Este documento describe la interacción entre la esporulación y la solventogénesis en Clostridium. Explica que ambos procesos son mecanismos para resistir ambientes hostiles. La esporulación ha sido estudiada principalmente en Bacillus, pero existen diferencias clave con Clostridium, especialmente en los eventos iniciales que fosforilan al regulador maestro Spo0A. Actualmente se cree que tres histidin quinasas orfánas fosforilan directamente a Spo0A en Clostridium, activando factores sigma similares a Bac
Este documento proporciona información sobre microbiología y biotecnología. Brevemente describe los tres reinos de los microorganismos: Monera, Protoctista y Hongos. Explica algunas características clave de bacterias, algas, protozoos y hongos. También cubre conceptos como nutrición, modo de vida y su papel en la naturaleza. Por último, ofrece detalles sobre virus, incluyendo su clasificación y estructura.
El documento describe la estructura y el metabolismo de las bacterias. Resume que la pared celular bacteriana está compuesta de macromoléculas como peptidoglicano, ácidos teicoicos y lipopolisacárido, y apéndices como flagelos y fimbrias. Explica las diferencias en la composición de la pared entre bacterias Gram positivas y Gram negativas. Además, describe mecanismos de transferencia genética como transformación, transducción y conjugación.
El documento describe la estructura y componentes de las bacterias, incluyendo su tamaño, forma, cápsula, pared bacteriana, membrana plasmática, citosol y cromosoma bacteriano. También explica que las bacterias pueden sufrir variaciones fenotípicas y genotípicas, y describe los procesos de mutación, recombinación genética, transformación genética, transducción y conjugación bacteriana que contribuyen a la variabilidad genética de las poblaciones bacterianas.
El documento presenta los tres dominios de la vida - Bacteria, Archaea y Eukarya - según similitudes en el ARN ribosomal. Describe las características generales de las eubacterias como su capacidad de oxidar compuestos nitrogenados y fijar nitrógeno, así como ejemplos como Lactobacillus. También cubre las cianobacterias, incluyendo su habilidad de fijar nitrógeno y formar estromatolitos, así como detalles de su estructura celular. Finalmente, señala que las arqueobacterias son más
Preguntas y respuestas que debes analizar blogAltagracia Diaz
Este documento presenta una guía con preguntas y respuestas sobre conceptos básicos de microbiología. Explica que la microbiología estudia los microorganismos como bacterias, virus, hongos y parásitos. Se divide según su enfoque en medicina, alimentos, industria y suelo. También describe las partes de las bacterias como membranas, pared celular, flagelos y estructuras como cápsulas y esporas. Finalmente, reconoce a pioneros como Pasteur, Koch y Fleming y sus contribuciones al desarrol
Bacterias se dividen por fisión binaria a gran velocidad dependiendo de la especie y condiciones ambientales. El crecimiento bacteriano depende de factores como la especie, pH, temperatura, y nutrientes. Las bacterias pasan por fases de latencia, crecimiento exponencial, estacionaria y declinación según una curva de crecimiento típica.
Las bacterias son organismos unicelulares procariotas que se encuentran en todos los hábitats del mundo. Son esenciales para los ciclos biogeoquímicos como la fijación del nitrógeno atmosférico. Aunque la mayoría de bacterias en el cuerpo humano son inofensivas, algunas pueden causar enfermedades infecciosas.
Este documento proporciona información sobre microorganismos. Explica que los microorganismos son seres vivos microscópicos que incluyen bacterias, arqueas y algunos hongos y protozoos. Describe las características de las bacterias, incluida su estructura, metabolismo y reproducción. También cubre los diferentes tipos de bacterias como las nitrificantes, las fijadoras de nitrógeno y las entéricas.
Este documento proporciona información sobre microbiología y biotecnología. Brevemente describe los tres reinos de los microorganismos: Monera, Protoctista y Hongos. Explica algunas características clave de bacterias, algas, protozoos y hongos. También cubre conceptos como nutrición, modo de vida y su papel en la naturaleza. Por último, ofrece detalles sobre virus, incluyendo su clasificación y estructura.
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El documento describe la estructura y componentes de las bacterias, incluyendo su tamaño, forma, cápsula, pared bacteriana, membrana plasmática, citosol y cromosoma bacteriano. También explica que las bacterias pueden sufrir variaciones fenotípicas y genotípicas, y describe los procesos de mutación, recombinación genética, transformación genética, transducción y conjugación bacteriana que contribuyen a la variabilidad genética de las poblaciones bacterianas.
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Bacterias se dividen por fisión binaria a gran velocidad dependiendo de la especie y condiciones ambientales. El crecimiento bacteriano depende de factores como la especie, pH, temperatura, y nutrientes. Las bacterias pasan por fases de latencia, crecimiento exponencial, estacionaria y declinación según una curva de crecimiento típica.
Las bacterias son organismos unicelulares procariotas que se encuentran en todos los hábitats del mundo. Son esenciales para los ciclos biogeoquímicos como la fijación del nitrógeno atmosférico. Aunque la mayoría de bacterias en el cuerpo humano son inofensivas, algunas pueden causar enfermedades infecciosas.
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Este documento proporciona información sobre bacterias, incluyendo su estructura, características y factores que las hacen patógenas. Explica que las bacterias son células procariotas más pequeñas que las eucariotas, y carecen de organelos y núcleo definido. Su ADN es circular y se encuentra libre en el citoplasma. También describe las diferencias entre la pared celular de bacterias gram positivas y negativas, y los mecanismos como cápsulas, enzimas y otros factores que permiten a las bacterias
1. El documento describe las características y estructura de las bacterias. 2. Se explica que las bacterias son microorganismos unicelulares procariotas que se reproducen rápidamente por fisión binaria. 3. También se mencionan los diferentes tipos de agrupaciones bacterianas como estrepto, estáfilo y sarcinas, dependiendo de la dirección en que se dividen.
Este documento presenta una introducción a la microbiología. Resume las características de las células microbianas, incluyendo que son distintas a las células animales y vegetales, y pueden vivir de forma aislada. Explica que la microbiología estudia las células vivas, la diversidad de microorganismos, sus procesos vitales y su evolución. Finalmente, describe brevemente las características generales de las células, incluyendo el metabolismo, reproducción, comunicación y evolución.
El documento describe diferentes tipos de bacterias, incluyendo bacilos (forma de barra), cocos (forma esférica), espiroquetas (forma helicoidal), y clasificaciones basadas en la tinción de Gram, presencia de oxígeno, temperatura óptima de crecimiento, y nutrición. Explica que las bacterias se pueden clasificar de acuerdo a su morfología, métodos de división celular, patogenicidad, y respuesta a la tinción de Gram.
Mmi u1 t3 morfología bacteriana. aranguren, yudy; martínez, emilio; álvare...yudyaranguren
1) El documento presenta información sobre las características generales de las bacterias, incluyendo su morfología, tipos de flagelos, endosporas y clasificación. 2) Describe las diferentes formas, disposiciones de flagelos, y tipos de agrupamiento de bacterias. 3) Explica los métodos para clasificar bacterias, incluyendo clasificación morfológica, fisiológica, genotípica y serotípica.
Las bacterias Gram positivas tienen una gruesa capa de peptidoglicano y ácidos teicoicos y lipoteicoicos en su pared celular, mientras que las bacterias Gram negativas tienen una delgada capa de peptidoglicano unida a una membrana exterior que contiene lipopolisacáridos. La diferencia en la estructura de la pared celular es la responsable de la diferente tinción que muestran estas bacterias en la tinción de Gram.
