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XXV Jornadas Uruguayas de Buiatria.~!ir de 'b!~ IX Congreso Latinoamericano de Buiatria
.. 'r~li' ....
PRINCIPALES PATOLOGIAS DEL TRACTO REPRODUCTIVO BOVINO
z,. 'Po S~
D.V.M., PhD. VIRGINIA - MARVLAND • Regional
College 01 Veterinary Medicine. VIRGINIA U.S.A.
Intersexos.
Los hermafroditas verdaderos (aquellos que poseen tan-
to tejido ovárico como testicular) son muy raros en los
bovinos. Los seudohermafroditas (aquellos sólo con te-
jido ovárico o sólo con tejido testicular) también son ra-
ros pero algo más comunes que los verdaderos
hermafroditas.
Unos pocos síndromes de hermafroditismo tienen cau-
sas genéticas, y en estos pocos casos puede ser im-
portante un diagnóstico correcto por sus implicancias
para la población. Dos de éstos son el síndrome adreno-
genital, en el cual la adrenal es la fuente de andrógeno.
El resultado es un animal con ovarios pero con un tracto
tubular de macho. El sindrome de feminización testicular
resulta de la carencia de receptores somáticos para los
andrógenos, y esto resulta en un animal con testículos
pero sin tracto tubular excepto un vestíbulo ciego de la
vulva.
Los freemartins argumentalmente son intersexos, aun-
que algo únicos entre estos. Resultan de una fusión
corioalantoidea que es frecuente en las preñeces
gemelares bovinas, específicamente cuando uno de los
mellizos es hembra y el otro macho. Debido a esta fu-
sión, los fetos intercambian células y hormonas resul-
tando en que la hembra se desarrolla como freemartin.
La morfología del freemartin es básicamente la de una
hembra modificada. Los ovarios son generalmente pe-
queños, aunque en los animales mayores pueden de-
sarrollar glándulas intersticiales que simulan cuerpos
lúteos. Estos no son el resultado de la ovulación,
sino de la estimulación por gonadotrofinas pituitarias.
Parecen tejido luteal tanto macroscópicamente como
histológicamente. En unos pocos animales larete ovarii
es prominente, llevando a algunos observadores a con-
cluir que la gónada es ovotestis. Esto probablemente
no es así, y las gónadas son simplemente ovarios.
Generalmente el útero está incompleto, con un rema-
nente quístico solamente que no tiene conexiones ni
proximales ni distales con otros órganos. La vagina es
generalmente corta y ciega aunque el vestíbulo es ge-
neralmente normal.
Las vesículas seminales por lo general están presen-
tes, pero escondidas en la grasa en los animales mayo-
res y por lo tanto muy difíciles de apreciar. La vagina
corta está presente en más del 90% de los casos, y la
determinación de la anatomía vaginal mediante el em-
pleo de la prueba de tubo, es un conveniente y no cos-
toso test en el animal vivo.
Ovarios
Las lesiones ováricas son muy importantes en el bovino
ya que muchas causas de infertilidad residen en el ova-
rio. Una importánte lesión congénita es la hipoplasia
ovárica debida a deficiencia de células germinales. Esta
es una enfermedad genética y es importante en pobla-
ciones. Afortunadamente se manifiesta tanto en hem-
bras como en machos y la selección de toros en contra
de circunferencias escrotales pequeñas contempla con
largueza este tema.
La lesión en las hembras es un ovario pequeño con la
superficie arrugada. Las arrugas de la superficie están
asociadas con este diagnóstico y no otro. En muchos
casos la deficiencia de células germinales es incomple-
ta, y estos animales funcionan con una corta vida
reproductiva. Pueden por lo tanto perpetuar la enferme-
dad en la población.
El anestro nutricinal es otra causa de ovarios pequeños
en las vacas. Los ovarios en este caso tendrán una su-
perficie lisa, pero no tendrán estructuras que indiquen
ciclos. Las razas cebuínas de orígen indico son más
aptas para cerrar su función reproductiva debido a nu-
trición inadecuada que las vacas de otros orígenes
genéticos.
Las lesiones quísticas en y alrededor del ovario son
importantes. Algunas de éstas son fisiológicas, incluyen-
do folículos atrésicos, y cuerpos lúteos quísticos. Otros
tipos de quistes son de origen embrionario, y general-
mente son remanentes del tracto reproductivo masculi-
no. Estos incluyen remanentes de los túbulos
mesonéfricos así como del ducto mesonéfrico. La única
importancia de estos es que no necesitan ser diferen-
ciados de alteraciones patológicas que sí afectan la
fertilidad. Los remanentes quísticos embrionarios están
generalmente en el hilio del ovario o en el polo medial.
Los quistes patológicos incluyen folículos quísticos y
quistes luteinizados. Estos dos tipos de quistes son ex-
tremos de una línea que abarca muchos quistes que
tienen características morfológicas de ambos.
Los folículos quísticos son mayores de 20 mm. de diá-
metro. Tienen paredes finas con células granulosas de-
generadas o no a lo largo de ellas.
Los quístes luteinizados tienen cantidades variables de
tejido amarillo en la pared, con típicas células luteales
formando este tejido. Un hecho morfológico importante
de un quiste luteinizado es la carencia de una papila
ovulatoria tal como se encuentra en un cuerpo lúteo.
Los signos clínicos varían según el quiste, dependien-
do de la preponderancia relativa del tejido folicular o
luteal.
La inflamación del ovario puede resultar como respues-
ta a variedad de microorganismos. Esta es generalmente
una infección que asciende por el tubo uterino. Los ejem-
plos incluyen tuberculosis, que se presenta como
granulomas superficiales que contienen los típicos
basilos ácido-alcohol resistentes. La campilobacteriosis
y la micoplasmosis se presentan algo específicas como
causantes de ooforitis, y por supuesto cualquier bacte-
ria puede producir ésta como enfermedad no específi-
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ca. El Actinomyces pyogenes es una causa frecuente
de ooforitis no específica. En casos severos o crónicos
la bursa adhiere al ovario y se transforma en quística.
Este representa una obstrucción física para la ovula-
ción.
Los neoplasmas ováricos no son comunes en los bovi-
nos. Los tumores del estroma incluyen tumores de cé-
lulas granulosas, tumores de células tecales y tumores
luteales. Estos tumores pueden incluir varios tipos de
estas células en una masa única. En general éstos tie-
nen una superficie lisa y son benignos. Los poco que
son malignos tienen generalemente una superficie ru-
gosa, y la metástasis es por implantación en todo el
abdómen. Cualquiera de los tumores de estroma puede
producir hormonas resultando en anormalidades del
estro que van desde el anestro y la ninfomanía.
