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UNIVERSIDAD TÉCNICA DE MANABÍ
FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD
ESCUELA DE MEDICINA
AUTORA:
Erazo Chum Camila Milena
COAUTOR:
Dr. Jorge Cañarte
MALT
INTRODUCCIÓN
El tejido linfoide especializado a nivel de
las mucosas es conocido en conjunto
como MALT, que si es el del intestino se
llama GALT, (gut associate lymphoid
tissue), del que hacen parte las PPs. El
del árbol bronquial se llama BALT y el
de la nasofaringe, NALT (Montoya R,
2012).
Participación de la piel y las mucosas en
la respuesta inmune. Estos tejidos
además de servir de barrera mecánica,
cumplen funciones inmunológicas
específicas por parte de varias de sus
células. Los queratinocitos tienen
similitud morfológica y funcional con las
células epiteliales del timo y participan
en la maduración de los LsTγδ gracias a
la producción de IL-1 y de una hormona
similar a la timopoyetina. Las células de
Langerhans, que hacen parte de la
familia de las DCs, son excelentes
captadoras y presentadoras de Ags a los
LsT. Constituyen del 2 al 8% de las
células de la epidermis y son las únicas
que en la piel poseen en su membrana
HLA-II y receptores para distintos
factores del complemento así como para
Acs (Castrillón, Palma, & Padilla, 2016).
Inmunidad en el tubo digestivo. El tubo
digestivo, como otros tejidos mucosos,
está compuesto de una estructura tubular
recubierta de una capa continua de
células epiteliales asentada sobre una
membrana basal que sirve de barrera
física al ambiente externo (Ross,
Mandene de Almeida, & Pawlina, 2015).
Por debajo del epitelio hay una capa de
tejido conjuntivo laxo, llamada lámina
propia en el intestino, que contiene vasos
sanguíneos, vasos linfáticos y tejido
linfático asociado a la mucosa. La
submucosa es una capa de tejido
conjuntivo denso que conecta la mucosa
con capas de músculo liso (Geneser,
2015). Desde la perspectiva del
inmunólogo, el tubo digestivo tiene dos
propiedades notables. Primera, la
mucosa combinada del intestino delgado
y del grueso tiene un área superficial
total de más de 200m^. Compuesta,
sobre todo, de vellosidades del intestino
delgado y microvellosidades (Netter,
2015). Segundo, la luz del intestino está
llena de microbios, muchos de los cuales
se ingieren junto con los alimentos, y la
mayoría de los cuales crecen
continuamente en la superficie mucosa
de los sujetos sanos como comensales.
Se calcula que más de 500 especies
diferentes de bacterias, viven en el
intestino del mamífero. Esto es 10 veces
más que el número de todas las células
del cuerpo, lo que lleva a algunos
microbiólogos a señalar que los seres
humanos somos en realidad un 10%
«humanos» y un 90% bacterianos
(Jawert, Melnick, & Adelberg, 2011).
Hemos evolucionado de forma que
dependemos de estos comensales para
diversas funciones, como la degradación
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nuestras propias células no pueden
digerir. Aunque los microorganismos
comensales son beneficiosos cuando
están contenidos en el exterior de la
barrera mucosa intestinal, pueden ser
mortales si la atraviesan y entran en la
circulación o atraviesan la pared
intestinal, especialmente en sujetos
inmunodeprimidos. La enorme
superficie y la elevada densidad de
comensales mucosos en el intestino
representan, por tanto, un peligro
constante del que debemos protegernos.
Además, microorganismos patógenos no
comensales pueden llegar a convertirse
en parte de la mezcla diversa de
microorganismos que componen la flora
del intestino en cualquier momento si se
ingieren en alimentos o agua
contaminados. Estos microorganismos
patógenos, incluidos bacterias, virus,
protozoos y parásitos helmintos, pueden
provocar enfermedades significativas, a
menudo sin invadir el recubrimiento
epitelial e incluso aunque representen
una mínima fracción de los microbios de
la luz intestinal. Para mantener la salud,
el sistema inmunitario mucoso debe ser
capaz de reconocer y eliminar este
número pequeño de microorganismos
patógenos en presencia de un número
abrumador de microbios no patógenos.
Estos desafíos se han solucionado con la
evolución de un grupo complejo de
estrategias de reconocimiento
inmunitario innato y adaptativo y de
mecanismos efectores (Abbas, 2012).
