Neuro

1. Sueño y vigilia Neurofisiología y Fisiopatología Nerviosa Lic y Prof en Psicología
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Universidad Nacional de San Luis
Facultad de Psicología
NEUROFISIOLOGÍA Y FISIOPATOLOGÍA NERVIOSA
Lic. Y Prof en Psicología
2020
Unidad teórica N° 8
Ítem 5: Sueño y vigilia
Docentes:
Mag. Ma. Claudia Brusasca
Médica A. Caterina Moreno
Dra. Ma. José Pérez
Dra. Ma. Paula Perarnau

2. Sueño y vigilia Neurofisiología y Fisiopatología Nerviosa Lic y Prof en Psicología
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Contenido
FUNDAMENTOS ANATOMOFUNCIONALES DE LA REGULACIÓN DE LOS RITMOS BIOLÓGICOS: RITMO CIRCADIANO Y
CICLO DE SUEÑO Y VIGILIA............................................................................................................................................... 3
RITMO CIRCADIANO.................................................................................................................................................... 3
Sistema del ritmo circadiano ................................................................................................................................... 3
Marcapasos circadiano............................................................................................................................................ 4
BASES ANATOMOFUNCIONALES DEL SUEÑO Y DE LA VIGILIA ........................................................................................... 5
VIGILIA......................................................................................................................................................................... 5
SUEÑO......................................................................................................................................................................... 6
Ciclo del sueño......................................................................................................................................................... 6
CIRCUITOS NEURONALES REGULADORES DEL CICLO VIGILIA-SUEÑO .......................................................................... 7
CIRCUITOS NERVIOSOS REGULADORES DE LA VIGILIA ...................................................................................................... 9
CIRCUITOS NERVIOSOS REGULADORES DEL SUEÑO NO REM...........................................................................................10
CIRCUITOS NERVIOSOS REGULADORES DEL SUEÑO REM.................................................................................................11
CORTEZA CEREBRAL Y ENSUEÑOS ...................................................................................................................................11
FUNCIÓN DEL SUEÑO......................................................................................................................................................13
BIBLIOGRAFIA .................................................................................................................................................................14
Figura 1. Aferencias y eferencias del núcleo supraquiasmático......................................................................................... 4
Figura 2. Núcleo supraquiasmático del hipotálamo .......................................................................................................... 4
Figura 3. Tipos de ondas en el EEG ................................................................................................................................... 5
Figura 4. Fases del sueño ................................................................................................................................................. 7
Figura 5. Esquema del asa tálamo-cortical........................................................................................................................ 8
Figura 6. Esquema de los circuitos que regulan la vigilia. .................................................................................................. 9
Figura 7. Circuitos que regulan el sueño no REM .............................................................................................................10
Figura 8.Mapas corticales de activación y desactivación durante el sueño REM...............................................................12

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FUNDAMENTOS ANATOMOFUNCIONALES DE LA REGULACIÓN DE LOS RITMOS
BIOLÓGICOS: RITMO CIRCADIANO Y CICLO DE SUEÑO Y VIGILIA
RITMO CIRCADIANO
Muchas de las conductas y funciones de los seres vivos siguen un ritmo que está determinado por la
rotación diaria de la tierra durante su órbita de traslación alrededor del sol. Los periodos de luz y
oscuridad, de día y de noche, a lo largo de las 24 horas constituyen una influencia ambiental
determinante, quizás la más decisiva, a la que los organismos vivos tienen que adaptarse. El
establecimiento de un ritmo circadiano es la expresión de esta adaptación para hacer más efectiva la
conducta y las funciones del organismo.
La periodicidad rotacional de la Tierra no es la única que influye sobre la vida de los seres vivos;
existen otros períodos con ritmicidad más larga, como el estacional, y otros más breves (ultradianos),
pero son los ritmos circadianos los que constituyen la base o unidad de los ritmos biológicos.
Casi todas las funciones tienen un ritmo circadiano, el sueño y la vigilia, la regulación de la actividad
visceral, el control de la temperatura corporal, la secreción de hormonas, la actividad del aparato
locomotor y las capacidades sensoperceptivas y de aprendizaje.
El ritmo circadiano tiene 2 propiedades fundamentales:
 Se lleva a cabo, normalmente, por el ciclo de luz día-noche.
 Pero se expresa, aun en condiciones ambientales constantes, con una periodicidad cercana
(pero no exacta) a las 24 hs.
Este último hecho indica que el ritmo es endógeno y que opera en ausencia de estímulos ambientales
externos acerca del momento del día.
Dado que la periodicidad endógena no es exactamente de 24 hs, los sujetos que se someten a
situaciones de aislamiento con condiciones ambientales constantes van acumulando pequeñas
desviaciones del ritmo circadiano que les lleva a estimar erróneamente la duración total del
aislamiento, así como a la desincronización de algunas funciones corporales. Este desajuste o
desincronización interna es la causa del trastorno denominado jet lag, o desfase horario (caracterizado
por insomnio, fatiga y desorientación).
Sistema del ritmo circadiano
La generación del ritmo circadiano es una función reguladora del sistema nervioso central que se lleva
a cabo mediante un conjunto de circuitos nerviosos que reciben el nombre de sistema del ritmo
circadiano (SRC). Las estructuras nerviosas que integran este sistema (Fig. 1) no van a regular las
funciones concretas, sino la ritmicidad con la que se manifiestan. Es decir, el SRC establece la
organización temporal de las conductas y funciones de los organismos vivos.

