Tema 13:   FILO MIOZOA: SUBFILO APICOMPLEXA: CARACTERES
           GENERALES Y CLASIFICACIÓN
CARACTERES GENERALES APICOMPLEJOS

 Parásitos obligados, endocelulares (fases)

 Estructuras celulares propias
          complejo membranoso interno              ALVEOLATA
          complejo apical
          apicoplasto

 Forma invasivas (FUSIFORME); variable según CB:
                          merozoitos (esquizogonia)
                          bradizoitos (endodiogenia)
                          taquizoitos (endopoligenia)
                          esporozoitos (esporogonia)

 Alternancia de tipos de reproducción: asexual (gemación) – sexual – esporogonia
Ooquistes: forma de resistencia/diseminación

 Ciclos biológicos directos, indirectos y facultativos

 Alimentación por fagocitosis (micropilos)

 Movimiento: torsión, deslizamiento, volteo
Adl et al., J. Eukaryot. Microbiol., 52(5), 2005. pp. 399–451
ORIGEN ENDOSIMBIONTE APICOMPLEJOS

              2 genomas       5 genomas              3 genomas           Plasto del
                                                                         esclavo

                                                                         Mitocondria del
                                                                         esclavo




                                                                      APICOMPLEJO
Alga parda,               ORGANISMO DE TRANSICIÓN
                                                                      ACTUAL
rodofícea

              3 genomas



                                                    Pérdida del apicoplasto
ESTRUCTURAS CELULARES: PARED CELULAR

                                                                           complejo mebranoso
                                                                           interno
                                                                                        membrana
                                                                                        plasmática




                                                                        membrana
                                                                        plasmática
                                                                                        PELÍCULA

                                                                         complejo mebranoso
                                                                         interno
- PARED CELULAR            PELÍCULA

  - M. plasmática

  - Complejo membranoso interno (excepto
  extremos anterior, posterior y micropilos)
                                               (microtúbulos subpeliculares)
ESTRUCTURAS CELULARES: MICROTÚBULOS SUBPELICULARES




MICROTÚBULOS SUBPELICULARES
Número variable (3 – 60)
(según especie y momento del ciclo)
Origen: Complejo apical

                                      (microtúbulos subpeliculares)
                                                    subpeliculares
ESTRUCTURAS CELULARES: COMPLEJO APICAL




                                                         roptrias
                                                   (extremo anterior)



                                                                            anillos polares

                                                                        conoide




COMPLEJO APICAL                                                              membrana plasmática

  anillos polares (1 – 3 anillos)                                            complejo
                                                                               membranoso interno
  conoide (cono truncado; 16 microtúbulos en
  espiral, excepto apicomplejos HEMATOZOA)
ROPTRIAS
  vesículas (enz. proteolíticas). Nº par
  forma mazuda
  desembocan en el extremo anterior de la célula
OTRAS ESTRUCTURAS CELULARES




                                                                                                 conoide


                                                  APICOPLASTO                         micronemas

                                                                 conoide

MICRONEMAS                                                                                  roptrias
   Extremo anterior de la célula                             micronemas

   Enzimas proteolíticas
   Penetración                                                                       ap. Golgi

                                                                          roptrias
NÚCLEO (grande, en posición media o posterior)                                            núcleo
APARATO DE GOLGI (por delante del núcleo)                      núcleo
MITOCONDRIA (crestas tubulares)

APICOPLASTO
   orgánulo equivalente a los cloroplastos
   estructura:
       4 membranas
       función: (¿?) síntesis de ácidos grasos, isoprenoides, Prot. Fe-S
       Diana terapéutica: Antibióticos
A-amilopeptina

ESQUEMA ZOITO   C-conoide
                D-cuerpos esféricos, densos
                DV-APICOPLASTO
                ER-retículo endoplásmico
                GO-aparato de Golgi
                I-inclusión densa
                IM-membrana interna
                MI-mitocondria
                MM-membrana media
                MN-micronemas
                MP-microporo
                N-núcleo
                NP-poro nuclear
                UN-nucleolo (nucleolo)
                O-apertura del conoide
                OM-membrana externa de la película
                P-anillo polar anterior
                R-roptrias
                RI-elementos tipo anillo del pabellón
                conoidal
A-amilopeptina