Otros neoplasmas del ovario son más raros e incluyen
teratomas y linfosarcomas.
El cuerpo lúteo es un sitio relativamente común de me-
tástasis de malignidades de variados orígenes, aunque
en tales casos las metástasis en cualquier otro lugar
son de mayor significación clínica.
Oviducto
Un concepto importante de la patología tubárica uterina
es que cualquier bloqueo de la luz resulta en un quiste
tubárico. Tales quistes pueden ser palpados por el recto
y son fácilmente diferenciables de los quistes esféricos
que resultan de las estructuras embrionarias (tanto
mesonéfricos y por lo tanto masculinos o duplicaciones
de los paramesonefros y por lo tanto femeninos). Como
resultado, la regla básica es que el quiste oviductal es
responsable generalmente de esterilidad en el lado afec-
tado mientras que el quiste esférico no lo es.
El bloqueo del oviducto puede ser debido a aplasia
segmentaria, aunque esto es mucho más raro en éste
de lo que es en el útero.
La mayoría de las causas del bloqueo del oviducto son
post inflamatorias a punto de partida de una variedad
de microorganismos. La mayoría de éstos son bacte-
rias, la mayor parte inespecíficas.
La micoplasmosis y la campilobacteriosis son algo es-
pecíficas de salpingitis, aunque pueden también provo-
car bloqueo. Este resulta de una inflamación que causa
ulceración del epitelio del oviducto con el subsiguiente
cierre de la luz por tejido fibroso. Si es moderado este
bloqueo no compromete toda la luz, y resultará simple-
mente en pequeños quistes mucosos.
Si es más severo se bloquea toda la luz resultando en
un gran quiste tubular. En una etapa aguda el pus pue-
de estar presente en el oviducto y la lesión es un
piosalpinx. La resolución subsiguiente a la inflamación
pasa por una reabsorsión del exudado aunque ellíqui-
do queda. En esta etapa la lesión es un hidrosalpinx.
Utero
La malformación congénita más común del útero es la
aplasia segmentaria.
Esta puede ir desde pequeños segmentos a todo el cuer-
no uterino. Cualquier grado elimina la luz que por su-
puesto provoca esterilidad del lado afectado por lo tanto
el transporte del gameto no puede realizarse. Peque-
ños segmentos aplásicos cerca del cuerpo uterino pue-
den provocar una dilatación de la punta del cuerno al
acumularse líquido.
Esto puede ser confundido con preñez si no se realiza
una correcta palpación. En muy pocos casos la secre-
ción en éstos forma cálculos en cuyos casos la confu-
sión con preñez es más probable.
Casos severos resultan en un útero unicorneo. El seg-
mento aplásico obviamente no produce prostaglandinas
normalmente, por lo que es común la retención de cuer-
pos lúteos en el lado afectado.
La inflamación del útero puede involucrar, endometrio,
miometrio o perimetrio. La mayoría de los casos de
endometritis se producen luego de la cópula o el parto e
incluyen tanto patógenos específicos como no específi-
cos. Los patógenos específicos incluyen Tritrichomona
fetus, Campylobacter jejuni, y algunas cepas de
Mycoplasma y Ureaplasma. Los patógenos no espe-
cíficos incluyen Actinomyces pyogenes. También es
importante recordar que el Mycobacterium bovis es
específicamente atraido por el útero ocasionando infla-
mación granulomatosa.
La metritis puede ser aguda y supurativa en cuyo caso
es generalmente muy irritante y la vaca mostrará gene-
ralmente, ciclos estrales acortados. Alternativamente,
puede ser crónica y el útero puede llenarse con exuda-
do inflamatorio. Estos casos tienden a tener paredes
gruesas, pastosas, y la retención del cuerpo lúteo es la
regla con el anestro consiguiente. Si estos casos no se
tratan pueden presentar alteraciones que llevan a la atro-
fia crónica y la esterilidad permanente. Es importante
recordar que el proceso de involución post parto en la
vaca incluye ondas sucesivas de contaminación y pos-
terior remoción bacteriana de la luz uterina.
Como resultado hay siempre una inflamación presente,
a pesar de que no todos los cultivos resultan positivos y
no toda evidencia de inflamación es patológica.
Ocasionalmente se forman abscesos en el útero gene-
ralmente en el cuerpo de éste. Tienen una propensión
remarcable a ser ventrales cuando ocurren espontánea-
mente luego de traumatismos del parto, y dorsales cuan-
do son secundarios a lesiones producidas por la cánu-
la.
La metritis granulomatosa puede ser consecuencia de
la instilación de aceite mineral en un útero comprometi-
do, generalmente usado como lubricante obstétrico.
Esas lesiones deforman la pared del útero y compro-
meten la función reproductiva.
La única lesión degenerativa, relativamente común, del
útero bovino es la hiperplasia quística endometrial. Ge-
neralmente es la respuesta a una estimulación
estrogénica crónica, tal como la producida por folículos
quísticos o por fitoestrógenos.
La etapa hiperplásica de esta lesión es generalmente
bastante corta, y el útero se llena con mucus o líquido
acuoso. En esta etapa la presión ocasiona atrofia, y lo
que comienza como una lesión hiperplásica termina
como una lesión atrófica. Una vez que el endometrio se
atrofia, el animal no puede volver a ser fértil.
Testículos.
La inflamación de los testículos se llama orquitis. Por
ser el testículo un tejido delicado tolera muy pobremen·
te los efectos físicos de la inflamación y aún lesiones
inflamatorias pequeñas pueden causar bloqueos que
resultan en esterilidad. Pocos patógenos son específi-
cos para testículos. Brucella abortus es un candidato.
potencial. Muchas otras bacterias pueden ocasionar
La degeneración testicular es relativamente común y
ocurre debido a una variedad de agresiones. Desgra-
ciadamente los testículos tienen un rango limitado de
respuestas a la injuria, y la lesión morfológica que acom-
paña las variadas causas es similar. Esto resulta en una
pobre correlación entre lesión' y causa y hace que la
historia clínica sea un componente extremadamente
importante para arrivar a una conclusión.
El calor, el frío, la inmovilidad, los agentes infecciosos y
tóxicos, los trastornos endócrinos y muchos más pue-
den ser causa de degeneración testicular.
Los casos de corta duración o de mediana extensión
pueden resolverse con un recuperación de la función.
