Glaeser, E. - El triunfo de las ciudades [2011].pdf
motilidad gastrointestinal y pH del contenido en cuy
1. MVZ. Duriel Mamani Mango
INFORME N° 1
FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
ESCUELA PROFESIONAL MEDICINA VETERINARIA
ASIGNATURA:
DOCENTE:
DISCENTE:
2. 1
Informe N° 1
MOTILIDAD GASTROINTESTINAL Y pH DE CONTENIDO
Cristóbal S. Huamani Carrión1
1. INTRODUCCIÓN
Las paredes del tracto gastrointestinal, a todo los niveles, son musculares y por tanto,
tienen capacidad de movimiento. Los movimientos de los músculos GI tienen efectos
directos sobre la ingesta que se encuentra en la luz del tracto GI. Los movimientos de las
paredes del aparato digestivo se conoce como motilidad. Esta puede ser de naturaleza
propulsora, de retención o de mezclado (Klein, 2014). Sernka y Jacobson (1982),
mencionan que los movimientos desarrolados del tracto GI tienen una actividad sincitio o
espontánio producida por células miógenas (CIC) que repercute tanto en el inicio como en
la naturaleza de la motilidad gastrintestinal. Existen dos sitemas de control de las funciones
del aparato digestivo: sistema intríseco y extrínseco. Los elementos del sistema intrínseco
están situadas en las capas del tubo digestivo, mientras que el de control extríseco reside
fuera de las paredes del tracto. Cada uno de estos sistemas tiene dos componentes: nervios
y secreciones endocrinas (Klein, 2014).
El presente informe reúne, describe, compara y discute con las informaciones existentes y
los resultados de la práctica realizada sobre la observación de la motilidad de las paredes
del tracto, también el pH del contenido gastrointestinal del cuy adulto.
2. OBJETIVOS
- Verifica In situ la motilidad gastrointestinal y determinar el pH de su contenido, en el
tracto gastrointestinal.
3. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
El tubo digestivo es una estructura tubular continua que va de la boca al ano y están en
relación directa con el medio externo. Una sola capa de células epiteliales cilíndricas
integra la barrera semipermeable a través de la cual ocurre la captación controlada de
nutrientes. Diversas glándulas vacían su contenido en el interior del intestino en algunos
puntos precisos de su trayecto y permiten la digestión de los componentes alimenticios,
envían señales a segmentos distales y actúan para regular las microbiotas. También se
advierten funciones importantes de la motilidad que desplaza el contenido intestinal y que
culmina en la producción de sustancias de desechos a todo lo largo del intestino, y en la
abundante inervación que regula la motilidad, la secreción y la captación de nutrientes, en
una forma, en muchos casos, que no depende del sistema nervioso central (Barrett et al,
2012).
El tubo digestivo, desde el esófago al conducto anal, está compuesto de cuatro capas, o
túnicas. Cada túnica contiene un tipo de tejido dominante que efectúa funciones específicas
en los procesos digestivos. Las cuatro túnicas del tubo digestivo, de adentro hacia fuera,
son la mucosa, submucosa, muscular y serosa. La mucosa, que reviste la luz del tubo
digestivo, es la capa absortiva y secretoria principal. Consiste en un epitelio columnar
1
Estudiante de Fisiología Veterinaria II; Medicina Veterinaria Sede Marangani; UNSAAC
Marangani; 08 de Junio de 2017
crishuaHC@gmail.com
3. 2
simple que se apoya en una lámina propia, una capa delgada de tejido areolar que tiene
numerosos ganglios linfáticos. Externa a la lámina propia se halla una delgada túnica de
músculo liso conocida como muscular de la mucosa. La submucosa es relativamente
gruesa muy vascularizada de tejido conjuntivo que está al servicio de la mucosa. La
submucosa contiene al plexo submucoso o de Meissner. La muscular produce
contracciones segmentarias y el movimiento peristáltico que recorre el tubo digestivo. Para
ello, el muscular tiene una túnica circular interna y una túnica longitudinal externa de
músculo liso. El plexo mientérico o de Auerbach está localizado entre las dos túnicas
musculares, suministra la inervación principal a todo el tubo digestivo. Ello incluye fibras
y ganglios de las divisiones simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso autónomo. Y
finalmente la capa serosa es la más externa del tubo digestivo (figura 5) (Ira, 2011).