Este documento presenta información sobre las células del sistema inmune, incluyendo las células del sistema fagocítico mononuclear como monocitos y macrófagos, granulocitos como neutrófilos, eosinófilos y basófilos, células presentadoras de antígeno, y plaquetas. Describe las funciones de estas células, como la fagocitosis, presentación de antígenos, y hemostasia. El profesor Davide Mobili Rocaro provee esta guía de estudio sobre inmunología para la Facult
Este documento presenta información sobre las bacterias. En 3 oraciones o menos:
El documento provee una introducción a las bacterias, describiendo su tamaño, formas (cocos, bacilos, espirilos), agrupaciones y estructuras como la pared celular y membrana. También discute la composición química de las células bacterianas y las diferencias entre bacterias Gram-positivas y Gram-negativas.
El documento resume los conceptos básicos de la inmunología, incluyendo los tipos de inmunidad, las células y órganos del sistema inmunitario, la respuesta inmunitaria adquirida, el reconocimiento de antígenos por linfocitos B y T, los anticuerpos, el desarrollo de linfocitos a través de la selección clonal, y las respuestas inmunitarias primaria y secundaria.
El documento describe los mecanismos de defensa del organismo frente a la infección, incluyendo barreras primarias como la piel y mucosas, células fagocíticas, y el sistema inmunitario. El sistema inmunitario consta de la respuesta inmune innata mediada por células como los fagocitos, y la respuesta inmune adaptativa mediada por linfocitos B y T, que producen anticuerpos e intervienen en la inmunidad celular respectivamente.
Este documento describe la estructura celular de los microorganismos. Explica que existen dos tipos principales de células, las eucariotas y las procariotas. Luego se enfoca en la estructura bacteriana, describiendo sus componentes esenciales como el nucleoide, membrana citoplasmática, ribosomas y pared celular, así como componentes no esenciales como la cápsula, flagelos y fimbrias. Finalmente, aborda la morfología bacteriana, clasificando las bacterias en cocos, bacilos
Este documento describe los conceptos básicos de la microbiología. Explica que los microorganismos son seres vivos de pequeño tamaño que incluyen bacterias, virus, hongos, protozoos y algas. Detalla los métodos para cultivar, aislar e identificar microorganismos, como el uso de medios de cultivo, tinción, pruebas bioquímicas y técnicas moleculares. También resume brevemente la estructura, clasificación y ciclo de vida de los virus, así como conceptos sobre bacterias, viroides, pr
Este documento describe la morfología y estructura de las bacterias. Explica que las bacterias son microorganismos unicelulares procariotas que carecen de núcleo y otros orgánulos celulares. Describe las principales estructuras bacterianas como la membrana celular, la pared celular, los ribosomas y el ADN cromosómico. También analiza la forma, tamaño y agrupaciones de las bacterias, así como técnicas para observarlas como la tinción de Gram.
El documento introduce conceptos básicos de microbiología clínica, incluyendo las bacterias, virus, hongos y sus mecanismos de acción patógena. Describe la estructura y características de las células procariotas y eucariotas, con un enfoque en bacterias, hongos y virus. También cubre temas como factores de virulencia, relación huésped-patógeno, agentes antimicrobianos, clasificación, formas de crecimiento, esterilización y diagnóstico de enfermedades infe
Este documento describe la estructura y funcionamiento de los virus. Explica que los virus son organismos parásitos que necesitan infectar células para reproducirse. Además, los virus carecen de estructura celular y son muy pequeños, por lo que requieren microscopía electrónica para observarlos. El documento también clasifica los virus según su material genético, ya sea ADN o ARN, y provee ejemplos de diferentes tipos de virus como el virus del mosaico del tabaco y los fagos.
El documento trata sobre mutaciones y manipulaciones genéticas. Explica diferentes tipos de mutaciones como cariotípicas, cromosómicas y génicas, así como sus causas y efectos. También describe cómo las mutaciones contribuyen a la evolución y cómo se pueden inducir mutaciones experimentalmente. Por último, resume técnicas de ingeniería genética como DNA recombinante y su aplicación en plantas y animales transgénicos.
El documento define la microbiología y resume su historia, describiendo los descubrimientos clave de científicos como Leeuwenhoek, Pasteur, Koch y Fleming. También describe las diferencias entre células procariotas y eucariotas, y resume las características y formas de reproducción de varios microorganismos como bacterias, hongos, protozoos y virus.
Este documento describe diferentes inclusiones citoplasmáticas encontradas en células procariotas. Estas inclusiones incluyen depósitos de materiales de reserva como polisacáridos como el almidón y el glucógeno, polifosfatos, cianoficinas, ficobilisomas, cristales paraesporales, microtúbulos y rafidisomas. Algunas inclusiones como los gránulos de polisacáridos, polifosfatos, azufre, carboxisomas y vacuolas de gas no tienen una envoltura, mientras
El documento describe la estructura y reproducción de las bacterias. Las bacterias son microorganismos procariotas que constan de citoplasma, membrana plasmática, pared celular y, en algunos casos, flagelos o pili. Se reproducen principalmente por bipartición a través de la duplicación del ADN y división celular. También pueden intercambiar material genético a través de procesos como la transformación, conjugación o transducción.
Este documento describe las principales estructuras internas y externas de las células bacterianas. Detalla las estructuras internas como el nucleoide, ribosomas, plásmidos e inclusiones, y las estructuras externas como la membrana plasmática, pared celular, cápsula, fimbrias y flagelos. Explica las funciones de estas estructuras en el crecimiento, metabolismo y reproducción bacteriana.
Este documento proporciona información sobre bacterias, incluyendo su estructura, características y factores que las hacen patógenas. Explica que las bacterias son células procariotas más pequeñas que las eucariotas, y carecen de organelos y núcleo definido. Su ADN es circular y se encuentra libre en el citoplasma. También describe las diferencias entre la pared celular de bacterias gram positivas y negativas, y los mecanismos como cápsulas, enzimas y otros factores que permiten a las bacterias
1. El documento describe las características y estructura de las bacterias. 2. Se explica que las bacterias son microorganismos unicelulares procariotas que se reproducen rápidamente por fisión binaria. 3. También se mencionan los diferentes tipos de agrupaciones bacterianas como estrepto, estáfilo y sarcinas, dependiendo de la dirección en que se dividen.
Este documento presenta una introducción a la microbiología. Resume las características de las células microbianas, incluyendo que son distintas a las células animales y vegetales, y pueden vivir de forma aislada. Explica que la microbiología estudia las células vivas, la diversidad de microorganismos, sus procesos vitales y su evolución. Finalmente, describe brevemente las características generales de las células, incluyendo el metabolismo, reproducción, comunicación y evolución.
El documento describe diferentes tipos de bacterias, incluyendo bacilos (forma de barra), cocos (forma esférica), espiroquetas (forma helicoidal), y clasificaciones basadas en la tinción de Gram, presencia de oxígeno, temperatura óptima de crecimiento, y nutrición. Explica que las bacterias se pueden clasificar de acuerdo a su morfología, métodos de división celular, patogenicidad, y respuesta a la tinción de Gram.