Los de larga duración o de gran extensión por otro lado,
no lo logran. En todos los casos de degeneración el
epitelio seminífero no madura normalmente y la
espermatogénesis incompleta es la regla. La conden-
sación de los núcleos no se realiza a partir de la normal
elongación de éstos, resultando en células con núcleos
redondos condensados que aparecen pignóticos. Es-
tas células pueden aparecer en el eyaculado.
La anomalía congénita más común de los testículos
bovinos es la deficiencia de células germinales que re-
sulta en hipoplasia testicular. Esto es importante para la
población ya que animales con déficit de células
germinales tienen vidas reproductivas más cortas. Esta
patología está sujeta a la selección, y es una de las ra-
zones para el establecimiento de un límite mínimo para
la medida de las circunferencias escrotales. Mientras
que mayores no significan siempre mejores, si es cierto
que los animales con tamaño testicular por debajo de
algún límite seguramente son parcialmente hipoplásicos
y por lo tanto un riesgo genético para la población. .
Las lesiones neoplásicas incluyen leiomiofibromas,
linfosarcomas, y también carcinomas de células
escamosas.
Los leiomiomas son generalmente redondos y lisos y la
textura varía con la cantidad relativa de tejido fibroso en
ellos. Algunos son muy firmes, otros más carnosos.
El linfosarcoma es similar al linfosarcoma de cualquier
otro órgano de la economía.
Los carcinomas de células escamosas se dan general-
mente en animales con la piel vulvar despigmentada.
Son lobulados y pueden ser muy invasores. La mayoría
tiene una superficie necrótica.
como enfermedad granulosa venérea. Únas pocas cau-
sas pueden ser más específicas tales comO la infección
por especies de ureaplasma y mycoplasma. Las cau-
sas virales incluyen vulvovaginitis pustular infecciosa que
es un herpes virus.
Los traumatismos del parto son muy comunes en la vul-
va fundamentalmente en vaquillanas.
Cervix
Vagina y vulva
Un par de ductos mesonéfricos (o de Gartner) corren
en la pared ventrolateral de la vagina. No son de impor-
tancia pero pueden volverse quísticos, punto en el cual
son apreciables clínicamente.
La vulva y el vestíbulo pueden ser lugares de lesiones
inflamatorias. La mayoría de eUas son no específicas, y
ocasionan que los folículos linfoideos de la pared se
enrojezcan y se vuelvan nodulares. Este fenómeno ha
dado nacimiento al nombre que se da a esta patología
Otras malformaciones del cervix incluyen canales cer-
vicales tortuosos y divertículos cervicales. Estas son
malformaciones diferentes y tienden a ocurrir como ra-
ras patologías en razas diferentes. En ambos casos el
cervix se llena con un mucus tenaz y drena el útero. El
resultado es una obstrucción funcional con la consiguien-
te hidrómetra. Tales animales son estériles.
La vagina de la vaca aloja cierto número de
microorganismos que viven como comensales.
Los animales jóvenes, cuando entran por primera vez
al rodeo de cría, están expuestos a éstos, y tienden a
sufrir vaginitis leves, recurrentes, hasta que se estable-
ce la inmunidad local para estos microorganismos. Hasta
que logran la inmunidad, estos animales no son gene-
ralmente fértiles ya que la inflamación también afecta al
endometrio.
La cervicitis generalmente se limita a casos leves que
acompañan inflamaciones más significativas del útero
o la vagina.
La neoplasia del cervix es muy rara.
Una malformación bastante común del cervix, es la pre-
sencia de un doble orificio externo. El orificio interno es
generalmente simple y luego el lúmen se ramifica para
formar dos orificios externos. Esto es debido ala falla
de la fusión de los dos ductos paramesonéfricos en esta
región, para dar lugar a una sola luz. Si sucede una falla
completa de la fusión el resultado es un útero «didelphis»
-o sea dos cérvices y dos úteros completamente sepa-
rados-. Esto es raro. Las duplicaciones parciales pue-
den dar lugar a distocias cuando un miembro del terne-
ro baja por un canal y otro por el otro. Esto es relativa-
mente poco común aún en los casos de doble orificio
externo.
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..~.~~Zl;.~P.~.~S~'P:(1.":e:Je:'fII~~~'%~·~!·~'~f~'~t'
Los neoplasmas incluyen adenocarcinomas, leiomiomas
(y leiomiosarcomas) y Iinfosarcomas.. Los
adenocarcinomas son generalmente ¡ml,lY firmes y
umbilicados debido a la contracciÓn d~l~¿'lágeno den-
tro de ellos. Son muy malignos, produciendo metásta-
sis en ovario, pulmón y otros tejidos en forma muy agre-
siva.
Los leiomiomas son generalmente lisos y redondos y
algo carnosos. Pueden necrotizarse en el centro mo-
mento en el cual pueden ser confundidos con absce-
sos.
Ellinfosarcoma puede incluir el endometrio, el miometrio
o ambos. Generalmente no está limitado al útero y pue-
de involucrar otros órganos.
orquitis como lesión inespecífica.
Las lesiones neoplásicas del testículo bovino no son muy
frecuentes. Los tumores de células de Leydig son ma-
rrón amarillento, blandos y redondos. Pueden ser
multifocales de orígen y se dan en ciertas razas
(Guernsey, Jersey), con alta incidencia sugiriendo que
existe un componente genético en su etiología. Los tu-
mores de células de Leydig causan degeneración
testicular en su perisferia, y pueden ser responsables
de cambios tales que el eyaculado no sea apto para la
congelación. En situaciones de servicio natural tales
cambios leves no son probablemente significativos, aun-
que, eventualmente, las características seminales se
deteriorarán al punto tal de que el servicio natural es
posible que no se fértil.
Los tumores de células de Sértoli, son lobulados y fir-
mes y generalmente blancos.
Otros neoplasmas testiculares son raros e incluyen
teratomas, Iinfosarcomas, y seminomas. Estos son muy
raros o no existentes en el toro al contrario de lo que
sucede en otras especies en las cuales es el principal
tipo de neoplasia testicular.
Epidídimo
El epidídimo sirve como un sistema de duetos
excurrentes de los testículos. El segmento inicial en la
cabeza está compuesto de múltiples túbulos eferentes.
Al ser múltiples es posible que uno o más pueden estar
bloqueados y otros funcionando. En el epidídimo pro-
piamente dicho solo está presente un dueto único y en
esa situación cualquier bloqueo ocasiona esterilidad del
lado afectado.