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El SRC tiene tres componentes: un marcapasos circadiano; unas vías de entrada al marcapasos,
mediante las cuales recibe información sincronizante del medio ambiente o del propio organismo; y
unas vías de salida, por las que sus señales oscilatorias son conducidas a aquellas estructuras
efectoras que regulan las funciones sometidas a la influencia circadiana.
Figura 1. Aferencias y eferencias del núcleo supraquiasmático
Marcapasos circadiano
El núcleo supraquiasmático (Fig. 2) es un pequeño grupo neuronal dispuesto en el hipotálamo,
inmediatamente por encima del quiasma óptico, a cada lado del extremo rostral del tercer ventrículo.
Su lesión o extirpación interrumpe el ritmo circadiano de los animales, mientras que las funciones que
controla se siguen expresando sin experimentar variaciones a lo largo del día.
Las neuronas del núcleo supraquiasmático se comportan como un reloj biológico que genera una señal
con periodicidad cercana a las 24 horas y la comunica a otras estructuras neuronales del organismo.
La función circadiana es hereditaria y se origina por expresión de genes.
Figura 2. Núcleo supraquiasmático del hipotálamo

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BASES ANATOMOFUNCIONALES DEL SUEÑO Y DE LA VIGILIA
La vida de los seres humanos, como la de la mayor parte de los vertebrados, oscila entre 2 estados
de “conciencia”, la vigilia y el sueño (el dormir), que siguen un ritmo circadiano. La fase del sueño no
es uniforme; en determinados períodos del dormir, nuestro cerebro se ve inundado por imágenes
(ensueños), de modo que el estado de conciencia del dormir se subdivide en periodos alternantes de
dormir sin ensueños y dormir con ensueños.
Aunque la oscilación de los estados de sueño vigilia siguen un ritmo endógeno controlado por el núcleo
supraquiasmático del hipotálamo, se encuentra sometida a la influencia de factores sensoriales,
emocionales y sociales.
VIGILIA
La vigilia corresponde al estado en que los animales realizan las conductas propias de la especie,
desarrollan las reacciones de atención y orientación, y reaccionan adecuadamente a los estímulos.
Es el estado de interacción activa y consciente entre el animal y el medio.
El estado de vigilia se caracteriza por una serie de signos: los reflejos cutáneos, tendinosos y oculares
están activos; el tono muscular es intenso; el ritmo cardiorrespiratorio es rápido y regular; y hay un
moderado predominio de la actividad simpática.
El EEG muestra actividad desincronizada de ondas de alta frecuencia (5-6 ciclos por minuto) y baja
amplitud. Estas ondas son de 2 tipos: ondas alfa, características de la vigilia sosegada, y las ondas
beta, típicas de la vigilia en alerta.
Figura 3. Tipos de ondas en el EEG