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1) El documento presenta información sobre las características generales de las bacterias, incluyendo su morfología, tipos de flagelos, endosporas y clasificación. 2) Describe las diferentes formas, disposiciones de flagelos, y tipos de agrupamiento de bacterias. 3) Explica los métodos para clasificar bacterias, incluyendo clasificación morfológica, fisiológica, genotípica y serotípica.
Las bacterias Gram positivas tienen una gruesa capa de peptidoglicano y ácidos teicoicos y lipoteicoicos en su pared celular, mientras que las bacterias Gram negativas tienen una delgada capa de peptidoglicano unida a una membrana exterior que contiene lipopolisacáridos. La diferencia en la estructura de la pared celular es la responsable de la diferente tinción que muestran estas bacterias en la tinción de Gram.
Este documento presenta información sobre las células del sistema inmune, incluyendo las células del sistema fagocítico mononuclear como monocitos y macrófagos, granulocitos como neutrófilos, eosinófilos y basófilos, células presentadoras de antígeno, y plaquetas. Describe las funciones de estas células, como la fagocitosis, presentación de antígenos, y hemostasia. El profesor Davide Mobili Rocaro provee esta guía de estudio sobre inmunología para la Facult
Este documento presenta información sobre las bacterias. En 3 oraciones o menos:
El documento provee una introducción a las bacterias, describiendo su tamaño, formas (cocos, bacilos, espirilos), agrupaciones y estructuras como la pared celular y membrana. También discute la composición química de las células bacterianas y las diferencias entre bacterias Gram-positivas y Gram-negativas.
El documento resume los conceptos básicos de la inmunología, incluyendo los tipos de inmunidad, las células y órganos del sistema inmunitario, la respuesta inmunitaria adquirida, el reconocimiento de antígenos por linfocitos B y T, los anticuerpos, el desarrollo de linfocitos a través de la selección clonal, y las respuestas inmunitarias primaria y secundaria.
El documento describe los mecanismos de defensa del organismo frente a la infección, incluyendo barreras primarias como la piel y mucosas, células fagocíticas, y el sistema inmunitario. El sistema inmunitario consta de la respuesta inmune innata mediada por células como los fagocitos, y la respuesta inmune adaptativa mediada por linfocitos B y T, que producen anticuerpos e intervienen en la inmunidad celular respectivamente.
Este documento describe la estructura celular de los microorganismos. Explica que existen dos tipos principales de células, las eucariotas y las procariotas. Luego se enfoca en la estructura bacteriana, describiendo sus componentes esenciales como el nucleoide, membrana citoplasmática, ribosomas y pared celular, así como componentes no esenciales como la cápsula, flagelos y fimbrias. Finalmente, aborda la morfología bacteriana, clasificando las bacterias en cocos, bacilos
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Este documento describe la morfología y estructura de las bacterias. Explica que las bacterias son microorganismos unicelulares procariotas que carecen de núcleo y otros orgánulos celulares. Describe las principales estructuras bacterianas como la membrana celular, la pared celular, los ribosomas y el ADN cromosómico. También analiza la forma, tamaño y agrupaciones de las bacterias, así como técnicas para observarlas como la tinción de Gram.
El documento introduce conceptos básicos de microbiología clínica, incluyendo las bacterias, virus, hongos y sus mecanismos de acción patógena. Describe la estructura y características de las células procariotas y eucariotas, con un enfoque en bacterias, hongos y virus. También cubre temas como factores de virulencia, relación huésped-patógeno, agentes antimicrobianos, clasificación, formas de crecimiento, esterilización y diagnóstico de enfermedades infe
Este documento describe la estructura y funcionamiento de los virus. Explica que los virus son organismos parásitos que necesitan infectar células para reproducirse. Además, los virus carecen de estructura celular y son muy pequeños, por lo que requieren microscopía electrónica para observarlos. El documento también clasifica los virus según su material genético, ya sea ADN o ARN, y provee ejemplos de diferentes tipos de virus como el virus del mosaico del tabaco y los fagos.
El documento trata sobre mutaciones y manipulaciones genéticas. Explica diferentes tipos de mutaciones como cariotípicas, cromosómicas y génicas, así como sus causas y efectos. También describe cómo las mutaciones contribuyen a la evolución y cómo se pueden inducir mutaciones experimentalmente. Por último, resume técnicas de ingeniería genética como DNA recombinante y su aplicación en plantas y animales transgénicos.
El documento define la microbiología y resume su historia, describiendo los descubrimientos clave de científicos como Leeuwenhoek, Pasteur, Koch y Fleming. También describe las diferencias entre células procariotas y eucariotas, y resume las características y formas de reproducción de varios microorganismos como bacterias, hongos, protozoos y virus.
Este documento describe diferentes inclusiones citoplasmáticas encontradas en células procariotas. Estas inclusiones incluyen depósitos de materiales de reserva como polisacáridos como el almidón y el glucógeno, polifosfatos, cianoficinas, ficobilisomas, cristales paraesporales, microtúbulos y rafidisomas. Algunas inclusiones como los gránulos de polisacáridos, polifosfatos, azufre, carboxisomas y vacuolas de gas no tienen una envoltura, mientras
El documento describe la estructura y reproducción de las bacterias. Las bacterias son microorganismos procariotas que constan de citoplasma, membrana plasmática, pared celular y, en algunos casos, flagelos o pili. Se reproducen principalmente por bipartición a través de la duplicación del ADN y división celular. También pueden intercambiar material genético a través de procesos como la transformación, conjugación o transducción.
Este documento describe las principales estructuras internas y externas de las células bacterianas. Detalla las estructuras internas como el nucleoide, ribosomas, plásmidos e inclusiones, y las estructuras externas como la membrana plasmática, pared celular, cápsula, fimbrias y flagelos. Explica las funciones de estas estructuras en el crecimiento, metabolismo y reproducción bacteriana.
Este documento presenta una revisión del proceso de fagocitosis. Describe las diferentes etapas de la fagocitosis, incluyendo la quimiotaxis, adhesión, endocitosis, formación del fagosoma maduro, y destrucción del material ingerido. También describe las células fagocíticas principales, los neutrófilos y macrófagos, y su origen, maduración y función. Finalmente, señala que aunque el proceso completo no se comprende totalmente, se tiene un mejor entendimiento de cómo las cél
Microbiología para 2º de Bachillerato: Concepto y características generales. Procariotas (bacterias). Virus. Eucariotas: Protozoos, algas, hongos. Ciclos biogeoquímicos. Los microorganismos y la enfermedad. La biotecnología
El documento describe el uso potencial de Bacillus thuringiensis mutante (Bti mutante) para controlar larvas del mosquito Aedes aegypti, vector del dengue. Se produjeron tres formulaciones de Bti mutante usando diferentes concentraciones de un agente mutagénico. Se expusieron larvas de A. aegypti a concentraciones crecientes de Bti mutante y una formulación comercial estándar para determinar cuál concentración causaba mayor mortalidad. Los resultados sugerirían qué formulación de Bti mutante podría usarse para controlar mejor las larvas de A.
Las bacterias son microorganismos procariotas unicelulares que carecen de núcleo y orgánulos. Presentan una membrana plasmática, pared celular y, en algunos casos, cápsula. Se reproducen por división binaria y pueden intercambiar material genético a través de la transformación, transducción y conjugación.
Este documento describe las características de las enterobacterias. Pertenecen a la familia Enterobacteriaceae y son bacilos gram negativos que habitan el tracto intestinal humano y animal. Algunas especies como Escherichia coli forman parte de la flora normal, mientras que otras como Salmonella y Shigella son patógenas. Las enterobacterias pueden causar infecciones oportunistas en pacientes inmunocomprometidos.
