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© J. L. Sánchez Guillén
IES Pando - Oviedo – Departamento de Biología y Geología
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ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                        2
VÍAS DEL CATABOLISMO
                                                Glucosa
 Los organismos autótrofos
fijan la energía solar en
forma de energía química
contenida en los compuestos
orgánicos, glucosa, en
particular. Esta energía,                      Glucolisis
convenientemente liberada,
será utilizada posteriormente
por las partes de la planta
que no tienen cloroplastos,          O2
como suele ser el caso de
las raíces y tallos no verdes,                  Pirúvico
o por toda la planta cuando
falta la energía solar. Es
también esta energía la que
permite la vida de los
organismos heterótrofos. La      Respiración                 Fermentación
respiración celular y las
fermentaciones son las vías
catabólicas más corrientes
para la obtención de la
energía contenida en las
sustancias orgánicas.            CO2 y H2 O                 Etanol - Láctico
Ambas vías, no obstante,
tienen una primera fase
común: la glucolisis
                                                                            3
LA GLUCOLISIS
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6)
transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (PYR) (C3). Estas reacciones se
realizan en el hialoplasma de la célula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxígeno,
y en el que por cada molécula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+.




             Ir a glucolisis animada (modelos)            Ir a glucolisis animada (fórmulas)   4
ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                        5
La glucolisis: mecanismo.
Consta de los siguientes procesos:

1ª   Fosforilación de la glucosa (GLU) por el ATP, formándose glucosa-6-fosfato (G-6-P).

2ª   La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza[1] a fructosa-6-fosfato (F-6-P).

3ª   Nueva fosforilación por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-difosfato
     (F-1,6-P).

4ª   La molécula de F-1,6-P se rompe en dos moléculas: el aldehído-3-fosfoglicérico (PGAL) y la
     dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son isómeras y se transforman
     espontáneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5%
     PGAL).
     Es de destacar que, hasta ahora, no sólo no se ha producido energía, sino que, incluso, se han
     consumido dos moléculas de ATP.

5ª   El aldehído-3-fosfoglicérico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se produce una
     fosforilación en la que interviene el fosfato inorgánico[2] (H-P), formándose ácido 1,3-
     difosfoglicérico (1,3-DPGA). Cada molécula de glucosa (GLU) dará dos moléculas de 1,3-DPGA
     y dos de NADH+H+.

6ª   Fosforilación del ADP por el 1,3-DPGA, formándose ATP y ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Es el
     primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa
     en dos cadenas de tres átomos de carbono. Hasta este momento el balance energético es nulo:
     dos ATP consumidos, dos obtenidos.

7ª   El ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA) se transforma en ácido pirúvico (PYR), sintetizándose una
     nueva molécula de ATP (dos por cada molécula de glucosa).
•                                                                                                                        6
          [1] Isomerización: transformación de un compuesto químico-orgánico en otro que sea su isómero.
•         [2] Es de los pocos casos en los que la fosforilación se produce por el fosfato inorgánico y no por el ATP..
1ª) La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato.




       CH2O-H                   ATP                  CH2O - P

                      O                                           O
H                                             H                             H
                           H
       H                                            H


       OH             H                       OH    OH                 H    OH
 OH                        OH

                                      ADP
       H              OH                            H                  OH

            Glucosa                                      Glucosa-6-P




                                                                                 7
2ª) La glucosa-6-Fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato




        CH2O - P
                                                             O
                      O                   P - O - CH2
H                           H                                              CH2OH
       H
                                                        H          OH

 OH    OH              H    OH                  H                          HO



                                                        OH             H
       H               OH

            Glucosa-6-P
                                                        Fructosa-6-P




                                                                                8
3ª) La fructosa-6-fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1,6 difosfato.




                                       ATP
                    O                                                 O
 P - O - CH2                                       P - O - CH2
                               CH2OH                                           CH2O - P


               H        OH                                                OH
                                                                 H

       H                       HO                        H                     HO



                         H                   ADP                          H
               OH                                                OH



                Fructosa-6-P                                 Fructosa-1,6-P




                                                                                      9
4ª) La fructosa 1,6 difosfato se rompe para dar lugar al aldehído 3
fosfoglicérico y la dihidroxiacetonafosfato.


                                                         CH2 OH
                                                         C=O

                    O                                    CH2O - P
 P - O - CH2
                             CH2O - P                  Dihidroxiacetonafosfato


               H        OH

       H                     HO



               OH       H                                 CHO
                                                     H –C-OH
           Fructosa-1,6-P
                                                          CH2O - P

                                                         Aldehido – 3 fosfoglicérico

                                                                                       10
5ª) El aldehído 3 fosfoglicérico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el ácido
fosfórico para dar el ácido1,3 difosfoglicérico




                              NAD+
        CHO                               Pi                   COO- P
   H –C-OH                                                H –C-OH
        CH2O - P                                               CH2O- P

 Aldehido –3 fosfoglicérico                          Ácido –1,3-difosfoglicérico
                                  NADH+H+




                                                                                   11
6ª) El ácido1,3 difosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido 3-
fosfoglicérico




                               ADP
          COO- P                                           COOH
     H –C-OH                                           H –C-OH
          CH2O- P                                          CH2O- P

Ácido –1,3-difosfoglicérico                         Ácido -3-fosfoglicérico
                                     ATP




                                                                                12
7ª) El ácido3 fosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido
pirúvico




                               ADP
           COOH                                          COOH
      H –C-OH                                            C=O
           CH2O- P                                       CH3

    Ácido -3-fosfoglicérico                            Ácido pirúvico
                                     ATP




                                                                         13
LA GLUCOLISIS (recordatorio)
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6)
transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (PYR) (C3). Estas reacciones se
realizan en el hialoplasma de la célula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxígeno,
y en el que por cada molécula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+.




             Ir a glucolisis animada (modelos)            Ir a glucolisis animada (fórmulas) 14
Compuestos intermediarios de la glucolisis
              CH2OH                                        CH2O - P
                                                                                                          O
                             O                                          O            P - O - CH2
      H                                                                                                               CH2OH
                                      H            H                         H
              H                                           H
                                                                                                   H            OH
       OH     OH                 H    OH                  OH            H
                                                    OH                       OH            H                          HO



              H                  OH                       H             OH                         OH            H

                   Glucosa (GLU)                         Glucosa 6 fosfato (G6P)        Fructosa 6 fosfato (F6P)

                     O
P - O - CH2                           CH2 O - P
                                                               CHO                                      CH2OH
                           OH
              H                                            H –C-OH                                      C=O
      H                               HO
                                                               CH2O P                                   CH2O P

              OH             H
 Fructosa 1, 6 difosfato (F1,6P)                  Aldehido 3 fosfoglicérico (PGAL)       Dihidroxiacetona fosfato (DHA)



                    COO- P                                     COOH                                     COOH
              H – C-O-H                                   H –C-O-H                                      C=O
                    CH2O P                                     CH2O P                                   CH3


                                                   Ácido 3 fosfoglicérico (3PGA)               Ácido Pirúvico (PYR)
Ácido 1,3 difosfoglicérico (1,3DPGA)
                                                                                                                           15
GLU         G6P   F6P           F16P




PGAL                    3-PGA          PYR
       1,3-DPGA




                                       (i) 16
CARACTERÍSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA GLUCOLISIS

- Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.

- En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.

- Se trata de una degradación parcial de la glucosa.

- Es un proceso anaerobio que permite la obtención de energía a partir de los
   compuestos orgánicos en ausencia de oxígeno.

- La cantidad de energía obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).

- La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la
    obtención de energía a partir de sustancias orgánicas en la primitiva
    atmósfera sin oxígeno de la Tierra.




                                                                                17
ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                        18
VÍAS DEL CATABOLISMO DEL PIRÚVICO

     Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de ácido pirúvico
    (PYR) y NADH+H+ o por falta de NAD +, se necesitan otras vías que
    eliminen los productos obtenidos y recuperen los substratos
    imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras:

•   1ª) Respiración aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxígeno, el
    pirúvico es degradado completamente obteniéndose dióxido de carbono
    (CO2). El NADH+H + y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas
    y los electrones transportados hacia el oxígeno (O2), recuperándose el
    NAD + y obteniéndose H2O. Este proceso se realiza en los eucariotas en las
    mitocondrias.