Además, el tracto GI proporciona al organismo, incluyendo al propio tubo digestivo,
nutrientes, electrolitos y agua. Para suministrar al cuerpo esas sustancias, el tracto GI lleva
a cabo cinco funciones: motilidad, secreción, digestión, absorción y almacenamiento.
Según las necesidades de los diferentes sistemas orgánicos, el aparato digestivo orquesta y
controla estas cinco funciones por medio de dos sistemas: intrínseco y extrínseco. Cada
uno de estos sistemas tienen dos componentes: nervios y secreciones endocrinas (Klein,
2014).
El sistema de control intrínseco tiene dos componentes: el sistema nervioso enteral (SNE)
y las hormonas digestivas gastrinas, péptido inhibidor (PIG), colecistocinina (CCC),
secretina y motilina. Los elementos del sistema de control extrínseco que regulan las
funciones del tubo digestivos son los nervios vago y esplácnico y la hormona aldosterona.
El sistema nervioso enteral (SNE) es, junto con los sistemas simpáticos y parasimpáticos,
un componente del sistema nervioso autónomo (SNA). El SNE controla la mayor parte de
las funciones gastrointestinales independientemente del sistema nervioso central (SNC).
Anatómicamente, el SNE consta de dos plexos anteriormente mencionados localizados uno
entre las capas musculares y otro en la capa submucoso. Los plexos entéricos se
comunican entre sí a través de interneuronas y con el SNC mediante los nervios vago y
esplácnico. Además, de los componentes neuronales del SNE, los plexos mientéricos, y
submucoso y las interneuronas, en el tubo digestivo existen un tipo especial de células que
se denominan células intersticiales de cajal (CIC). Los múltiples brazos o proyecciones de
estas células musculares lisas especializadas hacen contacto tanto con las células
musculares lisas adyacentes como con las neuronas entéricas. Esta interacción, junto con la
actividad como marcapasos de las CIC, desempeñan un papel crítico en la contracción del
músculo de la pared digestiva y en la motilidad del GI2
. La actividad espontánea
electrofisiológica (sincitio) de las células miógenas o CIC viscerales es un factor que
repercute en el inicio como en la naturaleza de la motilidad GI. Cada capa muscular actúa
como un sincitio y cuando aparece en algún punto de la masa muscular un potencial de
acción, este se transmite por ella en todas las direcciones. La distancia recorrida depende
de la excitabilidad del músculo a veces, se detiene después de sólo unos milímetros y otras,
atraviesan varios centímetros o incluso toda longitud y anchura del tubo digestivo. El
músculo liso gastrointestinal se excita por la actividad eléctrica intrínseca lenta y casi
continua que recorre las membranas de las fibras musculares. Esta actividad posee dos
tipos básicos de ondas eléctricas: ondas lentas y espigas. Las ondas lentas no son
potenciales de acción, sino que constituyen cambios lentos y ondulantes del potencial de
membrana en reposo. Su intensidad suele variar entre 5 a 15 mV y su frecuencia oscila en
las distintas partes del aparato digestivo. No se conoce con exactitud el origen de las ondas
2
Respuesta a la primera pregunta del cuestionario.
4. 3
lentas, pero parece que podría deberse a interacciones complejas entre las células
musculares lisas y unas células especializadas (CIC), que se cree que actúan como
marcapasos eléctricos. En general las ondas lentas no inducen por si mismas contracciones
musculares en la mayor parte del tubo digestivo, salvo quizás en el estómago. Las
potenciales en espiga son verdaderos potenciales de acción. Se generan automáticamente
cuando el potencial de reposo de la membrana del músculo liso gastrointestinal alcanza un
valor más positivo que 40 mV. En las fibras nerviosas, los potenciales de acción se deben
casi por completo a la entrada rápida de iones sodio al interior de las fibras a través de los
canales de sodio (figura 6) (Klein, 2014; Hall, 2012).