ESQUEMA ZOITO   C-conoide
                D-cuerpos esféricos, densos
                DV-vesícula doble pared
                (APICOPLASTO)
                ER-retículo endoplásmico
                GO-aparato de Golgi
                I-inclusión densa
                IM-membrana interna
                MI-mitocondria
                MM-membrana media
                MN-micronemas
                MP-microporo
                N-núcleo
                NP-poro nuclear
                UN-nucleolo (nucleolo)
                O-apertura del conoide
                OM-membrana externa de la película
                P-anillo polar anterior
                R-roptrias
                RI-elementos tipo anillo del pabellón
                conoidal
REPRODUCCIÓN ASEXUAL: GEMACIÓN MÚLTIPLE (MEROGONIA)
                                                                                                    MEROZOITOS



                                                  Trofozoito: división (v.p.) y mitosis sucesivas

         gemación exógena                         Yemas ext. anterior y núcleos

          ESQUIZOGONIA




    esquizonte



          ENDODIOGENIA

                                      2 BRADIZOITOS




gemación endógena (fases tisulares)




                                      n TAQUIZOITOS
         ENDOPOLIGENIA
REPRODUCCIÓN SEXUAL



                                  Anisogamia; microgametos habitualmente flagelados




(en coccidios)
gametogénesis dentro de la célula hospedadora
liberación de microgametos al exterior
penetración en células hospedadoras con macrogametos
                                                             (en hematozoos)
   cigoto inmóvil                                            gametogénesis inicial en la célula hospedadora
   desarrollo: inicio esporogonia en el intestino                           final en el intestino del vector
                                                             fecundación en el intestino del vector


                                                                cigoto inicialmente móvil (ooquineto)
                                                                en la pared intestinal: cigoto inmóvil (ooquiste)
                                                                desarrollo: esporogonia en la cavidad corporal
REPRODUCCIÓN ASEXUAL: ESPOROGONIA


                                                            ESPOROGONIA
                                                Inmediatamente después de la fase sexual
 En coccidios:
                                                                   ooquiste


            gametos




                           cigoto (esporonte)                 esporoblastos     esporoquistes
                                                                              (con esporozoitos)

 En hematozoos (ESPOROZOITOGÉNESIS):

                                                                                                   esporozoitos

  gametos


                                    ooquineto
                  cigoto




                                                                               ooquiste
OOQUISTES

Ooquistes en sentido estricto (coccidios)
       estructura de resistencia / transmisión a otro hospedador                         forma de identificación
       Ciclo saprozoonótico / pasivo.
       Sólo en las fases intestinales

Estructura:
    Esferoidal – ovoide
    Ooquistes maduros: esporoquistes / esporas, o esporozoitos
    Interés taxonómico:
        número de esporoquistes
        número de esporozoitos/esporoquiste
        presencia de micropilo (en ooquiste)
        presencia de cuerpos de Stieda ( esporas) o residuales (ooquiste / esporas)
                        micropilo                              esporoquiste (espora)   cuerpo de Stieda
                                            cuerpo de Stieda
                                                                  esporozoito




                                                                   cuerpos                    ooquiste
                                           ooquiste               residuales
            ooquiste inmaduro                                             ooquiste esporulado
                                                                               (maduro)
OOQUISTES: ESQUEMA (interés taxonómico)



   número de                                           número de esporoquistes por ooquiste
esporozoitos por
  esporoquiste           0                 1                   2               4              8            16                n
                                                                                                                         Barrouxia
       1                                                                                                                Echinospora


                                                                                                                        Merocystis
       2                                                                                 Octosporella    Hoarella
                                                                                                                       Pseudokossia
                                                         Cyclospora         Eimeria
                                                                                                                         Aggregata
       3                                                                                                                 (pro parte)