El intersticio en la región tubular eferente generalmente
tiene pequeños focos de células Iinfoides en cualquier
animal sexualmente maduro. Esto está en contraste con
el intersticio testicular y epididimario, que no sufre cam-
bios inflamatorios. Además, el transporte del esperma a
trabés de los túbulos eferentes es bastante rápido, cuyo
resultado es que aparecen como vacíos o casi
histológicamente. Esto contrasta con el epidídimo, que
almacena esperma, y el cual generalamente está lleno
de él, en los cortes histológicos. La mayoría de las le-
siones en la cabeza del epidímo son congénitas en ori-
gen, e implican el bloqueo de los túbulos eferentes, re-
sultando en la formación de granulomas espermáticos.
El esperma es autoantigénico, y la inflamación genera-
da por él incluye linfocitos, células plasmáticas.
macrófagos y células gigantes. El esperma contiene
ácido micólico, lo que incita a una respuesta
granulomatosa.
La adenomiosis es una lesión hiperplásica del epidídimo
en la cual la glándula crece hacia el músculo. Esta es
una lesión degenerativa, y puede responder tanto a una
alterada relación andrógeno/estrógeno en los toros vie-
jos, o puede ser secundaria a lesiones inflamtorias. Si
se debe a relaciones esteroideas alteradas, el resulta·
do puede ser la micrgación del esperma hacia las
protusiones anormales, con la subsiguiente
espermioestásis y la formación de granulomas. Este
resultado final puede por lo tanto ser muy similar a aquel
visto en las lesiones inflamtorias crónicas, y puede ser
muyu difícil decir si la adenomiosis es primaria o secun-
daria a la inflamación.
la mayor parte de los casos de epididimitis en el toro
ascienden por el tracto tubular y por lo tanto involucran
la cola antes de englobar el resto del epidídimo. Es casi
siempre regla general que las lesiones de la cola son
inflamtorias y adquiridas, y las lesiones de la cabeza
congénitas. Pocas causas específicas de epididimitis
están descritas en los toros. Brucella abortus podría
serconsiderada una, y varios micoplasmas podrían tam-
bién ser específicos ocasionalmente. Mucho más co·
munes son las causas inespecíficas, tales como
Actinomyces pyogenes.
Glándulas accesorias
Las vesículas seminales comienza como bolsas exter-
nas al dueto epididimario. Las vesículas seminales no
son esenciales para la reproducción, pero si están pre-
sentes deben ser razonablemente normales o si no,
puede resultar en infertilidad. En raras ocasiones hay
ausencia congénita de vesículas seminales. La semino-
vesiculitis es la afección patológica más común de las
vesículas seminales. Se debe generalmente al
Actinomyces pyogenes o a algunos otros patógenos
inespecíficos. En algunas poblaciones Mycoplasma
bovis puede causar una severa semino-vesiculitis.
Las vesículas estarán grandes, blandas e inflamadas y
habrá células inflamatorias en el líquido vesicular.
Mycoplasma bovigenitarium es mucho menos pató-
geno, y realmente sólo se aprecia una muy ligera infla-
mación intersticial normalmente en el momento de la
pubertad. Este patógeno está diseminado como cau-
sante de infección respiratoria alojándose luego en las
vesículas seminales. El resultado de esta ligera infla-
mación es una disminución de la viabilidad del esperma
post congelación de manera que esto es sólo una en-
fermedad importante para los centros de inseminación
artificial o cabañas.
Se han registrado unos pocos casos de toros que pro-
ducían anticuerpos antiespermáticos en el líquido
vesicular. Tales toros aglutinan su propio esperma, lo
que resulta en esterilidad. La fertilidad volvió en estos
animales luego de la remoción de las vesículas
seminales que el sitio de producción de los anticuerpos.
La próstata y glándula bulbouretrales raramente son si-
tios de problemas patológicos. Si están inflamadas o
son anormales hay generalmente cambios más signifi-
cativos en otros órganos del tracto reproductivo que son
más importantes clínicamente.
Pene y prepucio
El pene del toro transcurre por dentro del prepucio. An-
tes de la pubertad el pene está adherido a éste debido a
la inmadurez de los epitelios que cubren estas estructu-
ras.
En esta etapa el epitelio está compuesto en su mayor
parte por células de tipo basal y sólo con la
androgenización madura hacia un epitelio estratificado.
Este cambio se realiza tanto del lado peneano como
prepucial del epitelio, y resulta en una liberación del pene
dentro del prepucio.
El epitelio peneano es una membrana mucosa, y como
Las lesiones traumáticas de pene generalmente romo
pen la túnica albugínea. La consecuencia de esto es la
formación de un hematoma seguida luego por la forma-
ción de un absceso. El pronóstico para el retorno al ser-
vicio es muy pobre para estos casos.
Pueden darse también carcinomas de células
escamosas, pero no son comunes. Son lobulados, in-
vasores y generalmente tienen una superficie ulcerada.
copular. La persistencia del frenillo varía entre las ra·
zas, sugiriendo al menos una contribución genética a la
patogenia de éste.
Los neoplasmas en el pene bovino incluyen
fibropapilomas virales. Estos crecimientos proliferativos
frecuentemente sangran durante el coito y pueden ser
un importante problema clínico. Son generalmente eli-
minados imnunológicamente en algún momento, y es
recomendable permitir que este proceso algo lento ocu-
rra. La remoción quirúrgica de éstos puede resultar en
un daño de la túnica albugínea y provocar una disminu-
ción permanente de la habilidad de copular del toro. El
permitir que el toro elimine éstos por sí mismo,
generalemente resulta en un retorno completo al servi-
cio.
La mucosa peneana en los animales más jóvenes es
lisa y tiene folículos linfoides. A medida que aumenta la
edad, esta mucosa desarrolla criptas profundas, y ro-
deando éstas hay generalmente folículos linfoides. La
formación de criptas es una consecuencia de la madu-
rez y ocurre en diferentes momentos en los distintos
tipos genéticos de bovinos. Las criptas se forman más
temprano en los tipos Criollos y Cebú y más tarde en
los tipos europeos. La significación de las criptas es que
albergan microorganismos mejor de lo que lo hace la
superficie epitelial del animal más jóven. Esta es la ra-
zón por la cual los toros más viejos son un desafío para
el mantenimiento de Tritrichomonas fetus o
Campylobacter spp en un rodeo, de lo que son los to~
ros jóvenes.