Varias citocinas son esenciales para
mantener la homeostasis inmunitaria en
la pared intestinal, como el TGF B, la IL-
10 y la IL-2. (1) Las células T
reguladoras en el intestino ayudan a
disminuir la intensidad de la respuesta
inmunitaria, lo que evita la inflamación
que sobrevendría si los organismos
montaran una respuesta inmunitaria
constante a organismos comensales
(D.F, 2013).
Inmunidad de las mucosas del sistema
respiratorio. En el sistema respiratorio
vamos encontrar dos principales de
tejido linfoide los BALT y los NALT
que ya fueron escritos anteriormente
(Male D, 2013). Las mucosas de la vías
respiratorias van a proteger ante
patógenos de transmisión por vía aérea y
el sistema inmune a estas va a ser
responsable de las enfermedades
alérgica el sistema respiratorio una de las
cuales la más conocía es el asma (Doan,
2013). La mucosa del sistema
respiratorio recubre las vías nasales, la
nasofaringe, la tráquea y el árbol
bronquial. Los alvéolos, las
terminaciones recubiertas de epitelio de
las vías respiratorias bronquiales,
también pueden considerarse parte de la
mucosa respiratoria (Zaldívar, 2002). En
el Tejido linfoide asociado a los
bronquios o BALT, se encuentra en la
mucosa que recubre las vías respiratorias
linfocitos B y T. los procesos
inmunológicos en este tejido linfoide
siendo mucoso se acopla al antes descrito
en el intestino, sin embargo este contaría
con una complejidad menor ya que es
mucho más específico y especializado al
momento de interactuar con el medio,
por consiguiente el ataque a bacterias y
virus por medio de la inmunidad innata
y especifica contaría con la especificidad
de los linfocitos B y T (Ramos LÁ,
2008).
Las respuestas de los linfocitos T en el
pulmón las inician las CD que recogen
antígenos y los presentan a los linfocitos
T vírgenes en los ganglios linfáticos
peribronquiales y mediastínicos. Hay
una red de CD en la mucosa de las vías
respiratorias, y estas CD pueden
subdividirse en subgrupos en función de
los marcadores de superficie y de su
localización. La CD CDlOB'^CDlIb”
extiende las dendritas entre las células
epiteliales bronquiales hasta la luz de la
vía respiratoria. Estas CD recogen
antígenos de la vía respiratoria, migran a
los ganglios linfáticos de drenaje,
presentan los antígenos procesados a los
linfocitos T vírgenes y tienen tendencia a
dirigir la diferenciación de estos
linfocitos T al subgrupo Th2. Los
linfocitos Th2 vuelven a la m ucosa
bronquial, donde son reactivados por
alérgenos presentados por CD en la
lámina propia. Se encuentran otras CD
en la lámina propia por debajo de las
células epiteliales que son, sobre todo, C
D 1 0 3 "C D llb* (Graciela, 2013).
Inmunidad celular de mucosas. Aunque
el sistema secretor de IgA ha mostrado
ser una importante vía efectora de la
inmunidad de mucosas, la contribución
de la inmunidad celular a estas
superficies no deber ser desestimada.
Dentro de esta línea defensiva de tipo
celular, contamos con linfocitos Th
(helper) una de cuyas funciones es poner
en marcha la respuesta inmune a través
de la producción de citoquinas, las cuales
median reacciones de hipersensibilidad.
Otro sistema muy desarrollado e
importante en la inmunidad celular de
mucosas lo forman los linfocitos T
citotóxicos (LTC), cuyo papel es crítico
en la eliminación de patógenos
intracelulares. Los datos disponibles
indican que los LTC son inducidos
localmente en las mucosas y no migran
desde sitios distantes. Es decir, LTC
“residentes” en la mucosa son
“inducidos” en el lugar de infección y
actúan en ese lugar. Si estos LTC
antígenoespecíficos responden de esta
forma, una óptima protección frente a
patógenos intracelulares mucosales,
debería requerir la utilización de
“vacunas mucosales” (Fariñas).
Para finalizar se puede describir que es
un conjunto, de células y tejidos que se
encuentran en relación con la inmunidad
principalmente con el aspecto de las
mucosas, y así formar un sistema
secretorio que se encuentre
interconectado, donde dentro del mismo
van a poder circular las células B, estas
estarán destinadas a las síntesis de IgA y
también IgE. Sin embargo, se puede
describir que, a diferencia de otros
tejidos mucosas, como son el aparato
reproductor ya sea femenino o
masculino, donde el isotipo
predominante será la IgG que es derivada
del plasma (Delves, Martin, Burton, &
Roitt, 2014).