       4                              Mantonella                          Wenyonella                    Pythonella
                   Cryptosporidium                      (Cisto)Isospora
                                                          Toxoplasma
                                                          Sarcocystis
                     Schellackia
       8              Tyzzeria
                                      Caryospora           Dorisiella
                                                                                                                     12 Caryotropha
      16                             Silvatoshellina

                                                                                                                         Myriospora
       n            Lankesterella                                         Angeiocystis   Yakimovella                     Aggregata
                                                                                                                         (pro parte)
TIPOS DE CÉLULAS



                   En función del género y estado evolutivo:




                   GLÓBULOS ROJOS
                   S.R.E. (Monocitos, macrófagos)
                   CÉLULAS LINFOIDES
                   EPITELIALES (A. DIGESTIVO)
                   CÉLULAS MUSCULARES
                   NERVIOSAS


                   Especificidad de hábitat y hospedador
TIPOS DE CICLOS BIOLÓGICOS DE APICOMPLEJOS


               INGESTIÓN

                              HD       MONOXENO                               HETEROXENO
             MEROGONIA/S
                                                SUPERPUESTO A UNA                                PARASITARIO
                                                CADENA ALIMENTICIA                                           PICADURA
                 GAMOGONIA
                                                               PREDACIÓN
                                                                                                                           HD

                   CIGOTO                                                     HD
                                                                                                             MEROGONIA/S
                                                              MEROGONIA/S
            ESPOROGONIA
  esporogonia endógena                                                                                        GAMOGONIA
                                                                GAMOGONIA                                      (incompleta)
       OOQUISTES
                          esporogonia exógena
                                                                                                DESARROLLO TISULAR     PICADURA
             OOQUISTES
                                                                  CIGOTO
    DESARROLLO INTESTINAL                                                                                                  V
                                                                                                          GAMOGONIA
    TRANSMISIÓN FECAL – ORAL
                                                           ESPOROGONIA                                    (finalización)
                                                 esporogonia endógena


                         DESARROLLO INTESTINAL
                                                     OOQUISTES
                                                                                                             CIGOTO
                         TRANSMISIÓN POR PREDACIÓN                        esporogonia exógena
                                                            OOQUISTES
                                                                        INGESTIÓN
                                                                                                         ESPOROGONIA
                                                                                HI
                                                            MEROGONIA/S
                                                                                                      ESPOROZOITOS
                                                    QUISTES TISULARES                           DESARROLLO INTESTINAL / TISULAR
                         DESARROLLO TISULAR
                         TRANSMISIÓN FECAL – ORAL
APICOMPLEJOS: Movimiento




                 A. Reconocimiento y adhesión


                 B. Ensamblaje móvil
                 (adhesinas y proteasas)


                 C. Invasión


                 D. Formación vacuola parasitófora
Se considera más próximo a las
                                                         gregarinas
ENCUADRE TAXONÓMICO APICOMPLEJOS
                                                         (CONOIDASIDA: GREGARINASINA)
                                                         que a los coccidios
    REINO PROTOZOA. SUBREINO BICILIATA                   (CONOIDASIDA: COCCIDIASINA). Se
                                                         ha propuesto
    INFRAREINO ALVEOLATA
                                                         crear una clase y orden nuevos:
    Filo MIOZOA – Subfilo APICOMPLEXA                    APICOMPLEXA: CRYPTOSPORIDEA:
    Clase CONOIDASIDA (COCCIDIA)                         CRYPTOSPORIDA
             Orden EUCOCCIDIORIDA
                      Familia CRYPTOSPORIIDAE
                                Cryptosporidium
                      Familia EIMERIIDAE
                                Cyclospora
                                Isospora (Cystoisospora)
                      Familia SARCOCYSTIDAE
                                Sarcocystis
                                Toxoplasma
    Clase ACONOIDASIDA (HEMATOZOA)
             Orden HAEMOSPORORIDA
                      Familia PLASMODIIDAE
                                Plasmodium
             Orden PIROPLASMODIDA
                      Familia BABESIIDAE
                                Babesia
                      Familia THEILERIIDAE
                                Theileria
APICOMPLEJOS

         TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA


Filo MIOZOA – Subfilo APICOMPLEXA
        Clase CONOIDASIDA (COCCIDIA)
            Orden EUCOCCIDIORIDA

              Familia CRYPTOSPORIIDAE        tipo gregarina
                  Cryptosporidium

              Familia EIMERIIDAE
                  Cyclospora
                  Isospora (Cystoisospora)   coccidios
              Familia SARCOCYSTIDAE
                  Sarcocystis
                  Toxoplasma

   Clase ACONOIDASIDA (HEMATOZOA)
           Orden HAEMOSPORORIDA
               Familia PLASMODIIDAE
                   Plasmodium                hematozoos
           Orden PIROPLASMODIDA
               Familia BABESIIDAE
                   Babesia
               Familia THEILERIIDAE
                   Theileria
Filogenia y taxonomía


                    EIMERIDAE




    COCCIDIOS



ESPOROZOOS



                SARCOCYSTIDA




                      ADELEIDAE



             HEMOSPORIDIOS




                         PLASMODIDAE



              GREGARÍNIDOS

Tema 23

  • 1.
    Tema 13: FILO MIOZOA: SUBFILO APICOMPLEXA: CARACTERES GENERALES Y CLASIFICACIÓN
  • 2.
    CARACTERES GENERALES APICOMPLEJOS Parásitos obligados, endocelulares (fases)  Estructuras celulares propias complejo membranoso interno ALVEOLATA complejo apical apicoplasto  Forma invasivas (FUSIFORME); variable según CB: merozoitos (esquizogonia) bradizoitos (endodiogenia) taquizoitos (endopoligenia) esporozoitos (esporogonia)  Alternancia de tipos de reproducción: asexual (gemación) – sexual – esporogonia Ooquistes: forma de resistencia/diseminación  Ciclos biológicos directos, indirectos y facultativos  Alimentación por fagocitosis (micropilos)  Movimiento: torsión, deslizamiento, volteo
  • 3.
    Adl et al.,J. Eukaryot. Microbiol., 52(5), 2005. pp. 399–451
  • 4.
    ORIGEN ENDOSIMBIONTE APICOMPLEJOS 2 genomas 5 genomas 3 genomas Plasto del esclavo Mitocondria del esclavo APICOMPLEJO Alga parda, ORGANISMO DE TRANSICIÓN ACTUAL rodofícea 3 genomas Pérdida del apicoplasto
  • 5.
    ESTRUCTURAS CELULARES: PAREDCELULAR complejo mebranoso interno membrana plasmática membrana plasmática PELÍCULA complejo mebranoso interno - PARED CELULAR PELÍCULA - M. plasmática - Complejo membranoso interno (excepto extremos anterior, posterior y micropilos) (microtúbulos subpeliculares)
  • 6.
    ESTRUCTURAS CELULARES: MICROTÚBULOSSUBPELICULARES MICROTÚBULOS SUBPELICULARES Número variable (3 – 60) (según especie y momento del ciclo) Origen: Complejo apical (microtúbulos subpeliculares) subpeliculares
  • 7.
    ESTRUCTURAS CELULARES: COMPLEJOAPICAL roptrias (extremo anterior) anillos polares conoide COMPLEJO APICAL membrana plasmática anillos polares (1 – 3 anillos) complejo membranoso interno conoide (cono truncado; 16 microtúbulos en espiral, excepto apicomplejos HEMATOZOA) ROPTRIAS vesículas (enz. proteolíticas). Nº par forma mazuda desembocan en el extremo anterior de la célula
  • 8.