El documento resume la historia del descubrimiento de la célula y la teoría celular. Robert Hooke observó por primera vez células en 1665 al examinar corcho con un microscopio. En el siglo XIX, Schleiden y Schwann establecieron la teoría celular de que todos los organismos están compuestos de células. Desde entonces, biólogos y bioquímicos han estudiado la estructura y función celular a nivel molecular.
Este documento presenta un resumen de un artículo sobre los mecanismos y consecuencias de la fagocitosis. El artículo describe la evolución de la función fagocítica y su importancia en la protección contra agentes infecciosos. También analiza las etapas del proceso fagocítico como la migración, reconocimiento, endocitosis y destrucción de partículas, señalando que cada etapa es más compleja de lo que se pensaba. Finalmente, enfatiza la importancia de estudiar aspectos como la estructura
1) Las bacterias fitopatógenas pueden causar graves enfermedades en las plantas y daños económicos, ocasionando desde manchas y pústulas hasta la muerte de las plantas.
2) Son microorganismos unicelulares que pueden tener diferentes formas como bacilos, cocos o espirales y tamaños entre 1-2 μm.
3) Presentan una variedad de estructuras como cápsula, pared celular, membrana, flagelos y fimbrias que cumplen funciones importantes para su supervivencia y pat
El documento presenta un cuestionario de biología celular con preguntas sobre diversos temas como la hipótesis quimiosmótica, la estructura y función de los orgánulos celulares como la mitocondria y el retículo endoplasmático, los procesos de secreción celular, la división celular, y la comparación entre las células procariotas y eucariotas. Se incluyen preguntas sobre la evolución de las mitocondrias y cloroplastos a partir de bacterias endosimbióticas así como sobre la transferencia
Resumen
La endocitosis, desde su etimología más básica, puede definirse como aquel proceso que introduce cualquier componente extraño desde fuera hacia dentro de la célula; no obstante, su función como tal se manifiesta en dos formas más específicas: la pinocitosis y la fagocitosis. El objetivo de este estudio recae en elaborar una revisión bibliográfica con la literatura más actualizada del tema, desde las bases y fundamentos de los conceptos ya establecidos hasta las aportaciones que se han desarrollado en las últimas investigaciones. Para esto, se utilizarán fuentes especializadas de consulta.
Palabras claves: Endocitosis, fagocitosis, pinocitosis, transporte celular
Abstract
Endocytosis, from its most basic etymology, can be defined as the process which introduces any foreign component from outside just inside the cell. However, its function as such is manifested in two specific forms: pinocytosis and phagocytosis. The objective of this study is to prepare a bibliographic review with the most up-to-date literature on the field, from the bases and foundations of the concepts we have already known to the contributions that have been developed in the latest researches. For this, specialized sources of consultation will be used.
Keywords: Endocytosis, phagocytosis, pinocytosis, cellular transport
Introduccion a la microbiologia final 180423.pptxVPachecosilva
Este documento presenta una introducción a la microbiología. Explica que las bacterias son organismos unicelulares procariotas sin núcleo. Describe su estructura, metabolismo y diferencias entre células eucariotas y procariotas. También cubre temas como la reproducción bacteriana, los flagelos, pili, inclusiones citoplasmáticas y la esporulación. Finalmente, introduce conceptos de genética bacteriana como el genotipo y fenotipo.
1) El documento compara la célula animal con formas de vida precelulares como virus y bacterias. 2) Explica que la célula es un organismo muy complejo que ha evolucionado a lo largo de cientos de millones de años, desarrollando estructuras como el núcleo y los orgánulos. 3) Describe los sistemas funcionales de la célula, incluyendo la ingestión, síntesis de proteínas y membranas, y extracción de energía a través de la mitocondria.
El documento describe la estructura y función de las bacterias. Explica que las bacterias tienen componentes como la pared celular, membrana plasmática, citoplasma y ribosomas, y describe la función de cada uno en la supervivencia y reproducción bacteriana. También cubre temas como la clasificación de bacterias, su metabolismo, nutrición y multiplicación.
Este documento presenta información sobre varios temas de microbiología. En menos de 3 oraciones, resume que las bacterias son microorganismos unicelulares que se clasifican por su forma y metabolismo, y que se reproducen rápidamente a través de la división celular. También cubre brevemente la genética, patógenos, clasificación e identificación de bacterias, y su uso en la industria y tecnología.
La microbiología estudia microorganismos como bacterias, virus, hongos y protozoos. Pasteur fue pionero al demostrar la teoría de la generación espontánea y desarrollar vacunas. Los microorganismos se cultivan en medios y se identifican con microscopía y técnicas moleculares. Juegan un papel clave en ciclos biogeoquímicos y son tanto benéficos como patógenos para la salud.
La microbiología estudia los microorganismos como bacterias, virus y hongos. Pasteur fue pionero en demostrar la teoría de la generación espontánea y desarrollar vacunas. Los microorganismos se cultivan en medios adecuados y se identifican usando microscopía y técnicas bioquímicas y moleculares. Juegan un papel clave en ciclos biogeoquímicos y son tanto benéficos como patógenos para la salud.
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Presentación con información a la especialidad de la oftalmología.
Se encontrara información con respecto a las enfermedades encontradas cerca a los ojos (los parpados).
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La introducción plantea un problema central en bioética.pdfarturocabrera50
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1. 180 Rev. Colomb. Biotecnol. Vol. XV No. 1 Julio 2013 180-188
ARTÍCULO DE REVISIÓN
Formación de endosporas en Clostridium y su interacción
con el proceso de solventogénesis
Endospore formation in Clostridium and its interaction
with solventogenesis
Ximena Pérez Mancilla*
, Dolly Montoya Castaño**
Resumen
La solventogénesis y la esporulación son mecanismos de las células de Clostridium para resistir ambientes hostiles. Este
segundo proceso ha sido estudiado utilizando como modelo lo que sucede con Bacillus, aunque se reconocen diferencias
marcadas entre los dos géneros especialmente en el inicio, específicamente en los eventos por medio de los que se da la
fosforilación del regulador maestro Spo0A. En la actualidad se ha avalado la teoría que afirma que tres histidin quinasas
huérfanas, diferentes a las proteínas Spo0B (fosfotransferasa) y Spo0F en Bacillus, son las encargadas de fosforilar en Clos-
tridium de forma directa a Spo0A, que posteriormente activa la transcripción de diferentes factores sigma relacionados,
de forma similar en los dos géneros bacterianos. La proteína Spo0A, perteneciente a la familia de reguladores de respues-
ta, se comporta como una entidad regulatoria global que tiene injerencia sobre los procesos de formación de esporas y
solventes, modulando genes necesarios para que se produzcan acetona y butanol, además de genes de esporulación. El
entendimiento de este proceso ha llevado a los investigadores a emplear diferentes técnicas moleculares que permitan in-
crementar la producción de solventes, así como eliminar la propiedad de las células de producir endosporas. Por tal razón,
este escrito presenta un resumen de estas dos redes de expresión de genes, conectadas por el regulador maestro Spo0A.
Palabras clave: esporulación, solventogénesis, fosforilación, Clostridium, Spo0A.
