptidos mas pequeños, aunque la pepsina juega un papel en la digestión de proteínas, no es el mas importante, los procesos mas importantes son llevados a cabo por la tripsina y la quimiotripsina, que son enzimas pancreáticas.
  • 25. 7.1.2.3 Regulación de la secreción gástrica La secreción gástrica tiene una regulación fásica (cefálica, gástrica e intestinal). La fase cefálica tiene su origen en el sistema nervioso central y esta relacionado con los estímulos que llegan a este como oler, masticar, deglutir o pensar en alimentos, esta fase es la responsable de aproximadamente el 40% de la secreción gástrica. La fase gástrica se relaciona con la presencia de alimentos dentro del estomago por medio de algunos mecanorreceptores que miden la distención de la cámara gástrica cuando ingresan alimentos, además de algunos receptores capaces de detectar la presencia de proteínas contenidas en los alimentos generando un reflejo vagal que promueve la liberación de acido clorhídrico. También se protege el estomago de las enzimas que son agresivas con los alimentos, pero que dentro del cuerpo normalmente no generan daño, ya que durante la digestión la cámara gástrica puede llegar a tener un pH demasiado acido (0.3-3.8) pero la presencia de moco que recubre las paredes del intestino es quien protege de los daños, este moco contiene una cantidad importante de bicarbonato y cuando el acido clorhídrico entra en contacto él, se inactiva el ácido.
  • 26. 7.1.2.4 Secreción pancreática El jugo pancreático es un líquido incoloro, acuoso, de densidad entre 1.007 y 1.035 según la concentración de proteínas, con pH alcalino, que contiene 2 tipos de secreciones: la enzimática y la hidroelectrolítica. La enzimática es la causante de la hidrólisis de las sustancias nutritivas de los alimentos, mientras que la hidroelectrolítica actúa como vehículo de la enzimática y proporciona un medio alcalino, necesario para la actuación de las enzimas.
  • 27. La vejiga almacena la orina y posteriormente la expulsa hacia la uretra. La micción requiere una combinación de contracciones musculares voluntaria e involuntarias. 8.1.2.4 Excreción tubular
  • 29. El glomérulo actúa como un filtro. La filtración glomerular es un proceso pasivo, no selectivo, por el cual el fluido pasa de la sangre a la cápsula glomerular. Una vez en la cápsula, el fluido se llama filtrado y en esencia está compuesto por plasma sanguíneo sin proteínas. Tanto las proteínas como las células sanguíneas son normalmente demasiado grandes para atravesar la membrana de filtración y cuando alguna de estas aparece en la orina significa que hay muchas posibilidades de que haya algún problema en los filtros glomerulares. Mientras que la presión sanguínea sistemática sea normal, el filtrado se formará sin problemas. Si la presión sanguínea arterial cae a un nivel bajo, la presión glomerular se vuelve insuficiente para obligar a las sustancias de la sangre a que salgan de la sangre a los túbulos, y el filtrado se detiene. 8.1.3 Filtración glomerular
  • 30. Consta de tres capas: el endotelio de los capilares glomerulares, la membrana basal y una capa de células epiteliales especializadas con fenestraciones. Las células mesangiales se sitúan en la parte central del glomérulo entre las asas capilares, a veces penetrando en ellas de forma que conectan íntimamente con la célula endotelial. Estas células tienen función contráctil, gracias a los filamentos de actina y miosina, que les permiten regular el coeficiente de ultrafiltración en respuesta a distintos agonistas. Además, tienen capacidad fagocítica y pueden sintetizar y degradar la matriz extracelular. Intervienen también en la síntesis de determinados autacoides y factores de crecimiento que pueden actuar de forma autocrina y paracrina. 8.1.3.1 Características de la membrana glomerular
  • 31. El flujo sanguíneo renal (FSR) y la TFG son regidos por dos necesidades imperiosas que a veces se contraponen. Las vías autorregulatorias vasculares locales mantienen el FSR en valores que optimizan la TFG y la formación de orina. Sin embargo, las vías de control homeostático centrales pueden asumir el control sobre el funcionamiento renal para ajustar por ejemplo el volumen sanguíneo circulante y la presión arterial. El control central del funcionamiento renal es ejercido hormonalmente y a través del sistema nervioso autónomo. 8.1.3.2 Factores que determinan la filtración
  • 32.