CONCLUSIÓN
El tejido linfoide asociado a mucosas o
también denominado MALT ya que en
inglés es Mucosa-associated lymphoid
tissue, son un tipo de estructuras que se
dividen en dos primordialmente,
primeramente el tejido linfoide asociado
a los bronquios o BALT (bronchus-
associated lymphoid tissue), este se
encuentra en la mucosa que recubre las
vías respiratorias, primordialmente se
encuentra estructurado por los linfocitos
y contiene linfocitos B y T. este mismo
tejido se subdivide en Tejido linfoide
asociado a la nariz o NALT (nose-
associated lymphoid tissue). Y segundo
se determina el Tejido linfoide asociado
al tubo digestivo o GALT (gut-
associated lymphoid tissue). Se compone
de folículos linfoides a todo lo largo del
tubo gastrointestinal casi todos están
aislados entre sí. Destacan las placas de
Peyer, situadas en la lámina propia de la
mucosa del intestino delgado. Ademas
de ello se debe determinar que uno de los
componentes del MALT se encuentra la
IL-1, la IL- 2 y de las Ig, la IgA, IgE y
IgG.
BIBLIOGRAFÍA
Abbas, A. K. (2012). INMUNOLOGIA
CELULAR Y MOLECULAR
(Septima ed.). (A. K. Abbas, Ed.)
Madrid: S.A. ELSEVIER
ESPAÑA.
Castrillón, R. L., Palma, R. A., & Padilla,
D. C. (2016). La función
inmunológica mucasas y piel.
Dermatología Rev Mex, 5(52).
D.F. (2013). McGRAW-HILL
INTERAMERICANA
EDITORES . S.A. de C. V.
Delves, Martin, Burton, & Roitt. (2014).
Roitt. Inmunología Fundamentos
(Doceava ed.). (Roitt, Ed.)
Editorial Medica Panamericana.
Doan, M. R. (2013). Lippincott's
Illustrated Reviews: Immunology
(Segunda ed.). (M. R. Doan, Ed.)
China: Lippincott Williams &
Wilkins.
Fariñas, G. F. (s.f.). ACTUALIZACIÓN
EN INMUNIDAD DE
MUCOSAS Y VACUNAS
MUCOSALES. Centro de
Inmunología Clínica,
Enfermedades Infecciosas y
Patología CEIP-Málaga.
Obtenido de ACTUALIZACIÓN
EN INMUNIDAD DE
MUCOSAS Y VACUNAS
MUCOSALES.
Geneser, F. (2015). GENESER.
HISTOLOGIA (Cuarta ed.). (F.
Geneser, Ed.) Editorial Medica
Panamericana.
Graciela, C. S. (Octubre de 2013).
Inmunidad de las mucosas.
Mecanismos de activación y
diferenciación. Importancia de la
ruta de infección.
Inmunología(23).
Jawert, Melnick, & Adelberg. (2011).
MICROBIOLOGIA MEDICA,
DE JAWETZ, MELNICK Y
ADELBERG (Veinticinco ed.).
(Jawert, Melnick, & Adelberg,
Edits.) Manual moderno.
Male D, B. J. (2013). Inmunología +
StudentConsult +
StudentConsult en español
(Octava ed.). (B. J. Male D, Ed.)
Madrid: Elsevier España.
Montoya R, W. A. (2012). Inmunología
de Rojas (Decimo sexta ed.). (W.
Montoya R, Ed.) COLECCION
DE TEXTOS MEDICOS DE LA
CORPORACION PAA
INVESTIGACIONES
BIOLOGICAS.
Netter, F. H. (2015). NETTER. ATLAS
DE ANATOMÍA HUMANA
(Sexta ed.). (F. H. Netter, Ed.)
MASSON.
Ramos LÁ, B. G. (2008). Recuperado el
18 de Mayo de 2018, de La
ciencia y el hombre:
https://www.uv.mx/cienciahomb
re/revistae/vol21num2/articulos/
inmunologia/index.html
Ross, M. H., Mandene de Almeida, J., &
Pawlina, W. (2015). ROSS.
HISTOLOGÍA: TEXTO Y ATLAS
(septima ed.). (M. H. Ross, Ed.)
