Músculo

Músculo
Los músculos se clasifican
en general, en tres tipos:
Esquelético
Cardíaco
Liso
Dr. Guillermo Contreras Méndez. Fisiología básica. Facultad de Medicina, BUAP.

Músculo
Músculo esquelético
Características generales
Forma la musculatura somática
Posee estrías transversales bien desarrolladas
No se contrae en ausencia de estimulo nervioso
No tiene conexiones anatómicas ni funcionales
entre las fibras musculares individuales
En general, se encuentra bajo control voluntario

Músculo
Músculo cardíaco
Como el músculo esquelético, posee estrías
transversales
Funciona como un sincitio
Se contrae en forma rítmica aunque no tenga su
inervación externa
Contiene células marcapaso que descargan de
modo espontáneo

Músculo
Músculo liso
No tiene estrías transversales
El músculo liso visceral funciona como un sincitio
y contiene marcapasos que funcionan de manera
irregular
El músculo liso multiunitario no presenta actividad
actividad espontánea y se parece al músculo
esquelético

Músculo
Músculo esquelético
Está constituido por fibras musculares individuales.
Cada fibra muscular es una célula única, multinucleada, larga,
cilíndrica y está rodeada por una membrana celular, el
sarcolema. Las fibras musculares están formadas por
miofibrillas, que a su vez son divisibles en miofilamentos
individuales. Los miofilamentos están constituidos por las
proteínas contráctiles, actina y miosina; y por las
proteínas relajantes o reguladoras, tropomiosina y
troponina. Ésta está constituida por tres subunidades:
troponina I, troponina T y troponina C. Otra proteína , la
alfa actinina, une a la actina con las bandas Z.

Músculo
El músculo esquelético

Músculo
Músculo esquelético…
Los filamentos gruesos están formados
por miosina; los filamentos delgados se
componen de actina, tropomiosina y troponina.
Cada filamento grueso se encuentra rodeado por seis
filamentos delgados con una disposición hexagonal
regular.

Músculo
Corte esquemático del músculo esquelético
1. Miofibrillas
2. Retículo sarcoplásmico
3. Cisternas terminales
4. Túbulos “T”
5. Lámina basal
6. Mitocondrias

Músculo
Microfotografía electrónica de seis miofibrillas de una fibra muscular esquelética

Músculo
Las diferencias en los índices de refracción de
las diversas partes de la fibra son las que causan el
aspecto de estriación transversal característico, que
se observa en el músculo esquelético. La banda I
(isótropa), de aspecto claro, está formada
exclusivamente por la superposición de filamentos
delgados de actina, en su centro se localiza la línea
Z, de aspecto oscuro, es el sitio de anclaje de los
filamentos de actina.

Músculo
Al lado de la banda I, se localiza la banda A
(anisótropa), de aspecto oscuro, formada por la superposición
de filamentos delgados y gruesos, en el centro de esta banda
A, y cuando el músculo está relajado, hay una zona clara
llamada banda H, donde sólo se superponen filamentos
gruesos, en el centro de esta banda H encontramos la línea
M de aspecto oscuro, determinada por un abultamiento
central en cada uno de los filamentos gruesos.

Músculo
El área comprendida entre dos líneas
Z adyacentes se llama sarcómera, y es
la unidad funcional del músculo.

Músculo
Banda I Banda H
Esquema de la sarcómera

Músculo

Músculo
La miosina es una proteína compleja que puede unirse
reversiblemente con la actina durante la contracción muscular.
Se encuentra en el músculo bajo la forma de miosina-II, con
dos cabezas globulares y una cola. Está formada por dos
cadenas pesadas y cuatro cadenas livianas. Las cadenas
livianas y las porciones N (amino)-terminales de las cadenas
pesadas se combinan para formar las cabezas globulares.
Estas cabezas contienen un lugar para la fijación de la actina,
con la que forman puentes o enlaces cruzados durante la
contracción, y un sitio catalítico que hidroliza el ATP.

Músculo
La molécula de miosina

Músculo
La sarcómera. Relación entre filamentos gruesos y delgados
Línea ZLínea Z

Músculo
Los filamentos delgados están formados de dos
cadenas de unidades globulares que forman una larga hélice
doble. Las moléculas de tropomiosina son largos filamentos
dobles ubicados en el surco que se encuentra entre las dos
cadenas de actina. Las moléculas de troponina son pequeñas
unidades globulares ubicadas a intervalos, a lo largo de las
moléculas de tropomiosina. La troponina T une a los otros
componentes de la troponina con la tropomiosina, la
troponina I inhibe la interacción de la miosina con la actina y
la troponina C contiene los sitios de unión para el Ca2+ que
inician la contracción.

Músculo
Estructura de los filamentos delgados en el músculo

Músculo
La actinina con peso molecular de 190 000,
enlaza la actina a las líneas Z. La titina, una proteína
grande, conecta las líneas Z con las líneas M y
proporciona la escayola para la formación de los
filamentos gruesos. Por sus características plegables
se adapta al estiramiento muscular, pero cuando
éste es excesivo, la titina ofrece resistencia a fin de
proteger la estructura de la sarcómera.