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SUEÑO
El sueño es un estado de suspensión transitoria y normal de la consciencia del que se puede salir
espontáneamente. No es un estado uniforme. Hay 2 estados de sueño: el sueño de ondas lentas y el
sueño que se acompaña de movimientos rápidos de los ojos (sueño REM). Dado que durante el sueño
de ondas lentas no se registran movimientos oculares, se le ha denominado también sueño No REM
y, puesto que durante el sueño REM se suelen producir ensueños muy vívidos, se ha llamado a este
último el dormir paradójico.
Ciclo del sueño
Los estados de sueño no REM y REM siguen una serie de etapas a lo largo de un período de sueño
normal de una noche. Hay 4 etapas de sueño no REM y 1 etapa REM, en conjunto forman un «ciclo
de sueño». Cada 60-70 min de sueño lento, aparecen sueños REM de duración más corta (5-30 min).
Es decir, un ciclo completo dura alrededor de 65-100 minutos, por lo que, en un dormir normal, se
producen de 4 a 6 ciclos completos.
Sueño no REM
El sueño no Rem se acompaña de signos como hipotonía muscular, disminución de la frecuencia
cardíaca y respiratoria y disminución ligera de presión arterial. El EEG se caracteriza por la aparición
de ondas cerebrales sincronizadas, progresivamente menos frecuentes y más amplias a lo largo de
las cuatro etapas.
La etapa I es un estado de somnolencia breve, que se sigue de una etapa II, en la que aparecen, de
forma intermitente, unas ondas características llamadas husos del sueño, semejantes a las ondas alfa
de la vigilia. La etapa III es de sueño profundo, en ella desaparecen los husos del sueño. Durante la
etapa IV tiene lugar el sueño más profundo, con aparición de ondas delta, características por su baja
frecuencia y gran amplitud.
Sueño REM
Durante este sueño el EEG muestra ondas beta típicas de la vigilia. Los globos oculares se mueven
rápidamente, en contraste con la intensa atonía y arreflexia muscular. Pueden aparecen movimientos
de las extremidades y hay un predominio de la actividad parasimpática: miosis, disminución de la TA,
incremento de secreciones digestivas y erección del pene o intumescencia del clítoris. Las funciones
cardiorrespiratorias se hacen arrítmicas.
Durante esta etapa, tiene lugar la actividad onírica o ensueños (alucinaciones visuales o sensomotoras
fuera de todo control voluntario. Las imágenes parecen reales y sólo las identificamos como
imaginarias cuando despertamos).

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Figura 4. Fases del sueño
CIRCUITOS NEURONALES REGULADORES DEL CICLO VIGILIA-SUEÑO
La regulación de los estados de sueño y vigilia depende de grupos específicos de neuronas del
hipotálamo y de la formación reticular del tronco del encéfalo.
El ritmo de esta regulación viene determinado por un marcapasos endógeno (núcleo
supraquiasmático); y es importante recordar que el marcapasos regula el horario del sueño, no el
sueño en sí. Las conexiones nerviosas y los mecanismos precisos mediante los cuales el núcleo
supraquiasmático influye sobre los circuitos reguladores del sueño y de la vigilia todavía no se conocen
bien en la actualidad.
Las formaciones reguladoras del sueño y de la vigilia ejercen su acción sobre los circuitos de
interacción tálamo-corticales, los cuales son responsables de la actividad desincronizada o
sincronizada de las ondas cerebrales.

