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Niveles de organización biológica
Uno de los principios fundamentales de la biología es que los seres vivos obedecen
a las leyes de la física y la química. Los organismos están constituidos por los
mismos componentes químicos que las cosas inanimadas. Esto no significa, sin
embargo, que los organismos sean "solamente" los átomos y moléculas de los
cuales están compuestos; hay diferencias reconocibles entre los sistemas vivos y los
no vivos.
En cada nivel, la interacción entre sus componentes determina las propiedades de
ese nivel. Así, desde el primer nivel de organización con el cual los biólogos
habitualmente se relacionan, el nivel subatómico, hasta el nivel de la biosfera, se
producen interacciones permanentes. Durante un largo espacio de tiempo estas
interacciones dieron lugar al cambio evolutivo. En una escala de tiempo más corta,
estas interacciones determinan la organización de la materia viva
A medida que la vida fue evolucionando, aparecieron formas de organización más
complejas. Sin embargo, los niveles más simples de organización persistieron en
especies que también fueron evolucionando, muchas de las cuales sobrevivieron
hasta la actualidad. Las formas de vida con niveles de organización tisular, de
órganos y de sistemas aparecen en el registro fósil en el mismo período geológico.

La organización biológica puede categorizarse en 13 niveles o dimensiones, que
pueden ir desde la partícula subatómica hasta la biosfera. Estos niveles son:

PARTÍCULA SUBATOMICA.- Partículas que constituyen un átomo (protón, neutrón y
electrón)
ÁTOMO.- La partícula más pequeña de un elemento que conserva las propiedades
de ese elemento. (Hidrógeno, platino, etc)
MOLÉCULA.- Una combinación de átomos que representan a una clase d
materia.(dos de hidrógeno, uno de oxígeno forman el agua, etc)
ORGANELA.- estructura dentro de una célula que desempeña una función
específica. (Mitocondria, cloroplastos)
CÉLULA.- unidad fundamental de vida.
TEJIDO.- conjuntos de células similares que desempeñan una función específica. (
tejido conectivo, etc)
ÓRGANO.- Estructura compuesta, normalmente, por varios tipos de tejidos que
forman una unidad funcional. (el cerebro, el hígado, el riñón, etc...)
SISTEMA DE ÓRGANOS.- Dos o más órganos que actúan juntos para realizar una
función corporal específica. (Sistema nervioso, etc)
ORGANISMO MULTICELULAR.- Ser vivo individual formado de muchas células.
ESPECIE.- Organismos muy similares que, en potencia, pueden cruzarse.
POBLACIÓN.- Miembros de una especie que habitan en la misma área.
COMUNIDAD.- Dos o más poblaciones de diferentes especies que viven e
interactúan en la misma área.
ECOSISTEMA.- Una comunidad, junto con su ambiente inanimado.
BIOSFERA.- La parte de la tierra habitada por seres vivos; incluye los componentes
tanto vivos como inanimados.


El Agua
No posee propiedades ácidas ni básicas. Con ciertas sales forma hidratos.
Reacciona con los óxidos de metales formando bases. Es catalizador en muchas
reacciones químicas. Presenta un equilibrio de autoionización, en el cual hay iones
H3O+ y OH-

Propiedades biológicas
La vida en la Tierra ha evolucionado gracias a las importantes características del
agua. La existencia de esta abundante sustancia en sus formas líquida, gaseosa y
sólida ha sido sin duda un importante factor en la abundante colonización de los
diferentes ambientes de la Tierra por formas de vida adaptadas a estas variantes y a
veces extremas condiciones.
El agua es esencial para todos los tipos de vida, por lo menos tal y como la
entendemos. Las principales funciones biológicas del agua son:
    • Es un excelente disolvente, de sustancias tóxicas y compuestos bipolares.
       Incluso moléculas biológicas no solubles (p.e lípidos) forman con el agua,
       dispersiones coloidales.
    • Participa como agente químico reactivo, en las reacciones de hidratación,
       hidrólisis y oxidación-reducción.
    • Permite la difusión, es decir el movimiento en su interior de partículas sueltas,
       constituyendo el principal transporte de muchas sustancias nutritivas.
    • Constituye un excelente termorregulador (calor específico), permitiendo la
       vida de organismos en una amplia variedad de ambientes térmicos. Ayuda a
       regular el calor de los animales. Tiene un importante papel como absorbente
       de radiación infrarroja, crucial en el efecto invernadero.
    • Proporciona flexibilidad a los tejidos.
    • Actúa como vehículo de transporte en el interior de un ser vivo y como medio
       lubricante en sus articulaciones.


Ácidos y Bases

Cuando una sustancia iónica se disuelve en solventes polares se forman “iones” en
un proceso de “ionización”. Un "ion" es, por tanto, un átomo o grupo de átomos con
carga eléctrica residual positiva o negativa (no neutros).
Si el proceso no es completo, es decir que la disolución es parcial, se establece un
equilibrio dinámico entre reactivos y productos, es decir, entre las sustancias y los
iones disueltos, llamado “equilibrio iónico”.
 Una reacción característica es la llamada “ácido-base”. Se las conoció desde la
Edad Media, especialmente a través de las propiedades organolépticas de esas
sustancias: color, olor, sabor, etc.

¿Por qué algunas sustancias con ácidas, otras son básicas (alcalinas) y otras son
neutras?

Teoría de Arrhenius
Svante Arrhenius (1859-1927) consideró que un electrolito es una sustancia que, al
disolverse en agua, conduce la corriente eléctrica, porque sus moléculas se disocian
en iones, es decir, átomos cargados con electricidad.
Puede haber electrolitos fuertes (cuando la disociación es prácticamente total),
electrolitos débiles (si se disocia menos del 1% de las moléculas), y no electrolitos
(si no se produce la disociación).
Son electrolitos fuertes, el ácido clorhídrico (HCl), el ácido sulfúrico (H2SO4) y el
ácido nítrico (HNO3); todos los hidróxidos (excepto el hidróxido de amonio NH4OH) y
la mayoría de las sales.
Son electrolitos débiles los ácidos orgánicos, el ácido carbónico y el ácido fosfórico,
y bases como el hidróxido de amonio.
No electrolitos son la sacarosa, el etanol, el oxígeno gaseoso y el monóxido de
carbono, entre otros.
Según la teoría de Arrhenius:
    • Una sustancia que se disocia produciendo iones H+ es un ácido.
    • Una sustancia que se disocia produciendo iones OH- es una base o
        hidróxido.
Las reacciones de neutralización ácido-base, según esta teoría, se pueden escribir
de manera molecular, iónica o iónica neta. Esta última sería:

                                 H+ + OH-     = H2O

Una limitación de la teoría de Arrhenius sobre los ácidos y las bases es el hecho de
que en ella no se considera el efecto del solvente en el proceso de ionización.

Teoría de Bronsted y Lowry
Según la teoría de Bronsted-Lowry:
   • Un ácido es una sustancia donadora de protones y…
   • Una base es una sustancia aceptora de protones (un protón es un átomo de
      H que ha perdido su electrón).
Toma en cuenta el solvente, es decir, adiciona cada protón a una molécula de agua,
obteniendo así un ión que denomina “hidronio”: H3O+
La molécula de agua se comporta así como una base porque acepta un protón.
Entonces el ión hidronio se comporta como un ácido porque dona un protón, y
cualquier anión se comporta como una base cuando acepta ese protón.

Teoría de Lewis
En esta teoría se define como:
   • Ácido una molécula o un ión que acepta un par solitario de electrones para
       formar un enlace covalente, y…
   • Base como una molécula o ión que puede donar un par solitario de electrones
       para formar un enlace covalente.
Considera las reacciones como “ácido-base” (neutralización) cuando forman enlaces
entre las dos sustancias.