Músculo
La sarcómera. Relación entre filamentos gruesos y delgados
Actinina Actinina
Línea ZLínea Z

Músculo
Sistema sarcotubular
Las fibrillas musculares están rodeadas por
membranas, en forma de vesículas y túbulos, el
sistema sarcotubular, formado por un sistema T
y un retículo sarcoplásmico. El sistema T o de
túbulos transversales es continuación de la
membrana de las fibras musculares y su espacio
constituye una extensión del espacio extracelular, su
estructura forma una rejilla perforada por la fibrillas
musculares individuales.
Dr. Guillermo Contreras Méndez. Facultad de Medicina, BUAP.

Músculo
Sistema sarcotubular…
El retículo sarcoplásmico, que forma una red
alrededor de cada una de las fibrillas, presenta
ensanchamientos, las cisternas terminales, en
donde entra en contacto con los túbulos T, en la
unión de las bandas A e I. En estos puntos, la
disposición especial de un túbulo T con una cisterna
terminal a cada lado, recibe el nombre de tríada.

Músculo
Sistema sarcotubular…
La función del sistema T, que está en
continuidad con el sarcolema, es la propagación del
potencial de acción desde la superficie de la fibra
hasta las cisternas terminales, para la liberación del
Ca2+ en el proceso de acoplamiento excitación-
contracción. El retículo sarcoplásmico además de
participar en los movimientos del Ca2+, interviene en
el metabolismo muscular.

Músculo
Corte esquemático del músculo esquelético
1. Miofibrillas
2. Retículo sarcoplasmico
3. Cisternas terminales
4. Túbulos “T”
5. Lámina basal
6. Mitocondrias

Músculo
Complejo distrofina-glucoproteína
Una proteína llamada distrofina con peso molecular
alto (427 000) forma un bastón que conecta los filamentos
delgados con una proteína trasmembrana beta-
distroglucano en el sarcolema, y el beta- distroglucano está
conectado a la laminina en la matríz extracelular mediante
alfa-distroglucano. A su vez los distroglucanos se vinculan
con un complejo de cuatro glucoproteínas transmembrana:
alfa, beta, gamma y delta-sarcoglucano.

Músculo
Complejo distrofina-glucoproteína…
Al parecer este complejo distrofina-
glucoproteína proporciona el soporte y la fuerza
estructurales a la fibrilla muscular, aunque también
puede tener otras funciones adicionales. El complejo
es de especial interés debido a que los defectos
genéticos de éste producen muchos de los diferentes
tipos de distrofia muscular.

Músculo
Características eléctricas
Los acontecimientos eléctricos en el músculo
esquelético y los flujos de iones son similares a los del nervio,
con diferencias cuantitativas en el tiempo y en la magnitud. El
potencial de membrana en reposo en el músculo esquelético
es de alrededor de –90 mV. El potencial de acción dura de 2
a 4 mseg, y se conduce a lo largo de la fibra muscular a una
velocidad de 5m/seg. Al igual que en el nervio, la
despolarización en el músculo se debe a un aumento en el
flujo de Na+ hacia adentro de la fibra, mientras que la
repolarización obedece a la salida de K+.

Músculo
Respuestas contráctiles
Es importante distinguir en el músculo los
acontecimientos eléctricos de los mecánicos. Aunque
en condiciones normales, la contracción muscular no
se produce en ausencia de estimulación nerviosa, las
bases fisiológicas y las características de uno y otro
fenómeno son diferentes. La despolarización de la
fibra muscular comienza normalmente en la placa
motora terminal, la región de la fibra ubicada debajo
de la terminación de la motoneurona; el potencial de
acción se transmite a lo largo de la fibra muscular e
inicia la respuesta contráctil.

Músculo
La sacudida muscular
Un potencial de acción único produce
una breve contracción seguida de
relajación, la sacudida muscular
simple o tirón muscular.

Músculo
Un potencial de acción seguido de una sacudida muscular simple

Músculo
La sacudida muscular…
La duración de la sacudida varia con el tipo de
músculo. Las fibras de los “músculos rápidos”,
aquellos que participan en los movimientos rápidos y
precisos, tienen sacudidas tan breves como 7.5
mseg. Las fibras musculares “lentas”, que
participan en movimientos fuertes, menos precisos y
sostenidos, presentan sacudidas con duraciones
hasta de 100 mseg.

Músculo
Bases moleculares de la contracción
El proceso por el cual el músculo efectúa
trabajo, es mediante el acortamiento de la
sarcómera, lo que implica el deslizamiento de los
filamentos delgados sobre los gruesos. A
medida que el músculo se acorta, los filamentos
delgados de los extremos opuestos de la sarcómera
se aproximan entre sí; cuando el acortamiento es
importante, dichos filamentos se superponen.