En algunos toros persiste un frenillo ventral entre el pene
y el prepucio. En tales casos el toro no es capaz de
I~' PRINCIPALES PATOLOGIAS DEL........... Z'. Po S~ 'tH'UeS'
~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~
tal sirve como barrera para impedir que los
microorganismos entren al animal. Esta barrera se debe
a una respuesta inmune local, que se desarrolla luego
de la exposición a una microflora variada sobre las
mucosas reproductivas. Este'es(Jr1 'proceso gradual, y
mientras el animal es jóven está ganando activamente
esta inmunidad y por lo tanto la superficie epitelial debe
estar inflamada.

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  • 1. _ ~ Buiatría ~!! ,*,.+" ..1 XXV Jornadas Uruguayas de Buiatria.~!ir de 'b!~ IX Congreso Latinoamericano de Buiatria .. 'r~li' .... PRINCIPALES PATOLOGIAS DEL TRACTO REPRODUCTIVO BOVINO z,. 'Po S~ D.V.M., PhD. VIRGINIA - MARVLAND • Regional College 01 Veterinary Medicine. VIRGINIA U.S.A. Intersexos. Los hermafroditas verdaderos (aquellos que poseen tan- to tejido ovárico como testicular) son muy raros en los bovinos. Los seudohermafroditas (aquellos sólo con te- jido ovárico o sólo con tejido testicular) también son ra- ros pero algo más comunes que los verdaderos hermafroditas. Unos pocos síndromes de hermafroditismo tienen cau- sas genéticas, y en estos pocos casos puede ser im- portante un diagnóstico correcto por sus implicancias para la población. Dos de éstos son el síndrome adreno- genital, en el cual la adrenal es la fuente de andrógeno. El resultado es un animal con ovarios pero con un tracto tubular de macho. El sindrome de feminización testicular resulta de la carencia de receptores somáticos para los andrógenos, y esto resulta en un animal con testículos pero sin tracto tubular excepto un vestíbulo ciego de la vulva. Los freemartins argumentalmente son intersexos, aun- que algo únicos entre estos. Resultan de una fusión corioalantoidea que es frecuente en las preñeces gemelares bovinas, específicamente cuando uno de los mellizos es hembra y el otro macho. Debido a esta fu- sión, los fetos intercambian células y hormonas resul- tando en que la hembra se desarrolla como freemartin. La morfología del freemartin es básicamente la de una hembra modificada. Los ovarios son generalmente pe- queños, aunque en los animales mayores pueden de- sarrollar glándulas intersticiales que simulan cuerpos lúteos. Estos no son el resultado de la ovulación, sino de la estimulación por gonadotrofinas pituitarias. Parecen tejido luteal tanto macroscópicamente como histológicamente. En unos pocos animales larete ovarii es prominente, llevando a algunos observadores a con- cluir que la gónada es ovotestis. Esto probablemente no es así, y las gónadas son simplemente ovarios. Generalmente el útero está incompleto, con un rema- nente quístico solamente que no tiene conexiones ni proximales ni distales con otros órganos. La vagina es generalmente corta y ciega aunque el vestíbulo es ge- neralmente normal. Las vesículas seminales por lo general están presen- tes, pero escondidas en la grasa en los animales mayo- res y por lo tanto muy difíciles de apreciar. La vagina corta está presente en más del 90% de los casos, y la determinación de la anatomía vaginal mediante el em- pleo de la prueba de tubo, es un conveniente y no cos- toso test en el animal vivo. Ovarios Las lesiones ováricas son muy importantes en el bovino ya que muchas causas de infertilidad residen en el ova- rio. Una importánte lesión congénita es la hipoplasia ovárica debida a deficiencia de células germinales. Esta es una enfermedad genética y es importante en pobla- ciones. Afortunadamente se manifiesta tanto en hem- bras como en machos y la selección de toros en contra de circunferencias escrotales pequeñas contempla con largueza este tema. La lesión en las hembras es un ovario pequeño con la superficie arrugada. Las arrugas de la superficie están asociadas con este diagnóstico y no otro. En muchos casos la deficiencia de células germinales es incomple- ta, y estos animales funcionan con una corta vida reproductiva. Pueden por lo tanto perpetuar la enferme- dad en la población. El anestro nutricinal es otra causa de ovarios pequeños en las vacas. Los ovarios en este caso tendrán una su- perficie lisa, pero no tendrán estructuras que indiquen ciclos. Las razas cebuínas de orígen indico son más aptas para cerrar su función reproductiva debido a nu- trición inadecuada que las vacas de otros orígenes genéticos. Las lesiones quísticas en y alrededor del ovario son importantes. Algunas de éstas son fisiológicas, incluyen- do folículos atrésicos, y cuerpos lúteos quísticos. Otros tipos de quistes son de origen embrionario, y general- mente son remanentes del tracto reproductivo masculi- no. Estos incluyen remanentes de los túbulos mesonéfricos así como del ducto mesonéfrico. La única importancia de estos es que no necesitan ser diferen- ciados de alteraciones patológicas que sí afectan la fertilidad. Los remanentes quísticos embrionarios están generalmente en el hilio del ovario o en el polo medial. Los quistes patológicos incluyen folículos quísticos y quistes luteinizados. Estos dos tipos de quistes son ex- tremos de una línea que abarca muchos quistes que tienen características morfológicas de ambos. Los folículos quísticos son mayores de 20 mm. de diá- metro. Tienen paredes finas con células granulosas de- generadas o no a lo largo de ellas. Los quístes luteinizados tienen cantidades variables de tejido amarillo en la pared, con típicas células luteales formando este tejido. Un hecho morfológico importante de un quiste luteinizado es la carencia de una papila ovulatoria tal como se encuentra en un cuerpo lúteo. Los signos clínicos varían según el quiste, dependien- do de la preponderancia relativa del tejido folicular o luteal. La inflamación del ovario puede resultar como respues- ta a variedad de microorganismos. Esta es generalmente una infección que asciende por el tubo uterino. Los ejem- plos incluyen tuberculosis, que se presenta como granulomas superficiales que contienen los típicos basilos ácido-alcohol resistentes. La campilobacteriosis y la micoplasmosis se presentan algo específicas como causantes de ooforitis, y por supuesto cualquier bacte- ria puede producir ésta como enfermedad no específi-