Anfóteros: Las sustancias que pueden comportarse como ácidos y como bases se
denominan “anfóteros”

Propiedades de ácidos y bases

Los ácidos fuertes tienden mucho a ceder protones, mientras que las bases fuertes
poseen gran tendencia a aceptarlos (Bronsted-Lowry). Así se puede determinar el
poder de una sustancia según tienda a donar o a aceptar protones.
Las sustancias que al disociarse conducen la corriente eléctrica se llaman
“electrolitos”. La disociación alcanza un equilibrio entre la velocidad de la reacción
directa y la velocidad de la reacción inversa. En ese momento puede determinarse
una constante de equilibrio que se denomina “constante de disociación” (kd).
 Cuando una reacción directa alcanza un equilibrio dinámico con una reacción
inversa, la velocidad de formación de productos es igual a la velocidad de formación
de los reactivos, y las concentraciones de reactivos y productos permanecen
constantes en el tiempo.
 Un ácido fuerte y una base fuerte son las sustancias con carácter ácido o básico,
que se disocian por completo; al final de la disociación, sólo se hallan los productos
de la misma.
Un electrolito fuerte no genera un equilibrio, porque su disociación es total, pero
algunos ácidos y bases, pese a no disociarse en un 100%, tienen constantes de
disociación bastante altas, lo que permite clasificarlos como “electrolitos fuertes”.
 De hecho, no todos los ácidos y bases débiles se disocian con la misma intensidad.
Para determinar el grado de disociación se emplea la expresión “porcentaje de
disociación”.

Electrolitos
Los electrolitos (iones que pueden conducir la corriente eléctrica) se forman cuando
se disuelve un soluto iónico en agua; este se disocia en iones positivos (cationes) y
en iones negativos (aniones) que, por tener cargas diferentes, pueden conducir la
corriente eléctrica.
Esta característica permite clasificar los solutos en “electrolitos” y “no electrolitos”.
Un electrolito será el que al disociarse da origen a una gran concentración de iones,
hecho que permite mayor conductividad eléctrica. Se considera en la práctica que un
electrolito fuerte se descompone en un 100%, lo cual impide equilibrios entre sus
iones y la molécula correspondiente.
Un electrolito débil se disocia muy poco, de manera que no se produce una
suficiente concentración de iones, por lo que no puede haber flujo de corriente
eléctrica.
 Las sustancias no electrolíticas tienen enlaces covalentes no polares que mantienen
su individualidad al no ser disociadas por la acción de fuerzas electrostáticas.
Algunas sustancias con enlaces covalentes polares no conducen la corriente
eléctrica mientras se encuentran en estado sólido, líquido o gaseoso. Pero si se
forma una solución acuosa, disolviéndolas en agua, conducen la corriente eléctrica,
lo que indica que se han formado iones.

Disociación del agua
El agua es un electrolito débil que se disocia en un protón y un oxhidrilo. Su
constante de disociación es igual al producto de las concentraciones de protones y
oxhidrilos, dividido por la concentración del agua no disociada.
 Un mol de agua pesa 18 gramos, por lo que en 1 litro de agua (1.000 gramos) habrá
55,55 moles, es decir, la concentración será 55,55 M.
Si multiplicamos la constante de disociación del agua por esa concentración del
agua, obtendremos una nueva constante llamada kw, igual al producto de las
concentraciones de protones y oxhidrilos, y su valor será de 10-14.
De allí, como por cada protón se produce un oxhidrilo al disociarse el agua, entonces
la concentración de protones será igual a la concentración de oxhidrilos, cada una
de ellas igual a 10-7.
Soluciones neutras, ácidas y básicas
Cuando la concentración de protones y de oxhidrilos es la misma, la solución es
neutra.
Cuando se añade un ácido al agua pura (neutra) aumenta concentración de
protones, y ello da lugar a soluciones ácidas.
Cuando se añade una base al agua pura (neutra) aumenta la concentración de
oxhidrilos, y ello da origen a soluciones básicas.
Por lo tanto, una solución neutra tiene una concentración de iones hidrógeno
(protones) igual a 10-7; una solución ácida tiene una concentración de protones
mayor que 10-7; y una solución básica tiene una concentración de protones menor
que 10-7.

El pH
Para evitar el uso de la notación científica (exponencial) en la expresión de
concentraciones de las sustancias, en 1909 el químico Sorensen postuló la escala
de pH (a veces mal llamada “escala de potencial hidrógeno”), la cual se define como
el logaritmo negativo en base 10 de la concentración molar de iones hidrogeniones.
La escala de pH permite conocer el grado de acidez o de basicidad de una
sustancia.

El pOH
De manera análoga se puede considerar la escala de pOH, que es el logaritmo
negativo en base 10 de la concentración molar de iones hidroxilos.

Relación: Si relacionamos lo antes expuesto con estas nuevas escalas, será neutra
una solución de pH = 7 (pOH = 7), ácida la de pH < 7 (pOH > 7), y básica la de pH >
7 (pOH < 7).

Ejemplos de pH de algunas sustancias


Ácido clorhídrico 1 M – pH 0                      Sangre – pH 7,40
Jugo gástrico – pH 1           Agua pura – pH 7   Agua jabonosa – pH 9
Jugo de limón – pH 2                              Leche de magnesia – pH 10
Vinagre – pH 3                                    Agua de cal – pH 11
Jugo de naranja – pH 4                            Amoníaco – pH 12
Leche – pH 6                                      Hidróxido de sodio 0,1 M – pH 13
                                                  Hidróxido de sodio 1 M – pH 14




Correspondencia entre pH y pOH : La suma de el pH y el pOH de una misma
solución dará siempre el valor 14.
Por lo tanto, si el pH es, por ejemplo, 3, el pOH será 11.

Tampón químico
Un tampón o buffer es una o varias sustancias químicas que afectan a la
concentración de los iones de hidrógeno (o hidronios) en el agua. Siendo que pH no
significa otra cosa que potencial de hidrogeniones (o peso de hidrógeno), un "buffer"
(o "amortiguador") lo que hace es regular el pH.
Cuando un "buffer" es añadido al agua, el primer cambio que se produce es que el
pH del agua se vuelve constante. De esta manera, ácidos o bases (álcalis = bases)
adicionales no podrán tener efecto alguno sobre el agua, ya que esta siempre se
estabilizará de inmediato.
Soluciones amortiguadoras:
Las soluciones amortiguadoras, también conocidas como muelles buffer o tampón,
son disoluciones que están compuestas por el ion común de un ácido débil o una
base débil y el mismo ion común en una sal conjugada, ambos componentes deben
de estar presentes.
También se dice que una solución es amortiguadora, reguladora o tampón si la [H+],
es decir el pH de una solución no se ve afectada significativamente por la adición de
pequeñas cantidades o volúmenes de ácidos y bases..
Composición
Los buffers consisten en sales hidrolíticamente activas que se disuelven en el agua.
Los iones de estas sales se combinan con ácidos y álcalis. Estas sales
hidrolíticamente activas son los productos que resultan de la reacción entre los
ácidos débiles y los álcalis fuertes como el carbonato de calcio (a partir del ácido
carbónico e hidróxido de calcio) o entre ácidos fuertes y álcalis débiles como el
cloruro de amonio (a partir del ácido clorhídrico e hidróxido de amonio).

Cálculo de pH de soluciones tampón
El pH de un buffer se calcula aplicando la "Ecuación de Henderson-Hasselbalch"

                       pH    =   pKa +     log ([sal]/[ácido])

Donde pKa = -logKa
  • [sal]=concentración de la sal
  • [ácido]=concentración de iones hidrógeno

La elección del buffer es de acuerdo al valor de pKa, que debe ser lo más próximo al
valor de pH que se quiere construir.




