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Tema 21:
Plantas vasculares III
Modificaciones adaptativas
del cuerpo vegetativo
Euphorbia
canariensis
Cuscuta sp.
Nepenthes sibuyanensis Ruscus aculeatus
Objetivo principal:
Aproximación a distintas estrategias vegetales
y a la diversidad morfológica y funcional
que puede adoptar la estructura cormofítica
como respuesta a diversos retos
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
Programa desarrollado
• Introducción: tipos de estrategias
 Estrategias basadas en modificaciones de la estructura cormofítica:
- En relación con factores ambientales: agua, luz, temperatura, etc.
- En relación con las necesidades vitales: multiplicación,
obtención de nutrientes, almacenamiento, defensa
 Estrategias elusivas, con énfasis en los tipos biológicos de Raunkjaer
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
Bibliografía recomendada (selección):
•SITTE, P., E.W. WEILER, J.W. KANDEREIT, A. BRESINSKY & C. KÖRNER. 2004.
Strasburger, tratado de Botánica (35ª ed.). Ediciones Omega. Barcelona.
•MAUSETH, J.D. 2021. Botany. An introduction to plant biology, 7th ed. Jones and
Bartlett, Sudbury, EE.UU.
•BELL, A.D. 2008. Plant form. An illustrated guide to flowering plant morphology, new
edition. Oxford University Press, Oxford.
•CANDEIAS, Matt. In defense of plants (blog), http://www.indefenseofplants.com/
(última actualización: diciembre 2021)
Convergencia
adaptativa:
reflexión
- Nos aproximaremos a diversas estrategias
vegetales ante distintos retos
- Aplicaremos conceptos aprendidos:
practicaremos cómo reconocer tallos, hojas
y raíces en “casos difíciles”
Lo principal que aprenderemos…
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
En esencia…
Veremos las plantas en su pleno
esplendor de maldad engañosa,
y trataremos de desenmascararlas
Dracula vampira
Hydnora africana
Cuphea llavea
Chiranthodendron pentadactylon,
la “mano del diablo”
Impatiens psittacina Habenaria radiata
Caleana
major
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
Rhinanthus minor
Curio x peregrinus
Oncidium
cariniferum
Anguloa
uniflora
Peristeria
elata
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
Psychotria elata
Paphiopedilum micranthum
Calceolaria
uniflora
Bulbophyllum
putidum
Bulbophyllum
cimicinum
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
Orchis italica
Ceropegia ampliata Nepenthes x
mastersiana
Lodoicea
maldivica
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
Telipogon
diabolicus
Catasetum integerrimum
Aristolochia salvadorensis Antirrhinum majus
Bulbophyllum
tricorne
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
Dracula simia
Las estudiamos porque no
podemos remediarlo…
¡Son
TAAAAN
monas!
Dracula sauii
Tema 21. Plantas vasculares III. Introducción: tipos de estrategias
Criterios de estudio con respecto a la escala
de respuesta:
-Estrategias de toda la comunidad:
Ej.: dispersión de individuos para posibilitar el reparto de un recurso escaso
-Estrategias de un individuo
. De todo el cuerpo vegetativo
. De una parte / estructura
Criterios de estudio con respecto al reto:
* Necesidades vitales:
 optimización
* Respuesta a factores de estrés:
-Estrategias adaptativas: basadas en soportar el factor de estrés
(minimizando su daño o tolerándolo)
-Estrategias elusivas: basadas en la evitación del factor de estrés
. Temporales: (ej.) reducción del ciclo a la etapa favorable
. Espaciales: (ej.) confinamiento a zonas (microhábitats) sin estrés
Un posible enfoque para abordar las estrategias de las plantas…
Ante cada modificación hemos de plantearnos:
- A qué reto se hace frente
- En qué consiste la estrategia de respuesta
- Qué parte del cuerpo vegetativo se modifica y cómo
Tema 21. Plantas vasculares III. Estrategias basadas en modificaciones del cuerpo vegetativo
En este tema: nos centraremos
en las estrategias que
impliquen modificaciones
del cuerpo vegetativo
Cytisus oromediterraneus
Algunas estrategias:
- Espaciamiento de individuos
- Reducción de S expuesta / V del individuo:
portes almohadillados, etc.