•   2ª) Fermentación (Catabolismo anaeróbico). Cuando no hay oxígeno el
    ácido pirúvico se transforma de diferentes maneras sin degradarse por
    completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperación
    del NAD +. En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.

                                                                                19
LAS MITOCONDRIAS
                               Mitocondrias
Aspecto: Son orgánulos muy
pequeños, difíciles de
observar al microscopio
óptico, al que aparecen
como palitos o bastoncitos
alargados. Son orgánulos
permanentes de la célula y
se forman a partir de otras
mitocondrias preexistentes.

Forma y número: El número          Núcleo
de mitocondrias en una
célula puede llegar a ser
muy elevado (hasta 2000).
Normalmente suelen tener
forma elíptica, aunque
también pueden ser
filamentosas u ovoides. Sus          Vacuolas
dimensiones son muy
pequeñas (1 a 7 μm de
longitud por 0.5 μm de
diámetro). Su forma y
tamaño dependen mucho de
las condiciones fisiológicas
de la célula.

                               Esquema de una 20
                               célula vista al M.O.
Mitocondrias
(en rojo) en
una célula
animal




               21
Mitocondrias (en
rojo) en una célula
vegetal.




                      22
Célula eucariota
animal vista con el
microscopio
electrónico.
                                n
(20 000 X)


n = núcleo                          nu

nu = nucleolo
m = mitocondria            mp

mp = membrana plasmática
                                    m




                                         23
Detalle del interior de la
                                   ribosomas
célula visto con el
microscopio electrónico:
Diferentes orgánulos
celulares: mitocondrias,
centriolo, retículo
endoplasmático, ribosomas.                     Retículo endoplasmático

                             mitocondria



                                                       aparato de Golgi



                                                     centriolo




                                                                         24
Célula animal.
2) mitocondria




                 25
Mitocondria.




               26
Mitocondria vista al MET. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3)
Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz.



                                                  5
          1-2-3             4




                                                                              27
Mitocondria
vista al MET.




                28
Ultraestructura de la mitocondria. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermem-
brana. 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 6) ADN.




                                                                          29
Esquema general de la respiración celular.



      Glúcidos
      Lípidos                  O2
      Otros C.O.




               Respiración                   ATP



             CO2 y H2 O


                                                   30
Descarboxilación del ácido pirúvico.

En condiciones aeróbicas el ácido pirúvico
(PYR) obtenido en la glucolisis y en otros
procesos catabólicos atraviesa la
membrana de la mitocondria y va a sufrir
un proceso químico que tiene dos
vertientes:

1ªDescarboxilación. El ácido pirúvico
(PYR) va a perder el grupo CO2
correspondiente al primer carbono, el
carbono que tiene la función ácido.

2ªOxidación. Al perderse el primer
carbono, el segundo pasa de tener un
grupo cetona a tener un grupo aldehído.
Este grupo se oxidará a grupo ácido
(ácido acético) por acción del NAD+. En el
proceso interviene una sustancia, la
coenzima-A (HS-CoA) que se unirá al
ácido acético para dar acetil-coenzima A
                                             31
(ACA).
La descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico (mecanismo).




                                          NADH

               CO2             NAD+
                                                        CoA-SH
  COOH                   H                    O                  O

  C=O                    C=O                  C-OH               C – S-CoA

  CH3                    CH3                  CH3                CH3


 Ácido                                        Ácido              Acetil
 pirúvico             acetaldehído            acético            CoA




                                                                           32
                                                                          (i+3)
ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                        33
EL CICLO DEL CITRATO (CÍTRICO) O CICLO DE
KREBS

 Krebs (1938) denominó ciclo del ácido cítrico, y
hoy se conoce también como ciclo de Krebs, a la
ruta metabólica a través de la cual el ácido acético
unido a la coenzima-A va a completar su oxidación
en la matriz mitocondrial.

• Este ciclo, no sólo va a ser la última etapa de la
degradación de los azucares, otros compuestos
orgánicos (los ácidos grasos y determinados
aminoácidos) van a ser también degradados a
acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de
Krebs.

• El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la vía
fundamental para la degradación de la mayoría de
los compuestos orgánicos y para la obtención
coenzimas reductoras. Es la vía más importante
para el catabolismo de las sustancias orgánicas.

Biografía de Krebs:                                    Hans Krebs (Hildesheim –
http://sharon.p7.org.uk/hans_krebs1953.htm             Alemania -1900-1981)
                                                                             34
Polisacáridos                Monosacáridos


                                      Glucosa


                 Aminoácidos           Pirúvico          Glicerina




                                                                     Lípidos
     Proteínas




                 Aminoácidos                              Ácidos
                                      Acetil-CoA          grasos



                                        Ciclo
                                        De
                                        Krebs
Vías metabólicas que
desembocan en el Ciclo
de Krebs                                 CO2                                   35
Acetil-CoA




                     3 NAD+

GTP
                     3 NADH
GDP

                     2 CO2




      FADH2    FAD
                              (i) 36
1ª) Condensación de la acetil-CoA (ACA) con el ácido oxalacético (OXA)
para formar el ácido cítrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH.




                                    ACA
                              O
                       CH3 -C -S-CoA
                                                         CH2 - COOH
O = C - COOH
                                                  HO – C - COOH
     CH2 - COOH
                                                          CH2 - COOH
        OXA                           CoA-SH
                                                             CIT




                                                                             37
2ª) Transformación del ácido cítrico (CIT) en su isómero, el ácido isocítrico
(ISO).




         CH2 - COOH                                  HO- CH - COOH
 HO – C - COOH                                       H – C - COOH
          CH2 - COOH                                       CH2 - COOH
             CIT                                               ISO




                                                                                38
3ª) Descarboxilación oxidativa del ácido isocítrico (ISO) que se transforma en
α-cetoglutárico (α-KG) con la formación de CO2 y NADH.




                               NAD+
 HO- CH - COOH                                          O= C - COOH
  H – C - COOH                                          H–C-H
        CH2 - COOH                                            CH2 - COOH
                               NADH        CO2
           ISO                                                   αKG




                                                                             39
4ª) Descarboxilación oxidativa del ácido α-cetoglutárico (α-KG) formándose
CO2, NADH+H+ y 1 GTP (ATP). El α-cetoglutárico (α-KG) se transforma en
ácido succínico (SUC).




                          NAD+              GDP
 O= C - COOH                                                  COOH
 H–C-H                                                        CH2
       CH2 - COOH                                             CH2 - COOH
                          NADH        CO2         GTP
        αKG                                                     SUC




                                                                             40
5ª)Oxidación del ácido succínico (SUC) a ácido fumárico (FUM). Esta
oxidación se realiza por la formación de un doble enlace. Los electrones son
transferidos al FAD que pasa a FADH2.




                               FAD
    COOH                                                 COOH
    CH2                                                  CH
    CH2 - COOH                                           CH - COOH
                                FADH2
       SUC                                                  FUM




                                                                               41
6ª) Adición de agua al doble enlace formándose el ácido málico (MAL).




                            H2 O
      COOH                                               COOH
      CH                                              H-C-OH
      CH - COOH                                          CH2 - COOH
        FUM                                              MAL




                                                                        42
7ª) Oxidación por el NAD+ del alcohol del ácido málico, que se transforma en
el ácido oxalacético (OXA), completándose el ciclo.




                               NAD+
       COOH                                               COOH
    H-C-OH                                                C=O
       CH2 - COOH                                         CH2 - COOH
                               NADH
       MAL                                                OXA




                                                                               43
Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs


         O                          CH2 - COOH          HO - CH - COOH
         C-S-CoA              HO – C - COOH               H– C - COOH
         CH3                       CH2 - COOH                CH2 - COOH


       Acetil-Co-A              Ácido cítrico            Ácido isocítrico



    O = C - COOH
                                    CH2 - COOH               CH - COOH
     H– C - H
                                   CH2 - COOH                CH - COOH
         CH2 - COOH



Ácido α cetoglutárico            Ácido succínico           Ácido fumárico




  HO - CH - COOH               O = CH - COOH
       CH2 - COOH                   CH2 - COOH



      Ácido málico            Ácido oxalacético
                                                                            44
PYR
Mecanismo del ciclo de Krebs

1ª) Condensación de la acetil-CoA (ACA)
con el ácido oxalacético (OXA) para
formar el ácido cítrico (CIT). En este
proceso se recupera la CoA-SH.