Regulación del pH en los líquidos extracelulares.

La concentración de iones H + en el plasma es extremadamente constante, y su
fluctuación por fuera del rango normal adquiere importancia por relacionarse con la
patología.
Su concentración plasmática en el hombre es de aproximadamente 4 x lo-8 g
mol/litro, lo que corresponde a pH sanguíneo de 7.40. Este valor sufre sólo
variaciones de poca monta, gracias a mecanismos o sistemas tampones formados
por ácidos débiles y por sus aniones que ligan H + y OH respectivamente.
Para comprender el mecanismo íntimo del funcionamiento de estos sistemas
tampones, es indispensable el conocimiento de ciertos conceptos básicos, que se
recuerdan resumidamente aquí.
Entre ellos, cabe señalar que el 60% del organismo humano está formado por agua.
El volumen de agua que se encuentra en el interior de las células, es mayor que en
los espacios extracelulares. Esta asimetría entre los espacios intra y extracelular se
refiere no sólo al volumen, sino también a la composición de los líquidos respectivos.
Esta diferencia se debe al comportamiento de la membrana que los separa, cuya
permeabilidad es selectiva.
El Na+ penetra permanentemente a la célula, pero es transportado hacia afuera por
un sistema enzimático, la “bomba de sodio”, que al mismo tiempo facilita la entrada
de K+. Si bien la concentración de Na+ y K+ es diferente en el espacio intra y
extracelular, la proporción solutos/solvente se mantiene igual, es decir, la
osmolaridad en ambos espacios es igual.
La composición, temperatura, osmolaridad, etc., de los líquidos corporales se
mantienen en un equilibrio dinámico que depende de los ingresos y egresos de sus
componentes. Este equilibrio puede mantenerse sólo mientras los ingresos son
exactamente iguales a los egresos. Por ejemplo, si las pérdidas de agua de un
adulto en condiciones fisiológicas y en 24 horas son de 2.350 ml/día (riñones (orina)
.1.200 ml; piel (sudoración) 400 ml; pulmones (respiración) 600 ml; tubo digestivo
(heces) 150 ml; y los ingresos con los alimentos totalizan en el mismo lapso un
volumen igual, el balance acuoso del organismo es equilibrado.
La eliminación de agua por los riñones es, hasta cierto límite, regulable. Una
cantidad mínima de orina (más o menos unos 400 ml/24 hrs. debe ser
obligatoriamente excretada porque el organismo se libera con ella de los catabolitos.
La pérdida de agua por otras vías (sudoración, perspiración, respiración,
deposiciones) son, en oposición a la orina, egresos independientes en alto grado de
la ingestión. Su volumen alcanza 150 ml/ 24 hrs.
El sudor es una solución hipo-osmolar, es decir, contiene menor cantidad de Na + ,
Cl y K+ que el plasma. El agua que se pierde por la respiración, en forma de vapor
de agua, carece casi totalmente de electrólitos y las deposiciones son muy pobres
en ellos.
Además de los líquidos intravascular e intersticial, el líquido extracelular comprende
los llamados líquidos transcelulares, tales como cefalorraquídeo, pleural, peritoneal,
intraocular, sinovial, cuya composición es muy variable.
El organismo tiende a toda costa a conservar un balance equilibrado de Na+ y agua.
Dispone para este fin de un órgano elector que es el riñón y de un sistema complejo
de receptores y mecanismos reguladores hormonales, y nerviosos.

Para comprender los mecanismos que mantienen el equilibrio ácido-base del
organismo, es indispensable el conocimiento de algunos conceptos fundamentales.
Primeramente se debe definir qué se entiende por un ácido o por una base. Ácido es
toda sustancia capaz de entregar iones H+, y base es aquella que puede captarlos.
 Tanto los ácidos como las bases se disocian al estar en soluciones acuosas (agua
como solvente).
La carga negativa producida por la disociación de una base, es capaz de ligar un ion
hidrógeno y formar un ácido (A - + H+ = HA)
Existe entre la forma no disociada y disociada de una sustancia, un punto de
equilibrio que es específico y que depende de su constante de disociación. Se dice
que un ácido o base es fuerte o débil según su constante de disociación, ya que al
disociarse, ceden o captan un mayor número de iones de H+.
Así, por ejemplo, el ácido clorhídrico es un ácido fuerte, porque su constante de
disociación es alta, mientras el ácido acético es un ácido débil, por tener una
constante de disociación baja.
La concentración del ion H+, producto de la disociación, puede expresarse en
equivalentes (Eq) por litro. La concentración de H+ en los líquidos del organismo es
muy pequeña, del orden de 1 x 10 , o sea, 1 x 10 Eq/litro. Para evitar las
complicaciones que el trabajo con exponentes negativos significa, se creó el
concepto de pH, que es por lo tanto un concepto artificial. Tiene un valor de 7.
Se acepta que el agua es neutra, y toda solución cuya concentración de iones de H+
sea igual a la del agua, es neutra.
Los iones de H+ están presentes en todos los líquidos del organismo, siendo su
concentración diferente en cada compartimiento. Así, por ejemplo, en el plasma y en
el líquido extracelular el pH es alrededor de 7.37 a 7.42, mostrando fluctuaciones de
poca monta. Pero en los líquidos transcelulares su oscilación es muy marcada; por
ejemplo, en el jugo gástrico es menor que 2 y en el jugo pancreático es mayor que
10.
El pH de los líquidos intracelulares muestra también variaciones amplias: en el
líquido intracelular de la próstata es alrededor de .1.5, mientras en el de los
osteoblastos es mayor que 8. La constancia de la concentración de pH de los
líquidos tanto extra como intracelulares, es de importancia vital. Su alteración puede
llegar a destruir los tejidos, y alteraciones pequeñas pueden ya influir en forma
importante en su capacidad funcional. Las variaciones del pH del líquido extracelular
no modifican el pH del líquido intracelular o lo hacen sólo lentamente, debido a que
los iones H+ pasan difícilmente por la membrana celular.
La regulación del equilibrio ácido-base se hace, por lo tanto, fundamentalmente a
nivel de los líquidos extracelulares. Los iones H+ provienen del metabolismo
intermediario, dado que los productos finales de la combustión de los hidratos de
carbono, grasas y proteínas ingeridas, son H+ y CO2.
Para conservar constante y cercano a la neutralidad el pH de los líquidos
extracelulares, esta cantidad de ácidos debe ser neutralizada y eliminada. Para este
fin el organismo dispone de varios mecanismos. Así, la excreción de los ácidos no
volátiles se efectúa mediante la orina, mientras que los ácidos volátiles se eliminan
por el aire espirado. Estos órganos ajustan su capacidad de eliminación a la
cantidad de ácidos producida y aseguran así la constancia del pH del líquido
extracelular.
La sangre desempeña el papel de transportador de los ácidos y debe disponer, por
lo tanto, de mecanismos que permitan neutralizar los iones H+ que penetran a ella
constantemente. Esta neutralización se efectúa mediante los llamados sistemas
tampones y por mecanismos accesorios. Entre éstos cabe señalar la dilución de
iones H+ por aumento del líquido extracelular, el intercambio de estos iones entre los
diferentes compartimentos del organismo y su eliminación por el jugo gástrico.
Las modalidades reguladoras del pH, frente a la entrada a la sangre de un ácido
volátil, están resumidas esquemáticamente en las figuras inferiores.
Para mantener la constancia del medio extracelular es indispensable que la cantidad
de ácidos eliminados sea igual a la de los producidos en la unidad de tiempo. Así,
por ejemplo, como ya hemos visto, el organismo humano adulto produce
diariamente, en condiciones fisiológicas, alrededor de 14-16 moles de CO2. Esta
misma cantidad, que equivale aproximadamente a 250 ml/minuto, es eliminada por
los pulmones. Al producirse el CO2 en la célula, aumenta su presión parcial (PC02)
y pasa entonces, debido a la gradiente de presión, de la célula al espacio intersticial
y de aquí a la sangre. En la sangre venosa pulmonar el CO2 tiene una presión de 46
mm de Hg y en los alvéolos es sólo 40 mm. Por lo tanto el CO2 pasa rápidamente
de la sangre a los alvéolos. Este proceso está facilitado por la permeabilidad de la
membrana alveolar para el CO2, que es mayor que la de la membrana celular.
Como se verá más adelante, el aumento de PC02 en la sangre estimula a su vez el
centro respiratorio, lo que aumenta la frecuencia respiratoria y acelera la eliminación
del CO2.
El C02 tiende a disminuir el pH sanguíneo, tendencia que es contrarrestada por la
acción de los amortiguadores o tampones recientemente mencionados. Los
sistemas tampones están formados por un ácido débil y por su sal. Este conjunto
tiene la capacidad de regular las variaciones de pH, limitándolas a un rango muy
estrecho.
Un sistema tampón tiene mayor efectividad cuando las reservas de ácido no
disociado y su base conjugada son altas. Aplicando este principio a la ecuación
Hasselbach-Henderson, el rendimiento de un sistema de amortiguadores es máximo
cuando el pH es igual a la constante de disociación pK.
El organismo produce permanentemente hidrogeniones, los que saturarían
rápidamente los sistemas amortiguadores si el organismo no dispusiera de
mecanismos para su eliminación. Pero, como ya se ha indicado, los riñones y
pulmones cumplen con esta función eliminatoria, lo que le da al organismo el
carácter de un sistema abierto, capaz de entregar al medio externo los productos
finales de su metabolismo.
La constancia del pH de los líquidos corporales está asegurada por cuatro sistemas
de amortiguadores: bicarbonato - ácido carbónico, hemoglobina, proteínas y
fosfatos:




Excepto el sistema bicarbonato-ácido carbónico, los otros son capaces de
amortiguar los cambios del pH producidos por los ácidos no volátiles. El sistema
bicarbonato-ácido carbónico, que sólo puede amortiguar los cambios de pH
producidos por ácidos volátiles, es el mecanismo tampón más activo del organismo.
Se encuentra predominantemente en el plasma y en el intersticio (líquido
extracelular) si bien existe también en los glóbulos rojos.
El plasma contiene normalmente unos 60 volúmenes % de bicarbonato y unos 3
volúmenes % de ácido carbónico, de manera que la relación entre ambos es 60/3 =
20. El pH del plasma, de acuerdo con la constante de disociación del ácido
carbónico sería 6.1, al cual hay que agregar el logaritmo de 20, que es 1.3,
resultando así un pH de 7.4. Este valor no se modificará si los cambios de las
concentraciones de bicarbonato y de ácido carbónico son proporcionalmente
iguales.
Los fosfatos juegan un papel de poca importancia como sistema amortiguador. Se
encuentran en todos los compartimientos, pero representan sólo el 5% de la
capacidad amortiguadora de la sangre. El ácido fosfórico puede disociarse en tres
etapas:




convirtiéndose en una base al entregar un ion H+ , ya que queda con capacidad de
ligar nuevamente iones ácidos. Se transforma así en ácido fosfórico secundario. En
el organismo humano sólo el sistema ácido fosfórico primario/ácido fosfórico
secundario, desempeña el papel de tampón. Los fosfatos juegan en realidad un
papel secundario en la regulación del pH de la sangre en la cual su cantidad es
escasa, pero adquieren importancia en la orina, donde su cantidad es mayor.
La sangre conserva la constancia de su pH, por mecanismos reguladores muy
sensibles, a pesar de la producción de cantidades elevadas de CO2 (cerca de 260
litros/24 horas en el hombre adulto). Como la alimentación aporta más ácidos que
bases, los sistemas amortiguadores deben proteger más efectivamente contra la
acidosis que contra la alcalosis.
El organismo se defiende contra la acidificación de su medio interno, en primera
línea, mediante los tampones que se acaban de mencionar, y secundariamente
mediante la función amortiguadora de la hemoglobina. Ésta, como las proteínas en
general, pero en grado mucho mayor (alrededor de 6,5 veces más), es capaz de
ligar grandes volúmenes de C02. Puede llegar a neutralizar el 35% de los ácidos
volátiles. Las proteínas, como sustancias anfóteras, pueden captar o entregar
hidrogeniones. Su capacidad amortiguadora es sólo el 7% de la total de la sangre.
La capacidad de las diferentes sustancias amortiguadoras está resumida
esquemáticamente a continuación.




Los mecanismos hasta ahora mencionados no son suficientes, sin embargo, para
asegurar la constancia del medio interno. Es por esto que, en .caso de un mayor
aumento de la concentración de CO2, otros mecanismos compensadores, como por
ejemplo el representado por el aparato respiratorio, entran en acción. El aparato
respiratorio constituye, por consiguiente, una segunda línea de defensa contra la
acidificación del medio interno.
El riñón, al eliminar orina ácida o alcalina, es una tercera línea de defensa, que
actúa, sin embargo, con mayor lentitud que las anteriormente mencionadas.
Ya se ha indicado que el organismo se defiende en contra de la acidosis, en primera
instancia, mediante los bicarbonatos sanguíneos, que neutralizan los iones H+.
Disminuye, por lo tanto, la concentración de bicarbonatos y se eleva
concomitantemente la cantidad de CO2, de acuerdo con la ecuación:




Se dice, en términos generales, que el organismo aprovecha para neutralizar los
ácidos, las bases plasmáticas ligadas a los bicarbonatos. Estas constituyen la
llamada reserva alcalina. La reserva alcalina es, por consiguiente, si bien en forma
paradojal, la concentración de bicarbonatos en el plasma y su magnitud normal es
de 6.1 volúmenes % (27 mEq/litro). Sin embargo, la cantidad de bases sanguíneas
es mayor, si se consideran aquellas no ligadas al ácido carbónico, sino a ácidos más
débiles, como las proteínas, por ejemplo. El papel amortiguador de éstas es
secundario, a excepción de la hemoglobina cuya gran importancia ya se ha
mencionado.

Acidosis y Alcalosis

La desviación del pH sanguíneo hacia el lado ácido es denominado acidosis y hacia
el lado alcalino, alcalosis. Como el pH sanguíneo, de acuerdo con la ecuación de
Hasselbach-Henderson, depende de la relación entre bicarbonato y H2CO3 libre, las
desviaciones hacia la acidosis o hacia la alcalosis, pueden producirse tanto por
variaciones de los bicarbonatos, como del H2CO3. Se produce acidosis
predominantemente por trastornos metabólicos: por ejemplo, en la diabetes (acidosis
metabólica), o por trastornos respiratorios (acidosis respiratoria) cuando la
eliminación del CO2 por el aparato respiratorio disminuye.
En forma similar pueden ser factores causantes de alcalosis, la ingestión de
cantidades elevadas de bicarbonato (alcalosis metabólica) o bien la respiración
forzada y la consiguiente eliminación intensa de CO2 (alcalosis respiratoria). La
acidosis, como asimismo la alcalosis, son poco frecuentes porque las desviaciones
del pH en cualquier sentido, son inmediata y eficazmente compensadas por los
sistemas amortiguadores anteriormente mencionados. Así, por ejemplo, la ingestión
de alimentos ácidos debería conducir a acidosis, pero causa simultáneamente
estimulación del centro respiratorio. El aumento de la ventilación pulmonar, con la
consecutiva eliminación de mayor volumen de CO2, restablece la relación entre
bicarbonato y CO2, compensándose así la acidosis.