 disminución de la exposición
- Aumento del albedo (todo el individuo o parte)
Xerófitos (plantas adaptadas a ambientes secos
 estrategias contra la desecación)
Juniperus nana
Superficies blanquecinas
 aumento del albedo
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Retos ambientales: xericidad
Azorella compacta
(yareta)
Senecio cineraria
 tricomas de la epidermis
Epithelantha sp.
 hojas
Plantas almohadilladas  reducción
de S expuesta / V del individuo
Iris pseudacorus
Exposición vertical por
plegamiento del haz:
exponen sólo el envés, y
“de canto” (el filo)
Eucalyptus
globulus
Exposición vertical de las hojas por
orientación del pecíolo: los “bosques sin
sombra” (formaciones de eucaliptos)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Xerófitos
Iris (modelo
artificial, de
origami): el
plegamiento de
las hojas es
como el natural
La estrategia de reducción del área expuesta
puede afectar solamente a las hojas
Hojas verticales exponen el filo del limbo
Sedum album Lithops sp.
Senecio rowleyanus
Aloe vera
Otra estrategia: desarrollo de
suculencia (plantas suculentas o crasas)
Posibles estructuras afectadas:
- Las hojas
- Todo el vástago (a veces, toda la planta)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Xerófitos
Retos
ambientales:
xericidad
Hidrénquima
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Xerófitos
Cereus repandus:
Hidrénquima en el córtex del tallo
Suculencia: implica el desarrollo
de un parénquima modificado para
almacenar agua: hidrénquima
Salsola sp.:
Hidrénquima en la hoja
Una estrategia importante:
Esclerofilia: endurecimiento
de las estructuras fotosintéticas
Yucca recurvifolia
Haces de fibras
haces vasculares
Criptas estomáticas
(estrategia adicional)
2) Epidermis especialmente impermeabilizada (ceras, etc.)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
1) Principal característica: gran inversión en tejidos
de sostén  hojas endurecidas, perennes
Xerófitos
Retos ambientales: xericidad Esclerofilia aplicada a hojas (limbo): la hoja xeromorfa
Corte transversal
de hoja de yuca: alta inversión en fibras de sostén
Epidermis de
hoja de yuca
Taxus sp.
Floema nuevo
Floema antiguo
xilema
floema
(antiguo)
floema
(reciente)
Pinus sp.
Es habitual que tengan crecimiento secundario (sólo el
floema: necesidad de reposición al ser hojas perennes)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Xerófitos La hoja xeromorfa
Retos ambientales: xericidad
 De nuevo, reducción S/V
 Frecuente disminución de bifacialidad (estructura
interna y/o forma):
Haces de fibras Haces vasculares
3) Reducción de la superficie expuesta
Yucca sp.
Pinus sylvestris: hojas aciculares
Cupressus sp.: hojas escamosas
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Xerófitos La hoja xeromorfa
Sección semicircular
(2 hojas/braquiblasto)
Pinus strobus: sección en sectores
circulares (5 hojas/braquiblasto)
Acacia heterophylla
Hojas jóvenes (las primeras de la
rama): bipinnaticompuestas
Hojas adultas: sin limbo, con filodios
Esclerófilos
Una estrategia de esclerofilia, pero que no se manifiesta
en endurecimiento de la hoja (al menos, no del limbo):
paso de la función fotosintética a ejes
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Xerófitos
Filodios: pecíolos modificados como láminas
El caso del Ruscus:
Ruscus hypophyllum
Paso de la función fotosintética a ejes
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Esclerófilos
Xerófitos
Ruscus aculeatus
Filóclados (=filocladios):
Braquiblastos que pasan a
tomar funciones de hoja
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Paso de la función fotosintética a ejes
Esclerófilos
Xerófitos
Cereus sp. Ilex aquifolium
Es frecuente que presenten modificaciones para la defensa
frente a herbívoros (biomasa muy cara de producir)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Xerófitos
Nos centraremos en estrategias de defensa más adelante
Además, se
reduce la
superficie
transpirante
de las hojas
Modificaciones de las plantas trepadoras
(qué estructuras pueden modificarse)
Calystegia sepium Tamus communis
Tallos volubles: los propios ejes
principales se enroscan
Desarrollo de estructuras
para asirse a un soporte
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Retos ambientales:
captación de luz
Plantas heliófilas: necesitan altas intensidades de irradiación
Plantas esciáfilas: requieren bajas intensidades
Heliófilas en zonas sombreadas  su estrategia es aumentar su altura
1) Porte propio 2) Trepadoras (enraizadas, soporte externo) 3) Epífitas
Plantas trepadoras
Parthenocissus tricuspidata
Zarcillos: estructuras filiformes, propias
de plantas trepadoras, capaces de
adherirse o enroscarse a un soporte
Habrá que interpretar si son ramas,
hojas o partes de hojas.