  • 2. ~'i~'!I"!"!'~I'~~~~~~~:PR:IN:C:IP:A:L~E~S~PA:r~O~L~O~G:IA~S~D:E~L~ .•~ ••.~ ..~.~~z>~.~'P.~.;S:~;II.;e:~:~~~~W ca. El Actinomyces pyogenes es una causa frecuente de ooforitis no específica. En casos severos o crónicos la bursa adhiere al ovario y se transforma en quística. Este representa una obstrucción física para la ovula- ción. Los neoplasmas ováricos no son comunes en los bovi- nos. Los tumores del estroma incluyen tumores de cé- lulas granulosas, tumores de células tecales y tumores luteales. Estos tumores pueden incluir varios tipos de estas células en una masa única. En general éstos tie- nen una superficie lisa y son benignos. Los poco que son malignos tienen generalemente una superficie ru- gosa, y la metástasis es por implantación en todo el abdómen. Cualquiera de los tumores de estroma puede producir hormonas resultando en anormalidades del estro que van desde el anestro y la ninfomanía. Otros neoplasmas del ovario son más raros e incluyen teratomas y linfosarcomas. El cuerpo lúteo es un sitio relativamente común de me- tástasis de malignidades de variados orígenes, aunque en tales casos las metástasis en cualquier otro lugar son de mayor significación clínica. Oviducto Un concepto importante de la patología tubárica uterina es que cualquier bloqueo de la luz resulta en un quiste tubárico. Tales quistes pueden ser palpados por el recto y son fácilmente diferenciables de los quistes esféricos que resultan de las estructuras embrionarias (tanto mesonéfricos y por lo tanto masculinos o duplicaciones de los paramesonefros y por lo tanto femeninos). Como resultado, la regla básica es que el quiste oviductal es responsable generalmente de esterilidad en el lado afec- tado mientras que el quiste esférico no lo es. El bloqueo del oviducto puede ser debido a aplasia segmentaria, aunque esto es mucho más raro en éste de lo que es en el útero. La mayoría de las causas del bloqueo del oviducto son post inflamatorias a punto de partida de una variedad de microorganismos. La mayoría de éstos son bacte- rias, la mayor parte inespecíficas. La micoplasmosis y la campilobacteriosis son algo es- pecíficas de salpingitis, aunque pueden también provo- car bloqueo. Este resulta de una inflamación que causa ulceración del epitelio del oviducto con el subsiguiente cierre de la luz por tejido fibroso. Si es moderado este bloqueo no compromete toda la luz, y resultará simple- mente en pequeños quistes mucosos. Si es más severo se bloquea toda la luz resultando en un gran quiste tubular. En una etapa aguda el pus pue- de estar presente en el oviducto y la lesión es un piosalpinx. La resolución subsiguiente a la inflamación pasa por una reabsorsión del exudado aunque ellíqui- do queda. En esta etapa la lesión es un hidrosalpinx. Utero La malformación congénita más común del útero es la aplasia segmentaria. Esta puede ir desde pequeños segmentos a todo el cuer- no uterino. Cualquier grado elimina la luz que por su- puesto provoca esterilidad del lado afectado por lo tanto el transporte del gameto no puede realizarse. Peque- ños segmentos aplásicos cerca del cuerpo uterino pue- den provocar una dilatación de la punta del cuerno al acumularse líquido. Esto puede ser confundido con preñez si no se realiza una correcta palpación. En muy pocos casos la secre- ción en éstos forma cálculos en cuyos casos la confu- sión con preñez es más probable. Casos severos resultan en un útero unicorneo. El seg- mento aplásico obviamente no produce prostaglandinas normalmente, por lo que es común la retención de cuer- pos lúteos en el lado afectado. La inflamación del útero puede involucrar, endometrio, miometrio o perimetrio. La mayoría de los casos de endometritis se producen luego de la cópula o el parto e incluyen tanto patógenos específicos como no específi- cos. Los patógenos específicos incluyen Tritrichomona fetus, Campylobacter jejuni, y algunas cepas de Mycoplasma y Ureaplasma. Los patógenos no espe- cíficos incluyen Actinomyces pyogenes. También es importante recordar que el Mycobacterium bovis es específicamente atraido por el útero ocasionando infla- mación granulomatosa. La metritis puede ser aguda y supurativa en cuyo caso es generalmente muy irritante y la vaca mostrará gene- ralmente, ciclos estrales acortados. Alternativamente, puede ser crónica y el útero puede llenarse con exuda- do inflamatorio. Estos casos tienden a tener paredes gruesas, pastosas, y la retención del cuerpo lúteo es la regla con el anestro consiguiente. Si estos casos no se tratan pueden presentar alteraciones que llevan a la atro- fia crónica y la esterilidad permanente. Es importante recordar que el proceso de involución post parto en la vaca incluye ondas sucesivas de contaminación y pos- terior remoción bacteriana de la luz uterina. Como resultado hay siempre una inflamación presente, a pesar de que no todos los cultivos resultan positivos y no toda evidencia de inflamación es patológica. Ocasionalmente se forman abscesos en el útero gene- ralmente en el cuerpo de éste. Tienen una propensión remarcable a ser ventrales cuando ocurren espontánea- mente luego de traumatismos del parto, y dorsales cuan- do son secundarios a lesiones producidas por la cánu- la. La metritis granulomatosa puede ser consecuencia de la instilación de aceite mineral en un útero comprometi- do, generalmente usado como lubricante obstétrico. Esas lesiones deforman la pared del útero y compro- meten la función reproductiva. La única lesión degenerativa, relativamente común, del útero bovino es la hiperplasia quística endometrial. Ge- neralmente es la respuesta a una estimulación estrogénica crónica, tal como la producida por folículos quísticos o por fitoestrógenos. La etapa hiperplásica de esta lesión es generalmente bastante corta, y el útero se llena con mucus o líquido acuoso. En esta etapa la presión ocasiona atrofia, y lo que comienza como una lesión hiperplásica termina como una lesión atrófica. Una vez que el endometrio se atrofia, el animal no puede volver a ser fértil.