La contracción del músculo liso sucede tras la entrada de iones calcio en las fibras
musculares, los iones calcio, a través del mecanismo de control de la calmodulina activan
los filamentos de miosina de la fibra y generan fuerzas de atracción entre estos y los
filamentos de actina y de este modo inducen la contracción del músculo3
. Las ondas lentas
no propician la entrada de iones calcio en las fibras musculares lisas, sino sólo la de iones
sodio. Por tanto, las ondas lentas no suelen producir por si solas, la contracción muscular.
Sin embargo, durante los potenciales en espiga generados en el máximo de las ondas lentas
penetran grandes cantidades de iones calcio en las fibras y generan la mayor parte de las
contracciones. Los movimientos de los órganos gastrointestinales huecos se producen
involuntariamente influidos por los nervios autónomos, especialmente las fibras motoras
parasimpáticas distribuidas por el nervio vago. La estimulación parasimpática libera el
transmisor colinérgico o el agente neurocrino, acetilcolina, que inicia o aumenta los
movimientos propulsores a lo largo del esófago, estómago, intestino delgado y colon. La
estimulación colinérgica relaja también los esfínteres de las uniones de estos órganos y
permite que el contenido sea propulsado de uno a otro órgano. Las fibras nerviosas
extrínsecas parasimpáticas pregangliónicas forman sinapsis con los nervios intrínsecos, la
mayoría de las cuales liberan acetilcolina. Los nervios intrínsecos también pueden
estimularse mecánicamente, como durante la distención de la pared de un órgano hueco
por los alimentos ingeridos. Existen, sin embargo, algunos nervios intrínsecos que inhiben
la contracción a través de la liberación de un agente neurocrino distinto de la acetilcolina.
Tal relajación permite la acomodación receptora de los alimentos en un segmento distal del
órgano hueco, cuando el segmento proximal se contrae por detrás del bolo para propulsar
el alimento. La estimulación simpática libera agentes neurocrinos adrenérgicos –
catecolaminas, norepinefrina (principalmente), y epinefrina; que inhiben los movimientos
propulsores y no relajan los esfínteres4
(figura 7) (Sernka & Jacobson, 1982; Hall, 2012).
Dentro del tubo digestivo se presentan varias modificaciones estructurales adaptadas a
dietas especializadas. En primer lugar, el camino que recorre el alimento se puede alargar
de acuerdo con el tiempo necesario para realizar la digestión. Una válvula espiral dentro de
la luz del tubo digestivo es una forma de aumentar la longitud de la ruta a través del
sistema. La absorción del alimento comienza en el estómago, el agua, las sales y los
azucares simples con frecuencia atraviesan la mucosa y son absorbidos por los capilares
sanguíneos; sin embargo, en la mayor parte de los vertebrados, los productos finales de la
digestión se forman y absorben normalmente en el intestino. Las numerosas vellosidades
microscópicas sobre el revestimiento epitelial del intestino incrementa muchas veces el
área disponible para la absorción. En los vertebrados herbívoros, el intestino puede ser
bastante largos y los ciegos numerosos. Estas modificaciones prolongan el tiempo que
tarda el alimento en pasar por el intestino y permite a la fermentación microbiana digerir
3
Respuesta a la cuarta pregunta del cuestionario.
4
Respuesta a la tercera pregunta del cuestionario.