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Zarcillos caulinares
Modificaciones: zarcillos
Plantas trepadoras
Vicia sp.: transformación de folíolos terminales (y del raquis)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Zarcillos foliares
RECORDAD: la hoja NO ES FRACTAL… Si la modificación es foliar, hay que
indicar si es toda la hoja la que se modifica, o bien qué parte (o partes) en concreto
Hedera sp.
Plantas trepadoras
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Modificación: raíces aéreas adherentes
Plantas epífitas: fijadas a otra planta de mayor porte
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales
Bromeliaceae: fitotelmas
Son comunes:
- Adaptaciones xerofíticas (aun en medios lluviosos):
captación y almacén de agua
- Raíces atípicas (fotosintéticas, etc.)
Raíces en orquídeas:
fotosintéticas y con velamen
(tejido epidérmico captador y
almacenador de agua
Pseudobulbos en orquídeas:
bases de tallos hichadas para
acumular agua
Tillandsia meridionalis: pelos
peltados captadores de agua
Retos ambientales:
captación de luz
Onoclea sensibilis
Pteridium aquilinum
Tallos plagiótropos:
rápida extensión en el terreno
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Retos vitales:
Reproducción (vegetativa) y
colonización
Rizomas:
tallos subterráneos
Atención: hay
hojas  nudos
y entrenudos
Rizoma
Estolones: tallos plagiótropos superficiales (no subterráneos),
capaces de enraizar a intervalos
Fragaria vesca (fresa)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Tallos plagiótropos
Retos vitales: reproducción
(vegetativa) y colonización
Chlorophytum comosum Oxalis sp.:
estolones combinados con una profunda raíz axonomorfa
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Estolones
Tallos plagiótropos
Retos vitales: reproducción
(vegetativa) y colonización
Una estrategia: asociación con bacterias
fijadoras de N2
Adaptaciones de las plantas
ante la carencia de nitrógeno
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Retos vitales: nutrición (N)
Nódulos de leguminosas con Rhizobium
Recordad: los eucariotas sólo pueden
asimilarlo en forma combinada, no como N2
Leguminosas: no son las únicas, pero sí
las principales en desarrollar esta estrategia
Simbiosis con cianobacterias (Nostoc o Anabaena)
Raíces coraloides
Cycas
Gunnera
Pecíolos
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Asociación con bacterias fijadoras de N2
Adaptaciones de las plantas
ante la carencia de nitrógeno
Raíces coraloides
Domacio en tubérculo derivado del
hipocótilo; se usa como hormiguero
Desarrollo de domacios: estructuras
ofrecidas como refugio a microorganismos
o pequeños animales, cuyos restos
nitrogenados puede absorber la planta
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Adaptaciones de las plantas
ante la carencia de nitrógeno
El hinchamiento
presente en la
planta contiene todo
un hormiguero, con
galerías excavadas
y hongos simbiontes
Myrmecodia echinata
Myrmecodia tuberosa
M. tuberosa
Además:
papel
clave en la
defensa
de la
planta
Viburnum tinus (arbusto mediterráneo muy usado en jardinería)
Los ácaros frecuentemente son carnívoros  pulgones, thrips.