BIBLIOGRAFIA BASICA

BLANCO, A. Química Biológica (Cap 1 y 2). El Ateneo-6ª Ed.
KARP, G. Biología Celular y Molecular. (Cap 2) Ed.McGraw-Hill/Interamericana
1998
CURTIS, H. Biología (Cap 1y2) Editorial: Médica Panamericana SACF. 7ª Ed.2008

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  • 1. Niveles de organización biológica Uno de los principios fundamentales de la biología es que los seres vivos obedecen a las leyes de la física y la química. Los organismos están constituidos por los mismos componentes químicos que las cosas inanimadas. Esto no significa, sin embargo, que los organismos sean "solamente" los átomos y moléculas de los cuales están compuestos; hay diferencias reconocibles entre los sistemas vivos y los no vivos. En cada nivel, la interacción entre sus componentes determina las propiedades de ese nivel. Así, desde el primer nivel de organización con el cual los biólogos habitualmente se relacionan, el nivel subatómico, hasta el nivel de la biosfera, se producen interacciones permanentes. Durante un largo espacio de tiempo estas interacciones dieron lugar al cambio evolutivo. En una escala de tiempo más corta, estas interacciones determinan la organización de la materia viva A medida que la vida fue evolucionando, aparecieron formas de organización más complejas. Sin embargo, los niveles más simples de organización persistieron en especies que también fueron evolucionando, muchas de las cuales sobrevivieron hasta la actualidad. Las formas de vida con niveles de organización tisular, de órganos y de sistemas aparecen en el registro fósil en el mismo período geológico. La organización biológica puede categorizarse en 13 niveles o dimensiones, que pueden ir desde la partícula subatómica hasta la biosfera. Estos niveles son: PARTÍCULA SUBATOMICA.- Partículas que constituyen un átomo (protón, neutrón y electrón) ÁTOMO.- La partícula más pequeña de un elemento que conserva las propiedades de ese elemento. (Hidrógeno, platino, etc) MOLÉCULA.- Una combinación de átomos que representan a una clase d materia.(dos de hidrógeno, uno de oxígeno forman el agua, etc) ORGANELA.- estructura dentro de una célula que desempeña una función específica. (Mitocondria, cloroplastos) CÉLULA.- unidad fundamental de vida. TEJIDO.- conjuntos de células similares que desempeñan una función específica. ( tejido conectivo, etc) ÓRGANO.- Estructura compuesta, normalmente, por varios tipos de tejidos que forman una unidad funcional. (el cerebro, el hígado, el riñón, etc...) SISTEMA DE ÓRGANOS.- Dos o más órganos que actúan juntos para realizar una función corporal específica. (Sistema nervioso, etc) ORGANISMO MULTICELULAR.- Ser vivo individual formado de muchas células. ESPECIE.- Organismos muy similares que, en potencia, pueden cruzarse. POBLACIÓN.- Miembros de una especie que habitan en la misma área. COMUNIDAD.- Dos o más poblaciones de diferentes especies que viven e interactúan en la misma área. ECOSISTEMA.- Una comunidad, junto con su ambiente inanimado. BIOSFERA.- La parte de la tierra habitada por seres vivos; incluye los componentes tanto vivos como inanimados. El Agua
  • 2. No posee propiedades ácidas ni básicas. Con ciertas sales forma hidratos. Reacciona con los óxidos de metales formando bases. Es catalizador en muchas reacciones químicas. Presenta un equilibrio de autoionización, en el cual hay iones H3O+ y OH- Propiedades biológicas La vida en la Tierra ha evolucionado gracias a las importantes características del agua. La existencia de esta abundante sustancia en sus formas líquida, gaseosa y sólida ha sido sin duda un importante factor en la abundante colonización de los diferentes ambientes de la Tierra por formas de vida adaptadas a estas variantes y a veces extremas condiciones. El agua es esencial para todos los tipos de vida, por lo menos tal y como la entendemos. Las principales funciones biológicas del agua son: • Es un excelente disolvente, de sustancias tóxicas y compuestos bipolares. Incluso moléculas biológicas no solubles (p.e lípidos) forman con el agua, dispersiones coloidales. • Participa como agente químico reactivo, en las reacciones de hidratación, hidrólisis y oxidación-reducción. • Permite la difusión, es decir el movimiento en su interior de partículas sueltas, constituyendo el principal transporte de muchas sustancias nutritivas. • Constituye un excelente termorregulador (calor específico), permitiendo la vida de organismos en una amplia variedad de ambientes térmicos. Ayuda a regular el calor de los animales. Tiene un importante papel como absorbente de radiación infrarroja, crucial en el efecto invernadero. • Proporciona flexibilidad a los tejidos. • Actúa como vehículo de transporte en el interior de un ser vivo y como medio lubricante en sus articulaciones. Ácidos y Bases Cuando una sustancia iónica se disuelve en solventes polares se forman “iones” en un proceso de “ionización”. Un "ion" es, por tanto, un átomo o grupo de átomos con carga eléctrica residual positiva o negativa (no neutros). Si el proceso no es completo, es decir que la disolución es parcial, se establece un equilibrio dinámico entre reactivos y productos, es decir, entre las sustancias y los iones disueltos, llamado “equilibrio iónico”. Una reacción característica es la llamada “ácido-base”. Se las conoció desde la Edad Media, especialmente a través de las propiedades organolépticas de esas sustancias: color, olor, sabor, etc. ¿Por qué algunas sustancias con ácidas, otras son básicas (alcalinas) y otras son neutras? Teoría de Arrhenius Svante Arrhenius (1859-1927) consideró que un electrolito es una sustancia que, al disolverse en agua, conduce la corriente eléctrica, porque sus moléculas se disocian en iones, es decir, átomos cargados con electricidad.
  • 3. Puede haber electrolitos fuertes (cuando la disociación es prácticamente total), electrolitos débiles (si se disocia menos del 1% de las moléculas), y no electrolitos (si no se produce la disociación). Son electrolitos fuertes, el ácido clorhídrico (HCl), el ácido sulfúrico (H2SO4) y el ácido nítrico (HNO3); todos los hidróxidos (excepto el hidróxido de amonio NH4OH) y la mayoría de las sales. Son electrolitos débiles los ácidos orgánicos, el ácido carbónico y el ácido fosfórico, y bases como el hidróxido de amonio. No electrolitos son la sacarosa, el etanol, el oxígeno gaseoso y el monóxido de carbono, entre otros. Según la teoría de Arrhenius: • Una sustancia que se disocia produciendo iones H+ es un ácido. • Una sustancia que se disocia produciendo iones OH- es una base o hidróxido. Las reacciones de neutralización ácido-base, según esta teoría, se pueden escribir de manera molecular, iónica o iónica neta. Esta última sería: H+ + OH- = H2O Una limitación de la teoría de Arrhenius sobre los ácidos y las bases es el hecho de que en ella no se considera el efecto del solvente en el proceso de ionización. Teoría de Bronsted y Lowry Según la teoría de Bronsted-Lowry: • Un ácido es una sustancia donadora de protones y… • Una base es una sustancia aceptora de protones (un protón es un átomo de H que ha perdido su electrón). Toma en cuenta el solvente, es decir, adiciona cada protón a una molécula de agua, obteniendo así un ión que denomina “hidronio”: H3O+ La molécula de agua se comporta así como una base porque acepta un protón. Entonces el ión hidronio se comporta como un ácido porque dona un protón, y cualquier anión se comporta como una base cuando acepta ese protón. Teoría de Lewis En esta teoría se define como: • Ácido una molécula o un ión que acepta un par solitario de electrones para formar un enlace covalente, y… • Base como una molécula o ión que puede donar un par solitario de electrones para formar un enlace covalente. Considera las reacciones como “ácido-base” (neutralización) cuando forman enlaces entre las dos sustancias. Anfóteros: Las sustancias que pueden comportarse como ácidos y como bases se denominan “anfóteros” Propiedades de ácidos y bases Los ácidos fuertes tienden mucho a ceder protones, mientras que las bases fuertes poseen gran tendencia a aceptarlos (Bronsted-Lowry). Así se puede determinar el poder de una sustancia según tienda a donar o a aceptar protones.