2ª) Transformación del ácido cítrico (CIT)
en su isómero, el ácido isocítrico (ISO).            ACA

3ª) Descarboxilación oxidativa del ácido
isocítrico (ISO) que se transforma en α-
cetoglutárico (α-KG) con la formación de
CO2 y NADH+H+.
                                               OXA
4ª) Descarboxilación oxidativa del ácido α-                 CIT
cetoglutárico (α-KG) formándose CO2,
NADH+H+ y 1 GTP (ATP). El α-
cetoglutárico (α-KG) se transforma en
ácido succínico (SUC).

 5ª)Oxidación del ácido succínico (SUC) a
ácido fumárico (FUM). Esta oxidación se
realiza por la formación de un doble enlace.   MAL          αKG
Los electrones son transferidos al FAD que
pasa a FADH2.

                                                      SUC
6ª) Adición de agua al doble enlace
formándose el ácido málico (MAL).

7ª) Oxidación por el NAD+ del alcohol del
ácido málico, que se transforma en el
ácido oxalacético (OXA), completándose                            (i) 45
el ciclo.
Acetil-CoA




                     3 NAD+

GTP
                     3 NADH
GDP

                     2 CO2




      FADH2    FAD
                              (i) 46
ÍNDICE
      1 – Glucolisis
      2 – Mitocondrias
      3 – Ciclo de Krebs
      4 – Cadena respiratoria
      5 – Balance de la respiración celular
      6 – Fermentaciones
      7 – Animaciones
               - Glucolisis (esquemas)
               - Glucolisis (fórmulas)
               - Ciclo de Krebs (esquemas)
               - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                                47
http://www.lourdesluengo.es/celula/celula.htm
BALANCE DE LA DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA
Proceso               Sustancia       Sustancia          Coenzimas    Moles de ATP
                      inicial         final              Reducidas
Glucolisis            Glucosa         2 ácid. Pirúvico   2 NADH       2 ATP




Descarboxilación del 2 ácid. pirúvico 2 acetil-Co A      2 NADH
ácido pirúvico                        2 CO2




Ciclo de Krebs        2 acetil-Co A   4 CO2              6 NADH       2 GTP
                                                         2 FADH2




Balance global        Glucosa         6 CO2              2 + 8 NADH   4 ATP
                                                         2 FADH2

                                                                                48
LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS

• Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde
las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el
oxígeno. Este transporte se realiza en la membrana de las
crestas mitocondriales.

• Objetivos: Es en este proceso donde se obtendrá la
mayor parte de la energía contenida en la glucosa y otros
compuestos orgánicos, que será almacenada en forma de
ATP. Al mismo tiempo se recuperarán las coenzimas
transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que
permitirá la oxidación de nuevas moléculas de glucosa y de
otras sustancias orgánicas. Como producto de desecho se
obtendrá agua.
                                                         49
El NAD+/NADH
               50
FAD/FADH2
            51
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES

Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biológica.
Empotradas en la doble capa lipídica se encuentran diferentes sustancias
transportadoras de electrones. Estas están asociadas formando cuatro grandes
complejos:
         - Complejo I (NADH deshidrogenasa)
         - Complejo II (Succinato deshidrogenasa)
         - Complejo III (Citocromo bc1).
         - Complejo IV (Citocromo c oxidasa).



                II         Matriz mitocondrial




                                                                   ATPasa
                                                    IV
                     UQ



       Espacio intermembrana                                                   52
Mitocondria vista al MET. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3)
Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz.



                                                  5
          1-2-3             4




                  II




                                                                    ATPasa
                                                      IV




                                                                              53
Mecanismo de la cadena respiratoria

•   En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un
    transporte de electrones desde el NADH o el FADH2 hasta el oxígeno.
    Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones
    por parte de los complejos I, III y IV desde la matriz hacia el espacio
    intermembrana. Cada complejo será capaz de bombear dos protones.
    La salida de estos protones a través de las ATPasas servirá para
    sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como
    sucedía en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo
    I por lo que se obtendrán 3ATP por cada molécula de NADH. El FADH2
    no puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones al Complejo
    II. Esta es la razón por la que el FADH2 sólo genere 2 ATP.


•   Los electrones serán cedidos finalmente al oxígeno que junto con
    dos protones del medio darán una molécula de H2O


                       2H+ + 1/2O2 + 2e -       H2O
                                                                         54
Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidación del NADH y síntesis de ATP




            Espacio
            intermembrana




               FADH2     Matriz




                                                                      55
Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidación del NADH y síntesis de ATP

                                               H2O
                                                                3ATP
        Matriz mitocondrial
                                6H+
              NAD+
                                                      3ADP
 NADH+H+
     e e                              1/2O2
                  II




                                                               ATPasa
                       UQ                        IV




                                                       6H+
        Espacio intermembrana
                                                                        56
Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidación del FADH2 y síntesis de ATP


                                               H2O
                                                                 2ATP
        Matriz mitocondrial
                                4H+
      e e               FAD
      FADH2                                            2ADP
                                      1/2O2
                  II




                                                                ATPasa
                                                  IV
                       UQ



                                                        4H+
        Espacio intermembrana                                            57
Síntesis de ATP por las ATPasas de la membrana de las crestas mitocondriales.




                                                                        58
¿Qué sucede con el NADH de origen hialoplasmático en los eucariotas?
Hemos visto que cada NADH que se origina en las mitocondrias rinde 3 ATP.
Pero, en los eucariotas, el NADH que se origina en la glucolisis en el hialoplasma
sólo puede originar 2 ATP. Esto es debido a que este NADH no puede atravesar
la membrana mitocondrial y debe ceder sus electrones a una sustancia
intermediaria que a su vez los cede al FAD que hay en el interior de la
mitocondria, lo que no sucede en los procariotas.




                                            NAD+
                             NADH
      Hialoplasma


                                      2e-




     Interior mitocondrial


                                  FAD            FADH2


                                                                                59
ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                        60
ECUACIONES GLOBALES DE LA DEGRADACIÓN AEROBIO DE LA
  GLUCOSA Y RENDIMIENTO ENERGÉTICO EN MOLES DE ATP POR
  MOL DE GLUCOSA


      ECUACIÓN GLOBAL SIMPLIFICADA

      C6H12O6 + 6O2          6CO2 + 6H2O (36 o 38ATP)


      ECUACIÓN GLOBAL

      C6H12O6 + 6O2 + 6H2O         6CO2 + 12 H2O (36 ó 38ATP)




                                                                61
BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR EN EUCARIOTAS
Proceso               Sustancia       Sustancia          Coenzimas         Moles de ATP
                      inicial         final              Reducidas y ATP     (totales)


Glucolisis            Glucosa         2 ácid. pirúvico   2 NADH            4 ATP
                                                         2 ATP             2 ATP




Descarboxilación del 2 ácid. pirúvico 2 acetil-Co A      2 NADH            6 ATP
ácido pirúvico                        2 CO2




Ciclo de Krebs        2 acetil-Co A   4 CO2              6 NADH            18 ATP
                                                         2 FADH2           4 ATP
                                                         2 GTP             2 ATP



Balance global        Glucosa         6 CO2                                36 ATP
                      6 O2            6 H2O                                          62
BALANCE EN MOLES DE ATP DE LA RESPIRACIÓN CELULAR
Como vemos,
en los                                                     EUCARIOTAS     PROCARIOTAS
eucariotas cada
molécula de        Proceso              Coenzimas          Moles de ATP     Moles de ATP
glucosa rinde                           Reducidas y ATP      (totales)        (totales)
36 moles ATP.      Glucolisis           2 NADH            4 ATP           6 ATP
                                        2 ATP             2 ATP           2 ATP

En los
procariotas, sin   Descarboxilación     2 NADH            6 ATP           6 ATP
embargo, son       del ácido pirúvico
38 moles de
ATP por mol de
glucosa.
                   Ciclo de Krebs       6 NADH            18 ATP          18 ATP
                                        2 FADH2           4 ATP           4 ATP
                                        2 GTP             2 ATP           2 ATP




                   Balance global                         36 ATP          38 ATP




                                                                                    63
ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                        64
FERMENTACIONES
                                          Glucosa
Objetivos:
-Obtención de energía en
condiciones anaerobias                   Glucolisis
(2ATP).
-Recuperar el NAD+.
                               O2

                                          Pirúvico



                           Respiración                 Fermentación




                           CO2 y H2 O                 Etanol - Láctico



                                                                  65
LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS

 La oxidación del NADH+H+ y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como
aceptor final de los electrones al oxígeno. De esta manera el NAD+ y el FAD se
recuperan y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse.