Abstract
Solventogenesis and sporulation are mechanisms used by Clostridium cells to resist hostile environments. Sporulation
has been studied using as a model what happens with Bacillus, but marked differences were recognized, particularly in
the events that led the phosphorylation of the master controller Spo0A. Currently, a theory that claims that three orphan
histidine kinases, different from Spo0B (phosphotransferase) and spo0F proteins in Bacillus, phosphorilate directly Spo0A
in Clostridium activating transcription of different sigma factors which are similar in the two bacterial genera, has been
supported. Spo0A protein, which belongs to the family of response regulators, behaves as an entity that has global regula-
tory interference on the processes of spore formation and solvents, modulating genes necessary to produce acetone and
butanol. The understanding of this process has led researchers to employ different molecular techniques that increase the
production of solvents, and remove the property of the cells to produce endospores. Reason why, this paper presents an
updated summary of these two gene expression networks, connected by the master regulator spo0A.
Key words: sporulation, solventogenesis, phosphorylation, Clostridium, Spo0A
Recibido: septiembre 15 de 2012 Aprobado: junio 12 de 2013
* Microbióloga Industrial, M.Sc. Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional de Colombia. xcperezm@unal.edu.co
** Profesora Titular Universidad Nacional de Colombia. Ph.D. M.Sc. Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional de Colombia. dmon-
toyac@unal.edu.co. Autor de correspondencia
Rev. Colomb. Biotecnol. Vol. XV No. 1 Julio 2013 180-188 180
2. Esporulación en Clostridium y su interacción con solventogénesis 181
Introducción
Dentro de los mecanismos de diferenciación celular
encontrados en las células procariotas, tal vez el más
reconocido es la producción de endosporas, que ha
sido estudiado principalmente en microorganismos
Gram-positivos del género Bacillus y en menor escala
en Clostridium. Los clostridios, que como característica
fisiológica importante se consideran bacilos anaeróbi-
cos, aparecieron como una clase separada de forma
previa al evento de la gran oxidación (∼2.700 millo-
nes de años atrás), mientras que Bacillus, identificado
como un bacilo Gram-positivo aerobio, apareció hace
aproximadamente 2.300 millones de años como una
clase divergente (de Hoon et al., 2010; Battistuzzi et
al., 2004). La compleja red de expresión de genes que
abarca la esporulación, ha sido ampliamente estudiada
en este último grupo de microorganismos, y así mismo
ha servido de modelo para comprender dicho sistema
en otros procariotas, porque a pesar de los recientes
progresos, el estudio de la genética de Clostridium per-
manece en un estado de desarrollo menor.
Dentro del género Clostridium existen varias especies
de alto impacto en la industria de las biorefinerías, por
su capacidad de producir los solventes Acetona, Buta-
nol y Etanol (ABE) por medio de fermentación a partir
de fuentes celulósicas, carbohidratos simples o glicerol
(Patakova et al., 2012). El uso de ingeniería genética
para mejorar este proceso fermentativo ha dedicado
sus esfuerzos principalmente a incrementar la produc-
ción natural de butanol, a ampliar el rango de posibles
sustratos utilizados y a incrementar la tolerancia a los
solventes por parte de la célula (Papoutsakis, 2008). Se
han empleado varias estrategias, dentro de las cuales
está la expresión policistrónica de genes de produc-
ción de butanol en organismos heterólogos que no
tienen la capacidad natural de esporular como Pseu-
domonas putida, que presentó un rendimiento máxi-
mo de producción de butanol a partir de glicerol puro
de 122 mg/L (Nielsen et al., 2009). Otras herramientas
como sistemas promotores inducibles, estrategias de
supresión, microarreglos de ADN, mutagénesis por
transposición, mutagénesis sitio dirigida por medio de
la herramienta ClosTron II y tecnología de ARN anti-
sentido, se han implementado hasta el momento en
la búsqueda del aumento de los rendimientos de pro-
ducción de solventes (Dürre, 2011a; Heap et al., 2010;
Papoutsakis, 2008).
Con la tendencia actual de comprender globalmente
la información que se puede obtener a partir de técni-
cas moleculares de punta y generar modelos predicti-
vos de los organismos vivos a partir de la biología de
sistemas, se considera fundamental entender las redes
regulatorias y metabólicas para poder implementar
estrategias de manipulación exitosas en microorga-
nismos como Clostridium, que permitan incrementar
su potencial biotecnológico (Lee et al., 2005). Es por
esta razón que la presente revisión pretende discutir
dos procesos metabólicos y fisiológicos de gran im-
portancia en este microorganismo, la esporulación y la
solventogénesis, que hasta el día de hoy se sabe están
conectados principalmente por la proteína reguladora
maestra Spo0A.
Esporulación de bacterias Gram -positivas
El fenómeno de la esporulación de bacterias Gram-po-
sitivas ha sido ampliamente investigado, especialmente
en el género Bacillus y en menor escala en Clostridium.
Estos microorganismos son capaces de producir una
espora por célula altamente resistente a condiciones
ambientales adversas a través de una intrincada red
de interacciones ADN-proteína y proteína-proteína (De
Hoon et al., 2010). La espora, que en términos mor-
fológicos difiere significativamente de la célula vege-
tativa, está compuesta en la mayoría de los casos por
una envoltura externa conocida como exosporium,
seguida hacia el interior por las capas de proteína de
la cubierta y la corteza, que está conformada por pep-
tidoglicano. Después de esta estructura se encuentra
el protoplasto de la espora, que comprende pared
celular de la célula germinal, membrana y el llamado
núcleo, en el que se encuentran enzimas, ribosomas,
dipicolinato de calcio y ADN asociado a proteínas pe-
queñas ácido solubles (SASP por sus siglas en inglés)
(Mitchell, 2001).
Estados morfológicos de la esporulación
Tanto los bacilos como los clostridios tienen siete es-
tados morfológicos dentro del desarrollo de la esporu-
lación. En la fase I el ADN se reconfigura adquiriendo
forma de filamento axial, bajo un proceso reversible.
Posteriormente en el segundo paso (fase II) se forma
una doble membrana asimétrica, para continuar en
la etapa III, donde se constituye la conocida pre-es-
pora***1
. Entre las dos membranas que se encuentran
en la célula se forma la corteza de la espora que está
compuesta de peptidoglicano modificado (fase IV)
(Atrih & Foster, 2001), después de la cual se genera
la cubierta de la espora de naturaleza proteica rica en
residuos de cisteína, en la etapa V(Labbé, 2005). Sin
embargo, se ha encontrado que para algunos microor-
ganismos como p.ej. Clostridium pasteurianum y C. bo-
*** 1
Pre-espora: Compartimiento producido después de la divi-
sión asimétrica de la célula, cuando se ha completado la fusión
de la doble membrana o engolfamiento (Paredes et al., 2005)
3. 182 Rev. Colomb. Biotecnol. Vol. XV No. 1 Julio 2013 180-188
tulinum, se forma inicialmente la cubierta y después la
corteza (Labbé, 2005). Por último, en el paso VI se da
el proceso de maduración de la espora con la conse-
cuente síntesis de ácido dipicolínico, la incorporación
de calcio y el desarrollo de la resistencia y se da lugar
al estado VII, donde actúa una enzima lítica para libe-
rar a la espora de la célula progenitora (Labbé, 2005).
Es así como, se genera este tipo de célula diferenciada,
que hasta el momento se reconoce como la forma viva
más resistente.