Músculo
Bases moleculares de la contracción…
Durante la contracción muscular las cabezas de
miosina se unen con firmeza a la actina para formar
puentes o enlaces cruzados. Cada cabeza tiene
un sitio de unión para la actina y un sitio de fijación
para el ATP. Este último es una hendidura abierta y
cuando el ATP penetra a ella y se hidroliza, la
hendidura parece cerrarse. Esto altera el resto de la
cabeza que se endereza, y produce el “golpe de
fuerza” que mueve la actina sobre la miosina.

Músculo
1
2
3
4

Músculo
El proceso por el cual la despolarización
de la fibra muscular inicia la contracción se llama
acoplamiento excitación-contracción. El
potencial de acción penetra a la fibra a través de los
túbulos T, y al alcanzar las cisternas terminales
desencadena la liberación de Ca2+, que al unirse a la
troponina C inicia la contracción.

Músculo
Acoplamiento excitación-contracción en el músculo

Músculo
Cuando el Ca2+ liberado por el potencial de
acción se une a la troponina C, la unión de la
troponina I con la actina, presumiblemente se
debilita, lo cual permite un desplazamiento lateral de
la tropomiosina. Este movimiento descubre los
lugares de unión para las cabezas de la miosina.
Entonces, el ATP se degrada y se produce la
contracción.

Músculo
La unión del Ca2+ a la troponina C determina el acoplamiento excitación-contracción

Músculo
Poco después de haber liberado el Ca2+, el retículo
sarcoplásmico comienza a moverlo de nuevo hacia las
cisternas terminales por transporte activo a través de la
ATPasa Ca2+-Mg2+. Cuando la concentración de Ca2+ fuera
del retículo disminuye se separa de la troponina C, y se
restablece la unión de la troponina I con la actina, enseguida
la tropomiosina vuelve a cubrir en la actina los sitios de unión
con la miosina.

Músculo
El complejo troponina-tropomiosina constituye una
“proteína relajante” o “reguladora”, que en el músculo en
reposo, inhibe la interacción entre la actina y la miosina. Hay
que hacer notar que el ATP, suministra la energía tanto para
la contracción como para la relajación. Si hace falta energía
para bombear de regreso el Ca2+ hacia el retículo
sarcoplásmico, no se produce la relajación aún en el caso que
no hay más potenciales de acción, la contracción sostenida
resultante se llama contractura, y es característica de los
músculos “cansados”.

Músculo
Etapas en la contracción
1. Descarga de la neurona motora.
2. Liberación del transmisor (acetilcolina) en la
placa motora terminal.
3. Enlace de la acetilcolina a sus receptores
4. Incremento en la permeabilidad al Na+ y al K+ en la
placa motora terminal.
5. Generación del potencial de placa terminal.
6. Generación del potencial de fibra muscular.
7. Diseminación de la despolarización hacia el interior de
la fibra por los túbulos T.
8. Liberación del Ca2+ a partir de las cisternas terminales
del retículo sarcoplásmico y difusión hacia los
filamentos gruesos y delgados.
9. Enlace del Ca2+ a la troponina C para descubrir los
sitios de enlace para la miosina en la actina.
10. Formación de enlaces cruzados entre la actina y la
miosina y deslizamiento de los filamentos delgados
sobre los gruesos para el acortamiento de la
sarcómera.
Secuencia de eventos en la contracción y en la relajación del músculo esquelético
Etapas en la relajación
1. Bombeo del Ca2+ de regreso al retículo
sarcoplásmico.
2. Liberación del Ca2+ de la troponina.
3. Cese de la interacción entre la actina y la
miosina.

Músculo
Tipos de contracción
La contracción muscular implica siempre el
acortamiento de la sarcómera. Es posible que se produzca
la contracción, con acortamiento de elementos contráctiles,
pero sin una disminución apreciable en la longitud total del
músculo. Una contracción así se llama isométrica (de igual
longitud). Se presenta cuando la carga es superior a la
fuerza o tensión muscular desarrollada durante la contracción,
de tal manera que, aunque la sarcómera se acorta y efectúa
trabajo, la longitud del músculo casi no se modifica porque
sus elementos viscosoelásticos ceden ante la carga excesiva.

Músculo
Tipos de contracción…
Una carga constante, inferior a la
fuerza o tensión desarrollada, puede ser
levantada con aproximación de los extremos
del músculo mediante una contracción
isotónica (de igual fuerza o tensión).

Músculo
Tipos de contracción…
En otras situaciones el músculo puede efectuar
un trabajo negativo mientras se contrae. Esto
sucede, por ejemplo, cuando se baja de una mesa un
peso muy grande. En este caso los músculos resisten
activamente el descenso del objeto, pero el efecto
neto es el alargamiento de los músculos, a expensas
de tendones y aponeurosis, mientras se contraen.

Músculo
Contracción isotónica Contracción isométrica
Pivote fijo

Músculo
Suma de contracciones
Como el mecanismo contráctil no tiene un
período refractario, un estímulo repetido antes de
que se haya producido la relajación produce una
activación adicional de los elementos contráctiles y
una respuesta que se agrega a la contracción ya
presente. Este fenómeno se conoce como suma de
contracciones. La tensión desarrollada durante esta
suma es considerablemente mayor que la que se
produce durante una sacudida muscular simple.

