Audiciã n y equilibrio

AUDICIÓN Y EQUILIBRIO
Dr. Guillermo Contreras Méndez. Fisiología básica. Facultad de Medicina, BUAP.

Generalidades
En el oído se encuentran dos modalidades
sensoriales: la audición y el equilibrio. El oído
externo, el oído medio y la cóclea, se relacionan
con la audición. Los conductos semicirculares, el
utrículo y el sáculo del oído interno, están
relacionados con el equilibrio.

Generalidades…
Los receptores de los conductos semicirculares
detectan la aceleración rotacional, los receptores
en el utrículo detectan la aceleración lineal en
sentido horizontal y los receptores en el sáculo
detectan la aceleración lineal en sentido
vertical.

Generalidades…
Los receptores de la audición y el
equilibrio son células ciliares, con seis
grupos de ellas en cada oído interno: uno en
cada conducto semicircular, uno en el
utrículo, uno en el sáculo y uno en la cóclea.

Oído externo y oído medio
Las orejas dirigen el sonido al orificio auditivo
externo. El conducto auditivo externo se extiende
hasta el tímpano. El oído medio va del tímpano
hasta la pared interna, donde se encuentran la
ventana oval, hacia arriba y la ventana
redonda, hacia abajo.

Oído externo y oído medio…
El oído medio es una cavidad que comunica con
la faringe a través de la trompa de Eustaquio. Este
conducto se mantiene cerrado, y se abre durante la
masticación, la deglución y el bostezo, permitiendo
que salga aire del oído medio, para mantener la
presión a uno y otro lado del tímpano.
Dr. Guillermo Contreras Méndez. Fisiología básica. Facultad de medicina, BUAP.

Oído externo y oído medio…
En el oído medio se encuentra una cadena de
tres huesecillos: El martillo ( adherido al
tímpano), el yunque y el estribo, este último está
unido a la ventana oval por un ligamento anular.
Existen dos pequeños músculos estriados, el del
martillo (tensor del tímpano), que tira del
manubrio hacia adentro disminuyendo la vibración de
la membrana timpánica y el músculo del estribo
(estapedio), que lo separa de la ventana oval.

Cadena de huesecillos del oído medio

Oído interno
Se le llama laberinto, y se compone de
dos partes: laberinto óseo, en la porción
petrosa del temporal. Dentro de estos
conductos el laberinto
membranoso, rodeado por perilinfa y
conteniendo en su interior endolinfa.

Oído interno…
La cóclea: Es un tubo en forma de caracol del
laberinto membranoso. En toda su extensión, este
tubo está dividido, por dos membranas, en tres
escalas: La superior, por arriba de la membrana
de Reissner, llamada escala vestibular, entre la
membrana de Reissner y la membrana basilar, la
escala media, y por abajo de la membrana basilar
la escala timpánica.

Sección transversal de la cóclea

Oído interno…
Las escalas vestibular y timpánica contienen perilinfa y
se comunican entre sí por una pequeña abertura en el vértice
del caracol, la helicotrema. En la base del caracol, la escala
vestibular termina en la ventana oval, que se encuentra
cerrada por el estribo. La escala timpánica termina en la
ventana redonda, cerrada por la membrana timpánica
secundaria flexible. La escala media o conducto coclear, no
comunica con las otras dos y contiene endolinfa.

Movimiento de líquido en el caracol con el desplazamiento del estribo

Oído interno…
Órgano de Corti: Se encuentra sobre la membrana
basilar en la cavidad de la escala media. Contiene las células
receptoras auditivas (células ciliares). Las
prolongaciones de las células ciliares perforan la lámina
reticular, sostenida por los pilares de Corti. Las células
ciliares se encuentran dispuestas en cuatro hileras: tres hileras
de células ciliares externas, situadas lateralmente al túnel
formado por los pilares de Corti y una hilera de células
ciliares internas, situada medialmente al túnel.

Oído interno…
Cubriendo a las hileras de células ciliares, se encuentra
la membrana tectorial, en la cual se encuentran alojados
los extremos de las células ciliares externas. Los cuerpos
celulares de las neuronas aferentes, que se ramifican
alrededor de las células ciliares, se encuentran situados en el
ganglio espiral dentro del modíolo, el eje óseo sobre el
cual está enrollada la cóclea. 90 a 95 % de estas neuronas
inervan las células ciliares internas.