  • 4. Las sustancias que al disociarse conducen la corriente eléctrica se llaman “electrolitos”. La disociación alcanza un equilibrio entre la velocidad de la reacción directa y la velocidad de la reacción inversa. En ese momento puede determinarse una constante de equilibrio que se denomina “constante de disociación” (kd). Cuando una reacción directa alcanza un equilibrio dinámico con una reacción inversa, la velocidad de formación de productos es igual a la velocidad de formación de los reactivos, y las concentraciones de reactivos y productos permanecen constantes en el tiempo. Un ácido fuerte y una base fuerte son las sustancias con carácter ácido o básico, que se disocian por completo; al final de la disociación, sólo se hallan los productos de la misma. Un electrolito fuerte no genera un equilibrio, porque su disociación es total, pero algunos ácidos y bases, pese a no disociarse en un 100%, tienen constantes de disociación bastante altas, lo que permite clasificarlos como “electrolitos fuertes”. De hecho, no todos los ácidos y bases débiles se disocian con la misma intensidad. Para determinar el grado de disociación se emplea la expresión “porcentaje de disociación”. Electrolitos Los electrolitos (iones que pueden conducir la corriente eléctrica) se forman cuando se disuelve un soluto iónico en agua; este se disocia en iones positivos (cationes) y en iones negativos (aniones) que, por tener cargas diferentes, pueden conducir la corriente eléctrica. Esta característica permite clasificar los solutos en “electrolitos” y “no electrolitos”. Un electrolito será el que al disociarse da origen a una gran concentración de iones, hecho que permite mayor conductividad eléctrica. Se considera en la práctica que un electrolito fuerte se descompone en un 100%, lo cual impide equilibrios entre sus iones y la molécula correspondiente. Un electrolito débil se disocia muy poco, de manera que no se produce una suficiente concentración de iones, por lo que no puede haber flujo de corriente eléctrica. Las sustancias no electrolíticas tienen enlaces covalentes no polares que mantienen su individualidad al no ser disociadas por la acción de fuerzas electrostáticas. Algunas sustancias con enlaces covalentes polares no conducen la corriente eléctrica mientras se encuentran en estado sólido, líquido o gaseoso. Pero si se forma una solución acuosa, disolviéndolas en agua, conducen la corriente eléctrica, lo que indica que se han formado iones. Disociación del agua El agua es un electrolito débil que se disocia en un protón y un oxhidrilo. Su constante de disociación es igual al producto de las concentraciones de protones y oxhidrilos, dividido por la concentración del agua no disociada. Un mol de agua pesa 18 gramos, por lo que en 1 litro de agua (1.000 gramos) habrá 55,55 moles, es decir, la concentración será 55,55 M. Si multiplicamos la constante de disociación del agua por esa concentración del agua, obtendremos una nueva constante llamada kw, igual al producto de las concentraciones de protones y oxhidrilos, y su valor será de 10-14. De allí, como por cada protón se produce un oxhidrilo al disociarse el agua, entonces la concentración de protones será igual a la concentración de oxhidrilos, cada una de ellas igual a 10-7.
  • 5. Soluciones neutras, ácidas y básicas Cuando la concentración de protones y de oxhidrilos es la misma, la solución es neutra. Cuando se añade un ácido al agua pura (neutra) aumenta concentración de protones, y ello da lugar a soluciones ácidas. Cuando se añade una base al agua pura (neutra) aumenta la concentración de oxhidrilos, y ello da origen a soluciones básicas. Por lo tanto, una solución neutra tiene una concentración de iones hidrógeno (protones) igual a 10-7; una solución ácida tiene una concentración de protones mayor que 10-7; y una solución básica tiene una concentración de protones menor que 10-7. El pH Para evitar el uso de la notación científica (exponencial) en la expresión de concentraciones de las sustancias, en 1909 el químico Sorensen postuló la escala de pH (a veces mal llamada “escala de potencial hidrógeno”), la cual se define como el logaritmo negativo en base 10 de la concentración molar de iones hidrogeniones. La escala de pH permite conocer el grado de acidez o de basicidad de una sustancia. El pOH De manera análoga se puede considerar la escala de pOH, que es el logaritmo negativo en base 10 de la concentración molar de iones hidroxilos. Relación: Si relacionamos lo antes expuesto con estas nuevas escalas, será neutra una solución de pH = 7 (pOH = 7), ácida la de pH < 7 (pOH > 7), y básica la de pH > 7 (pOH < 7). Ejemplos de pH de algunas sustancias Ácido clorhídrico 1 M – pH 0 Sangre – pH 7,40 Jugo gástrico – pH 1 Agua pura – pH 7 Agua jabonosa – pH 9 Jugo de limón – pH 2 Leche de magnesia – pH 10 Vinagre – pH 3 Agua de cal – pH 11 Jugo de naranja – pH 4 Amoníaco – pH 12 Leche – pH 6 Hidróxido de sodio 0,1 M – pH 13 Hidróxido de sodio 1 M – pH 14 Correspondencia entre pH y pOH : La suma de el pH y el pOH de una misma solución dará siempre el valor 14. Por lo tanto, si el pH es, por ejemplo, 3, el pOH será 11. Tampón químico Un tampón o buffer es una o varias sustancias químicas que afectan a la concentración de los iones de hidrógeno (o hidronios) en el agua. Siendo que pH no significa otra cosa que potencial de hidrogeniones (o peso de hidrógeno), un "buffer" (o "amortiguador") lo que hace es regular el pH.
  • 6. Cuando un "buffer" es añadido al agua, el primer cambio que se produce es que el pH del agua se vuelve constante. De esta manera, ácidos o bases (álcalis = bases) adicionales no podrán tener efecto alguno sobre el agua, ya que esta siempre se estabilizará de inmediato. Soluciones amortiguadoras: Las soluciones amortiguadoras, también conocidas como muelles buffer o tampón, son disoluciones que están compuestas por el ion común de un ácido débil o una base débil y el mismo ion común en una sal conjugada, ambos componentes deben de estar presentes. También se dice que una solución es amortiguadora, reguladora o tampón si la [H+], es decir el pH de una solución no se ve afectada significativamente por la adición de pequeñas cantidades o volúmenes de ácidos y bases.. Composición Los buffers consisten en sales hidrolíticamente activas que se disuelven en el agua. Los iones de estas sales se combinan con ácidos y álcalis. Estas sales hidrolíticamente activas son los productos que resultan de la reacción entre los ácidos débiles y los álcalis fuertes como el carbonato de calcio (a partir del ácido carbónico e hidróxido de calcio) o entre ácidos fuertes y álcalis débiles como el cloruro de amonio (a partir del ácido clorhídrico e hidróxido de amonio). Cálculo de pH de soluciones tampón El pH de un buffer se calcula aplicando la "Ecuación de Henderson-Hasselbalch" pH = pKa + log ([sal]/[ácido]) Donde pKa = -logKa • [sal]=concentración de la sal • [ácido]=concentración de iones hidrógeno La elección del buffer es de acuerdo al valor de pKa, que debe ser lo más próximo al valor de pH que se quiere construir. Regulación del pH en los líquidos extracelulares. La concentración de iones H + en el plasma es extremadamente constante, y su fluctuación por fuera del rango normal adquiere importancia por relacionarse con la patología. Su concentración plasmática en el hombre es de aproximadamente 4 x lo-8 g mol/litro, lo que corresponde a pH sanguíneo de 7.40. Este valor sufre sólo variaciones de poca monta, gracias a mecanismos o sistemas tampones formados por ácidos débiles y por sus aniones que ligan H + y OH respectivamente. Para comprender el mecanismo íntimo del funcionamiento de estos sistemas tampones, es indispensable el conocimiento de ciertos conceptos básicos, que se recuerdan resumidamente aquí. Entre ellos, cabe señalar que el 60% del organismo humano está formado por agua. El volumen de agua que se encuentra en el interior de las células, es mayor que en los espacios extracelulares. Esta asimetría entre los espacios intra y extracelular se