Músculo
Suma de contracciones…
La suma de contracciones se puede presentar bajo la
forma de un tétanos fisiológico (contracción tetánica).
Se habla de un tétanos completo, cuando los estímulos son
tan rápidos que no permiten relajación alguna entre ellos,
produciéndose una contracción continua y un crecimiento
rápido de la tensión muscular. En el tétanos incompleto hay
períodos de relajación incompleta entre los estímulos
repetidos, se produce también una contracción continua, pero
el crecimiento de la fuerza muscular es menor y más lento.

Músculo
Suma de contracciones Tétanos incompleto

Músculo
Tétanos completo Treppe

Músculo
Fenómeno de la escalera
Se presenta cuando a un músculo esquelético se le
aplican una serie de estímulos máximos con una frecuencia
inmediatamente por debajo de la tetanizante, hay un aumento
en la tensión que se desarrolla durante cada sacudida hasta
llegar, después de varias contracciones, a obtener una tensión
uniforme por cada contracción. Este fenómeno se llama “de
la escalera” o “treppe”. Se presenta también en el músculo
cardíaco y se cree se debe a un aumento en la disponibilidad
de Ca2+ para unirse a la troponina C.

Músculo
Relación longitud-tensión
La longitud de las fibras musculares determina tanto la
tensión del músculo en reposo (tensión pasiva), como la
que desarrolla cuando se le estimula para una contracción
isométrica (tensión total). La diferencia entre ambos valores
(tensión total – tensión pasiva), es la tensión activa, que es
realidad la tensión generada durante el proceso contráctil. Se
llama longitud de reposo la que tiene el músculo en sus
inserciones óseas, y a la cual la tensión activa es máxima.

Músculo
Relación longitud-tensión…
La relación longitud-tensión observada en el músculo
esquelético se explica por el mecanismo de la contracción
muscular basada en el deslizamiento de filamentos. Cuando la
fibra muscular se contrae de manera isométrica, la tensión
desarrollada es proporcional al número de enlaces cruzados
entre las moléculas de actina y de miosina. A la longitud de
reposo el número de enlaces cruzados casi es óptimo,
y por lo tanto, el músculo al contraerse genera la
tensión máxima.

Músculo
Cuando el músculo se estira, la superposición entre
actina y miosina disminuye y el número de enlaces cruzados
desciende también, reduciéndose la tensión activa. Por el
contrario, cuando el músculo se acorta de manera apreciable
con relación a la longitud de reposo, los filamentos delgados
se superponen, se reduce el número de enlaces cruzados y la
fuerza muscular disminuye durante la contracción.

Músculo
Relación longitud-tensión
Longitud de reposo
Músculo acortado
Músculo alargado

Músculo
Variación en la tensión del tétano isométrico con la longitud muscular.

Músculo
La velocidad de la contracción varía de
manera inversa con la carga que soporta el
músculo. Para un valor dado de carga, la velocidad
es máxima en la longitud de reposo y disminuye si el
músculo se encuentra más corto o más largo que
dicha longitud.

Músculo
Tipos de fibras
Las fibras del músculo esquelético caen en términos
generales en dos tipos, I y II.
Las del tipo I son delgadas, se les llama también
rojas u oxidantes lentas. Su actividad de ATPasa es lenta, su
capacidad de bombeo del Ca2+ y su capacidad glucolítica son
limitadas. Pero tienen una gran capacidad oxidativa por su
gran número de mitocondrias, su gran densidad capilar y su
alto contenido de mioglobina. Conforman los músculos
rojos, de poco volumen, adaptados a las contracciones largas
y lentas para mantener la postura y participan en el ejercicio
aeróbico, de mediana intensidad pero sostenido.

Músculo
Tipos de fibras…
Las del tipo II son de diámetro grande, se les conoce
también como blancas o glucolíticas rápidas. Su capacidad
oxidativa es baja por su reducido número de mitocondrias, su
poca densidad capilar y su bajo contenido en mioglobina. En
cambio su actividad de ATPasa, su capacidad de bombeo
del Ca2+ y su capacidad glucolítica son altas, por lo que
se les encuentra en los músculos blancos, de gran volumen,
relacionados con movimientos finos de destreza como los de
las manos, o con ejercicio anaeróbico, de gran intensidad y
de corta duración.

Músculo
Fuentes de energía y metabolismo
Tanto la contracción como la relajación
del músculo son procesos que requieren
energía. La fuente inmediata de la energía son
los fosfatos orgánicos que existen en el músculo,
la fuente última es el metabolismo intermediario de
los hidratos de carbono y de los lípidos.

Músculo
Fuentes de energía y metabolismo…
En el músculo en reposo, parte del ATP de las
mitocondrias transfiere su fosfato a la creatina, de
manera que se forma un depósito de
fosforilcreatina. Al iniciarse el ejercicio esta última
sustancia se hidroliza en la unión entre las cabezas
de miosina y la actina, formando ATP a partir del ADP
y permitiendo así que las contracciones continúen
durante períodos cortos.