Desarrollo de la esporulación
El inicio de la esporulación en los clostridios solven-
togénicos se da por eventos como el descenso dra-
mático del pH extracelular o la exposición a oxígeno
a diferencia de Bacillus donde se da por la limitación
de nutrientes (Higgins & Dworkin, 2012; Paredes et
al., 2005; Sauer et al., 1995). Los clostridios acumulan
material de reserva similar a la amilopectina, llamado
genéricamente granulosa, que servirá como fuente de
carbono y energía durante la formación de la endos-
pora. Esto induce un hinchamiento de la célula, cono-
cido como el “estado clostridial”, donde se observa
la forma de cigarrillo, típica de esta forma transicional
previa a la diferenciación (Dürre & Hollergschwandner
2004). Una vez la bacteria percibe las condiciones
adversas que influencian el proceso, se fosforila el re-
gulador maestro de la transcripción conocido como
Spo0A, que activa o reprime la expresión de genes im-
portantes para el proceso, al unirse a blancos especí-
ficos de ADN (Mitchell, 2001; Ravagnani et al., 2000).
El proceso de fosforilación de Spo0A para iniciar el
mecanismo de esporulación ha sido ampliamente
estudiado en Bacillus subtilis y es reconocido como
un sofisticado sistema de transducción de señales
con múltiples componentes (Figura 1) (Paredes et al.,
2005; Burbulys et al., 1991; Perego, 1998). Cabe des-
tacar que, cuando se obtuvo la secuencia del genoma
de C. acetobutylicum, no se encontraron genes ortó-
logos de la fosfotransferasa B (Spo0B) y de Spo0F,
fundamentales para la fosforilación de Spo0A en Ba-
cillus (Nölling & Breton, 2001). Debido a evidencias
como esta, en conjunto con el análisis de genomas
de otros organismos de este género, se han propues-
to diferentes estrategias por medio de las cuales los
clostridios pueden fosforilar a Spo0A, tales como el
uso de quinasas huérfanas que fosforilen directamen-
te al regulador maestro (Dürre & Hollergschwandner
2004). Steiner y colaboradores avalaron esta teoría
en 2011, demostrando que por medio de histidin-qui-
nasas huérfanas, existían dos posibles vías alternas a
través de las cuales podía darse este fenómeno (Stei-
ner et al. 2011). Se encontró que la proteína Cac0323
por una parte y las Cac0903 y Cac3319 por otra, po-
drían fosforilar directamente a Spo0A en Clostridium
acetobutylicum (Burbulys et al., 1991; Dürre 2011a;
Steiner et al., 2011).
Figura 1. Fosforilación de la proteína Spo0A en Bacillus (izquierda) y en Clostridium (derecha). A partir de: (Dürre, 2011b; Paredes
et al., 2005; Steiner et al., 2011). Kin A –E: quinasas A a E, Asp: Residuo de Ácido Aspártico, His: Residuo de Histidina.
4. Esporulación en Clostridium y su interacción con solventogénesis 183
Una vez fosforilado, Spo0A puede reprimir la expre-
sión de genes como el que codifica para la proteína
AbrB, que juega un papel fundamental en la transición
entre el crecimiento vegetativo y la esporulación (Scot-
cher et al., 2005). Así mismo, induce la expresión de
genes que contienen la información necesaria para
producir factores sigma específicos del proceso de es-
porulación, regulando de forma eficiente y coordinada
este mecanismo (Dürre, 2005). Se han encontrado en
Clostridium genes homólogos de los factores sigma
estudiados en Bacillus, mostrando que la arquitectura
modular de la red de regulación de la esporulación
está altamente conservada entre estas bacterias (De
Hoon et al., 2010; Santangelo et al., 1998; Dürre & Ho-
llergschwandner, 2004). El factor alternativo σH
, que
se expresa de forma constitutiva, permite en conjunto
con Spo0A∼P, la expresión de los genes del operon
spoIIA, que codifica a σF
(factor sigma ubicado en la
pre-espora), el factor anti-sigma SpoIIAB que mantiene
a σF
inactivo y el factor anti-anti sigma SpoIIAA que
puede formar un complejo con SpoIIAB cuando este
está unido a ADP, permitiendo a σF
activarse. A su
vez, σF
permite la transcripción de los genes SpoIIGA
y SpoIIGB, que codifican para una proteasa que per-
mite la activación del factor σE
, presente en la célula
madre. Este factor a su vez permite la activación del
factor σG
en la pre-espora, que favorece después la ex-
presión de σK
en la célula madre (Dürre, 2005a; Dürre
& Hollergschwandner, 2004; Hilbert & Piggot, 2004;
Santangelo, 1998; Sauer et al., 1995). Este proceso de
expresión consecutiva de genes se da de forma similar
en los clostridios que hasta ahora se han estudiado. Sin
embargo, en especies como C. beijerinckii, la expre-
sión de los genes que producen σE
y σG
se da de forma
más acelerada, ocasionando que la formación de la
pre-espora y la endospora se den en menor tiempo
(Shi & Blaschek, 2008).
Solventogénesis en Clostridium
Cuando las células de Clostridium entran en la fase es-
tacionaria de crecimiento, en el momento en el que
comienzan a diferenciarse, remodelan su metabo-
lismo para dirigir tanto el flujo de carbono como de
electrones ya no a la producción de biomasa, sino a
la producción de solventes en un proceso conocido
como solventogénesis (Amador-Noguez et al., 2011),
el cuál le permite incrementar los niveles de pH ex-
terno. El proceso biotecnológico para producir ace-
tona, butanol y etanol (ABE) por parte de clostridios
solventogénicos se destacó durante la primera parte
del siglo pasado por ser la segunda fermentación más
importante después del etanol. Como tal, la produc-
ción microbiana de butanol fue reportada inicialmente
por Louis Pasteur, pero fue Chaim Weizmann quien
aisló el microorganismo Clostridium acetobutylicum y
en 1915 patentó la fermentación, especialmente para
producir acetona durante la primera guerra mundial.
Posteriormente los esfuerzos se dirigieron a la produc-
ción de butanol como laca para automóviles (Jones
& Woods, 1986). Actualmente, resurgió el interés de
implementar nuevamente este tipo de biorefinerías de-
bido a la aplicación de butanol como biocombustible,
especialmente en China que cuenta con 11 plantas de
producción y Brasil que cuenta con una planta. Sin em-
bargo, todas estas instalaciones basan su producción
en el uso de sustratos como melazas o almidones, que
suelen tener altos costos para procesos de este tipo,
sin contar con que compiten con suministros nutricio-
nales (Dürre, 2011a) .
La fermentación acetobutílica se desarrolla en general
siguiendo dos fases: acidogénica y solventogénica. En
la primera el microorganismo crece activamente y los
azúcares son convertidos en ácidos acético y butírico
en mayor proporción, con la consecuente disminución
de pH que ocasiona, en conjunto con otros factores,
un cambio metabólico en la célula dando lugar a la se-
gunda fase (solventogénica). En este punto los ácidos
son reconsumidos y convertidos en acetona y butanol,
permitiendo a la célula estar activa metabólicamente
por más tiempo al incrementar el pH externo. Sin em-
bargo, los solventes, en especial el butanol, también
son tóxicos para la célula, por lo que la formación de
endosporas comienza de forma simultánea con la sol-
ventogénesis, de modo que las redes regulatorias de
los dos procesos están cercanamente relacionadas
(Dürre, 2008).