  • 3. Testículos. La inflamación de los testículos se llama orquitis. Por ser el testículo un tejido delicado tolera muy pobremen· te los efectos físicos de la inflamación y aún lesiones inflamatorias pequeñas pueden causar bloqueos que resultan en esterilidad. Pocos patógenos son específi- cos para testículos. Brucella abortus es un candidato. potencial. Muchas otras bacterias pueden ocasionar La degeneración testicular es relativamente común y ocurre debido a una variedad de agresiones. Desgra- ciadamente los testículos tienen un rango limitado de respuestas a la injuria, y la lesión morfológica que acom- paña las variadas causas es similar. Esto resulta en una pobre correlación entre lesión' y causa y hace que la historia clínica sea un componente extremadamente importante para arrivar a una conclusión. El calor, el frío, la inmovilidad, los agentes infecciosos y tóxicos, los trastornos endócrinos y muchos más pue- den ser causa de degeneración testicular. Los casos de corta duración o de mediana extensión pueden resolverse con un recuperación de la función. Los de larga duración o de gran extensión por otro lado, no lo logran. En todos los casos de degeneración el epitelio seminífero no madura normalmente y la espermatogénesis incompleta es la regla. La conden- sación de los núcleos no se realiza a partir de la normal elongación de éstos, resultando en células con núcleos redondos condensados que aparecen pignóticos. Es- tas células pueden aparecer en el eyaculado. La anomalía congénita más común de los testículos bovinos es la deficiencia de células germinales que re- sulta en hipoplasia testicular. Esto es importante para la población ya que animales con déficit de células germinales tienen vidas reproductivas más cortas. Esta patología está sujeta a la selección, y es una de las ra- zones para el establecimiento de un límite mínimo para la medida de las circunferencias escrotales. Mientras que mayores no significan siempre mejores, si es cierto que los animales con tamaño testicular por debajo de algún límite seguramente son parcialmente hipoplásicos y por lo tanto un riesgo genético para la población. . Las lesiones neoplásicas incluyen leiomiofibromas, linfosarcomas, y también carcinomas de células escamosas. Los leiomiomas son generalmente redondos y lisos y la textura varía con la cantidad relativa de tejido fibroso en ellos. Algunos son muy firmes, otros más carnosos. El linfosarcoma es similar al linfosarcoma de cualquier otro órgano de la economía. Los carcinomas de células escamosas se dan general- mente en animales con la piel vulvar despigmentada. Son lobulados y pueden ser muy invasores. La mayoría tiene una superficie necrótica. como enfermedad granulosa venérea. Únas pocas cau- sas pueden ser más específicas tales comO la infección por especies de ureaplasma y mycoplasma. Las cau- sas virales incluyen vulvovaginitis pustular infecciosa que es un herpes virus. Los traumatismos del parto son muy comunes en la vul- va fundamentalmente en vaquillanas. Cervix Vagina y vulva Un par de ductos mesonéfricos (o de Gartner) corren en la pared ventrolateral de la vagina. No son de impor- tancia pero pueden volverse quísticos, punto en el cual son apreciables clínicamente. La vulva y el vestíbulo pueden ser lugares de lesiones inflamatorias. La mayoría de eUas son no específicas, y ocasionan que los folículos linfoideos de la pared se enrojezcan y se vuelvan nodulares. Este fenómeno ha dado nacimiento al nombre que se da a esta patología Otras malformaciones del cervix incluyen canales cer- vicales tortuosos y divertículos cervicales. Estas son malformaciones diferentes y tienden a ocurrir como ra- ras patologías en razas diferentes. En ambos casos el cervix se llena con un mucus tenaz y drena el útero. El resultado es una obstrucción funcional con la consiguien- te hidrómetra. Tales animales son estériles. La vagina de la vaca aloja cierto número de microorganismos que viven como comensales. Los animales jóvenes, cuando entran por primera vez al rodeo de cría, están expuestos a éstos, y tienden a sufrir vaginitis leves, recurrentes, hasta que se estable- ce la inmunidad local para estos microorganismos. Hasta que logran la inmunidad, estos animales no son gene- ralmente fértiles ya que la inflamación también afecta al endometrio. La cervicitis generalmente se limita a casos leves que acompañan inflamaciones más significativas del útero o la vagina. La neoplasia del cervix es muy rara. Una malformación bastante común del cervix, es la pre- sencia de un doble orificio externo. El orificio interno es generalmente simple y luego el lúmen se ramifica para formar dos orificios externos. Esto es debido ala falla de la fusión de los dos ductos paramesonéfricos en esta región, para dar lugar a una sola luz. Si sucede una falla completa de la fusión el resultado es un útero «didelphis» -o sea dos cérvices y dos úteros completamente sepa- rados-. Esto es raro. Las duplicaciones parciales pue- den dar lugar a distocias cuando un miembro del terne- ro baja por un canal y otro por el otro. Esto es relativa- mente poco común aún en los casos de doble orificio externo. W,~,.~~~~~~~:PR:I~N:C:IP:A~LE:S:=P~A~T~O~L~O:G:IA:S~D:E~L~ ..; ...~ ..; ...~ ..~.~~Zl;.~P.~.~S~'P:(1.":e:Je:'fII~~~'%~·~!·~'~f~'~t' Los neoplasmas incluyen adenocarcinomas, leiomiomas (y leiomiosarcomas) y Iinfosarcomas.. Los adenocarcinomas son generalmente ¡ml,lY firmes y umbilicados debido a la contracciÓn d~l~¿'lágeno den- tro de ellos. Son muy malignos, produciendo metásta- sis en ovario, pulmón y otros tejidos en forma muy agre- siva. Los leiomiomas son generalmente lisos y redondos y algo carnosos. Pueden necrotizarse en el centro mo- mento en el cual pueden ser confundidos con absce- sos. Ellinfosarcoma puede incluir el endometrio, el miometrio o ambos. Generalmente no está limitado al útero y pue- de involucrar otros órganos.