    OTRAS ESTRUCTURAS CELULARES conoide APICOPLASTO micronemas conoide MICRONEMAS roptrias Extremo anterior de la célula micronemas Enzimas proteolíticas Penetración ap. Golgi roptrias NÚCLEO (grande, en posición media o posterior) núcleo APARATO DE GOLGI (por delante del núcleo) núcleo MITOCONDRIA (crestas tubulares) APICOPLASTO orgánulo equivalente a los cloroplastos estructura: 4 membranas función: (¿?) síntesis de ácidos grasos, isoprenoides, Prot. Fe-S Diana terapéutica: Antibióticos
  • 10.
    A-amilopeptina ESQUEMA ZOITO C-conoide D-cuerpos esféricos, densos DV-APICOPLASTO ER-retículo endoplásmico GO-aparato de Golgi I-inclusión densa IM-membrana interna MI-mitocondria MM-membrana media MN-micronemas MP-microporo N-núcleo NP-poro nuclear UN-nucleolo (nucleolo) O-apertura del conoide OM-membrana externa de la película P-anillo polar anterior R-roptrias RI-elementos tipo anillo del pabellón conoidal
  • 11.
    A-amilopeptina ESQUEMA ZOITO C-conoide D-cuerpos esféricos, densos DV-vesícula doble pared (APICOPLASTO) ER-retículo endoplásmico GO-aparato de Golgi I-inclusión densa IM-membrana interna MI-mitocondria MM-membrana media MN-micronemas MP-microporo N-núcleo NP-poro nuclear UN-nucleolo (nucleolo) O-apertura del conoide OM-membrana externa de la película P-anillo polar anterior R-roptrias RI-elementos tipo anillo del pabellón conoidal
  • 12.
    REPRODUCCIÓN ASEXUAL: GEMACIÓNMÚLTIPLE (MEROGONIA) MEROZOITOS Trofozoito: división (v.p.) y mitosis sucesivas gemación exógena Yemas ext. anterior y núcleos ESQUIZOGONIA esquizonte ENDODIOGENIA 2 BRADIZOITOS gemación endógena (fases tisulares) n TAQUIZOITOS ENDOPOLIGENIA
  • 13.
    REPRODUCCIÓN SEXUAL Anisogamia; microgametos habitualmente flagelados (en coccidios) gametogénesis dentro de la célula hospedadora liberación de microgametos al exterior penetración en células hospedadoras con macrogametos (en hematozoos) cigoto inmóvil gametogénesis inicial en la célula hospedadora desarrollo: inicio esporogonia en el intestino final en el intestino del vector fecundación en el intestino del vector cigoto inicialmente móvil (ooquineto) en la pared intestinal: cigoto inmóvil (ooquiste) desarrollo: esporogonia en la cavidad corporal
  • 14.
    REPRODUCCIÓN ASEXUAL: ESPOROGONIA ESPOROGONIA Inmediatamente después de la fase sexual En coccidios: ooquiste gametos cigoto (esporonte) esporoblastos esporoquistes (con esporozoitos) En hematozoos (ESPOROZOITOGÉNESIS): esporozoitos gametos ooquineto cigoto ooquiste
  • 15.
    OOQUISTES Ooquistes en sentidoestricto (coccidios) estructura de resistencia / transmisión a otro hospedador forma de identificación Ciclo saprozoonótico / pasivo. Sólo en las fases intestinales Estructura: Esferoidal – ovoide Ooquistes maduros: esporoquistes / esporas, o esporozoitos Interés taxonómico: número de esporoquistes número de esporozoitos/esporoquiste presencia de micropilo (en ooquiste) presencia de cuerpos de Stieda ( esporas) o residuales (ooquiste / esporas) micropilo esporoquiste (espora) cuerpo de Stieda cuerpo de Stieda esporozoito cuerpos ooquiste ooquiste residuales ooquiste inmaduro ooquiste esporulado (maduro)