Sección transversal de la cóclea que muestra el órgano de Corti

Oído interno…
La mayor parte de las fibras eferentes del
nervio auditivo, terminan en las células ciliares
externas. Los axones de las neuronas que inervan a
las células ciliares forman la división auditiva o
coclear del VIII par craneal (nervio acústico
vestíbulococlear), y terminan en los núcleos
cocleares dorsales y ventrales del bulbo
raquídeo.

Vías auditivas centrales
Desde los núcleos cocleares, los impulsos auditivos
pasan a diferentes regiones.
A los tubérculos cuadrigéminos inferiores para los
reflejos auditivos y a través del cuerpo geniculado medial
del tálamo, a la corteza auditiva. Otros llegan a la
formación reticular para la reacción de despertar o alerta, y
para el aumento del tono muscular.
Información procedente de ambos oídos llega a cada
oliva superior para procesar fenómenos biaurales, como
la localización del sonido.
Dr. Guillermo Contreras Méndez. Fisiología básica. Facultad de medicina, BUAP.

Vías auditivas centrales…
La corteza auditiva primaria o área 41 de
Brodman, se encuentra en la porción superior del
lóbulo temporal.
El haz olivococlear, es un haz prominente del
nervio auditivo, que se origina en los complejos
olivares superiores y termina alrededor de las bases
de las células ciliares externas del órgano de Corti.

Superficie dorsal del tronco cerebral

Localización de las áreas auditivas en la corteza cerebral

Radiación auditiva y su terminación en la circunvolución temporal transversa. Sus
relaciones con la radiación óptica en un corte esquemático del hemisferio izquierdo

Recorrido de las vías auditivas

Conductos semicirculares
Son tres conductos membranosos dentro de
conductos óseos, rodeados por perilinfa. Son tres a
cada lado de la cabeza, dispuestos
perpendicularmente entre sí, orientados en los tres
planos del espacio (superior, posterior y lateral).
Tienen un extremo dilatado o ampolla donde se
localiza la estructura receptora o cresta ampollar.
Dr. Guillermo Contreras Méndez.

Conductos semicirculares

Conductos semicirculares…
Cada cresta consta de células ciliadas y
células de sustentación, cubiertas por una porción
gelatinosa o cúpula. Las prolongaciones de las
células ciliadas están embebidas en la cúpula, y en
sus bases, están en contacto estrecho con las fibras
aferentes de la rama vestibular del nervio
vestíbulococlear.

La cresta ampollar

Utrículo y sáculo
Son sacos membranosos donde terminan
los conductos semicirculares. Contienen los
receptores sensoriales (órgano otolítico o
mácula), que detectan cambios en la posición
de la cabeza.

Utrículo y sáculo…
Las máculas contienen células ciliadas
y células de sustentación, cubiertas por
una membrana otolítica en las cual se
encuentran alojados cristales de carbonato de
calcio llamados otolitos, otoconia o “polvo
del oído”.

Utrículo y sáculo…
Las prolongaciones de las células ciliadas
están embebidas en la membrana. Las fibras
nerviosas de las células ciliadas, se unen a las
provenientes de las crestas en el nervio
vestíbulococlear.

Estructura de la mácula

Estimulación de las máculas. A: Posición erecta. B: Posición horizontal. C: Posición
cabeza abajo

Vías neurales
Los cuerpos de las neuronas que inervan las crestas y
las máculas, se encuentran en el ganglio vestibular
(ganglio de Scarpa). Cada nervio vestibular termina en el
núcleo vestibular ipsolateral tetrámero, en el límite
pontobulbar y por debajo del cuarto ventrículo, y en el lóbulo
flóculonodular del cerebelo.
Desde el complejo nuclear vestibular, las neuronas de
2º orden descienden a la médula espinal (haz
vestibuloespinal), hasta las motoneuronas del asta anterior
para los ajustes de la postura.

Vías neurales…
Desde los núcleos vestibulares, neuronas de 2º
orden ascienden por los fascículos longitudinales
mediales, hasta los núcleos motores de los nervios
craneales encargados de los movimientos oculares.
Al parecer hay haces
vestibulocorticales, que se proyectan a través del
tálamo a las áreas somatosensoriales.