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Se analizarán, en primer lugar, las interacciones tálamo corticales; en segundo lugar, los circuitos
reguladores de los estados de vigilia, de sueño no REM y de sueño REM: en tercer lugar, el papel de
la corteza cerebral en los ensueños, por último, se comenta brevemente el posible significado funcional
de los sueños.
Interacciones tálamo-corticales
El asa tálamo-cortical es un conjunto de conexiones recíprocas entre el tálamo y la corteza cerebral
del que va a depender, en último extremo, el estado de consciencia (Fig. 5). Está formada por los
núcleos talámicos de relevo de las vías de información, la corteza cerebral y el núcleo reticular del
tálamo. Los núcleos talámicos envían fibras tálamo-corticales a la corteza cerebral y ésta retroalimenta
el tálamo mediante fibras cortico-talámicas. En la formación de esta asa, se intercala el núcleo reticular
del tálamo. Se sabe que consiste en una difusa red de neuronas inhibidoras gabaérgicas situadas en
la parte lateral del tálamo, que proyectan sobre los núcleos talámicos de relevo. A su vez, el núcleo
reticular talámico recibe colaterales de los mismos núcleos talámicos de relevo (colaterales de las
fibras tálamo-corticales) y de la corteza cerebral (fibras corticotalámicas). También recibe fibras
colinérgicas por el sistema reticular activador ascendente (SARA).
Las neuronas de las fibras tálamo-corticales son neuronas de relevo que proyectan a la corteza
cerebral información procedente de todos los sistemas sensoriales y de la actividad en general de todo
el sistema nervioso. Estas neuronas pueden estar en dos situaciones de actividad bioeléctrica
diferentes: situación de oscilación/descarga y situación de disparo.
En la situación de disparo, las neuronas talámicas permiten la afluencia de información a la corteza y
mantienen el estado de consciencia; en la situación de oscilación/ descarga, la compuerta talámica se
cierra y la corteza se desconecta de la información exterior.
Esta doble situación de las neuronas talámicas de relevo es controlada por el núcleo reticular talámico.
Cuando las neuronas del núcleo reticular se activan, se genera una inhibición gabaérgica de las
neuronas talámicas que se hiperpolarizan y entran en situación de descarga.
Pues bien, el estado de actividad del asa tálamo-cortical y de la corteza cerebral, va a ser
dependiente de los circuitos reguladores de la vigilia, del sueño no REM y del sueño REM.
Figura 5. Esquema del asa tálamo-cortical

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CIRCUITOS NERVIOSOS REGULADORES DE LA VIGILIA
El estado de vigilia está controlado por la actividad de grupos determinados de neuronas del
hipotálamo y del SARA (Fig. 6).
Sistema hipotalámico
Durante la vigilia, está activo un grupo de neuronas histaminérgicas perimamilares del hipotálamo
posterior. Sus neuronas se proyectan a la corteza cerebral.
También hay axones que forman un plexo periependimario que parece liberar histamina al líquido
cefalorraquídeo.
El núcleo histaminérgico perimamilar tiene también proyecciones descendentes hacia el locus cerúleo
y los núcleos del rafe, que son activos en la vigilia.
Un sistema adicional que promueve el estado de vigilia implica hormonas hipotalámicas asociadas
primariamente a la regulación de la ingesta, en especial a las orexinas.
Sistema activador reticular ascendente
Diferentes grupos neuronales de la formación reticular del tronco encefálico (zona
pontomesencefálica) constituyen un sistema activador de la vigilia cuyos axones ascendentes
proyectan al tálamo y a la corteza cerebral (sistema activador reticular ascendente o SARA).
Este sistema está formado por neuronas colinérgicas (vía colinérgica del SARA), neuronas
noradrenérgicas (vía noradrenérgicas tegmental dorsal, originada en el locus cerúleo) y neuronas
serotoninérgicas de los núcleos del rafe.
El SARA mantiene las neuronas de los núcleos talámicos de relevo en situación de disparo, al tiempo
que influye sobre las neuronas corticales para que se mantengan con capacidad de respuesta frente
a los diferentes estímulos.
Figura 6. Esquema de los circuitos que regulan la vigilia.

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CIRCUITOS NERVIOSOS REGULADORES DEL SUEÑO NO REM
La entrada y mantenimiento del estado de sueño no REM va a depender de un sistema hipotalámico
y de un sistema troncoencefálico. Básicamente, durante el sueño no REM se produce una inactividad
relativa del SARA y una inhibición del núcleo histaminérgico perimamilar del hipotálamo.
Sistema hipotalámico
Durante el sueño no REM, se activa un pequeño núcleo de la parte anterior del hipotálamo, el núcleo
preóptico ventrolateral (POVL) (Fig. 7), Es importante señalar que este núcleo recibe conexiones
aferentes del núcleo supraquiasmático, el reloj endógeno que regula el ritmo del sueño. Las neuronas
del núcleo POVL contienen ácido aminobutírico (GABA) y galanina, y envían sus axones al hipotálamo
posterior, especialmente al núcleo perimamilar, al cual inhiben. Como consecuencia de ello, se
producen dos fenómenos:
1. Inhibición histaminérgica de las interacciones tálamo corticales y, por lo tanto, la entrada de las
neuronas talámicas de relevo en situación de oscilación/descarga
2. Inhibición del efecto excitador de este núcleo sobre el locus cerúleo y los núcleos del rafe.
Otros axones del núcleo POVL descienden hacia los núcleos colinérgicos y monoaminérgicos del
SARA y con tribuyen también a reducir su actividad.
La activación del núcleo POVL durante el sueño no REM es concordante con experimentos clásicos
en los que la estimulación del hipotálamo anterior induce el sueño de los animales, y su lesión daba
lugar a un estado de vigilia permanente
Sistema activador reticular ascendente
Los grupos neuronales del SARA van disminuyendo su actividad en el curso de las diferentes etapas
del sueño no REM y, como consecuencia de ello, el núcleo reticular del tálamo se libera de su influencia
moduladora y pone en marcha un efecto inhibidor sobre las neuronas tálamo corticales que entran en
situación de oscilación/descarga y sincronizan el EEG.
Figura 7. Circuitos que regulan el sueño no REM