LIPPINCOTT WILLIAMS
AND WILKINS. WOLTERS
KLUWER HEALTH.
Zaldívar, O. M. (2002). Recuperado el
18 de Mayo de 2018, de El
sistema inmunológico de las
mucosas:
http://bvs.sld.cu/revistas/mgi/vol
18_5_02/mgi1252002.htm

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MALT - Tejido linfoide asociado a las mucosas

  • 1. UNIVERSIDAD TÉCNICA DE MANABÍ FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD ESCUELA DE MEDICINA AUTORA: Erazo Chum Camila Milena COAUTOR: Dr. Jorge Cañarte MALT INTRODUCCIÓN El tejido linfoide especializado a nivel de las mucosas es conocido en conjunto como MALT, que si es el del intestino se llama GALT, (gut associate lymphoid tissue), del que hacen parte las PPs. El del árbol bronquial se llama BALT y el de la nasofaringe, NALT (Montoya R, 2012). Participación de la piel y las mucosas en la respuesta inmune. Estos tejidos además de servir de barrera mecánica, cumplen funciones inmunológicas específicas por parte de varias de sus células. Los queratinocitos tienen similitud morfológica y funcional con las células epiteliales del timo y participan en la maduración de los LsTγδ gracias a la producción de IL-1 y de una hormona similar a la timopoyetina. Las células de Langerhans, que hacen parte de la familia de las DCs, son excelentes captadoras y presentadoras de Ags a los LsT. Constituyen del 2 al 8% de las células de la epidermis y son las únicas que en la piel poseen en su membrana HLA-II y receptores para distintos factores del complemento así como para Acs (Castrillón, Palma, & Padilla, 2016). Inmunidad en el tubo digestivo. El tubo digestivo, como otros tejidos mucosos, está compuesto de una estructura tubular recubierta de una capa continua de células epiteliales asentada sobre una membrana basal que sirve de barrera física al ambiente externo (Ross, Mandene de Almeida, & Pawlina, 2015). Por debajo del epitelio hay una capa de tejido conjuntivo laxo, llamada lámina propia en el intestino, que contiene vasos sanguíneos, vasos linfáticos y tejido linfático asociado a la mucosa. La submucosa es una capa de tejido conjuntivo denso que conecta la mucosa con capas de músculo liso (Geneser,
  • 2. 2015). Desde la perspectiva del inmunólogo, el tubo digestivo tiene dos propiedades notables. Primera, la mucosa combinada del intestino delgado y del grueso tiene un área superficial total de más de 200m^. Compuesta, sobre todo, de vellosidades del intestino delgado y microvellosidades (Netter, 2015). Segundo, la luz del intestino está llena de microbios, muchos de los cuales se ingieren junto con los alimentos, y la mayoría de los cuales crecen continuamente en la superficie mucosa de los sujetos sanos como comensales. Se calcula que más de 500 especies diferentes de bacterias, viven en el intestino del mamífero. Esto es 10 veces más que el número de todas las células del cuerpo, lo que lleva a algunos microbiólogos a señalar que los seres humanos somos en realidad un 10% «humanos» y un 90% bacterianos (Jawert, Melnick, & Adelberg, 2011). Hemos evolucionado de forma que dependemos de estos comensales para diversas funciones, como la degradación de componentes de nuestra dieta que nuestras propias células no pueden digerir. Aunque los microorganismos comensales son beneficiosos cuando están contenidos en el exterior de la barrera mucosa intestinal, pueden ser mortales si la atraviesan y entran en la circulación o atraviesan la pared intestinal, especialmente en sujetos inmunodeprimidos. La enorme superficie y la elevada densidad de comensales mucosos en el intestino representan, por tanto, un peligro constante del que debemos protegernos. Además, microorganismos patógenos no comensales pueden llegar a convertirse en parte de la mezcla diversa de microorganismos que componen la flora del intestino en cualquier momento si se ingieren en alimentos o agua contaminados. Estos microorganismos patógenos, incluidos bacterias, virus, protozoos y parásitos helmintos, pueden provocar enfermedades significativas, a menudo sin invadir el recubrimiento