5. 4
mejor la celulosa. Y también, deben extraer los nutrientes de células vegetales resistentes
normalmente en el intestino largo. En muchos herbívoros, la digestión de la celulosa
vegetal se incrementa en un ciego. El ciego contiene microorganismos adicionales
efectivos en la digestión de la celulosa y aporta una región extensa prolongando el campo
disponible para la digestión. Muchas especies de animales son capaces de consumir y
digerir combustibles poco frecuentes debido a que poseen poblaciones de bacterias
simbiontes especializadas, que por lo general se localizan en los intestinos ciegos(sacos sin
salida que se ramifican del intestino), las bacterias simbiontes que habitan en el intestino
descomponen la celulosa para liberar la energía liberando la glucosa, aunque las bacterias
fermentan la mayor parte de la glucosa para formar productos finales anaerobios, entre
ellos los ácidos grasos volátiles acetato, butirato y propionato; para que luego los animales
puedan absorber productos finales de fermentación. Secretan también enzimas lisozimas a
fin de descomponer la pared celular bacteriana (Kardong, 2007; Moyes y Schulte, 2007).
El cuy es una especie herbívora monogástrica, tiene dos tipos de digestión una enzimática
(a nivel del estómago e intestino delgado) y otra microbial (a nivel del ciego). El cuy nace
en un estado avanzado de maduración por lo que se amanta por un corto tiempo en
comparación a otras especies y prácticamente ingiere diversos alimentos desde que nace,
preparando al ciego para su función digestiva de adulto. La digestión en el cuy comienza
en la boca, en la cual encontramos piezas dentarias capaces de cortar y triturar la materia
vegetal, esta masticación reduce el tamaño de las partículas de la ingesta. En el estómago
el alimento es parcialmente procesado por la acción del ácido clorhídrico y las enzimas
gástricas, luego pasa al duodeno donde la digestión es continuada por las enzimas biliares,
pancreáticas y entéricas, para ser absorbido por el intestino delgado. El movimiento de la
ingesta a través del estómago e intestino delgado es rápido, no demora más de dos horas en
llegar la mayor parte de la ingesta al ciego. Sin embargo, el pasaje por el ciego es más
lento pudiendo permanecer en el parcialmente por 48 horas. Se conoce que la celulosa en
la dieta retarda los movimientos del contenido intestinal permitiendo una mayor eficiencia
en la absorción de nutrientes, siendo en el ciego e intestino grueso donde se realiza la
absorción de los ácidos grasos de cadenas cortas, el ciego es la parte funcional donde se
realiza la fermentación bacteriana realizando cecografía para reutilizar el nitrógeno. Según
su anatomía gastrointestinal está clasificada como fermentador post-gástrico debido a los
microorganismos que poseen a nivel del ciego. La absorción de los nutrientes se realizan
en el estómago e intestino delgado incluyendo los ácidos grasos de cadena larga. El ciego
de los cuyes es un órgano grande de 15 a 20 cm que constituye cerca del 15 por ciento del
peso total (figura 1). El ciego recibe alimentos del intestino a través de la válvula íleo-
cecal. La motricidad del ciego consiste en movimiento que se conocen de peristaltismo. El
ciego se contrae regularmente, de 10 a 15 veces cada 10 minutos; durante las comidas, las
contracciones pueden doblarse en frecuencia, inhibiéndose después de las mismas. Los
movimientos del ciego producen una homogeneización de su contenido, sometiéndolo a
una serie de fenómenos bioquímicos y biológicos (figura 4) (Hiyagon y Stephanie, 2014;
Domínguez, 2006).