  • 7. refiere no sólo al volumen, sino también a la composición de los líquidos respectivos. Esta diferencia se debe al comportamiento de la membrana que los separa, cuya permeabilidad es selectiva. El Na+ penetra permanentemente a la célula, pero es transportado hacia afuera por un sistema enzimático, la “bomba de sodio”, que al mismo tiempo facilita la entrada de K+. Si bien la concentración de Na+ y K+ es diferente en el espacio intra y extracelular, la proporción solutos/solvente se mantiene igual, es decir, la osmolaridad en ambos espacios es igual. La composición, temperatura, osmolaridad, etc., de los líquidos corporales se mantienen en un equilibrio dinámico que depende de los ingresos y egresos de sus componentes. Este equilibrio puede mantenerse sólo mientras los ingresos son exactamente iguales a los egresos. Por ejemplo, si las pérdidas de agua de un adulto en condiciones fisiológicas y en 24 horas son de 2.350 ml/día (riñones (orina) .1.200 ml; piel (sudoración) 400 ml; pulmones (respiración) 600 ml; tubo digestivo (heces) 150 ml; y los ingresos con los alimentos totalizan en el mismo lapso un volumen igual, el balance acuoso del organismo es equilibrado. La eliminación de agua por los riñones es, hasta cierto límite, regulable. Una cantidad mínima de orina (más o menos unos 400 ml/24 hrs. debe ser obligatoriamente excretada porque el organismo se libera con ella de los catabolitos. La pérdida de agua por otras vías (sudoración, perspiración, respiración, deposiciones) son, en oposición a la orina, egresos independientes en alto grado de la ingestión. Su volumen alcanza 150 ml/ 24 hrs. El sudor es una solución hipo-osmolar, es decir, contiene menor cantidad de Na + , Cl y K+ que el plasma. El agua que se pierde por la respiración, en forma de vapor de agua, carece casi totalmente de electrólitos y las deposiciones son muy pobres en ellos. Además de los líquidos intravascular e intersticial, el líquido extracelular comprende los llamados líquidos transcelulares, tales como cefalorraquídeo, pleural, peritoneal, intraocular, sinovial, cuya composición es muy variable. El organismo tiende a toda costa a conservar un balance equilibrado de Na+ y agua. Dispone para este fin de un órgano elector que es el riñón y de un sistema complejo de receptores y mecanismos reguladores hormonales, y nerviosos. Para comprender los mecanismos que mantienen el equilibrio ácido-base del organismo, es indispensable el conocimiento de algunos conceptos fundamentales. Primeramente se debe definir qué se entiende por un ácido o por una base. Ácido es toda sustancia capaz de entregar iones H+, y base es aquella que puede captarlos. Tanto los ácidos como las bases se disocian al estar en soluciones acuosas (agua como solvente). La carga negativa producida por la disociación de una base, es capaz de ligar un ion hidrógeno y formar un ácido (A - + H+ = HA) Existe entre la forma no disociada y disociada de una sustancia, un punto de equilibrio que es específico y que depende de su constante de disociación. Se dice que un ácido o base es fuerte o débil según su constante de disociación, ya que al disociarse, ceden o captan un mayor número de iones de H+. Así, por ejemplo, el ácido clorhídrico es un ácido fuerte, porque su constante de disociación es alta, mientras el ácido acético es un ácido débil, por tener una constante de disociación baja. La concentración del ion H+, producto de la disociación, puede expresarse en equivalentes (Eq) por litro. La concentración de H+ en los líquidos del organismo es
  • 8. muy pequeña, del orden de 1 x 10 , o sea, 1 x 10 Eq/litro. Para evitar las complicaciones que el trabajo con exponentes negativos significa, se creó el concepto de pH, que es por lo tanto un concepto artificial. Tiene un valor de 7. Se acepta que el agua es neutra, y toda solución cuya concentración de iones de H+ sea igual a la del agua, es neutra. Los iones de H+ están presentes en todos los líquidos del organismo, siendo su concentración diferente en cada compartimiento. Así, por ejemplo, en el plasma y en el líquido extracelular el pH es alrededor de 7.37 a 7.42, mostrando fluctuaciones de poca monta. Pero en los líquidos transcelulares su oscilación es muy marcada; por ejemplo, en el jugo gástrico es menor que 2 y en el jugo pancreático es mayor que 10. El pH de los líquidos intracelulares muestra también variaciones amplias: en el líquido intracelular de la próstata es alrededor de .1.5, mientras en el de los osteoblastos es mayor que 8. La constancia de la concentración de pH de los líquidos tanto extra como intracelulares, es de importancia vital. Su alteración puede llegar a destruir los tejidos, y alteraciones pequeñas pueden ya influir en forma importante en su capacidad funcional. Las variaciones del pH del líquido extracelular no modifican el pH del líquido intracelular o lo hacen sólo lentamente, debido a que los iones H+ pasan difícilmente por la membrana celular. La regulación del equilibrio ácido-base se hace, por lo tanto, fundamentalmente a nivel de los líquidos extracelulares. Los iones H+ provienen del metabolismo intermediario, dado que los productos finales de la combustión de los hidratos de carbono, grasas y proteínas ingeridas, son H+ y CO2. Para conservar constante y cercano a la neutralidad el pH de los líquidos extracelulares, esta cantidad de ácidos debe ser neutralizada y eliminada. Para este fin el organismo dispone de varios mecanismos. Así, la excreción de los ácidos no volátiles se efectúa mediante la orina, mientras que los ácidos volátiles se eliminan por el aire espirado. Estos órganos ajustan su capacidad de eliminación a la cantidad de ácidos producida y aseguran así la constancia del pH del líquido extracelular. La sangre desempeña el papel de transportador de los ácidos y debe disponer, por lo tanto, de mecanismos que permitan neutralizar los iones H+ que penetran a ella constantemente. Esta neutralización se efectúa mediante los llamados sistemas tampones y por mecanismos accesorios. Entre éstos cabe señalar la dilución de iones H+ por aumento del líquido extracelular, el intercambio de estos iones entre los diferentes compartimentos del organismo y su eliminación por el jugo gástrico. Las modalidades reguladoras del pH, frente a la entrada a la sangre de un ácido volátil, están resumidas esquemáticamente en las figuras inferiores.