C. acetobutylicum toma los azúcares por medio del
sistema de fosfotransferasas, y utiliza la ruta metabóli-
ca de Embden-Meyerhof (EMP) para obtener piruvato
que es posteriormente oxidado a acetil-CoA por me-
dio de la piruvato:ferredoxin oxidoreductasa (Ezeji et
al., 2010; Jang et al., 2012). La ferredoxina reducida es
una fuente de hidrógeno, mientras que el NADH gene-
rado durante la glicólisis es usado para producir ácido
butírico (Buckel, 2005). Después que se producen dos
moléculas de acetil-CoA, estas pueden convertirse ya
sea a productos oxidados como la acetona, el acetato
o CO2, o a metabolitos reducidos como el butanol,
butirato o etanol (Gheshlaghi, Scharer, Moo-Young, &
Chou, 2009). El proceso de acetogénesis genera una
molécula de ATP por cada molécula de acetil- CoA por
medio de la fosforilación a nivel de sustrato. En esta
vía, el acetil-CoA se convierte en acetil-fosfato por la
acción de una fosfotransacetilasa (Pta). Finalmente,
la acetato quinasa (Ack) interviene en la producción
de acetato y ATP. Por su parte, en la fermentación de
5. 184 Rev. Colomb. Biotecnol. Vol. XV No. 1 Julio 2013 180-188
butirato, el acetil-CoA obtenido a partir de la decar-
boxilación del piruvato acoplado con la reducción de
la ferredoxina, se condensa por medio de la enzima
tiolasa (Thl) para producir acetoacetil-CoA, que es re-
ducido a butiril –CoA. Por medio de una fosfotrans-
butirilasa (Ptb) este se convierte en butiril- fosfato, y
finalmente una quinasa (Buk) produce butirato y ATP
(Figura 2) (Jones & Woods, 1986).
En la fase solventogénica actua la enzima acetoacetil-
CoA: Acetato/butirato – coenzima A transferasa (Ctf)
que cataliza la conversión de los ácidos producidos
previamente en la fase exponencial en sus derivados
de Acil CoA y acetoacetato. Después la enzima Ace-
toacetato descarboxilasa (Adc) convierte este último
compuesto en CO2 y acetona. El Acetil CoA puede
ser transformado en etanol, que se produce en bajas
concentraciones de forma constante durante las dos
fases de la fermentación, por medio de la enzima ace-
taldehído deshidrogenasa y una alcohol deshidroge-
nasa. Para producir butanol, la enzima butiraldehído/
butanol deshidrogenasa E (AdhE o Aad) transforma el
butiril-CoA en butiraldehído, que posteriormente se
transforma en butanol por medio de la butanol deshi-
drogenasa (BdhB o BdhII) (Figura 2) (Jones & Woods,
1986).
Los genes que codifican estas enzimas han sido am-
pliamente estudiados, especialmente aquellos que
están organizados en los operones sol y adc, los cua-
les se localizan en un megaplásmido conocido como
pSOL1. Particularmente el operon monocistrónico
adc, tiene como gen estructural el que codifica para
la enzima acetoacetato descarboxilasa, la cual cataliza
el último paso durante la vía de formación de acetona,
y por ende es necesario para remover el exceso de
acetoacetato (Dürre et al., 2002). El operon sol contie-
ne la información de las dos subunidades de la CoA
transferasa (ctfA y ctfB), y de la aldehído/alcohol deshi-
drogenasa E (adhE) (Dürre et al., 2002; Cornillot et al.,
1997; Fischer et al., 1993).
Relación de las redes de solventogénesis y
esporulación en Clostridium
La solventogénesis es inducida por Clostridium con
el fin de contrarrestar el efecto de la presencia de áci-
dos producidos, para otorgar a la célula tiempo para
completar la formación de endosporas (Dürre et al.,
2002). Cuando disminuye el pH, dichos ácidos se en-
cuentran en su forma no disociada y son capaces de
pasar la membrana celular por difusión, alterando el
gradiente de protones alrededor de esta estructura ce-
lular y ocasionando en últimas la muerte de la célula. El
reconsumo de ácidos por medio de la enzima acetoa-
cetil- CoA: Acetato/butirato – coenzima A transferasa
para su transformación en solventes, incrementa el pH
externo, permitiendo a la célula garantizar su supervi-
vencia por largos periodos al darle la posibilidad de
esporular (Dürre, 2005b). De igual forma, el inicio de
la producción de solventes y esporas está acoplado
con la síntesis de granulosa, por lo que se han realiza-
do diferentes estudios que sugieren mecanismos de
Figura 2. Formación de ácidos y solventes por parte de Clostridium acetobutylicum a partir de glucosa. Modificado de (Dürre,
2005b). Ack: acetato quinasa, Pta: fosfotransacetilasa, Thl: Tiolasa, Ctf: Coenzima A transferasa, Adc: Acetoacetato descarboxi-
lasa, Ptb: fosfotransbutirilasa, Buk: butirato quinasa, Aad: alcohol – aldehído deshidrogenasa, Bdh: butanol deshidrogenasa.
6. Esporulación en Clostridium y su interacción con solventogénesis 185
regulación similares para estos 3 eventos fisiológicos
(Ravagnani et al., 2000). Woolley y Morris mostraron
que mutantes deficientes en las tres respuestas fueron
capaces de revertir esta acción de forma espontánea,
mostrando que la pérdida de capacidades era una
consecuencia pleiotrópica de una lesión en algún gen
regulatorio global (Woolley & Morris 1990). Ravagna-
ni y colaboradores postularon en el año 2000 que es
Spo0A el regulador maestro de estos procesos (Ravag-
nani et al., 2000).
Spo0A es una proteína perteneciente al grupo de re-
guladores de respuesta bacterianos, que tiene dos do-
minios conectados por una región variable. La región
N- terminal o fosfoaceptora, contiene un residuo de
ácido aspártico conservado que sirve como sustrato
para la fosforilación, modulando la actividad de la pro-
teína (Schmeisser & Brannigan, 2000). Por otra parte,
la región C-terminal o efectora contiene un motivo
hélice-vuelta-hélice de unión a ADN conservado entre
homólogos de Spo0A de microorganismos formado-
res de endosporas de los géneros Bacillus y Clostridium
(Gutierrez & Montoya 2009; Schmeisser et al., 2000).
Esta región tiene afinidad por la secuencia consenso
de ADN 5’-TGNCGAA-3’ conocida como la “caja 0A”,
localizada en regiones regulatorias; afectando de for-
ma directa o indirecta diferentes procesos característi-
cos de la fase estacionaria de crecimiento (Ravagnani
et al., 2000).
El gen adc es controlado por un único promotor que
al parecer es inducido por Spo0A, ya que se han en-
contrado tres cajas 0A en la región regulatoria 5’ del
operon. Sin embargo, se ha demostrado que otros fac-
tores de transcripción también están implicados en la
regulación de este promotor (Dürre, 2008; Dürre et
al., 2002). Adicionalmente se sabe que el estado de
relajación del ADN tiene un efecto inductor sobre el
gen adc, es así como el desenrrollamiento del ADN en
combinación con Spo0A y determinados factores de
transcripción, promueven la inducción de adc (Dürre,
2005a; Dürre et al., 2002; Ravagnani et al., 2000). En
un estudio del proteoma de cepas de C. acetobutyli-
cum capaces e incapaces de formar esporas, se mostró
que en el microorganismo con mutación knockout del
gen que produce Spo0A, no se encontraba ni esta pro-
teína ni la proteina Adc (Sullivan & Bennett, 2006). Por
su parte, el operon sol tiene corriente arriba de su pro-
motor, una caja 0A. Harris y colaboradores generaron
en 2002 una cepa con Spo0A inactiva por mutación
sitio-dirigida que mostró concentraciones mínimas de
solventes respecto a la cepa patrón e incapacidad de
formar endosporas, contrario a una cepa con sobre-
expresión de Spo0A, que mostró una producción de
butanol mayor que la cepa control y un proceso de es-
porulación acelerada, soportando la hipótesis de que
este regulador de respuesta controla positivamente a
las dos redes mencionadas (Harris et al., 2002).