En los cuyes y conejos, a diferencia de otros monogástricos, el estómago presenta una
motricidad bastante reducida. Esta es influenciada por el número de ingestas, el tipo de
alimento y la presencia o no de cecotrofos. El estímulo más importante que desencadena la
actividad motriz del estómago es la ingesta de alimento, y su duración está directamente
relacionada a la cantidad de alimento ingerido. La velocidad de tránsito del contenido
estomacal obteniendo valores muy variables y que son atribuibles al tipo marcador
utilizado, dietas distintas, y condiciones de ensayos. Se puede estimar que los tiempos de
retención a nivel estomacal fluctúan entre 3 y 4 horas para los alimentos y para cecotrofos
6. 5
de 6 a 7 horas. Presenta el pH ácido de valores entre 1 y 2 fruto de la secreción de ácido
clorhídrico5
y, debido a las continuas ingestiones de alimento. Cuando el contenido
estomacal pasa a intestino delgado, donde es sometido, en primer lugar, a la acción de la
secreción biliar que juega un rol importante en los procesos digestivos y posteriormente a
la secreción pancreática. La bilis contenida en la vesícula biliar, es excretada en las
primeras porciones de duodeno dependiendo del tránsito gastroentérico. Tiene un pH
cercano a la neutralidad de 6,4 a 6,7 y junto a las secreciones de las glándulas de la mucosa
duodenal de pH 8 a 8,2 neutralizan la acidez del quimo. La composición de la bilis en los
cuyes tiene como las siguientes constituyentes (bicarbonato [46-50], fosfato, sulfato,
calcio, sodio, potasio, etc), el pH de yeyuno es cercano a 7,2 a 7,3 por su riqueza en
bicarbonatos5
(Gecele, 1986).
Figura 1: Aparato digestivo del conejo (Fuente: Domínguez, 2006).
Existe la tendencia a comparar el ciego del cuy con el rumen, fundamentalmente por las
similitudes que existen en sus similitudes de gran volumen, de forma sacular y por la
intensa actividad bacteriana que se desarrolla en ambos. Tienen una densidad bacteriana
menor que la del rumen y existe consenso en que hay predominancia de gérmenes
anaeróbicos y especialmente bacilos no esporulados (tablas 1 y 2). Las secreciones por el
apéndice producen un fluido alcalino de un pH de entre 7,8 a 8,0 en el ciego (Gecele, 1986;
Domínguez, 2006).
4. MATERIALES
4.1. Biológico
- 3 cuyes adultos por cada grupo
5
Respuesta a la segunda pregunta del cuestionario.
7. 6
4.2. De laboratorio
- Suero fisiológico
- Equipo mínimo de cirugía
- Hoja de bisturí
- Potenciómetro
- Cronómetro
- Regla
- Algodón
- Bolsas de plástico para desechos de práctica
- Una jeringa
5. PROCEDIMIENTO
a. Se benefició al cuy rompiendo a nivel de la articulación atlantoccipital.
b. Inmediatamente después de post beneficio, se procedió a la apertura de la cavidad
abdominal.
c. Se observó In situ los movimientos del tracto gastrointestinal, y para evitar la resecación
se lubricó con suero fisiológico.
d. Se realizó incisiones longitudinales a nivel del estómago, intestinos y ciego.
e. Luego se colocó los potenciómetros o cintas colorimétricas para medir el pH del
contenido gastrointestinal.
Figura 2: Incisiones longitudinales del estómago, intestinos y ciego
8. 7
6. RESULTADOS Y DISCUSIONES
6.1. Resultados
Tabla 1: Resultados de las observaciones realizadas sobre el tracto gastrointestinal de
cuy.
N° SEGMENTO
CARACTERÍSTICAS OBSERVADAS
MOTILIDAD pH OBSERVACIÓN
1 Estómago 3 Mov./min 6.0 Escasos movimientos
2
Intestino
delgado
14 Mov./min 7.0 Poco movimiento
3 Ciego 11 Mov./min 7.7
Constante
movimiento
formándose haustras
prominentes.
4 Colon 6 Mov./min 6.7 Poco movimiento
Figura 3: Resultados de las observaciones realizadas sobre el tracto gastrointestinal
de cuy.