  • 16.
    OOQUISTES: ESQUEMA (interéstaxonómico) número de número de esporoquistes por ooquiste esporozoitos por esporoquiste 0 1 2 4 8 16 n Barrouxia 1 Echinospora Merocystis 2 Octosporella Hoarella Pseudokossia Cyclospora Eimeria Aggregata 3 (pro parte) 4 Mantonella Wenyonella Pythonella Cryptosporidium (Cisto)Isospora Toxoplasma Sarcocystis Schellackia 8 Tyzzeria Caryospora Dorisiella 12 Caryotropha 16 Silvatoshellina Myriospora n Lankesterella Angeiocystis Yakimovella Aggregata (pro parte)
  • 17.
    TIPOS DE CÉLULAS En función del género y estado evolutivo: GLÓBULOS ROJOS S.R.E. (Monocitos, macrófagos) CÉLULAS LINFOIDES EPITELIALES (A. DIGESTIVO) CÉLULAS MUSCULARES NERVIOSAS Especificidad de hábitat y hospedador
  • 18.
    TIPOS DE CICLOSBIOLÓGICOS DE APICOMPLEJOS INGESTIÓN HD MONOXENO HETEROXENO MEROGONIA/S SUPERPUESTO A UNA PARASITARIO CADENA ALIMENTICIA PICADURA GAMOGONIA PREDACIÓN HD CIGOTO HD MEROGONIA/S MEROGONIA/S ESPOROGONIA esporogonia endógena GAMOGONIA GAMOGONIA (incompleta) OOQUISTES esporogonia exógena DESARROLLO TISULAR PICADURA OOQUISTES CIGOTO DESARROLLO INTESTINAL V GAMOGONIA TRANSMISIÓN FECAL – ORAL ESPOROGONIA (finalización) esporogonia endógena DESARROLLO INTESTINAL OOQUISTES CIGOTO TRANSMISIÓN POR PREDACIÓN esporogonia exógena OOQUISTES INGESTIÓN ESPOROGONIA HI MEROGONIA/S ESPOROZOITOS QUISTES TISULARES DESARROLLO INTESTINAL / TISULAR DESARROLLO TISULAR TRANSMISIÓN FECAL – ORAL
  • 19.
    APICOMPLEJOS: Movimiento A. Reconocimiento y adhesión B. Ensamblaje móvil (adhesinas y proteasas) C. Invasión D. Formación vacuola parasitófora
  • 20.
    Se considera máspróximo a las gregarinas ENCUADRE TAXONÓMICO APICOMPLEJOS (CONOIDASIDA: GREGARINASINA) que a los coccidios REINO PROTOZOA. SUBREINO BICILIATA (CONOIDASIDA: COCCIDIASINA). Se ha propuesto INFRAREINO ALVEOLATA crear una clase y orden nuevos: Filo MIOZOA – Subfilo APICOMPLEXA APICOMPLEXA: CRYPTOSPORIDEA: Clase CONOIDASIDA (COCCIDIA) CRYPTOSPORIDA Orden EUCOCCIDIORIDA Familia CRYPTOSPORIIDAE Cryptosporidium Familia EIMERIIDAE Cyclospora Isospora (Cystoisospora) Familia SARCOCYSTIDAE Sarcocystis Toxoplasma Clase ACONOIDASIDA (HEMATOZOA) Orden HAEMOSPORORIDA Familia PLASMODIIDAE Plasmodium Orden PIROPLASMODIDA Familia BABESIIDAE Babesia Familia THEILERIIDAE Theileria
  • 21.
    APICOMPLEJOS TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA Filo MIOZOA – Subfilo APICOMPLEXA Clase CONOIDASIDA (COCCIDIA) Orden EUCOCCIDIORIDA Familia CRYPTOSPORIIDAE tipo gregarina Cryptosporidium Familia EIMERIIDAE Cyclospora Isospora (Cystoisospora) coccidios Familia SARCOCYSTIDAE Sarcocystis Toxoplasma Clase ACONOIDASIDA (HEMATOZOA) Orden HAEMOSPORORIDA Familia PLASMODIIDAE Plasmodium hematozoos Orden PIROPLASMODIDA Familia BABESIIDAE Babesia Familia THEILERIIDAE Theileria
  • 22.
    Filogenia y taxonomía EIMERIDAE COCCIDIOS ESPOROZOOS SARCOCYSTIDA ADELEIDAE HEMOSPORIDIOS PLASMODIDAE GREGARÍNIDOS