De nuevo: se combina nutrición (nitrógeno) y defensa
Domacios en axilas de nervios secundarios ácaros
Domacios en Viburnum tinus
Ácaro
devorando una larva
de thrips sobre una hoja
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Vachellia cornigera (=Acacia cornigera):
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Adaptaciones de las plantas
ante la carencia de nitrógeno
Desarrollo de domacios
Domacios en estípulas
Disuasión frente a herbívoros: se combinan
funciones de nutrición (nitrógeno) y de defensa
Los cuerpos de Belt en Vachellia cornigera
2. ¡Enzimas inhibidoras de las
invertasas que producen las
hormigas (Heil et al., 2014)!
http://video.nationalgeographic.com/video/ant_acaciatree
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
“Un sorbo de placer, una vida de esclavitud”
Son formaciones desprendibles, en los ápices de los folíolos, ricas en sustancias nutritivas
(glúcidos, lípidos y proteínas), que atraen a las hormigas
 adicción forzada
Y además…
1. Con su propia invertasa (enzima
necesaria para digerir el glucógeno)
Carnivoría: frecuentemente asociada a
modificaciones de hojas. Implica:
- captura y muerte de presas
- secreción de enzimas digestivas
- absorción de compuestos nitrogenados de la presa
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Adaptaciones de las plantas
ante la carencia de nitrógeno
Mecanismos de captura “pasivos”:
Ejemplo: plantas pegajosas
Pasivas…
¿o no tanto?
Drosera
glanduligera:
pelos-tentáculo
que catapultan
la presa hacia
los pegajosos
(Poppinga et al.,
2012)
Drosera rotundifolia
https://www.youtube.com/watch?v=ch66ob6HtaQ
https://www.youtube.com/watch?v=eFShLcxNswk
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Drosera: mucílago letal (asfixia a los
insectos en menos de 15 minutos)
Drosera hamiltonii
Nepenthes sp.: zarcillo típico
Plantas carnívoras
Cisternas de Nepenthes: zarcillos foliares
(ápice del limbo: nervio excurrente) modificados
Mecanismos
“pasivos”:
cisternas
resbaladizas
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Modificación del zarcillo  cisterna
¿O no tan pasivas? Bauer et al. (2015): demostraron inactivación temporal de la trampa
ante una hormiga exploradora para permitir la caída de multitud de individuos de la colonia
Nepenthes mirabilis atrapando hormigas gigantes de Borneo (Camponotus gigas)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Plantas carnívoras “arrepentidas”
Nepenthes hemsleyana: cambio de estrategia
(trampa para carnivoría  domacios)
Schöner et al. (2016)
Nepenthes hemsleyana: pasa a obtener nitrógeno
de las heces de murciélagos (Kerivoula hardwickii)
https://www.youtube.com/watch?v=_tYcT9RdqGw (de interés: de 1:00 a 1:15)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Kerivoula hardwickii en una cisterna de Nepenthes hemsleyana: obtiene
un refugio fresquito en los cálidos bosques ecuatoriales de Borneo
Dionaea muscipula: hojas modificadas
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Carnivoría
Mecanismos activos de captura: resorte mecánico
Dionaea: las plantas que saben contar
2 estímulos seguidos en los pelos en menos de 20”:
cierre de la trampa. Luego: cantidad de enzimas 
según el número de estímulos (Böhm et al., 2016)
Utricularia vulgaris: cisternas en segmentos de las hojas laciniadas
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Carnivoría
Utricularia vulgaris
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Cisternas por succión
Carnivoría
Vacío de hasta 600 g
(succión ultra-rápida)
Ocasionalmente pueden abrir las
trampas sin estímulos  entrada
pasiva de algas (Koller-Peroutka et
al., 2015: “herbivoría facultativa”).
Moraleja: hasta las plantas
carnívoras valoran una “dieta
equilibrada, rica en verduras”.
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Pero comer indiscriminadamente tiene
sus peligros: toxicidad por microplásticos
Zhou et al. (2020):
efectos tóxicos del PVC en las trampas
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
En Otero (Toledo): ¿carnivoría en un plátano de sombra?
“De espaldas”:
extraño contorno
“De frente”: ¿boca glotona?