 Si no hay oxígeno, el NADH+H+ y el FADH2 se acumulan y los procesos de
obtención de energía se interrumpen. En estas condiciones, condiciones
anaerobias o de falta de oxígeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo,
nuestras células musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por diversas
vías metabólicas conocidas bajo el nombre de fermentaciones anaeróbicas.

Para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones
son su única fuente de energía. Se les llama anaerobios estrictos porque no
pueden vivir en un medio que contenga oxígeno ya que éste les es letal. Otros,
los anaerobios facultativos, utilizan estas vías como mecanismo de
emergencia durante los períodos en los que no disponen de oxígeno.

 En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino
que se produce una degradación incompleta de la cadena carbonada.
                                                                             66
LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS:

Según el producto obtenido tendremos las siguientes fermentaciones:

        a) Fermentación láctica.

        b) Fermentación alcohólica.




 Células de levadura                    Fibras musculares estriadas   67
A) FERMENTACIÓN LÁCTICA

 La realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las células musculares,
cuando no reciben un aporte suficiente de oxígeno, lo que sucede cuando se
lleva a cabo un ejercicio físico intenso.
 En la fermentación láctica el ácido pirúvico es reducido a ácido láctico por
medio del NADH+H+. De esta manera el NAD+ se recupera y pueden ser
degradadas nuevas moléculas de glucosa.




  Ácido pirúvico
                                                      Ácido láctico
                                                                         68
Fibras musculares estriadas




                              69
Diferentes bacterias del género
                lactobacillus




Lactobacillus
casei




Lactobacillus            Lactobacillus
acidophilus              gasseri
                                                  70
B) FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
 En la fermentación alcohólica el ácido pirúvico es transformado en alcohol etílico o etanol.
Estas fermentaciones las realizan, por ejemplo, las levaduras del género Saccharomyces.
Se trata de un proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de
levadura, dará lugar a una gran variedad de bebidas alcohólicas: cerveza, vino, sidra, etc.
En la fabricación del pan se le añade a la masa una cierta cantidad de levadura, la
fermentación del almidón de la harina hará que el pan sea más esponjoso por las burbujas
de CO2. En este último caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de
cocción. La fermentación alcohólica tiene el mismo objetivo que la fermentación láctica: la
recuperación del NAD+ en condiciones anaeróbicas.
 En la fermentación alcohólica el ac. pirúvico se descarboxila trasformándose en
acetaldehído y este es reducido por el NADH a alcohol etílico.



                        CO2




 Ácido pirúvico                     etanal                                    Alcohol etílico
                                                                                                71
LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS:
Saccharomyces cerevisiae (Levadura de cerveza). Este microorganismo es el
responsable de los procesos de fermentación alcohólica.




                                                                        72
ECUACIONES GLOBALES DE LAS DIFERENTES VÍAS DE DEGRADACIÓN
  DE LA GLUCOSA y RENDIMIENTO ENERGÉTICO EN MOLES DE ATP
  POR MOL DE GLUCOSA

      a) Respiración oxidativa

      C6H12O6 + 6O2        6CO2 + 6H2O (36 o 38ATP)
      C6H12O6 + 6O2 + 6H2O        6CO2 + 12H2O (36 0 38ATP)

      b) Fermentación láctica

      C6H12O6      2 C3H6O3 (2 ATP)


      c) Fermentación alcohólica

      C6H12O6          2 C2H5OH + 2CO2 (2 ATP)


                                                              73
Esquema simplificado de los procesos de respiración celular



      O2                                         Hialoplasma


                           mitocondria

                              Acetil-CoA         Pirúvico
            H2O
       H+
             NADH
                       Ciclo de
                       Krebs                       Glucolisis
     e-      NAD


                   ADP+P
                                                   Glucosa
             ATP




                    ADP+P
             ATP
                                           CO2
     Reacciones endergónicas
                                                                (i) 74
Esquema simplificado de los procesos de fermentación



                              Glucosa
                                                                CH2OH

                              Glucolisis                        CH3
                                                              2 Etanol

2 Ácido láctico

                      2NAD+                         2NAD+

                                2ATP
   F. láctica                                               F. alcohólica


                  2NADH+H+                       2NADH+H+




                                                             2 Etanal
                                                   2 CO2
                              2 Ácido pirúvico                              75
ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                        76
ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                        77
ATP




La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato.

  Ácido         aldehído o cetona     alcohol        metilo        Fosfato   78
                                                                             (i)
ADP




La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato.

  Ácido       aldehído o cetona       alcohol        metilo        Fosfato   79
                                                                             (i)
La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato.

  Ácido       aldehído o cetona       alcohol        metilo        Fosfato   80
La glucosa-6-Fosfato se isomeriza a fructosa-6- fosfato

  Ácido       aldehído o cetona        alcohol        metilo   Fosfato   81
ATP




La fructosa-6- fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1-6 difosfato.

   Ácido       aldehído o cetona         alcohol        metilo     Fosfato     82
                                                                               (i)
ADP




La fructosa-6- fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1-6 difosfato.

   Ácido       aldehído o cetona        alcohol         metilo     Fosfato     83
                                                                               (i)
La fructosa 1-6 difosfato se rompe para dar lugar al aldehído 3 fosfoglicérico y
la dihidroxiacetona fosfato.
   Ácido       aldehído o cetona        alcohol         metilo      Fosfato        84
                                                                                   (i)
La fructosa 1-6 difosfato se rompe para dar lugar a el aldehído 3 fosfoglicérico
y la dihidroxiacetona fosfato.
   Ácido       aldehído o cetona        alcohol         metilo      Fosfato        85
La dihidroxiacetona fosfato se transforma en aldehído 3 fosfoglicérico.

   Ácido       aldehído o cetona        alcohol        metilo      Fosfato   86
El aldehído 3 fosfoglicérico continúa el proceso de la glucolisis.

   Ácido       aldehído o cetona         alcohol         metilo      Fosfato   87
NAD+




El aldehído 3 fosfoglicérico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el ácido
fosfórico para dar el ácido1,3 difosfoglicérico

   Ácido       aldehído o cetona         alcohol         metilo      Fosfato    88
                                                                                (i)
NADH




El aldehído 3 fosfoglicérico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el ácido
fosfórico para dar el ácido1,3 difosfoglicérico

   Ácido       aldehído o cetona         alcohol         metilo      Fosfato    89
                                                                                (i)
ADP




El ácido1,3 difosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido 3-
fosfoglicérico

  Ácido       aldehído o cetona        alcohol        metilo      Fosfato   90
                                                                            (i)
ATP




El ácido1,3 difosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido 3-
fosfoglicérico

  Ácido       aldehído o cetona        alcohol        metilo      Fosfato   91
                                                                            (i)
ADP




El ácido3 fosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido pirúvico


  Ácido       aldehído o cetona        alcohol        metilo      Fosfato     92
                                                                              (i)
ATP




El ácido3 fosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido pirúvico


  Ácido       aldehído o cetona        alcohol        metilo      Fosfato     93
                                                                              (i)
GLU         G6P   F6P           F16P




PGAL                    3-PGA          PYR
       1,3-DPGA




                                   (i+5) 94
ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                        95
CoA




La accetil_CoA (ACA) reacciona con el ácido oxalacético (OXA) para dar ácido
cítrico (CIT). La coenzima-A se desprende.
  Ácido       aldehído o cetona       alcohol        metilo     Fosfato    96
                                                                                (i)
CoA




La accetil_CoA (ACA) reacciona con el ácido oxalacético (OXA) para dar ácido
cítrico (CIT). La coenzima-A se desprende.
  Ácido       aldehído o cetona       alcohol         metilo    Fosfato    97
                                                                                (i)
El ácido cítrico (CIT) se trasforma en su isómero el isocítrico (ISO)


   Ácido       aldehído o cetona        alcohol         metilo      Fosfato   98
NAD+




El isocítrico (ISO) se oxida por medio del NAD+ transformándose en el α-ceto
glutárico (α-KG). En el proceso se desprende CO2.