  • 33. El índice de filtración glomerular (IFG) es un análisis de sangre para comprobar si los riñones están filtrando bien. El cociente albúmina/creatinina (CAC) es un análisis de orina para detectar un nivel elevado de proteína en la orina, lo que podría ser un signo de daño renal. 8.1.3.4 índice de filtración glomerular
  • 34. La fórmula incluye algunos o todos los siguientes factores: • Edad • Medición de la creatinina en la sangre • Etnia • Sexo • Estatura • Peso 8.1.3.5 Factores que modifican el índice de filtración glomerular
  • 35. La prueba de TFG estima cuánta sangre pasa por minuto a través de estos filtros. La TFG se puede medir de manera directa, pero es una prueba complicada que requiere la participación de profesionales especializados. Por eso, la manera más común de medir la TFG es una prueba llamada TFG estimada o TFGe. Para hacer la estimación, el profesional de la salud utiliza un método conocido como calculadora de TFG, un tipo de fórmula matemática que estima la tasa de filtración. Esto se logra comparando los resultados de un análisis de sangre que mide el nivel de creatinina junto con otra información sobre el paciente 8.1.3.5 Técnicas para medir el índice de filtración glomerular
  • 36. Es importante considerar la presión neta de filtración (PNF), y la fórmula se puede escribir así: Donde PHG es la presión hidrostática glomerular, PHC es la presión hidrostática de la cápsula y POC es la presión oncótica del capilar. La presión oncótica no se toma en cuenta porque es de 0mmHg. De esta fórmula se puede observar que: • La tasa de filtración glomerular es proporcional a la presión neta de filtración (PNF) (o presión de ultrafiltrado), y además depende de una constante llamada la Kf (constante de filtración). • La Kf incluye dos parámetros o dos variables: área de filtración y la permeabilidad hidráulica de los capilares.
  • 37. Tiene lugar fundamentalmente en el túbulo colector y está mediado por la hormona antidiurética o vasopresina, que actuando sobre receptores específicos hace al túbulo colector muy permeable al agua; esta fluye al intersticio renal altamente hipertónico y la orina experimenta una creciente hipertonicidad. Este mecanismo permite adaptar la osmolaridad de la orina y, por tanto, la eliminación de agua a las necesidades del organismo, manteniendo constante el balance acuoso. Los individuos normales alcanzan una densidad máxima de > 1.035 (1.200 mOsm/kg peso). Esta capacidad de concentración está alterada en la diabetes insípida hipofisaria o nefrogénica. 8.1.4 Mecanismo renal de concentración de la orina
  • 38. Los espacios que intervienen en la función tubular son los siguientes: a) Zona luminal, o luz del túbulo. b) El citoplasma de las células del epitelio tubular. c) El espacio intersticial, que rodea al túbulo. d) La red de vasos que constituyen la circulación peritubular. Los productos reabsorbidos, como los que deban ser secretados, tienen dos caminos posibles: La vía transcelular. La vía paracelular. 6.1.4.1 Reabsorción tubular
  • 39. Transporte pasivo • Osmosis. • Difusión simple. • Difusión facilitada. Que permite el paso de sustancias a mayor velocidad que la que cabe esperar por la simple difusión y es importante destacar su carácter saturable, que impone un límite a la máxima cantidad de soluto, que puede ser transportado por unidad de tiempo. Transporte activo primario y secundario La principal característica es que utiliza energía metabólica para efectuar el paso de sustancias a través de la membrana, porque se realiza en contra del gradiente electroquímico, mediante un transportador específico que tiene actividad ATPasa.
  • 40. Las sustancias se reabsorben desde el túbulo renal hacia los capilares peritubulares. Esto ocurre como resultado del transporte de sodio (Na), desde el lumen a la sangre por la ATPasa Na+/K+ en la membrana basolateral de las células epiteliales. Por lo tanto, el filtrado glomerular se vuelve más concentrado, que es uno de los pasos en la formación de orina. La reabsorción permite que muchos solutos útiles que han pasado a través de la cápsula de Bowman vuelvan a la circulación. Estos solutos se reabsorben isotónicamente, ya que el potencial osmótico del líquido que sale del túbulo contorneado proximal es el mismo que el del filtrado glomerular inicial. Sin embargo, algunos otros solutos se reabsorben mediante el transporte activo secundario a través de los canales de cotransporte impulsados por el gradiente de sodio. 8.1.4.2 Dinámica de reabsorción tubular
  • 41. La reabsorción permite que muchos solutos útiles (principalmente glucosa y aminoácidos), sales y agua que han pasado a través de la cápsula de Bowman vuelvan a la circulación. La glucosa, los aminoácidos, el fosfato inorgánico y algunos otros solutos se reabsorben mediante el transporte activo secundario a través de los canales de cotransporte impulsados por el gradiente de sodio 6.1.4.3 Sustancias reabsorbidas
  • 42. García-Porrero, J. A. M. Hurlé, J. y Benítez Padilla, G. (2013). Anatomía humana. Madrid, Spain: McGraw-Hill España. Recuperado de https://elibro.net/es/ereader/bibliotecauv/50188?page=438. Eatonf D.C., & Pooler J.P. (2013). Flujo sanguíneo renal y filtración glomerular. Raff H, & Levitzky M(Eds.), Fisiología médica. Un enfoque por aparatos y sistemas. McGraw Hill. https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=1501&sectionid=10180 7962 Carracedo J, Ramírez R. Nefrología al día. Fisiología Renal. Disponible en: https://www.nefrologiaaldia.org/335 Preston, R. R. Wilson, T. E. & Palacios Martínez, J. R. (Trad.). (2013). Fisiología. Wolters Kluwer Health. https://elibro.net/es/ereader/bibliotecauv/125896?page=330 Referencias