El crecimiento del árbol ha
engullido una señal de tráfico
(de “prohibido el paso de
camiones”, concretamente)
Acercándose a la “boca”…
¿Carnivoría?
¿”Tragaldabismo”?
Plantas parásitas: 1) hemiparásitas
Arceuthobium abietinum
haustorio
(raíz modificada
del parásito)
xilema de
planta
hospedadora
(Juniperus)
Phoradendron sp.
En general,
solamente
materia
inorgánica
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Retos vitales:
Nutrición y agua
Viscum album
(muérdago)
haustorio de
muérdago
vaso de
manzano
elementos del
vaso de muérdago
Plantas parásitas: hemiparásitas
Raíz (haustorio): absorbe solamente
del xilema del hospedador
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Plantas parásitas: 2) holoparásitas
Cuscuta sp.
(fam. Convolvulaceae)
Materia orgánica
e inorgánica
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Raíz (haustorio): absorbe del floema y, en menor medida, del xilema del hospedador
Plantas parásitas: holoparásitas
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
https://vimeopro.com/spinefilms/plant-communication-consuelo-de-moraes-and-mark-mescher/video/196036068
Micoheterotrofía: la planta parasita hongos saprófitos o micorrizógenos
Angiosperma micoheterótrofa (parásita de micorrizas de hayas y otros planifolios 
parásita indirecta de esos árboles)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Monotropa uniflora
Retos vitales: nutrición.
Almacenamiento
Hay que tener en cuenta:
- La modificación puede afectar a diversos órganos
 hay que identificar cuáles
- Normalmente, asociados a algún sistema de defensa u ocultamiento
(frecuentemente subterráneos)
- La modificación puede cumplir otras funciones adicionales
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Parénquima de reserva
engrosamiento de órganos
Órganos de reserva:
bulbos
Allium ampeloprasum (puerro)
Tulipa sp.
Allium cepa (cebolla)
Allium cepa (cebolla)
La modificación afecta a las
bases foliares
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Retos vitales: nutrición
Almacenamiento
Allium sativum
Narcissus sp.
Bulbos: estructuras de reserva formadas por bases
foliares modificadas (engrosadas por parénquima
de reserva), normalmente subterráneas
Pueden cumplir
otras funciones:
reproducción
vegetativa
Órganos de reserva: bulbos
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
ENTENDIENDO CORRECTAMENTE LOS BULBOS: aplicaciones prácticas
Para cortar cebollas sin llorar…
…hay trucos de
dudosa eficacia
Lo más ortodoxo (botánicamente):
quitar un cono con el tercio basal
central, que incluye el meristemo
apical y, por tanto, la zona más rica
en compuestos azufrados de
defensa (lacrimógenos)
Otros trucos que funcionan:
Para frikis declarados:
Órganos de reserva: tubérculos
Tubérculos radicales
(=raíces tuberosas)
 afecta a un sistema
fasciculado de raíces
Manihot esculenta (mandioca)
Dahlia sp.
Hemerocallis sp.
Ranunculus ficaria
Tubérculo: estructura
subterránea de reserva en la
que se modifican ejes que no
son el principal de ese
órgano de la planta
Pueden ser caulinares o
radicales
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Retos vitales: nutrición.
Almacenamiento
Androrchis mascula
Asphodelus albus
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Órganos de reserva: tubérculos radicales
Ipomoea batatas (batata, boniato)
Orchis militaris
Patata: Solanum tuberosum
Solanum tuberosum (patata):
parénquima de reserva de los
tubérculos, con amiloplastos
(microscopio con luz polarizada)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Órganos de reserva: tubérculos caulinares La modificación afecta
a las ramas del tallo
Órganos de reserva: raíces napiformes
Raphanus sativus (rábano) Daucus carota (zanahoria)
Raíces napiformes: la modificación (=desarrollo de un parénquima de reserva)
afecta a la raíz principal de un sistema axonomorfo
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Retos vitales: nutrición.
Almacenamiento
Órganos de reserva: tallos tuberosos (“cormo”=tuberibulbos)
Gladiolus sp.