  • 4. orquitis como lesión inespecífica. Las lesiones neoplásicas del testículo bovino no son muy frecuentes. Los tumores de células de Leydig son ma- rrón amarillento, blandos y redondos. Pueden ser multifocales de orígen y se dan en ciertas razas (Guernsey, Jersey), con alta incidencia sugiriendo que existe un componente genético en su etiología. Los tu- mores de células de Leydig causan degeneración testicular en su perisferia, y pueden ser responsables de cambios tales que el eyaculado no sea apto para la congelación. En situaciones de servicio natural tales cambios leves no son probablemente significativos, aun- que, eventualmente, las características seminales se deteriorarán al punto tal de que el servicio natural es posible que no se fértil. Los tumores de células de Sértoli, son lobulados y fir- mes y generalmente blancos. Otros neoplasmas testiculares son raros e incluyen teratomas, Iinfosarcomas, y seminomas. Estos son muy raros o no existentes en el toro al contrario de lo que sucede en otras especies en las cuales es el principal tipo de neoplasia testicular. Epidídimo El epidídimo sirve como un sistema de duetos excurrentes de los testículos. El segmento inicial en la cabeza está compuesto de múltiples túbulos eferentes. Al ser múltiples es posible que uno o más pueden estar bloqueados y otros funcionando. En el epidídimo pro- piamente dicho solo está presente un dueto único y en esa situación cualquier bloqueo ocasiona esterilidad del lado afectado. El intersticio en la región tubular eferente generalmente tiene pequeños focos de células Iinfoides en cualquier animal sexualmente maduro. Esto está en contraste con el intersticio testicular y epididimario, que no sufre cam- bios inflamatorios. Además, el transporte del esperma a trabés de los túbulos eferentes es bastante rápido, cuyo resultado es que aparecen como vacíos o casi histológicamente. Esto contrasta con el epidídimo, que almacena esperma, y el cual generalamente está lleno de él, en los cortes histológicos. La mayoría de las le- siones en la cabeza del epidímo son congénitas en ori- gen, e implican el bloqueo de los túbulos eferentes, re- sultando en la formación de granulomas espermáticos. El esperma es autoantigénico, y la inflamación genera- da por él incluye linfocitos, células plasmáticas. macrófagos y células gigantes. El esperma contiene ácido micólico, lo que incita a una respuesta granulomatosa. La adenomiosis es una lesión hiperplásica del epidídimo en la cual la glándula crece hacia el músculo. Esta es una lesión degenerativa, y puede responder tanto a una alterada relación andrógeno/estrógeno en los toros vie- jos, o puede ser secundaria a lesiones inflamtorias. Si se debe a relaciones esteroideas alteradas, el resulta· do puede ser la micrgación del esperma hacia las protusiones anormales, con la subsiguiente espermioestásis y la formación de granulomas. Este resultado final puede por lo tanto ser muy similar a aquel visto en las lesiones inflamtorias crónicas, y puede ser muyu difícil decir si la adenomiosis es primaria o secun- daria a la inflamación. la mayor parte de los casos de epididimitis en el toro ascienden por el tracto tubular y por lo tanto involucran la cola antes de englobar el resto del epidídimo. Es casi siempre regla general que las lesiones de la cola son inflamtorias y adquiridas, y las lesiones de la cabeza congénitas. Pocas causas específicas de epididimitis están descritas en los toros. Brucella abortus podría serconsiderada una, y varios micoplasmas podrían tam- bién ser específicos ocasionalmente. Mucho más co· munes son las causas inespecíficas, tales como Actinomyces pyogenes. Glándulas accesorias Las vesículas seminales comienza como bolsas exter- nas al dueto epididimario. Las vesículas seminales no son esenciales para la reproducción, pero si están pre- sentes deben ser razonablemente normales o si no, puede resultar en infertilidad. En raras ocasiones hay ausencia congénita de vesículas seminales. La semino- vesiculitis es la afección patológica más común de las vesículas seminales. Se debe generalmente al Actinomyces pyogenes o a algunos otros patógenos inespecíficos. En algunas poblaciones Mycoplasma bovis puede causar una severa semino-vesiculitis. Las vesículas estarán grandes, blandas e inflamadas y habrá células inflamatorias en el líquido vesicular. Mycoplasma bovigenitarium es mucho menos pató- geno, y realmente sólo se aprecia una muy ligera infla- mación intersticial normalmente en el momento de la pubertad. Este patógeno está diseminado como cau- sante de infección respiratoria alojándose luego en las vesículas seminales. El resultado de esta ligera infla- mación es una disminución de la viabilidad del esperma post congelación de manera que esto es sólo una en- fermedad importante para los centros de inseminación artificial o cabañas. Se han registrado unos pocos casos de toros que pro- ducían anticuerpos antiespermáticos en el líquido vesicular. Tales toros aglutinan su propio esperma, lo que resulta en esterilidad. La fertilidad volvió en estos animales luego de la remoción de las vesículas seminales que el sitio de producción de los anticuerpos. La próstata y glándula bulbouretrales raramente son si- tios de problemas patológicos. Si están inflamadas o son anormales hay generalmente cambios más signifi- cativos en otros órganos del tracto reproductivo que son más importantes clínicamente. Pene y prepucio El pene del toro transcurre por dentro del prepucio. An- tes de la pubertad el pene está adherido a éste debido a la inmadurez de los epitelios que cubren estas estructu- ras. En esta etapa el epitelio está compuesto en su mayor parte por células de tipo basal y sólo con la androgenización madura hacia un epitelio estratificado. Este cambio se realiza tanto del lado peneano como prepucial del epitelio, y resulta en una liberación del pene dentro del prepucio. El epitelio peneano es una membrana mucosa, y como
  • 5. Las lesiones traumáticas de pene generalmente romo pen la túnica albugínea. La consecuencia de esto es la formación de un hematoma seguida luego por la forma- ción de un absceso. El pronóstico para el retorno al ser- vicio es muy pobre para estos casos. Pueden darse también carcinomas de células escamosas, pero no son comunes. Son lobulados, in- vasores y generalmente tienen una superficie ulcerada. copular. La persistencia del frenillo varía entre las ra· zas, sugiriendo al menos una contribución genética a la patogenia de éste. Los neoplasmas en el pene bovino incluyen fibropapilomas virales. Estos crecimientos proliferativos frecuentemente sangran durante el coito y pueden ser un importante problema clínico. Son generalmente eli- minados imnunológicamente en algún momento, y es recomendable permitir que este proceso algo lento ocu- rra. La remoción quirúrgica de éstos puede resultar en un daño de la túnica albugínea y provocar una disminu- ción permanente de la habilidad de copular del toro. El permitir que el toro elimine éstos por sí mismo, generalemente resulta en un retorno completo al servi- cio. La mucosa peneana en los animales más jóvenes es lisa y tiene folículos linfoides. A medida que aumenta la edad, esta mucosa desarrolla criptas profundas, y ro- deando éstas hay generalmente folículos linfoides. La formación de criptas es una consecuencia de la madu- rez y ocurre en diferentes momentos en los distintos tipos genéticos de bovinos. Las criptas se forman más temprano en los tipos Criollos y Cebú y más tarde en los tipos europeos. La significación de las criptas es que albergan microorganismos mejor de lo que lo hace la superficie epitelial del animal más jóven. Esta es la ra- zón por la cual los toros más viejos son un desafío para el mantenimiento de Tritrichomonas fetus o Campylobacter spp en un rodeo, de lo que son los to~ ros jóvenes. En algunos toros persiste un frenillo ventral entre el pene y el prepucio. En tales casos el toro no es capaz de I~' PRINCIPALES PATOLOGIAS DEL........... Z'. Po S~ 'tH'UeS' ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ tal sirve como barrera para impedir que los microorganismos entren al animal. Esta barrera se debe a una respuesta inmune local, que se desarrolla luego de la exposición a una microflora variada sobre las mucosas reproductivas. Este'es(Jr1 'proceso gradual, y mientras el animal es jóven está ganando activamente esta inmunidad y por lo tanto la superficie epitelial debe estar inflamada.