Vista dorsal del tallo cerebral mostrando las principales vías vestibulares

Células ciliares
Las células ciliares del oído interno tienen una
estructura común. Una porción basal, en contacto
con las neuronas aferentes y una porción
apical, donde se encuentran los cilios. Hay un cilio
no móvil (el cinocilio), rodeado de varios cilios
móviles (los estereocilios).

Estructura de una célula ciliada en el sáculo de una rana

Respuestas eléctricas
El potencial de membrana de las células ciliares es
cercano a los -60 mv. Cuando los estereocilios se desplazan
hacia el cinocilio, el potencial de membrana disminuye a cerca
de -50 mv. Cuando los estereocilios son desplazados en
dirección contraria, la célula se hiperpolariza. Así, las
prolongaciones ciliares, proveen el mecanismo que genera
cambios en el potencial de membrana proporcionales a la
dirección del desplazamiento.

Génesis de los potenciales de acción en las fibras
nerviosas aferentes
Aunque no se sabe porque, para que se produzcan los
potenciales generadores, es necesario que la porción basal de
las células ciliares esté bañada por perilinfa y la apical, donde
están los cilios, por endolinfa. La perilinfa se forma del
plasma, en tanto que, la endolinfa es producida por la estría
vascular. La perilinfa, que ocupa las escalas vestibular y
timpánica, tiene una alta concentración de Na+ (150 meq/L) y
baja concentración de K+ (5 meq/L). En cambio la escala
media o coclear, tiene una gran concentración de K+ (150
meq/L) y baja concentración de Na+ (1 meq/L), por lo que es
electropositiva en relación con las otras dos (+80 mv).

Estructura de la mácula.

Génesis de los potenciales de acción en las fibras
nerviosas aferentes…
Cuando los estereocilios se acercan al cinocilio, se
abren unos canales para el K+ que despolarizan las células
ciliares y para el Ca2+, que libera un neurotransmisor que
despolariza las neuronas aferentes. Cuando los estereocilios se
alejan del cinocilio, los canales iónicos se cierran, la célula
ciliada se hiperpolariza y disminuye la cantidad de
neurotransmisor liberado.

Audición
Ondas sonoras: Son movimientos en el
medio, representados como cambios de presión
por unidad de tiempo, en la membrana timpánica.
La amplitud o altura de la onda sonora, da la
intensidad y la frecuencia (número de ondas
por unidad de tiempo), su tono, mientras mayor
es la amplitud, más intenso es el sonido; mientras
mayor la frecuencia más alto el tono.

Sonido fuerte Sonido suave
Amplitud = Intensidad

Sonido agudo Sonido grave
Frecuencia = Tono

Timbre

Audición…
Las ondas sonoras individuales pueden ser
simples y complejas. Las simples tienen trazo
uniforme y las complejas trazo irregular.
Las ondas sonoras de patrones repetidos, aún
cuando sus ondas individuales sean complejas son
percibidas como sonidos musicales, las vibraciones
aperíodicas no repetidas, causan ruido.

Características de las ondas sonoras

Sonido Ruido
Sonido y ruido

Audición…
Las frecuencias audibles del sonido para
el hombre varían desde cerca de 20 hasta un
máximo de 20,000 cíclos por segundo (cps o
Hz). La mayor sensibilidad está entre 1,000 y 4,000
Hz. El número de tonos que pueden distinguir un ser
humano normal es alrededor de 2,000.

Frecuencias de la escala musical (tonos) en el piano

Audición…
La amplitud de una onda sonora se puede expresar en
términos del máximo cambio de presión sobre la membrana
timpánica, pero una escala relativa es más apropiada, como la
escala de decibeles. La intensidad de un sonido
expresada en bels es el logaritmo de la relación entre
intensidad del sonido y un sonido estándar. El decibel
(dB) es la décima parte del bel y equivale a un aumento real
en la intensidad del sonido de 1.26 veces.

Audición…
Ádemás, en el rango de 0 a 140
decibeles, que va desde el umbral auditivo
hasta una presión que es potencialmente
dañina para el órgano de Corti, hay una
variación de 107 (10 millones) veces la presión
del sonido.