  Ácido       aldehído o cetona       alcohol        metilo      Fosfato       99
                                                                                    (i)
NADH




                                                              CO2




El isocítrico (ISO) se oxida por medio del NAD+ transformándose en el α-ceto
glutárico (α-KG). En el proceso se desprende CO2.

  Ácido       aldehído o cetona       alcohol        metilo         Fosfato   100
                                                                                    (i)
NAD+




El α-ceto glutárico (α-KG) se oxida por medio del NAD+ transformándose en
ácido succínico (SUC). En el proceso se desprende otra molécula CO2. En el
proceso se sintetiza una molécula de GTP.
  Ácido       aldehído o cetona       alcohol        metilo     Fosfato      101
                                                                                   (i)
NADH



                                                        CO2




El α-ceto glutárico (α-KG) se oxida por medio del NAD+ transformándose en
ácido succínico (SUC). En el proceso se desprende otra molécula CO2. En el
proceso se sintetiza una molécula de GTP.
  Ácido       aldehído o cetona       alcohol        metilo     Fosfato      102
                                                                                   (i)
FAD




El sucínico (SUC) se oxida por medio del FAD transformándose en el ácido
fumárico (FUM).

  Ácido       aldehído o cetona       alcohol       metilo     Fosfato     103
                                                                                 (i)
FADH2




El sucínico (SUC) se oxida por medio del FAD transformándose en el ácido
fumárico (FUM).

  Ácido       aldehído o cetona       alcohol       metilo     Fosfato     104
                                                                                 (i)
H2O




El ácido fumárico (FUM) reacciona con una molécula de agua transformán-
dose en el ácido málico (MAL).

  Ácido       aldehído o cetona      alcohol        metilo     Fosfato    105
                                                                                (i)
NAD+




El ácido málico (MAL) se oxida por el NAD+ dando lugar al ácido oxalacético
(OXA).

  Ácido       aldehído o cetona        alcohol        metilo     Fosfato      106
                                                                                    (i)
NADH




El ácido málico (MAL) se oxida por el NAD+ dando lugar al ácido oxalacético
(OXA).

  Ácido       aldehído o cetona        alcohol        metilo      Fosfato     107
                                                                                    (i)
ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

                                        108
Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs


         O                          CH2 - COOH          HO - CH - COOH
         C-S-CoA              HO – C - COOH               H– C - COOH
         CH3                       CH2 - COOH                CH2 - COOH


       Acetil-Co-A              Ácido cítrico            Ácido isocítrico



    O = C - COOH
                                    CH2 - COOH               CH - COOH
     H– C - H
                                   CH2 - COOH                CH - COOH
         CH2 - COOH



Ácido α cetoglutárico            Ácido succínico           Ácido fumárico




  HO - CH - COOH               O = C - COOH
       CH2 - COOH                   CH2 - COOH



      Ácido málico            Ácido oxalacético
                                                                            109
ÍNDICE
1 – Glucolisis
2 – Mitocondrias
3 – Ciclo de Krebs
4 – Cadena respiratoria
5 – Balance de la respiración celular
6 – Fermentaciones
7 – Animaciones
         - Glucolisis (esquemas)
         - Glucolisis (fórmulas)
         - Ciclo de Krebs (esquemas)
         - Ciclo de Krebs (fórmulas)