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CIRCUITOS NERVIOSOS REGULADORES DEL SUEÑO REM
El control del sueño REM depende de la entrada en acción de, al menos, dos grupos neuronales
diferentes de la formación reticular: las neuronas colinérgicas de la formación reticular
pontomesencefalica y de un grupo de neuronas de la formación reticular pontina (neuronas REM-on).
El primero es responsable de la actividad cortical electroencefalográfica característica del sueño REM.
y el segundo, de los movimientos oculares rápidos. La atonía muscular típica del sueño REM es
regulada por ambos grupos celulares
Al comienzo del sueño REM, los sistemas noradrenérgicos y serotoninérgicos, que han ido reduciendo
su actividad a lo largo de las etapas del sueño no REM, llegan a estar completamente inactivos,
mientras que el sistema colinérgico está en plena actividad. Los núcleos colinérgicos, a través de la
vía colinérgica del SARA, vuelven, atenuando la actividad del núcleo reticular talámico, a colocar las
neuronas tálamo corticales en situación de disparo, lo que genera la aparición de una actividad
electroencefalográfica desincronizada similar a la del estado vigil. Como se verá más adelante, la
activación cortical no es uniforme.
CORTEZA CEREBRAL Y ENSUEÑOS
La maquinaria cerebral que soporta la consciencia durante la vigilia disminuye notablemente su
actividad durante el sueño no REM, dejando al sujeto en estado inconsciente y con la entrada de
señales sensoriales bloqueada. Sin embargo, durante el sueño REM, aunque sigue bloqueada la
entrada de señales sensoriales, la maquinaria cerebral que soporta la consciencia vuelve a ponerse
en marcha, de una manera diferente a la de la vigilia. Cabe recordar que la actividad cortical durante
la vigilia está modulada por los sistemas monoaminérgicos y colinérgico. Mientras que en el sueño los
sistemas monoaminérgicos están inhibidos y hay un predominio del sistema colinérgico.
VIGILIA SUEÑO NO REM SUEÑO REM
Orexina Acetilcolina Acetilcolina
Histamina Histamina No histamina
Noradrenalina
Serotonina
Noradrenalina
Serotonina
No noradrenalina, serotonina ni
orexina
En estudios con PET y resonancia magnética nuclear funcional (RMN), se ha observado la existencia
de mapas corticales de activación y desactivación durante el sueño REM que son diferentes a los de
la vigilia y a los del sueño no REM. Posiblemente, este patrón diferencial de actividad cortical esté
relacionado con la aparición de ensueños, si bien éstos también pueden aparecer en períodos de
sueño no REM. En realidad, el sustrato neurobiológico de los ensueños permanece sin resolverse,
igual que su significado.