6.2. Discusiones
De la tabla 1 del resultado, el estómago posee una baja motilidad que ni siquiera se
observó claramente un movimiento, simplemente se llegó a percibir un rudimentario
movimiento en la parte distal del estómago, lo que implica mayor peristaltismo en esa
porción. Indica Klein (2014), que en el estómago proximal, la actividad vagal suprime las
cotracciones musculares y permite la relajación adaptativa, mientras que en la zona distal
provoca una intensa actividad peristáltica. Esta información, permite explicar el
movimiento producido en el estómago distal. Sin embargo como se mencionó, el
movimiento inexplicablemente no se obtuvo claramente, para dicha cuestión Gecele (1986)
señala que el estímulo más importante que desencadena la actividad motriz del estómago
9. 8
es la ingesta de alimento, y su duración está directamente relacionada a la cantidad de
alimento ingerido. Y como el estómago estuvo vacío al momento del beneficio del
espécimen había escasa motilidad. El pH del estómago medido es erróneo con mayor
probabilidad a causa del uso de un potenciómetro usado con escala de 6.0 a 7.7, porque,
también menciona el mismo Gecele (1986) que el pH es de 1 a 2 debido a la secreción de
ácido clorhídrico. En el intestino delgado la motilidad era evidente que empezaba a partir
del duodeno durante en un tiempo determinado. Según Hall (2012), en el hombre las ondas
eléctricas lentas oscilan entre 12 por minuto y en íleon de 8 o 9 por minuto generada por
células intersticiales de Cajal. Sin embargo, estas ondas no manifiestan contracciones
musculares, la contracción puede ocurrir cuando las ondas forman espigas y el potencial de
acción inicia al superar el umbral del voltaje y sólo estas se manifiestan en movimientos
intestinales. Por lo tanto, la frecuencia de movimientos por minuto no siempre van a
coincidir con las ondas lentas generadas por minuto. La oscilación de las ondas lentas en el
intestino delgado del cuy no se pudo encontrar en la literatura. Pero, como se puede
apreciar en los resultado los movimientos en un minuto llegan a ser 14 en el cuy, que
varían la distancia recorrida de acuerdo a la excitabilidad del músculo a veces, sólo unos
milímetros y otras, atraviesan varios centímetros o incluso toda longitud y anchura del tubo
digestivo, según Klein (2014). El pH observado en el intestino delgado es de 7.0 que
evidentemente puede ser correcto, pero por cuestiones de uso de un pHmetro en corta
escala da muy poca provabilidad de veracidad. Normalmente el pH de un cuy en el
intestino debe ser 6,4 a 6,7 cercano del píloro, sin embargo, con las secreciones posteriores
de páncreas, glándula mucosa duodenal y secreción biliar la acidez se neutraliza llegando a
tener 8 a 8,2 de pH, gracias a la composición de la bilis y páncreas que poseen excelentes
tampones como el bicarbonato, fosfato, sulfato, etc. el pH en el yeyuno es cercano a 7,2 a
7,3 (Gecele, 1986). El ciego, órgano más importante del cuy donde realiza mayor parte de
la función digestiva con la participación de las bacterias fermentadoras, constituye muchos
movimientos de todo tipo. Movimientos que atraviesan toda la longitud del ciego,
movimientos por haustras formando contracciones circulares, etc., y la medida de 11
movimientos de contracción por minuto en el ciego de acuerdo al resultado podría ser un
error del secretario que anotó. Menciona Domínguez y col. (2006) que la motilidad del
ciego se contrae regularmente, de 10 a 15 veces cada 10 minutos, pero durante las comidas,
las contracciones pueden doblarse en frecuencia, inhibiéndose después de las mismas. La
celulosa en la dieta retarda los movimientos del contenido intestinal permitiendo una
mayor eficiencia en la absorción de nutrientes. Los movimientos del ciego producen una
homogeneización de su contenido, sometiéndolo a una serie de fenómenos bioquímicos y
biológicos. Estos datos evidencian los intensos movimientos del ciego, también cabe
mencionar que los movimientos podrían ser por el contenido intestinal en fermentación y
para una mayor mezcla que facilitaría a las bacterias digerir los compuestos indigeribles en
el estómago e intestino delgado. En la motilidad del ciego las ondas lentas producen
intensas potenciales de acción por formar espigas produciendo una contracción de la pared
cecal. El pH presentado en los resultados, tiene fallo en el uso de la escala del pHmetro,
normalmente el pH del contenido del ciego es alcalino de entre 7,8 a 8,0; gracias a las
secreciones del apéndice y la fermentación bacteriana, según Gecele (1986) y Domínguez
(2006). Finalmente, el colon posee solamente 6 movimientos por minuto, y no se puede
anticipar su veracidad por falta de datos de literatura en cuyes, estos movimientos
constituyen movimientos de segmentaciones, antiperistaltismo y peristaltismo, originada
por marcapasos cólicos ubicados en la flexura pélvica.