epitelial e incluso aunque representen una mínima fracción de los microbios de la luz intestinal. Para mantener la salud, el sistema inmunitario mucoso debe ser capaz de reconocer y eliminar este número pequeño de microorganismos patógenos en presencia de un número abrumador de microbios no patógenos. Estos desafíos se han solucionado con la evolución de un grupo complejo de estrategias de reconocimiento inmunitario innato y adaptativo y de mecanismos efectores (Abbas, 2012). Varias citocinas son esenciales para mantener la homeostasis inmunitaria en la pared intestinal, como el TGF B, la IL- 10 y la IL-2. (1) Las células T
  • 3. reguladoras en el intestino ayudan a disminuir la intensidad de la respuesta inmunitaria, lo que evita la inflamación que sobrevendría si los organismos montaran una respuesta inmunitaria constante a organismos comensales (D.F, 2013). Inmunidad de las mucosas del sistema respiratorio. En el sistema respiratorio vamos encontrar dos principales de tejido linfoide los BALT y los NALT que ya fueron escritos anteriormente (Male D, 2013). Las mucosas de la vías respiratorias van a proteger ante patógenos de transmisión por vía aérea y el sistema inmune a estas va a ser responsable de las enfermedades alérgica el sistema respiratorio una de las cuales la más conocía es el asma (Doan, 2013). La mucosa del sistema respiratorio recubre las vías nasales, la nasofaringe, la tráquea y el árbol bronquial. Los alvéolos, las terminaciones recubiertas de epitelio de las vías respiratorias bronquiales, también pueden considerarse parte de la mucosa respiratoria (Zaldívar, 2002). En el Tejido linfoide asociado a los bronquios o BALT, se encuentra en la mucosa que recubre las vías respiratorias linfocitos B y T. los procesos inmunológicos en este tejido linfoide siendo mucoso se acopla al antes descrito en el intestino, sin embargo este contaría con una complejidad menor ya que es mucho más específico y especializado al momento de interactuar con el medio, por consiguiente el ataque a bacterias y virus por medio de la inmunidad innata y especifica contaría con la especificidad de los linfocitos B y T (Ramos LÁ, 2008). Las respuestas de los linfocitos T en el pulmón las inician las CD que recogen antígenos y los presentan a los linfocitos T vírgenes en los ganglios linfáticos peribronquiales y mediastínicos. Hay una red de CD en la mucosa de las vías respiratorias, y estas CD pueden subdividirse en subgrupos en función de los marcadores de superficie y de su localización. La CD CDlOB'^CDlIb” extiende las dendritas entre las células epiteliales bronquiales hasta la luz de la vía respiratoria. Estas CD recogen antígenos de la vía respiratoria, migran a los ganglios linfáticos de drenaje, presentan los antígenos procesados a los linfocitos T vírgenes y tienen tendencia a dirigir la diferenciación de estos linfocitos T al subgrupo Th2. Los linfocitos Th2 vuelven a la m ucosa bronquial, donde son reactivados por alérgenos presentados por CD en la lámina propia. Se encuentran otras CD en la lámina propia por debajo de las
  • 4. células epiteliales que son, sobre todo, C D 1 0 3 "C D llb* (Graciela, 2013). Inmunidad celular de mucosas. Aunque el sistema secretor de IgA ha mostrado ser una importante vía efectora de la inmunidad de mucosas, la contribución de la inmunidad celular a estas superficies no deber ser desestimada. Dentro de esta línea defensiva de tipo celular, contamos con linfocitos Th (helper) una de cuyas funciones es poner en marcha la respuesta inmune a través de la producción de citoquinas, las cuales median reacciones de hipersensibilidad. Otro sistema muy desarrollado e importante en la inmunidad celular de mucosas lo forman los linfocitos T citotóxicos (LTC), cuyo papel es crítico en la eliminación de patógenos intracelulares. Los datos disponibles indican que los LTC son inducidos localmente en las mucosas y no migran desde sitios distantes. Es decir, LTC “residentes” en la mucosa son “inducidos” en el lugar de infección y actúan en ese