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  • 1. © J. L. Sánchez Guillén IES Pando - Oviedo – Departamento de Biología y Geología 1
  • 2. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 2
  • 3. VÍAS DEL CATABOLISMO Glucosa Los organismos autótrofos fijan la energía solar en forma de energía química contenida en los compuestos orgánicos, glucosa, en particular. Esta energía, Glucolisis convenientemente liberada, será utilizada posteriormente por las partes de la planta que no tienen cloroplastos, O2 como suele ser el caso de las raíces y tallos no verdes, Pirúvico o por toda la planta cuando falta la energía solar. Es también esta energía la que permite la vida de los organismos heterótrofos. La Respiración Fermentación respiración celular y las fermentaciones son las vías catabólicas más corrientes para la obtención de la energía contenida en las sustancias orgánicas. CO2 y H2 O Etanol - Láctico Ambas vías, no obstante, tienen una primera fase común: la glucolisis 3
  • 4. LA GLUCOLISIS La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (PYR) (C3). Estas reacciones se realizan en el hialoplasma de la célula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxígeno, y en el que por cada molécula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+. Ir a glucolisis animada (modelos) Ir a glucolisis animada (fórmulas) 4
  • 5. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 5
  • 6. La glucolisis: mecanismo. Consta de los siguientes procesos: 1ª Fosforilación de la glucosa (GLU) por el ATP, formándose glucosa-6-fosfato (G-6-P). 2ª La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza[1] a fructosa-6-fosfato (F-6-P). 3ª Nueva fosforilación por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-difosfato (F-1,6-P). 4ª La molécula de F-1,6-P se rompe en dos moléculas: el aldehído-3-fosfoglicérico (PGAL) y la dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son isómeras y se transforman espontáneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5% PGAL). Es de destacar que, hasta ahora, no sólo no se ha producido energía, sino que, incluso, se han consumido dos moléculas de ATP. 5ª El aldehído-3-fosfoglicérico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se produce una fosforilación en la que interviene el fosfato inorgánico[2] (H-P), formándose ácido 1,3- difosfoglicérico (1,3-DPGA). Cada molécula de glucosa (GLU) dará dos moléculas de 1,3-DPGA y dos de NADH+H+. 6ª Fosforilación del ADP por el 1,3-DPGA, formándose ATP y ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Es el primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa en dos cadenas de tres átomos de carbono. Hasta este momento el balance energético es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos. 7ª El ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA) se transforma en ácido pirúvico (PYR), sintetizándose una nueva molécula de ATP (dos por cada molécula de glucosa). • 6 [1] Isomerización: transformación de un compuesto químico-orgánico en otro que sea su isómero. • [2] Es de los pocos casos en los que la fosforilación se produce por el fosfato inorgánico y no por el ATP..
  • 7. 1ª) La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato. CH2O-H ATP CH2O - P O O H H H H H H OH H OH OH H OH OH OH ADP H OH H OH Glucosa Glucosa-6-P 7
  • 8. 2ª) La glucosa-6-Fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato CH2O - P O O P - O - CH2 H H CH2OH H H OH OH OH H OH H HO OH H H OH Glucosa-6-P Fructosa-6-P 8
  • 9. 3ª) La fructosa-6-fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1,6 difosfato. ATP O O P - O - CH2 P - O - CH2 CH2OH CH2O - P H OH OH H H HO H HO H ADP H OH OH Fructosa-6-P Fructosa-1,6-P 9
  • 10. 4ª) La fructosa 1,6 difosfato se rompe para dar lugar al aldehído 3 fosfoglicérico y la dihidroxiacetonafosfato. CH2 OH C=O O CH2O - P P - O - CH2 CH2O - P Dihidroxiacetonafosfato H OH H HO OH H CHO H –C-OH Fructosa-1,6-P CH2O - P Aldehido – 3 fosfoglicérico 10
  • 11. 5ª) El aldehído 3 fosfoglicérico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el ácido fosfórico para dar el ácido1,3 difosfoglicérico NAD+ CHO Pi COO- P H –C-OH H –C-OH CH2O - P CH2O- P Aldehido –3 fosfoglicérico Ácido –1,3-difosfoglicérico NADH+H+ 11
  • 12. 6ª) El ácido1,3 difosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido 3- fosfoglicérico ADP COO- P COOH H –C-OH H –C-OH CH2O- P CH2O- P Ácido –1,3-difosfoglicérico Ácido -3-fosfoglicérico ATP 12
  • 13. 7ª) El ácido3 fosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido pirúvico ADP COOH COOH H –C-OH C=O CH2O- P CH3 Ácido -3-fosfoglicérico Ácido pirúvico ATP 13
  • 14. LA GLUCOLISIS (recordatorio) La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (PYR) (C3). Estas reacciones se realizan en el hialoplasma de la célula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxígeno, y en el que por cada molécula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+. Ir a glucolisis animada (modelos) Ir a glucolisis animada (fórmulas) 14
  • 15. Compuestos intermediarios de la glucolisis CH2OH CH2O - P O O O P - O - CH2 H CH2OH H H H H H H OH OH OH H OH OH H OH OH H HO H OH H OH OH H Glucosa (GLU) Glucosa 6 fosfato (G6P) Fructosa 6 fosfato (F6P) O P - O - CH2 CH2 O - P CHO CH2OH OH H H –C-OH C=O H HO CH2O P CH2O P OH H Fructosa 1, 6 difosfato (F1,6P) Aldehido 3 fosfoglicérico (PGAL) Dihidroxiacetona fosfato (DHA) COO- P COOH COOH H – C-O-H H –C-O-H C=O CH2O P CH2O P CH3 Ácido 3 fosfoglicérico (3PGA) Ácido Pirúvico (PYR) Ácido 1,3 difosfoglicérico (1,3DPGA) 15
  • 16. GLU G6P F6P F16P PGAL 3-PGA PYR 1,3-DPGA (i) 16
  • 17. CARACTERÍSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA GLUCOLISIS - Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas. - En los eucariotas se realiza en el hialoplasma. - Se trata de una degradación parcial de la glucosa. - Es un proceso anaerobio que permite la obtención de energía a partir de los compuestos orgánicos en ausencia de oxígeno. - La cantidad de energía obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP). - La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtención de energía a partir de sustancias orgánicas en la primitiva atmósfera sin oxígeno de la Tierra. 17
  • 18. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 18
  • 19. VÍAS DEL CATABOLISMO DEL PIRÚVICO Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de ácido pirúvico (PYR) y NADH+H+ o por falta de NAD +, se necesitan otras vías que eliminen los productos obtenidos y recuperen los substratos imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras: • 1ª) Respiración aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxígeno, el pirúvico es degradado completamente obteniéndose dióxido de carbono (CO2). El NADH+H + y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas y los electrones transportados hacia el oxígeno (O2), recuperándose el NAD + y obteniéndose H2O. Este proceso se realiza en los eucariotas en las mitocondrias. • 2ª) Fermentación (Catabolismo anaeróbico). Cuando no hay oxígeno el ácido pirúvico se transforma de diferentes maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperación del NAD +. En los eucariotas se realiza en el hialoplasma. 19
  • 20. LAS MITOCONDRIAS Mitocondrias Aspecto: Son orgánulos muy pequeños, difíciles de observar al microscopio óptico, al que aparecen como palitos o bastoncitos alargados. Son orgánulos permanentes de la célula y se forman a partir de otras mitocondrias preexistentes. Forma y número: El número Núcleo de mitocondrias en una célula puede llegar a ser muy elevado (hasta 2000). Normalmente suelen tener forma elíptica, aunque también pueden ser filamentosas u ovoides. Sus Vacuolas dimensiones son muy pequeñas (1 a 7 μm de longitud por 0.5 μm de diámetro). Su forma y tamaño dependen mucho de las condiciones fisiológicas de la célula. Esquema de una 20 célula vista al M.O.
  • 21. Mitocondrias (en rojo) en una célula animal 21
  • 22. Mitocondrias (en rojo) en una célula vegetal. 22
  • 23. Célula eucariota animal vista con el microscopio electrónico. n (20 000 X) n = núcleo nu nu = nucleolo m = mitocondria mp mp = membrana plasmática m 23
  • 24. Detalle del interior de la ribosomas célula visto con el microscopio electrónico: Diferentes orgánulos celulares: mitocondrias, centriolo, retículo endoplasmático, ribosomas. Retículo endoplasmático mitocondria aparato de Golgi centriolo 24
  • 27. Mitocondria vista al MET. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 5 1-2-3 4 27
  • 29. Ultraestructura de la mitocondria. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermem- brana. 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 6) ADN. 29
  • 30. Esquema general de la respiración celular. Glúcidos Lípidos O2 Otros C.O. Respiración ATP CO2 y H2 O 30
  • 31. Descarboxilación del ácido pirúvico. En condiciones aeróbicas el ácido pirúvico (PYR) obtenido en la glucolisis y en otros procesos catabólicos atraviesa la membrana de la mitocondria y va a sufrir un proceso químico que tiene dos vertientes: 1ªDescarboxilación. El ácido pirúvico (PYR) va a perder el grupo CO2 correspondiente al primer carbono, el carbono que tiene la función ácido. 2ªOxidación. Al perderse el primer carbono, el segundo pasa de tener un grupo cetona a tener un grupo aldehído. Este grupo se oxidará a grupo ácido (ácido acético) por acción del NAD+. En el proceso interviene una sustancia, la coenzima-A (HS-CoA) que se unirá al ácido acético para dar acetil-coenzima A 31 (ACA).
  • 32. La descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico (mecanismo). NADH CO2 NAD+ CoA-SH COOH H O O C=O C=O C-OH C – S-CoA CH3 CH3 CH3 CH3 Ácido Ácido Acetil pirúvico acetaldehído acético CoA 32 (i+3)