Músculo
En reposo y durante el ejercicio ligero, los
músculos utilizan también los lípidos en forma de
AGL. A medida que la intensidad del ejercicio
aumenta, los depósitos de fosforilcreatina se agotan
y los lípidos solos no pueden suministrar la energía
con la suficiente rapidez y por eso la utilización de
carbohidratos se hace indispensable para la
continuación de la actividad muscular.

Músculo
Así, durante el ejercicio, la mayor parte de
la energía para la resíntesis de fosforilcreatina
y ATP procede de la degradación de glucosa,
que entra a las células desde el torrente sanguíneo o
se obtiene en el propio músculo por la degradación
del glucógeno.

Músculo
La glucosa es degradada hasta piruvato, y
este compuesto, en presencia de O2, entra al ciclo
del ácido cítrico y a la vía de las enzimas
respiratorias para metabolizarse hasta CO2 y H2O.
A este proceso se le llama glucólisis aerobia, y
libera suficiente energía para formar grandes
cantidades de ATP a partir del ADP.

Músculo
Si el suministro de O2 es insuficiente, el
piruvato formado a partir de la glucosa no entra al
ciclo de los ácidos tricarboxílicos, sino que se reduce
a lactato. Este proceso de glucólisis anaerobia
produce cantidades mucho más pequeñas de ATP,
pero no requiere la presencia de O2.

Músculo
Mecanismo de la deuda de oxígeno
Durante el ejercicio el suministro de O2 al músculo
aumenta. Normalmente, el aumento en el consumo de O2 es
proporcional a la energía gastada y todas las necesidades
energéticas se llenan por procesos aeróbicos. Sin embargo,
cuando el ejercicio muscular es muy grande, la resíntesis
aeróbica de los depósitos energéticos no puede seguir la
velocidad con que se utilizan. Es entonces, cuando la
degradación de la glucosa por la vía anaeróbica permite un
ejercicio muscular mucho más intenso que el que sería posible
sin ella, con la consiguiente acumulación tisular de lactato.

Músculo
Mecanismo de la deuda de oxígeno…
Después que se ha completado un período de ejercicio,
se consume una cantidad adicional de O2 para eliminar el
exceso de lactato, recuperar los depósitos de ATP y de
fosforilcreatina y reponer las pequeñas cantidades de O2 que
liberó la mioglobina. La cantidad de O2 adicional consumido
después de suspender el ejercicio, se conoce como deuda de
oxígeno, y es proporcional al grado en que las demandas de
energía durante la actividad muscular superaron la capacidad
aeróbica de resíntesis de los depósitos energéticos.

Músculo
La magnitud de esta deuda puede ser seis veces el
consumo de O2 basal, lo cual indica que el sujeto fue capaz de
efectuar seis veces más esfuerzo que el que hubiera sido
posible sin este mecanismo. Dicho de otra manera, el músculo
es capaz de efectuar un ejercicio seis veces mayor para el que
está preparado consumiendo sus reservas de fosforilcreatina,
recurriendo a la glucólisis y acumulando lactato, condiciones
que tiene que normalizar adquiriendo una deuda de O2.

Músculo
Un músculo entrenado puede aumentar su consumo de
O2 en mayor grado que un músculo no entrenado y es capaz
de utilizar con mayor efectividad los ácidos grasos libres. Por
lo tanto, puede efectuar ejercicios mayores sin agotar sus
reservas energéticas ni aumentar su producción de lactato.
Por esto la deuda de oxígeno que adquiere es menor para una
cantidad dada de ejercicio. Si además, algunos días antes de
un ejercicio intenso un músculo preparado recibe abundantes
carbohidratos, el incremento en sus depósitos de glucógeno
aumentará mucho su resistencia y adquirirá poca deuda de 02.

Músculo
Rigor
Cuando las fibras musculares quedan
completamente carentes de ATP y fosforilcreatina,
desarrollan un estado de extrema rigidez llamado
rigor. Después de la muerte, se le da el nombre de
rigor mortis y durante este proceso casi todas las
cabezas de miosina se unen a la actina pero de una
manera anormal, fija y resistente.

Músculo
La unidad motora
Cada neurona motora en particular, junto con las fibras
musculares que ella inerva, constituyen una unidad motora.
Hay unidades motoras grandes y pequeñas. Las grandes,
como las de los músculos de la piernas y de la espalda
relacionadas con movimientos burdos y sostenidos, están
formadas por más de 150 fibras. En cambio, los músculos de
la mano o del ojo encargados de movimientos finos y precisos,
están inervados por unidades motoras pequeñas de tres a seis
fibras.

Músculo
Dos unidades motoras dentro de un mismo músculo

Músculo
La actividad asincrónica de las unidades motoras mantiene una tensión casi constante
en el músculo total

Músculo
La unidad motora
Las unidades motoras se clasifican también en rápidas
y lentas, de acuerdo a la duración de la sacudida de
contracción de las fibras musculares que inervan. En general,
las unidades motoras lentas están inervadas por
motoneuronas pequeñas y de conducción lenta y la unidades
rápidas por motoneuronas grandes y de conducción rápida
(principio del tamaño).