10. 9
7. CONCLUSIONES
La motilidad intestinal en los cuyes es común al igual que de otros especies. Pero, difiere
por ser una especie herbívora monogástrica postfermentadora ubicada en el ciego. Por lo
tanto, de acuerdo a la presencia de alimentos en los tubos digestivos la motilidad puede
presentarse intensamente o lentamente de forma propulsora, de retención o de mezclado.
Generalmente en el ciego de los cuyes presenta mayor motilidad a causa del proceso de
fermentación bacteriana, para aprovechar los nutrientes. Mientras tanto, el pH puede variar
de acuerdo a las regiones del tubo gastrointestinal, por las secreciones que producen, de
modo que mantienen una fisiología correcta del sistema digestivo.
8. RECOMENDACIONES
Muchos de los resultados obtenidos fueron erróneos especialmente la medida del pH por
uso de un pHmetro con escala cercana al neutro, estos problemas ocurren por falta de
obtención de dicho instrumento por los estudiantes a causa del aviso inapropiado del
último momento por parte del docente, ya que este instrumento es difícil de conseguir.
Considerando que la metodología fue correcta para observar la motilidad intestinal, el
conocimiento de los estudiantes para realizar medidas del movimiento,
desafortunadamente fue escasa, por lo tanto antes de entrar a realizar la práctica los
estudiantes deben saber las metodologías e informaciones previas de la práctica.
9. BIBLIOGRAFÍA
Barrett, K., Barman, S., Boitano, S., y Brooks, H. (2012). Ganong Fisiología médica. China:
McGRAW-HILL INTERMAERICANA EDITORES; 24va edición .
Domínguez, H., Barrios, V., y Pérez, Y. (2006). Fisiologia digestiva y nutrición en la especie
cunícula . Universidad de Matanzas. Autopista a Varadero Km3 1/2, 22.
Gecele, P. (1986). Fisiologia degestiva del cobayo adulto. Monografías de medicina veterinaria,
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Duodécima edición .
Hiyagon, y Stephanie. (2014). Estudio morfométrico del estómago del cobayo (cavia porcellus)
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Malley, B. (2007). Anatomía y fisiología clínica de animales exóticos. Zaragosa, España : Servet,
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Moyes, C., y Schulte, P. (2007). Principios de Fisiología animal. Madrid, España: Pearson
educación.
11. 10
Sernka, T., y Jacobson, E. (1982). Fundamentos de fisiología gastrointestinal. España: Editorial
Reverté.
10. ANEXOS
Figura 4: Vista ventral de las vísceras de un cobaya (Malley, 2007).
TABLA 1: Gérmenes anaerobios presentes en ciego (Gecele, 1986).
Gérmenes % Familias %
G RAM (+) 67 Bifidobacteriaceae 27
-- - Lactobaciliceae 20
- - Clostridiaceae 20
G RAM (-) 33 Bacteroidaceae 33
TABLA 2: Gérmenes aerobios estrictos y facultativos presentes en ciego (Gecele, 1986).
FAMILIA %
Proteae 1
Bacilaceae 10
Corinebacteriacesae 16
Arthrobacteriacesae 15
Enterobacteriacesae 26
Streptococcaceae 8
Pseudomonacesae 25
12. 11
Figura 5: Capas del tubo digestivo (Ira, 2011)
Figura 6: Potenciales de membrana del músculo liso intestinal (Hall, 2012).
13. 12
Figura 7: El músculo liso y el control de la motilidad intestinal.