lugar. Si estos LTC antígenoespecíficos responden de esta forma, una óptima protección frente a patógenos intracelulares mucosales, debería requerir la utilización de “vacunas mucosales” (Fariñas). Para finalizar se puede describir que es un conjunto, de células y tejidos que se encuentran en relación con la inmunidad principalmente con el aspecto de las mucosas, y así formar un sistema secretorio que se encuentre interconectado, donde dentro del mismo van a poder circular las células B, estas estarán destinadas a las síntesis de IgA y también IgE. Sin embargo, se puede describir que, a diferencia de otros tejidos mucosas, como son el aparato reproductor ya sea femenino o masculino, donde el isotipo predominante será la IgG que es derivada del plasma (Delves, Martin, Burton, & Roitt, 2014). CONCLUSIÓN El tejido linfoide asociado a mucosas o también denominado MALT ya que en inglés es Mucosa-associated lymphoid tissue, son un tipo de estructuras que se dividen en dos primordialmente, primeramente el tejido linfoide asociado a los bronquios o BALT (bronchus- associated lymphoid tissue), este se encuentra en la mucosa que recubre las vías respiratorias, primordialmente se encuentra estructurado por los linfocitos y contiene linfocitos B y T. este mismo tejido se subdivide en Tejido linfoide asociado a la nariz o NALT (nose- associated lymphoid tissue). Y segundo se determina el Tejido linfoide asociado
  • 5. al tubo digestivo o GALT (gut- associated lymphoid tissue). Se compone de folículos linfoides a todo lo largo del tubo gastrointestinal casi todos están aislados entre sí. Destacan las placas de Peyer, situadas en la lámina propia de la mucosa del intestino delgado. Ademas de ello se debe determinar que uno de los componentes del MALT se encuentra la IL-1, la IL- 2 y de las Ig, la IgA, IgE y IgG. BIBLIOGRAFÍA Abbas, A. K. (2012). INMUNOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR (Septima ed.). (A. K. Abbas, Ed.) Madrid: S.A. ELSEVIER ESPAÑA. Castrillón, R. L., Palma, R. A., & Padilla, D. C. (2016). La función inmunológica mucasas y piel. Dermatología Rev Mex, 5(52). D.F. (2013). McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES . S.A. de C. V. Delves, Martin, Burton, & Roitt. (2014). Roitt. Inmunología Fundamentos (Doceava ed.). (Roitt, Ed.) Editorial Medica Panamericana. Doan, M. R. (2013). Lippincott's Illustrated Reviews: Immunology (Segunda ed.). (M. R. Doan, Ed.) China: Lippincott Williams & Wilkins. Fariñas, G. F. (s.f.). ACTUALIZACIÓN EN INMUNIDAD DE MUCOSAS Y VACUNAS MUCOSALES. Centro de Inmunología Clínica, Enfermedades Infecciosas y Patología CEIP-Málaga. Obtenido de ACTUALIZACIÓN EN INMUNIDAD DE MUCOSAS Y VACUNAS MUCOSALES. Geneser, F. (2015). GENESER. HISTOLOGIA (Cuarta ed.). (F. Geneser, Ed.) Editorial Medica Panamericana. Graciela, C. S. (Octubre de 2013). Inmunidad de las mucosas. Mecanismos de activación y diferenciación. Importancia de la ruta de infección. Inmunología(23). Jawert, Melnick, & Adelberg. (2011). MICROBIOLOGIA MEDICA, DE JAWETZ, MELNICK Y ADELBERG (Veinticinco ed.). (Jawert, Melnick, & Adelberg, Edits.) Manual moderno.
  • 6. Male D, B. J. (2013). Inmunología + StudentConsult + StudentConsult en español (Octava ed.). (B. J. Male D, Ed.) Madrid: Elsevier España. Montoya R, W. A. (2012). Inmunología de Rojas (Decimo sexta ed.). (W. Montoya R, Ed.) COLECCION DE TEXTOS MEDICOS DE LA CORPORACION PAA INVESTIGACIONES BIOLOGICAS. Netter, F. H. (2015). NETTER. ATLAS DE ANATOMÍA HUMANA (Sexta ed.). (F. H. Netter, Ed.) MASSON. Ramos LÁ, B. G. (2008). Recuperado el 18 de Mayo de 2018, de La ciencia y el hombre: https://www.uv.mx/cienciahomb re/revistae/vol21num2/articulos/ inmunologia/index.html Ross, M. H., Mandene de Almeida, J., & Pawlina, W. (2015). ROSS. HISTOLOGÍA: TEXTO Y ATLAS (septima ed.). (M. H. Ross, Ed.) LIPPINCOTT WILLIAMS AND WILKINS. WOLTERS KLUWER HEALTH. Zaldívar, O. M. (2002). Recuperado el 18 de Mayo de 2018, de El sistema inmunológico de las mucosas: http://bvs.sld.cu/revistas/mgi/vol 18_5_02/mgi1252002.htm