  • 33. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 33
  • 34. EL CICLO DEL CITRATO (CÍTRICO) O CICLO DE KREBS Krebs (1938) denominó ciclo del ácido cítrico, y hoy se conoce también como ciclo de Krebs, a la ruta metabólica a través de la cual el ácido acético unido a la coenzima-A va a completar su oxidación en la matriz mitocondrial. • Este ciclo, no sólo va a ser la última etapa de la degradación de los azucares, otros compuestos orgánicos (los ácidos grasos y determinados aminoácidos) van a ser también degradados a acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de Krebs. • El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la vía fundamental para la degradación de la mayoría de los compuestos orgánicos y para la obtención coenzimas reductoras. Es la vía más importante para el catabolismo de las sustancias orgánicas. Biografía de Krebs: Hans Krebs (Hildesheim – http://sharon.p7.org.uk/hans_krebs1953.htm Alemania -1900-1981) 34
  • 35. Polisacáridos Monosacáridos Glucosa Aminoácidos Pirúvico Glicerina Lípidos Proteínas Aminoácidos Ácidos Acetil-CoA grasos Ciclo De Krebs Vías metabólicas que desembocan en el Ciclo de Krebs CO2 35
  • 36. Acetil-CoA 3 NAD+ GTP 3 NADH GDP 2 CO2 FADH2 FAD (i) 36
  • 37. 1ª) Condensación de la acetil-CoA (ACA) con el ácido oxalacético (OXA) para formar el ácido cítrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH. ACA O CH3 -C -S-CoA CH2 - COOH O = C - COOH HO – C - COOH CH2 - COOH CH2 - COOH OXA CoA-SH CIT 37
  • 38. 2ª) Transformación del ácido cítrico (CIT) en su isómero, el ácido isocítrico (ISO). CH2 - COOH HO- CH - COOH HO – C - COOH H – C - COOH CH2 - COOH CH2 - COOH CIT ISO 38
  • 39. 3ª) Descarboxilación oxidativa del ácido isocítrico (ISO) que se transforma en α-cetoglutárico (α-KG) con la formación de CO2 y NADH. NAD+ HO- CH - COOH O= C - COOH H – C - COOH H–C-H CH2 - COOH CH2 - COOH NADH CO2 ISO αKG 39
  • 40. 4ª) Descarboxilación oxidativa del ácido α-cetoglutárico (α-KG) formándose CO2, NADH+H+ y 1 GTP (ATP). El α-cetoglutárico (α-KG) se transforma en ácido succínico (SUC). NAD+ GDP O= C - COOH COOH H–C-H CH2 CH2 - COOH CH2 - COOH NADH CO2 GTP αKG SUC 40
  • 41. 5ª)Oxidación del ácido succínico (SUC) a ácido fumárico (FUM). Esta oxidación se realiza por la formación de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD que pasa a FADH2. FAD COOH COOH CH2 CH CH2 - COOH CH - COOH FADH2 SUC FUM 41
  • 42. 6ª) Adición de agua al doble enlace formándose el ácido málico (MAL). H2 O COOH COOH CH H-C-OH CH - COOH CH2 - COOH FUM MAL 42
  • 43. 7ª) Oxidación por el NAD+ del alcohol del ácido málico, que se transforma en el ácido oxalacético (OXA), completándose el ciclo. NAD+ COOH COOH H-C-OH C=O CH2 - COOH CH2 - COOH NADH MAL OXA 43
  • 44. Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs O CH2 - COOH HO - CH - COOH C-S-CoA HO – C - COOH H– C - COOH CH3 CH2 - COOH CH2 - COOH Acetil-Co-A Ácido cítrico Ácido isocítrico O = C - COOH CH2 - COOH CH - COOH H– C - H CH2 - COOH CH - COOH CH2 - COOH Ácido α cetoglutárico Ácido succínico Ácido fumárico HO - CH - COOH O = CH - COOH CH2 - COOH CH2 - COOH Ácido málico Ácido oxalacético 44
  • 45. PYR Mecanismo del ciclo de Krebs 1ª) Condensación de la acetil-CoA (ACA) con el ácido oxalacético (OXA) para formar el ácido cítrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH. 2ª) Transformación del ácido cítrico (CIT) en su isómero, el ácido isocítrico (ISO). ACA 3ª) Descarboxilación oxidativa del ácido isocítrico (ISO) que se transforma en α- cetoglutárico (α-KG) con la formación de CO2 y NADH+H+. OXA 4ª) Descarboxilación oxidativa del ácido α- CIT cetoglutárico (α-KG) formándose CO2, NADH+H+ y 1 GTP (ATP). El α- cetoglutárico (α-KG) se transforma en ácido succínico (SUC). 5ª)Oxidación del ácido succínico (SUC) a ácido fumárico (FUM). Esta oxidación se realiza por la formación de un doble enlace. MAL αKG Los electrones son transferidos al FAD que pasa a FADH2. SUC 6ª) Adición de agua al doble enlace formándose el ácido málico (MAL). 7ª) Oxidación por el NAD+ del alcohol del ácido málico, que se transforma en el ácido oxalacético (OXA), completándose (i) 45 el ciclo.
  • 46. Acetil-CoA 3 NAD+ GTP 3 NADH GDP 2 CO2 FADH2 FAD (i) 46
  • 47. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 47 http://www.lourdesluengo.es/celula/celula.htm
  • 48. BALANCE DE LA DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA Proceso Sustancia Sustancia Coenzimas Moles de ATP inicial final Reducidas Glucolisis Glucosa 2 ácid. Pirúvico 2 NADH 2 ATP Descarboxilación del 2 ácid. pirúvico 2 acetil-Co A 2 NADH ácido pirúvico 2 CO2 Ciclo de Krebs 2 acetil-Co A 4 CO2 6 NADH 2 GTP 2 FADH2 Balance global Glucosa 6 CO2 2 + 8 NADH 4 ATP 2 FADH2 48
  • 49. LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS • Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el oxígeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales. • Objetivos: Es en este proceso donde se obtendrá la mayor parte de la energía contenida en la glucosa y otros compuestos orgánicos, que será almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperarán las coenzimas transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que permitirá la oxidación de nuevas moléculas de glucosa y de otras sustancias orgánicas. Como producto de desecho se obtendrá agua. 49
  • 51. FAD/FADH2 51
  • 52. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biológica. Empotradas en la doble capa lipídica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones. Estas están asociadas formando cuatro grandes complejos: - Complejo I (NADH deshidrogenasa) - Complejo II (Succinato deshidrogenasa) - Complejo III (Citocromo bc1). - Complejo IV (Citocromo c oxidasa). II Matriz mitocondrial ATPasa IV UQ Espacio intermembrana 52
  • 53. Mitocondria vista al MET. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 5 1-2-3 4 II ATPasa IV 53
  • 54. Mecanismo de la cadena respiratoria • En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH o el FADH2 hasta el oxígeno. Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones por parte de los complejos I, III y IV desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo será capaz de bombear dos protones. La salida de estos protones a través de las ATPasas servirá para sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como sucedía en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo que se obtendrán 3ATP por cada molécula de NADH. El FADH2 no puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones al Complejo II. Esta es la razón por la que el FADH2 sólo genere 2 ATP. • Los electrones serán cedidos finalmente al oxígeno que junto con dos protones del medio darán una molécula de H2O 2H+ + 1/2O2 + 2e - H2O 54
  • 55. Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidación del NADH y síntesis de ATP Espacio intermembrana FADH2 Matriz 55
  • 56. Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidación del NADH y síntesis de ATP H2O 3ATP Matriz mitocondrial 6H+ NAD+ 3ADP NADH+H+ e e 1/2O2 II ATPasa UQ IV 6H+ Espacio intermembrana 56
  • 57. Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidación del FADH2 y síntesis de ATP H2O 2ATP Matriz mitocondrial 4H+ e e FAD FADH2 2ADP 1/2O2 II ATPasa IV UQ 4H+ Espacio intermembrana 57
  • 58. Síntesis de ATP por las ATPasas de la membrana de las crestas mitocondriales. 58
  • 59. ¿Qué sucede con el NADH de origen hialoplasmático en los eucariotas? Hemos visto que cada NADH que se origina en las mitocondrias rinde 3 ATP. Pero, en los eucariotas, el NADH que se origina en la glucolisis en el hialoplasma sólo puede originar 2 ATP. Esto es debido a que este NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder sus electrones a una sustancia intermediaria que a su vez los cede al FAD que hay en el interior de la mitocondria, lo que no sucede en los procariotas. NAD+ NADH Hialoplasma 2e- Interior mitocondrial FAD FADH2 59
  • 60. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 60
  • 61. ECUACIONES GLOBALES DE LA DEGRADACIÓN AEROBIO DE LA GLUCOSA Y RENDIMIENTO ENERGÉTICO EN MOLES DE ATP POR MOL DE GLUCOSA ECUACIÓN GLOBAL SIMPLIFICADA C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O (36 o 38ATP) ECUACIÓN GLOBAL C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 6CO2 + 12 H2O (36 ó 38ATP) 61
  • 62. BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR EN EUCARIOTAS Proceso Sustancia Sustancia Coenzimas Moles de ATP inicial final Reducidas y ATP (totales) Glucolisis Glucosa 2 ácid. pirúvico 2 NADH 4 ATP 2 ATP 2 ATP Descarboxilación del 2 ácid. pirúvico 2 acetil-Co A 2 NADH 6 ATP ácido pirúvico 2 CO2 Ciclo de Krebs 2 acetil-Co A 4 CO2 6 NADH 18 ATP 2 FADH2 4 ATP 2 GTP 2 ATP Balance global Glucosa 6 CO2 36 ATP 6 O2 6 H2O 62
  • 63. BALANCE EN MOLES DE ATP DE LA RESPIRACIÓN CELULAR Como vemos, en los EUCARIOTAS PROCARIOTAS eucariotas cada molécula de Proceso Coenzimas Moles de ATP Moles de ATP glucosa rinde Reducidas y ATP (totales) (totales) 36 moles ATP. Glucolisis 2 NADH 4 ATP 6 ATP 2 ATP 2 ATP 2 ATP En los procariotas, sin Descarboxilación 2 NADH 6 ATP 6 ATP embargo, son del ácido pirúvico 38 moles de ATP por mol de glucosa. Ciclo de Krebs 6 NADH 18 ATP 18 ATP 2 FADH2 4 ATP 4 ATP 2 GTP 2 ATP 2 ATP Balance global 36 ATP 38 ATP 63
  • 64. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 64
  • 65. FERMENTACIONES Glucosa Objetivos: -Obtención de energía en condiciones anaerobias Glucolisis (2ATP). -Recuperar el NAD+. O2 Pirúvico Respiración Fermentación CO2 y H2 O Etanol - Láctico 65