Músculo
La unidad motora…
En los músculos grandes de las extremidades, las
unidades lentas son las primeras que se ponen en actividad en
la mayoría de los movimientos, resisten a la fatiga y son las
unidades que se utilizan con mayor frecuencia, Las unidades
rápidas, que se fatigan con más facilidad, en general se ponen
en servicio para movimientos de más esfuerzo. La diferencia
entre los músculos rápidos y los lentos, no es por
factores inherentes a ellos, sino por el patrón de
actividad determinada por su tipo de inervación. De tal
manera que, un músculo lento puede volverse rápido si se le
implanta un nervio para un músculo rápido, y viceversa.

Músculo
La unidad motora…
La desnervación del músculo esquelético
produce atrofia y parálisis fláccida, con aparición
de fibrilaciones. Estas manifestaciones
corresponden al típico síndrome de lesión de
neurona motora inferior. El músculo también se
vuelve sensible a la acetilcolina circulante
(hipersensibilidad por desnervación).

Músculo
Músculo cardiaco
Las estriaciones en el músculo cardiaco son
similares a las del músculo esquelético. En el lugar
donde el extremo de una fibra se encuentra con el
otro, las membranas de ambas fibras transcurren
paralelas a través de una extensa serie de pliegues.
Estas áreas, ser llaman discos intercalares, y
suministran una fuerte unión entre las fibras.

Músculo
Músculo cardiaco…
A lo largo de las fibras musculares, las
membranas de las fibras adyacentes se fusionan
durante tramos considerables, formando uniones de
hendidura. Estas últimas proporcionan puentes de
baja resistencia para la diseminación de la excitación
desde una fibra otra. Ellas permiten al músculo
cardiaco funcionar como si fuera un sincitio.

Músculo
Músculo cardiaco

Músculo
Microfotografía electrónica del músculo cardiaco

Músculo
Propiedades eléctricas
El potencial de membrana en reposo de las
fibras musculares cardiacas es de alrededor de –90
mV. La estimulación produce un potencial de acción
propagado responsable del inicio de la contracción.
La despolarización va seguida de una meseta antes
que el potencial de membrana regrese a la línea
base. La despolarización dura 2 mseg, pero la fase
de meseta y la de repolarización duran 200 mseg o
más.

Músculo
Potencial de acción de la fibra cardiaca contráctil

Músculo
Al igual que en otros tejidos excitables,
los cambios en la concentración externa de K+
afectan el potencial de membrana en reposo
del músculo cardiaco, mientras que los
cambios en la concentración externa de Na+
afectan la magnitud del potencial de acción.

Músculo
Propiedades mecánicas
La respuesta contráctil del músculo cardiaco comienza
inmediatamente después del inicio de la despolarización y
dura alrededor de una vez y media más que el potencial de
acción. Durante las fases 0 y 2 y alrededor de la mitad de la
fase 3 (hasta que el potencial de membrana alcanza
aproximadamente –50 mV durante la repolarización, el
músculo cardiaco no puede volver a excitarse; se dice que se
encuentra en período refractario absoluto. Permanece
relativamente refractario hasta que llega a la fase 4. Por esta
razón no puede producirse un tétanos del tipo que se observa
en el músculo esquelético.

Músculo
Relación longitud-tensión en la fibra cardiaca
Como en el músculo esquelético, la tensión
activa del músculo cardiaco depende de la longitud
inicial de la fibra, o de la longitud de la fibra al final
de la diástole. Así, dentro de límites fisiológicos,
la tensión desarrollada por el corazón aumenta
a medida que se incrementa el volumen
diastólico final, Ley del corazón de Starling.

Músculo
Relación longitud-tensión en la fibra cardiaca
A diferencia del músculo esquelético, la
disminución en la tensión desarrollada con altos
grados de estiramiento no se debe a una disminución
en el número de puentes cruzados entre actina y
miosina, porque aún los corazones muy dilatados no
se encuentran estirados hasta este grado, sino a una
interrupción en la transmisión de las fibras
miocárdicas producto del estiramiento excesivo.

Músculo
Relación longitud-tensión en el músculo cardiaco.
Condiciones basales
Estiramiento moderado
Estiramiento excesivo

Músculo
Metabolismo
En condiciones basales, 35 % del requerimiento
energético del corazón lo cubren los carbohidratos, 5
% los cuerpos cetónicos y aminoácidos y 60 % los
lípidos. Después de la ingestión de cantidades
grandes de glucosa, se utilizan más lactato y
piruvato; durante el ayuno prolongado se utilizan
más los lípidos.

Músculo
Metabolismo…
En condiciones de anaerobiosis total, la
energía liberada por la glucólisis es insuficiente
para mantener las contracciones ventriculares,
de aquí que, la hipoxia constituya un gran
factor de riesgo para el corazón.