Cuando Spo0A se encuentra fosforilado puede ac-
tuar igualmente como represor de la expresión de
ciertos genes, tales como el que codifica para el regu-
lador AbrB (gen abrB310 en Clostridium), que previe-
ne el inicio temprano de la esporulación, inhibiendo
la transcripción de genes específicos de la esporula-
ción en la fase exponencial de crecimiento (Higgins
& Dworkin, 2012; Scotcher & Bennett, 2008). En una
investigación realizada en 2005, Scotcher y colabo-
radores utilizaron ARN antisentido contra abrB310
en una cepa de C. acetobutylicum, y observaron dis-
minución en la producción de solventes, sugiriendo
inicialmente que podía ser este el regulador de la
transición entre acidogénesis y solventogénesis (Scot-
cher et al., 2005). Scotcher y Bennett reportaron un
nuevo estudio en 2008, donde hicieron uso de vecto-
res reporteros de β- galactosidasa en cepas silvestres
y en cepas con Spo0A defectuoso, y corroboraron la
regulación negativa de Spo0A sobre abrB310 y otro
gen homólogo conocido como abrB3647. En este
mismo estudio reconocieron que AbrB310 es nece-
sario más no suficiente para dar inicio al proceso sol-
ventogénico, soportando la hipótesis de que Spo0A
actúa como controlador maestro de esta red metabó-
lica (Scotcher & Bennett, 2008).
En los últimos años se han realizado varias aproxima-
ciones para identificar el papel que juegan otros ge-
nes importantes en la regulación de la esporulación
dentro de la solventogénesis. Una de estas investi-
gaciones evaluó el papel de la fosfatasa SpoIIE, que
se encarga de remover fosfato del factor anti-anti-
sigma SpoIIAA, permitiendo al final que el factor σF
sea activo en la pre-espora y se pueda continuar el
proceso. Se concluyó que la sobreexpresión del gen
spoIIE no afectaba de forma directa a la solventogé-
nesis, así como que los cambios en el perfil de pro-
ducción de solventes en las células con represión
de la expresión del gen estaban mediados por los
efectos ocasionados en la esporulación ( Scotcher &
Bennett, 2005). En un estudio más reciente se esta-
bleció el papel de los factores σE
y σG
, concluyendo
que este último factor no tiene rol alguno en la re-
gulación de la solventogénesis, y que al inactivarse
el gen sigE pueden producirse solventes dependien-
do del estado fisiológico del inoculo, lo que sugiere
que no hay un vínculo directo con la solventogé-
nesis, pero que las dos redes pueden desacoplarse
en un estado temprano de la diferenciación celular
(Tracy et al., 2011).
7. 186 Rev. Colomb. Biotecnol. Vol. XV No. 1 Julio 2013 180-188
Avances en ingeniería genética y metabólica
relacionados con esporulación y solventogénesis
Tal y como se ha mencionado anteriormente, el re-
gulador de respuesta Spo0A constituye el vínculo en-
tre las redes de esporulación y solventogénesis. Sin
embargo, ya que las esporas no son metabólicamente
activas, se considera ideal tener células capaces de pro-
ducir solventes sin sufrir el proceso de diferenciación,
por lo que se han considerado diversas estrategias,
desde sobreexpresar genes de solventogénesis en ce-
pas que no esporulan, hasta desacoplar las dos redes.
Cornillot y colaboradores re-introdujeron los genes de
solventogénesis en 2 cepas degeneradas sin capaci-
dad de formar esporas (M5 y DG1), restableciendo
la capacidad de producir butanol, pero en concentra-
ciones menores a la cepa de referencia (Cornillot et
al., 1997). Posteriormente, el grupo de E. Papoutsakis
intentó incrementar la producción de butanol usando
como modelo la cepa M5, sobreexpresando genes de
solventogénesis y realizando knockout de genes de
acidogénesis, observando la necesidad de entender y
controlar el flujo de electrones en la ruta metabólica,
punto crucial para los microorganismos anaeróbicos
(Sillers et al., 2008). Por otra parte, Alsaker y col. rea-
lizaron un estudio en 2004 donde evaluaron el efecto
de la sobreexpresión de Spo0A sobre el estrés induci-
do por butanol (en una cepa modificada para tal efec-
to), que mostró una incrementada tolerancia a este
solvente (Alsaker et al., 2004).
Para poder desacoplar de forma exitosa las dos redes
y por tanto crear una cepa de C. acetobutylicum ca-
paz de producir solventes más no de esporular, se ha
evaluado la inactivación de la expresión de diferentes
factores sigma y de SpoIIE, como se mencionó pre-
viamente (Relación de las redes de solventogénesis y
esporulación en Clostridium). Al inactivar los factores
σF
y σE
, que muestran su máximo nivel de expresión en
la fase II, previo a la división asimétrica, los microorga-
nismos son capaces de producir solventes, pero la pro-
ductividad depende de la edad del inóculo. Cuando se
interrumpe la expresión de SpoIIE o de σG
, las cepas
se comportan de la misma manera que la cepa patrón
en cuanto a la solventogénesis (Tracy et al., 2011). Este
tipo de estudios ha permitido tener una mirada com-
prensiva de los procesos que constituyen el ciclo de
vida de los clostridios sacarolíticos, y reconocer que
hace falta conocimiento sobre otros reguladores que
controlan el cambio de acidogénesis a solventogénesis
y cómo interactúan con el regulador maestro Spo0A, y
así poder plantear estrategias de ingeniería metabólica
exitosas para incrementar la producción de solventes
(Tracy et al., 2012; Jones et al., 2011; Lütke-Eversloh &
Bahl, 2011; Papoutsakis, 2008).
Conclusión
Clostridium genera esporas como un medio para so-
brevivir ante condiciones adversas, tal y como lo hace
Bacillus mediante un mecanismo altamente conserva-
do, que presenta diferencias entre estos dos géneros
especialmente en el inicio del sistema, controlado por
la fosforilación del regulador maestro Spo0A. Es esta
proteína, perteneciente al grupo de los reguladores de
respuesta, el vínculo fundamental entre dos redes de
expresión de genes de importancia en el ciclo de vida
de la célula: esporulación y solventogénesis. La presen-
cia de “cajas 0A” en regiones regulatorias de operones
de genes relacionados con las dos rutas lo demuestran,
así como los efectos demostrados experimentalmente
sobre la esporulación y la solventogénesis en ausencia
de esta proteína. Al ser la solventogénesis un biopro-
ceso de alto impacto biotecnológico, se considera de
gran valor el hecho de poder entender la regulación a
nivel molecular de la obtención de solventes a partir
de ácidos, para de esta manera poder plantear tácti-
cas de ingeniería genética y metabólica que permitan
incrementar de forma eficiente la rentabilidad de este
proceso.
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