  • 9. Para mantener la constancia del medio extracelular es indispensable que la cantidad de ácidos eliminados sea igual a la de los producidos en la unidad de tiempo. Así, por ejemplo, como ya hemos visto, el organismo humano adulto produce diariamente, en condiciones fisiológicas, alrededor de 14-16 moles de CO2. Esta misma cantidad, que equivale aproximadamente a 250 ml/minuto, es eliminada por los pulmones. Al producirse el CO2 en la célula, aumenta su presión parcial (PC02) y pasa entonces, debido a la gradiente de presión, de la célula al espacio intersticial y de aquí a la sangre. En la sangre venosa pulmonar el CO2 tiene una presión de 46 mm de Hg y en los alvéolos es sólo 40 mm. Por lo tanto el CO2 pasa rápidamente de la sangre a los alvéolos. Este proceso está facilitado por la permeabilidad de la membrana alveolar para el CO2, que es mayor que la de la membrana celular. Como se verá más adelante, el aumento de PC02 en la sangre estimula a su vez el centro respiratorio, lo que aumenta la frecuencia respiratoria y acelera la eliminación del CO2. El C02 tiende a disminuir el pH sanguíneo, tendencia que es contrarrestada por la acción de los amortiguadores o tampones recientemente mencionados. Los sistemas tampones están formados por un ácido débil y por su sal. Este conjunto
  • 10. tiene la capacidad de regular las variaciones de pH, limitándolas a un rango muy estrecho. Un sistema tampón tiene mayor efectividad cuando las reservas de ácido no disociado y su base conjugada son altas. Aplicando este principio a la ecuación Hasselbach-Henderson, el rendimiento de un sistema de amortiguadores es máximo cuando el pH es igual a la constante de disociación pK. El organismo produce permanentemente hidrogeniones, los que saturarían rápidamente los sistemas amortiguadores si el organismo no dispusiera de mecanismos para su eliminación. Pero, como ya se ha indicado, los riñones y pulmones cumplen con esta función eliminatoria, lo que le da al organismo el carácter de un sistema abierto, capaz de entregar al medio externo los productos finales de su metabolismo. La constancia del pH de los líquidos corporales está asegurada por cuatro sistemas de amortiguadores: bicarbonato - ácido carbónico, hemoglobina, proteínas y fosfatos: Excepto el sistema bicarbonato-ácido carbónico, los otros son capaces de amortiguar los cambios del pH producidos por los ácidos no volátiles. El sistema bicarbonato-ácido carbónico, que sólo puede amortiguar los cambios de pH producidos por ácidos volátiles, es el mecanismo tampón más activo del organismo. Se encuentra predominantemente en el plasma y en el intersticio (líquido extracelular) si bien existe también en los glóbulos rojos. El plasma contiene normalmente unos 60 volúmenes % de bicarbonato y unos 3 volúmenes % de ácido carbónico, de manera que la relación entre ambos es 60/3 = 20. El pH del plasma, de acuerdo con la constante de disociación del ácido carbónico sería 6.1, al cual hay que agregar el logaritmo de 20, que es 1.3, resultando así un pH de 7.4. Este valor no se modificará si los cambios de las concentraciones de bicarbonato y de ácido carbónico son proporcionalmente iguales. Los fosfatos juegan un papel de poca importancia como sistema amortiguador. Se encuentran en todos los compartimientos, pero representan sólo el 5% de la capacidad amortiguadora de la sangre. El ácido fosfórico puede disociarse en tres etapas: convirtiéndose en una base al entregar un ion H+ , ya que queda con capacidad de ligar nuevamente iones ácidos. Se transforma así en ácido fosfórico secundario. En el organismo humano sólo el sistema ácido fosfórico primario/ácido fosfórico
  • 11. secundario, desempeña el papel de tampón. Los fosfatos juegan en realidad un papel secundario en la regulación del pH de la sangre en la cual su cantidad es escasa, pero adquieren importancia en la orina, donde su cantidad es mayor. La sangre conserva la constancia de su pH, por mecanismos reguladores muy sensibles, a pesar de la producción de cantidades elevadas de CO2 (cerca de 260 litros/24 horas en el hombre adulto). Como la alimentación aporta más ácidos que bases, los sistemas amortiguadores deben proteger más efectivamente contra la acidosis que contra la alcalosis. El organismo se defiende contra la acidificación de su medio interno, en primera línea, mediante los tampones que se acaban de mencionar, y secundariamente mediante la función amortiguadora de la hemoglobina. Ésta, como las proteínas en general, pero en grado mucho mayor (alrededor de 6,5 veces más), es capaz de ligar grandes volúmenes de C02. Puede llegar a neutralizar el 35% de los ácidos volátiles. Las proteínas, como sustancias anfóteras, pueden captar o entregar hidrogeniones. Su capacidad amortiguadora es sólo el 7% de la total de la sangre. La capacidad de las diferentes sustancias amortiguadoras está resumida esquemáticamente a continuación. Los mecanismos hasta ahora mencionados no son suficientes, sin embargo, para asegurar la constancia del medio interno. Es por esto que, en .caso de un mayor aumento de la concentración de CO2, otros mecanismos compensadores, como por ejemplo el representado por el aparato respiratorio, entran en acción. El aparato respiratorio constituye, por consiguiente, una segunda línea de defensa contra la acidificación del medio interno. El riñón, al eliminar orina ácida o alcalina, es una tercera línea de defensa, que actúa, sin embargo, con mayor lentitud que las anteriormente mencionadas. Ya se ha indicado que el organismo se defiende en contra de la acidosis, en primera instancia, mediante los bicarbonatos sanguíneos, que neutralizan los iones H+. Disminuye, por lo tanto, la concentración de bicarbonatos y se eleva concomitantemente la cantidad de CO2, de acuerdo con la ecuación: Se dice, en términos generales, que el organismo aprovecha para neutralizar los ácidos, las bases plasmáticas ligadas a los bicarbonatos. Estas constituyen la llamada reserva alcalina. La reserva alcalina es, por consiguiente, si bien en forma paradojal, la concentración de bicarbonatos en el plasma y su magnitud normal es de 6.1 volúmenes % (27 mEq/litro). Sin embargo, la cantidad de bases sanguíneas es mayor, si se consideran aquellas no ligadas al ácido carbónico, sino a ácidos más débiles, como las proteínas, por ejemplo. El papel amortiguador de éstas es
  • 12. secundario, a excepción de la hemoglobina cuya gran importancia ya se ha mencionado. Acidosis y Alcalosis La desviación del pH sanguíneo hacia el lado ácido es denominado acidosis y hacia el lado alcalino, alcalosis. Como el pH sanguíneo, de acuerdo con la ecuación de Hasselbach-Henderson, depende de la relación entre bicarbonato y H2CO3 libre, las desviaciones hacia la acidosis o hacia la alcalosis, pueden producirse tanto por variaciones de los bicarbonatos, como del H2CO3. Se produce acidosis predominantemente por trastornos metabólicos: por ejemplo, en la diabetes (acidosis metabólica), o por trastornos respiratorios (acidosis respiratoria) cuando la eliminación del CO2 por el aparato respiratorio disminuye. En forma similar pueden ser factores causantes de alcalosis, la ingestión de cantidades elevadas de bicarbonato (alcalosis metabólica) o bien la respiración forzada y la consiguiente eliminación intensa de CO2 (alcalosis respiratoria). La acidosis, como asimismo la alcalosis, son poco frecuentes porque las desviaciones del pH en cualquier sentido, son inmediata y eficazmente compensadas por los sistemas amortiguadores anteriormente mencionados. Así, por ejemplo, la ingestión de alimentos ácidos debería conducir a acidosis, pero causa simultáneamente estimulación del centro respiratorio. El aumento de la ventilación pulmonar, con la consecutiva eliminación de mayor volumen de CO2, restablece la relación entre bicarbonato y CO2, compensándose así la acidosis. BIBLIOGRAFIA BASICA BLANCO, A. Química Biológica (Cap 1 y 2). El Ateneo-6ª Ed. KARP, G. Biología Celular y Molecular. (Cap 2) Ed.McGraw-Hill/Interamericana 1998 CURTIS, H. Biología (Cap 1y2) Editorial: Médica Panamericana SACF. 7ª Ed.2008