El ruido
85dB es la intensidad sonora que el oído puede
tolerar durante ocho horas al día, antes de que
empiece a dañar la audición. Si se incrementa esa
intensidad en solo 3dB se reduce a la mitad el
tiempo que el oído lo puede tolerar. Por lo tanto si la
intensidad es de 88 dB el oído puede soportarla
durante cuatro horas, si es de 91dB solo durante dos
horas, etc. Esto significa que un oído humano
sólo puede soportar una intensidad sonora de
110 dB durante pocos minutos.

1 Escalas de decibeles para distintos sonidos

10000
1000
100
10
1
40 dB
30 dB
20 dB
10 dB
0 dB
Escala de decibeles para sonidos comunes
10 000 000 140 dB (2 000 dinas/cm2)

Células ciliares sanas Células ciliares dañadas por ruido

Transmisión del sonido
El oído convierte las ondas sonoras del medio
externo en potenciales de acción en los nervios
auditivos. Las ondas son transformadas por el tímpano y los
huececillos del oído medio, en movimientos de la base del
estribo. Estos movimientos originan ondas en el líquido del
oído interno (ondas “viajeras”). La acción de las ondas en
el órgano de Corti genera potenciales de acción en la fibras
nerviosas.

Reflejo timpánico
Cuando los músculos del oído medio se
contraen, tiran del manubrio del martillo hacia
adentro y de la base del estribo hacia
afuera, esto disminuye la transmisión del
sonido. Los sonidos fuertes inician una
contracción reflejo de estos músculos, el
reflejo timpánico.

Conducción en el aire y en el hueso
Conducción osicular: Es la transmisión de las ondas
sonoras al líquido del oído interno a través de la membrana
del tímpano y de los huececillos del oído. Es la vía principal
de la audición normal.
Conducción aérea: Es la transmisión del sonido a
través de la membrana timpánica secundaria que cierra la
ventana redonda.
Conducción ósea: Es la transmisión de las ondas
sonoras a través de los huesos del cráneo al oído interno.

Conducción en el aire y en el hueso…
Ondas viajeras: Los movimientos de la base
del estribo originan una serie de ondas que viajan en
la perilinfa de la escala vestibular. Como la
membrana de Reissner es flexible, dichos
movimientos se transmiten a la escala media
originando desplazamiento de la endolinfa, que
deforma o dobla los cilios, produciéndose potenciales
de receptor.

Funciones de las células ciliares
Las células ciliares interiores, son las células
sensoriales primarias que generan potenciales de
acción en los nervios auditivos.
Las células ciliares exteriores, inervadas por fibras
eferentes colinérgicas del nervio auditivo, desde la oliva
superior, tienen movilidad, pues se acortan cuando se
despolarizan y se alargan cuando se hiperpolarizan. Al
parecer, aumentan la sensibilidad vibrátil de la
membrana basilar y por lo tanto, de las células ciliares
interiores.

Potenciales de acción en el nervio auditivo
La frecuencia de los potenciales de acción en las fibras
del nervio auditivo, es proporcional a la intensidad de los
estímulos sonoros.
El principal determinante del tono que se percibe
cuando una onda sonora llega al oído, es el lugar del órgano
de Corti que es estimulado al máximo. Los tonos bajos
producen estimulación máxima en el vértice de la cóclea, y
los tonos altos, en la base. La intensidad conque se percibe
un sonido depende de la frecuencia de descarga de las fibras
auditivas.

Tonos altos
Tonos bajos

Sordera
Sordera de conducción: Se debe a una transmisión
defectuosa del sonido en el oído externo o en el medio.
Causas: Taponamiento del conducto auditivo
externo, destrucción de los huececillos, engrosamiento del
tímpano, rigidez de la inserción del estribo.
Sordera nerviosa: Se debe a la lesión de las células
ciliares o de las vías nerviosas. Se le llama también
sordera sensorial.
Causas: Antibióticos aminoglicósidos, exceso de
ruido, tumores, lesiones vasculares.

FUNCION VESTIBULAR
Respuestas a la aceleración angular
La aceleración angular en el plano de un determinado
conducto semicircular, estimula su cresta. Al inicio de la
aceleración, la endolinfa por su inercia es desplazada en
dirección contraria a la de la rotación, el líquido empuja la
cúpula y la deforma, doblando las prolongaciones de las
células ciliares. Cuando se alcanza una velocidad constante de
rotación, el líquido gira a la misma velocidad que el cuerpo y
la cúpula regresa a su posición normal.