Músculo
Tejido marcapaso
De manera característica, el corazón o
fragmentos de él, continúan latiendo en ausencia de
inervación. Esto se debe a la presencia de tejido
marcapaso que forma parte del sistema de
excitación - conducción cardiaco, que en forma
espontánea genera y propaga impulsos a todo el
corazón.

Músculo
Tejido marcapaso
Se caracteriza por un potencial de membrana
inestable que disminuye con lentitud después de
cada impulso (prepotencial) hasta que se alcanza
el nivel de disparo y se origina otro impulso.
Potencialmente, cualquier parte del corazón en
condiciones anormales puede constituirse en
marcapaso.

Músculo
Músculo liso
No tiene estrías transversales visibles.
La actina y la miosina no guardan una disposición
regular.
Contiene tropomiosina pero carece de troponina.
El retículo sarcoplásmico está poco desarrollado.
Tiene pocas mitocondrias y sus necesidades
energéticas dependen de la glucólisis.

Músculo
Microfotografías electrónicas de células musculares lisas

Músculo
Músculo liso
Tipos
En general, los músculos lisos pueden
clasificarse en visceral y multiunitario. El músculo
liso visceral aparece en capas grandes, tiene uniones
de hendidura entre las células musculares
individuales, que constituyen puentes de baja
resistencia y funciona de una manera sincitial.

Músculo
Músculo liso…
Tipos…
El músculo liso visceral se encuentra principalmente
en las paredes de las vísceras huecas. El músculo liso
multiunitario está formado por unidades individuales
sin puentes de interconexión. No está bajo control
voluntario, pero presenta muchas similitudes
funcionales con el músculo esquelético.

Músculo
Músculo liso visceral
El músculo liso visceral se caracteriza por
la inestabilidad de su potencial de membrana y
por el hecho de que presenta contracciones
continuas e irregulares, independientes de su
inervación; este estado sostenido de
contracción parcial se llama tono.

Músculo
Músculo liso visceral…
El potencial de membrana no tiene un verdadero valor
“de reposo”, aunque en períodos de relativa quietud tiene un
valor promedio de –50 mV. Superpuestas al potencial de
membrana se observan ondas de diversos tipos. Hay
fluctuaciones lentas, de tipo sinusoidal, con pocos milivoltios
de magnitud y espigas que a veces sobrepasan la línea de
potencial cero y a veces no. En algunos tejidos, los
potenciales de acción tienen una meseta prolongada durante
la repolarización, como los potenciales de acción en el
músculo cardiaco.

Músculo
Debido a la continua actividad, es difícil estudiar
la relación entre los fenómenos eléctricos y los
mecánicos en el músculo liso visceral pero, en algunas
preparaciones relativamente inactivas, puede generarse una
espiga única. La contracción en el músculo liso empieza
alrededor de 200 mseg después del inicio de la espiga y
acaba 150 mseg después que la espiga ha terminado. Como
se ve, el acoplamiento excitación – contracción en el
músculo liso visceral es un proceso muy lento comparado con
el del músculo esquelético y cardiaco.

Músculo
Bases moleculares de la contracción
El calcio participa en el inicio de la
contracción del músculo liso. El aumento en la
concentración intracelular de Ca2+ que inicia la
contracción se debe, principalmente, al ingreso de
dicho ión desde el LEC, a través de canales de Ca2+
con compuertas de voltaje.

Músculo
Además, la miosina en el músculo liso debe
estar fosforilada para la activación de la ATPasa de
miosina. En el músculo liso el Ca2+ se une a la
calmodulina y el complejo resultante activa la
cinasa para cadenas livianas de miosina
dependiente de calmodulina. Luego la actina se
desliza sobre la miosina, y se produce la contracción.

Músculo
Parece que el músculo liso tiene un mecanismo de
“picaporte o cerrojo” para los puentes por el cual los
puentes cruzados de la miosina desfosforilada permanecen
fijos a la actina durante cierto tiempo después de que cae la
concentración citoplásmica de Ca2+. Esto produce una
contracción sostenida con poco gasto de energía. Se presume
que la relajación del músculo se produce cuando se disocia el
complejo Ca2+ - calmodulina o cuando entra en juego algún
otro mecanismo.

Músculo
CALMODULINA
Ca2+
Ca2+ - CALMODULINA
Ca2+ + CALMODULINA Ca2+ - CALMODULINA
Bases moleculares de la contracción del músculo liso

Músculo
Estimulación
El músculo liso visceral tiene como
característica única, a diferencia de otros tipos de
músculo, que se contrae cuando lo estiran, aún
en ausencia de cualquier inervación extrínseca. El
estiramiento se sigue de una declinación en el
potencial de membrana, un aumento en la frecuencia
de las espigas y un aumento general del tono.