  • 66. LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS La oxidación del NADH+H+ y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como aceptor final de los electrones al oxígeno. De esta manera el NAD+ y el FAD se recuperan y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse. Si no hay oxígeno, el NADH+H+ y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtención de energía se interrumpen. En estas condiciones, condiciones anaerobias o de falta de oxígeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo, nuestras células musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por diversas vías metabólicas conocidas bajo el nombre de fermentaciones anaeróbicas. Para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su única fuente de energía. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un medio que contenga oxígeno ya que éste les es letal. Otros, los anaerobios facultativos, utilizan estas vías como mecanismo de emergencia durante los períodos en los que no disponen de oxígeno. En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que se produce una degradación incompleta de la cadena carbonada. 66
  • 67. LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS: Según el producto obtenido tendremos las siguientes fermentaciones: a) Fermentación láctica. b) Fermentación alcohólica. Células de levadura Fibras musculares estriadas 67
  • 68. A) FERMENTACIÓN LÁCTICA La realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las células musculares, cuando no reciben un aporte suficiente de oxígeno, lo que sucede cuando se lleva a cabo un ejercicio físico intenso. En la fermentación láctica el ácido pirúvico es reducido a ácido láctico por medio del NADH+H+. De esta manera el NAD+ se recupera y pueden ser degradadas nuevas moléculas de glucosa. Ácido pirúvico Ácido láctico 68
  • 70. Diferentes bacterias del género lactobacillus Lactobacillus casei Lactobacillus Lactobacillus acidophilus gasseri 70
  • 71. B) FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA En la fermentación alcohólica el ácido pirúvico es transformado en alcohol etílico o etanol. Estas fermentaciones las realizan, por ejemplo, las levaduras del género Saccharomyces. Se trata de un proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de levadura, dará lugar a una gran variedad de bebidas alcohólicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la fabricación del pan se le añade a la masa una cierta cantidad de levadura, la fermentación del almidón de la harina hará que el pan sea más esponjoso por las burbujas de CO2. En este último caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de cocción. La fermentación alcohólica tiene el mismo objetivo que la fermentación láctica: la recuperación del NAD+ en condiciones anaeróbicas. En la fermentación alcohólica el ac. pirúvico se descarboxila trasformándose en acetaldehído y este es reducido por el NADH a alcohol etílico. CO2 Ácido pirúvico etanal Alcohol etílico 71
  • 72. LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS: Saccharomyces cerevisiae (Levadura de cerveza). Este microorganismo es el responsable de los procesos de fermentación alcohólica. 72
  • 73. ECUACIONES GLOBALES DE LAS DIFERENTES VÍAS DE DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA y RENDIMIENTO ENERGÉTICO EN MOLES DE ATP POR MOL DE GLUCOSA a) Respiración oxidativa C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O (36 o 38ATP) C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 6CO2 + 12H2O (36 0 38ATP) b) Fermentación láctica C6H12O6 2 C3H6O3 (2 ATP) c) Fermentación alcohólica C6H12O6 2 C2H5OH + 2CO2 (2 ATP) 73
  • 74. Esquema simplificado de los procesos de respiración celular O2 Hialoplasma mitocondria Acetil-CoA Pirúvico H2O H+ NADH Ciclo de Krebs Glucolisis e- NAD ADP+P Glucosa ATP ADP+P ATP CO2 Reacciones endergónicas (i) 74
  • 75. Esquema simplificado de los procesos de fermentación Glucosa CH2OH Glucolisis CH3 2 Etanol 2 Ácido láctico 2NAD+ 2NAD+ 2ATP F. láctica F. alcohólica 2NADH+H+ 2NADH+H+ 2 Etanal 2 CO2 2 Ácido pirúvico 75
  • 76. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 76
  • 77. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 77
  • 78. ATP La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 78 (i)
  • 79. ADP La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 79 (i)
  • 80. La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 80
  • 81. La glucosa-6-Fosfato se isomeriza a fructosa-6- fosfato Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 81
  • 82. ATP La fructosa-6- fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1-6 difosfato. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 82 (i)
  • 83. ADP La fructosa-6- fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1-6 difosfato. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 83 (i)
  • 84. La fructosa 1-6 difosfato se rompe para dar lugar al aldehído 3 fosfoglicérico y la dihidroxiacetona fosfato. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 84 (i)
  • 85. La fructosa 1-6 difosfato se rompe para dar lugar a el aldehído 3 fosfoglicérico y la dihidroxiacetona fosfato. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 85
  • 86. La dihidroxiacetona fosfato se transforma en aldehído 3 fosfoglicérico. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 86
  • 87. El aldehído 3 fosfoglicérico continúa el proceso de la glucolisis. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 87
  • 88. NAD+ El aldehído 3 fosfoglicérico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el ácido fosfórico para dar el ácido1,3 difosfoglicérico Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 88 (i)
  • 89. NADH El aldehído 3 fosfoglicérico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el ácido fosfórico para dar el ácido1,3 difosfoglicérico Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 89 (i)
  • 90. ADP El ácido1,3 difosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido 3- fosfoglicérico Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 90 (i)
  • 91. ATP El ácido1,3 difosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido 3- fosfoglicérico Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 91 (i)
  • 92. ADP El ácido3 fosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido pirúvico Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 92 (i)
  • 93. ATP El ácido3 fosfoglicérico reacciona con el ADP para dar ATP y ácido pirúvico Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 93 (i)
  • 94. GLU G6P F6P F16P PGAL 3-PGA PYR 1,3-DPGA (i+5) 94
  • 95. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 95
  • 96. CoA La accetil_CoA (ACA) reacciona con el ácido oxalacético (OXA) para dar ácido cítrico (CIT). La coenzima-A se desprende. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 96 (i)
  • 97. CoA La accetil_CoA (ACA) reacciona con el ácido oxalacético (OXA) para dar ácido cítrico (CIT). La coenzima-A se desprende. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 97 (i)
  • 98. El ácido cítrico (CIT) se trasforma en su isómero el isocítrico (ISO) Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 98
  • 99. NAD+ El isocítrico (ISO) se oxida por medio del NAD+ transformándose en el α-ceto glutárico (α-KG). En el proceso se desprende CO2. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 99 (i)
  • 100. NADH CO2 El isocítrico (ISO) se oxida por medio del NAD+ transformándose en el α-ceto glutárico (α-KG). En el proceso se desprende CO2. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 100 (i)
  • 101. NAD+ El α-ceto glutárico (α-KG) se oxida por medio del NAD+ transformándose en ácido succínico (SUC). En el proceso se desprende otra molécula CO2. En el proceso se sintetiza una molécula de GTP. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 101 (i)
  • 102. NADH CO2 El α-ceto glutárico (α-KG) se oxida por medio del NAD+ transformándose en ácido succínico (SUC). En el proceso se desprende otra molécula CO2. En el proceso se sintetiza una molécula de GTP. Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 102 (i)
  • 103. FAD El sucínico (SUC) se oxida por medio del FAD transformándose en el ácido fumárico (FUM). Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 103 (i)
  • 104. FADH2 El sucínico (SUC) se oxida por medio del FAD transformándose en el ácido fumárico (FUM). Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 104 (i)
  • 105. H2O El ácido fumárico (FUM) reacciona con una molécula de agua transformán- dose en el ácido málico (MAL). Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 105 (i)
  • 106. NAD+ El ácido málico (MAL) se oxida por el NAD+ dando lugar al ácido oxalacético (OXA). Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 106 (i)
  • 107. NADH El ácido málico (MAL) se oxida por el NAD+ dando lugar al ácido oxalacético (OXA). Ácido aldehído o cetona alcohol metilo Fosfato 107 (i)
  • 108. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 108
  • 109. Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs O CH2 - COOH HO - CH - COOH C-S-CoA HO – C - COOH H– C - COOH CH3 CH2 - COOH CH2 - COOH Acetil-Co-A Ácido cítrico Ácido isocítrico O = C - COOH CH2 - COOH CH - COOH H– C - H CH2 - COOH CH - COOH CH2 - COOH Ácido α cetoglutárico Ácido succínico Ácido fumárico HO - CH - COOH O = C - COOH CH2 - COOH CH2 - COOH Ácido málico Ácido oxalacético 109
  • 110. ÍNDICE 1 – Glucolisis 2 – Mitocondrias 3 – Ciclo de Krebs 4 – Cadena respiratoria 5 – Balance de la respiración celular 6 – Fermentaciones 7 – Animaciones - Glucolisis (esquemas) - Glucolisis (fórmulas) - Ciclo de Krebs (esquemas) - Ciclo de Krebs (fórmulas) 110
  • 111. 111