FUNCION VESTIBULAR
Respuestas a la aceleración angular…
Cuando se suspende la rotación, la desaceleración
produce desplazamiento de la endolinfa en la dirección de la
rotación, la cúpula es deformada en la dirección opuesta a la
que ocurrió durante la aceleración y vuelve a la posición
media en 25 a 30 segundos. El movimiento de la cúpula en
una dirección, en general, causa un incremento de impulsos
en las fibras nerviosas desde la cresta, en tanto que, el
movimiento en dirección opuesta, comúnmente inhibe la
actividad nerviosa.

FUNCION VESTIBULAR
La rotación causa una estimulación máxima del
conducto semicircular que más coincide con el plano
de la rotación. Puesto que los conductos de un lado de la
cabeza son la imagen en espejo de los del otro, la endolinfa es
desplazada hacia la ampolla en un lado y en dirección
contraria en el otro. La aceleración lineal probablemente no
puede desplazar a la cúpula, y por consiguiente, no estimula
las crestas.

Movimiento de la endolinfa en relación con los conductos semicirculares laterales derecho e
izquierdo, orientados horizontalmente

Nistagmo
Es el movimiento brusco y espasmódico
del ojo, que se observa al inicio y al final del
período de rotación. Es un reflejo que mantiene a
la vista fija sobre puntos estacionarios mientras el
cuerpo gira, no es iniciado por impulsos visuales ya
que también se presenta en individuos ciegos.

Nistagmo…
Cuando se inicia la rotación, los ojos se mueven
lentamente en la dirección opuesta a la de la
rotación, manteniendo la fijación visual (Reflejo
vestibuloocular). Cuando se alcanza el límite de
este movimiento, los ojos regresan a un nuevo punto
de fijación y luego se mueven otra
vez, lentamente, en la otra dirección.

Nistagmo…
El componente lento es iniciado por impulsos que
provienen de los laberintos, y el movimiento rápido es
desencadenado por un centro en el tallo encefálico. El
nistagmo es horizontal, cuando se gira en el plano
horizontal, vertical, cuando la cabeza se inclina lateralmente
durante la rotación, y puede ser rotatorio, cuando al rotar la
cabeza es inclinada hacia adelante. El componente rápido
indica la dirección de la rotación. Cuando se suspende la
rotación el componente rápido es en dirección opuesta a la de
la rotación, debido al desplazamiento de la cúpula en la
dirección contraria (nistagmo posrotatorio).

Respuestas a la aceleración lineal
El útriculo responde a la aceleración horizontal y
el sáculo a la aceleración vertical. Los otolitos son más
densos que la endolinfa, y la aceleración en cualquier
dirección hace que se desplacen en dirección
opuestas, deformando las prolongaciones de las células
ciliares y generando potenciales de acción en las fibras
nerviosas. Las máculas también descargan tónicamente en
ausencia de movimientos de la cabeza, a causa de la atracción
de la gravedad sobre los otolitos.

Respuestas a la aceleración lineal…
Los impulsos generados en estos receptores, son en
parte la causa del reflejo de enderezamiento de la cabeza y de
otros ajustes posturales importantes.
La náusea, el vómito, los cambios de presión arterial, la
sudoración y la palidez, son manifestaciones reflejas que
resultan de estimulación vestibular excesiva, por conexiones
de las vías vestibulares en el tallo encefálico. El vértigo es la
sensación de rotación en ausencia de rotación verdadera.

Estimulación térmica
La instilación de agua fría o agua caliente en el
conducto auditivo externo, provoca nistagmo, náusea y
vértigo, ya que la diferencia de temperatura provoca
corrientes de convección en la endolinfa que deforman la
cúpula.
Orientación en el espacio
Depende de información procedente de diversos sitios:
impulsos vestibulares, impulsos visuales, impulsos
propioceptivos procedentes de articulaciones y de receptores
de presión y táctiles en la piel.

Efectos de la laberintectomía
Cuando se suprime bruscamente la función del
laberinto en forma unilateral, se presentan crisis de
náusea, vómito, diarrea y vértigo, que se deben a la
descarga no balanceada del laberinto normal
restante. Estas manifestaciones desaparecen en uno
o dos meses por compensación de la pérdida. Estos
síntomas no se presentan cuando la destrucción de
los laberintos es bilateral.

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