Músculo
Estimulación…
La estimulación de los nervios noradrenérgicos
que van al intestino inhibe las contracciones in vivo. La
noradrenalina, y también la adrenalina, producen un
incremento en el potencial de membrana, las espigas
disminuyen de frecuencia y el músculo se relaja. La
noradrenalina ejerce a la vez acciones alfa y beta sobre el
músculo liso intestinal, y en ambas, disminuye la tensión
muscular probablemente por un aumento neto en la salida de
Ca2+ desde las células musculares.

Músculo
Estimulación…
La acetilcolina tiene un efecto opuesto al de la
noradrenalina sobre el potencial de membrana y la
actividad contráctil del músculo liso intestinal. La
estimulación p-simpática, a través de la acetilcolina
incrementa la concentración intracelular de Ca2+, con lo cual
disminuye el potencial de membrana y las espigas se hacen
más frecuentes; el músculo se hace más activo, con un
aumento en la tensión tónica y en el número de contracciones
rítmicas. In vitro el frío y el estiramiento tiene efectos
similares.

Músculo
Papel del sistema nervioso autónomo
El músculo liso visceral suele tener una
doble inervación a través del sistema nervioso
autónomo. La función del sistema nervioso no
determina la actividad de este tipo de músculo
sino más bien la regula o modifica.

Músculo
Papel del sistema nervioso autónomo…
Las acciones del sistema nervioso autónomo
sobre el músculo liso no son uniformes. Por lo general, la
estimulación de una de las divisiones del sistema nervioso
autónomo suele aumentar la actividad del músculo liso,
mientras que la estimulación de la otra la disminuye. Así, en
algunos órganos como las arteriolas de la piel, la estimulación
noradrenérgica aumenta la actividad del músculo liso y la
colinérgica la disminuye.

Músculo
En otros territorios, como el músculo liso bronquial,
por ejemplo, la estimulación p-simpática produce
broncoconstricción, mientras que la estimulación de
receptores beta2 adrenérgicos causa broncodilatación.
En las arteriolas coronarias la estimulación alfa
adrenérgica produce vasoconstricción, y la
estimulación beta2 adrenérgica vasodilatación.

Músculo
El ejemplo más claro de esta falta de uniformidad del
sistema nervioso autónomo sobre el músculo liso, lo tenemos
en el tubo digestivo, donde a nivel de las paredes, el
simpático por lo general, disminuye el tono y en los
esfínteres lo aumenta. En tanto que, el p-simpático
aumenta el tono del músculo liso de las paredes y lo
disminuye en los esfínteres.

Músculo
Plasticidad del músculo liso
Si se estira un trozo de músculo liso visceral se
produce un aumento de tensión inicial. Sin embargo,
si el músculo se mantiene estirado, la tensión
disminuye de manera gradual. A veces la tensión
cae hasta el nivel que tenía antes de estirarlo, o aún
por debajo.

Músculo
Plasticidad del músculo liso…
En consecuencia, es imposible establecer una
relación longitud – tensión desarrollada, y por lo
mismo no se le puede asignar al músculo liso una
longitud de reposo. Al respecto, el músculo liso se
comporta más como una masa viscosa que un
tejido rígidamente estructurado, y a esta propiedad
se le llama plasticidad del músculo liso.

Músculo
Músculo liso multiunitario
A diferencia del músculo liso visceral, el
multiunitario no es sincitial y las contracciones
no se diseminan ampliamente a través de él.
Debido a esto las contracciones del músculo
liso multiunitario son más separadas, finas y
localizadas que las del músculo liso visceral.

Músculo
Músculo liso multiunitario…
El músculo liso de unidades múltiples es muy sensible a
las sustancias químicas circulantes y normalmente se activa
por los mediadores químicos que se liberan en las
terminaciones de sus nervios. La noradrenalina en particular
tiende a persistir y a causar disparos repetidos en el músculo
después de un disparo único. Por esa razón, la respuesta
contráctil que se produce suele ser un tétanos irregular más
que una sacudida única. Cuando se obtiene una sacudida
única, ella se parece al mismo tipo de contracción en el
músculo esquelético, pero su duración es 10 veces mayor.

 El hábito de fumar es causa de unas 25 enfermedades
comprobadas, siendo sobre todo responsable de:
 El 90 % de los casos de cáncer de pulmón.
 El 80 - 90 % de todos los casos de Enfisema-Enfermedad
Pulmonar Obstructiva Crónica (EPOC).
 El 70 % de cáncer de laringe.
 El 50 % de cáncer en boca.
 El 50 % de cáncer de esófago.
 El 30 % de todas las muertes por cáncer.
 El 30 - 40 % de cáncer de vejiga.
 El 30 % de todas las cardiopatías coronarias.
 El 30 % de cáncer de páncreas.

Este hombre perdió la laringe después de 20 años de dejar el cigarro. “El tabaco no perdona ni
después de dejarlo, no te enganches a él”.

Músculo

Recomendados

Recomendados

Más contenido relacionado

La actualidad más candente

La actualidad más candente (20)

Destacado

Destacado (20)

Similar a Músculo

Similar a Músculo (20)

Más de KeeReen Ledger

Más de KeeReen Ledger (20)

Último

Último (20)

Músculo