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Durante el sueño no REM, casi toda la corteza cerebral está desactivada, pero durante el sueño REM
aparecen zonas de hiperactividad y de hipoactividad (Fig. 8).
 Áreas de incremento de actividad: zonas extensas del sistema límbico (amígdala, corteza
anterior del giro cingulado, giro parahipocampal y área entorrinal), corteza prefrontal
ventromedial, áreas secundarias visuales y giro supra marginal (área 40) del lado derecho.
Entre las estructuras profundas, los ganglios basales muestran incremento de actividad.
Igualmente, lo hace la corteza cerebelosa.
 Áreas desactivadas: corteza prefrontal dorsolateral (área 46, 10), área 45 (parte triangular del
área de Broca) y corteza posterior del giro cingulado.
Estos mapas funcionales cerebrales del sueño REM pueden relacionarse con la vivencia subjetiva de
los ensueños.
Así, la activación de las áreas límbicas y prefrontal ventromedial puede relacionarse con el contenido
emocional y las metas deseadas (inconscientes de la conducta; la actividad de la corteza asociativa
visual, con las alucinaciones visuales; la actividad del área supracingular podría estar relacionada con
la organización del espacio ficticio en el que se desarrolla el sueño; y la actividad de los ganglios
basales y del cerebelo, con los movimientos ficticios que realizamos en nuestras alucinaciones
oníricas. Por otro lado, la desactivación de la corteza prefrontal dorsolateral puede explicar el
pensamiento ilógico y extrae de las vivencias oníricas, así como la pérdida de orientación y de memoria
de trabajo.
Figura 8.Mapas corticales de activación y desactivación durante el sueño REM.

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Zonas hiperactivas (naranja), zonas hipoactivas (azul):
1. Amígdala
2. Cortex cingulado anterior
3. Giro parahipocampal
4. Corteza prefrontal ventromedial
5. Áreas visuales secundarias
6. Giro supramarginal
7. Corteza prefrontal dorsolateral
8. Área 45
9. Cortex cingulado posterior
FUNCIÓN DEL SUEÑO
El estado de conciencia durante la vigilia tiene un claro valor adaptativo para la supervivencia y la
expresión de las conductas de las especies. Más difícil es entender la función biológica del sueño y de
los ensueños. ¿Para qué sirven, que función o funciones cumplen? ¿Tienen significado los ensueños?
De la inmensa cantidad de información que existe sobre este asunto, es posible señalar que el sueño
cumple, al menos, tres funciones: regular la homeostasis, facilitar el desarrollo del sistema nervioso y
consolidar el aprendizaje en la memoria. Las dos últimas funciones podrían ser una misma, ya que los
mecanismos de conectividad neuronal que tienen lugar durante el desarrollo del sistema nervioso
están íntimamente relacionados con los mecanismos de plasticidad que subyacen al aprendizaje.
Dormir es una función vital para los animales. Los animales de laboratorio privados de sueño no REM
mueren en tres o cuatro semanas; si sólo se les priva de sueño REM, el tiempo de supervivencia se
alarga, pero acaban muriendo. Puede deducirse que el sueño contribuye a regular funciones vitales
de nuestro equilibrio homeostático. Parece ser que contribuye a la conservación de energía (se
restauran los depósitos de glucógeno de las células nerviosas), al mantenimiento del equilibrio térmico
mediante la conservación de calor y mantener la capacidad del sistema inmunitario (durante el sueño,
se producen diferentes tipos de citocinas que participan en la diferenciación de las células linfoides).
El sueño REM promueve el desarrollo del sistema nervioso. Los fetos humanos tienen sueño REM, y
la cantidad de sueño REM en la primera infancia llega a representar el 50% de todo el período de
sueño, reduciendo progresivamente.
El sueño parece estar relacionado con la memoria. Se ha sugerido que los receptores implicados en
el proceso de aprendizaje pueden regularse o incrementarse durante el sueño. Algunos datos indican
que el sueño no REM es especialmente importante para la memoria explícita, mientras que el sueño
REM lo para la memoria implícita o procedimental.
Tienen significado nuestros ensueños Sigmund Freud pensaba que sí; frente a la multitud de
detractores o de seguidores de esta idea, lo cierto es que nadie ha podido, hasta la fecha, aportar
argumentos sólidos a favor o en contra. La idea es atractiva: losensueños son la expresión de impulsos
o deseos ocultos, imposibles de expresar socialmente, que vagan por nuestra mente inconsciente y

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que se liberan mediante las alucinaciones oníricas. En la jerga del propio Freud, durante los ensueños,
el ello se expresa sin las ataduras del superyó y, de ese modo, el yo se libera del agobio de lo normativo
y formal.
Y de ser así, ¿ejerce este proceso una acción reguladora de nuestra conducta y de nuestra
personalidad?
BIBLIOGRAFIA
Neuroanatomía Humana. García Porrero J A, Hurlé J M. primera edición. Editorial Panamericana. Sección 4. Parte IV