La modificación afecta a la base del tallo principal
nudos
catafilos
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Rizomas: tallos subterráneos
Iris sp.
Órgano de reserva
Reproducción vegetativa
(normalmente plagiotrópicos)
Células
permeables
Iris germanica
Hasta pueden colaborar en la absorción y transporte de agua y solutos inorgánicos.
Los rizomas presentan frecuentemente los haces vasculares rodeados de endodermis
con bandas de Caspary: ¡no los confundáis con las raíces!
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Con hojas / nudos
y entrenudos
Órganos de reserva: asociados a mecanismos de defensa u ocultamiento
Arum maculatum
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Ejemplo: rizoma de Arum
asociado a raíces contráctiles
Espinas y aguijones: defensas mecánicas punzantes
Rosa sp. Prunus spinosa
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Retos vitales:
defensa frente a
herbívoros
Defensa: espinas y aguijones
Espinas: vascularizadas
Aguijones: no vascularizados
(sólo epidermis -y córtex, como mucho-)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Defensa: aguijones
Estructuralmente: escasa entidad
(simples diferenciaciones epidérmicas)
En cualquier órgano de la planta (vástago)
Rosa sp.
Rubus sp.
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Defensa: aguijones
Solanum torvum
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Umbonia sp.
(Hemiptera)
Los aguijones y el camuflaje…
Gleditsia triacanthos
Defensa: espinas
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Aquí sí hay que identificar la estructura modificada
Caulinares: ramas modificadas
Prunus spinosa (endrino)
Espinas
caulinares
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Berberis vulgaris
Espinas foliares: toda la hoja o una parte de la hoja
(que habrá que identificar)
Cereus sp. Ilex aquifolium
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Berberis vulgaris (agracejo)
Hojas vegetativas normales + hojas
modificadas en espinas  heterofilia
Tema 20. Plantas vasculares II. La hoja: elementos descriptivos. Heterofilia
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Las espinas aquí son estructuras que dan axila
a un braquiblasto  hojas modificadas
Robinia pseudoacacia
Espinas foliares
Espinasestípulas modificadas
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
Otros mecanismos de defensa: pelos urticantes
Urtica dioica
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
(modificaciones de la epidermis)
APÉNDICE
(no entra en el examen de teoría,
importante para prácticas):
Las formas vitales (biotipos) de Raunkjaer
Caméfitos: <25 cm
(matorrales)
Fanerófitos: >25 cm
(árboles y arbustos)
(en la P. Ibérica: leñosas)
Clasificación: según la localización de las estructuras perdurantes durante la estación desfavorable
Herbáceas:
Hemicriptófitos: a ras de suelo
Geófitos: subterráneas
Terófitos: semillas
Fanerófito
Caméfito Hemicriptófito
Geófito
= criptófito
Terófito
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
Adaptaciones que afectan a todo
el cuerpo vegetativo y al ciclo vital
En nuestras latitudes:
Las formas vitales de Raunkjaer: hemicriptófitos
Taraxacum
Lolium perenne
Fragaria vesca (fresa)
Herbáceas perennes, yemas perdurantes a ras: plantas con rosetas de hojas o estolones
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
Las formas vitales de Raunkjaer: geófitos (=criptófitos)
Iris sp.
Hyacinthus sp.
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
Herbáceas perennes, yemas perdurantes subterráneas:
rizomas, bulbos, tubérculos, raíces napiformes, etc.
Nymphaea
(enraizada flotante)
Las formas vitales:
geófitos (=criptófitos)
Typha (helófito =
palustre)
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
Herbáceas perennes,
hidrófitos enraizados:
se consideran geófitos
Las formas vitales de Raunkjaer: terófitos
Papaver rhoeas
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
Herbáceas anuales: sólo la semilla
perdura en la estación desfavorable
Las formas vitales de Raunkjaer: porcentajes en distintos tipos de vegetación
Pluviisilva tropical 96 2 - 2 -
Bosque caducifolio 34 8 33 23 2
(templado semihúmedo)
Estepa (templada) 1 12 63 10 14
Desierto (templado) - 4 17 6 73
Tundra 1 22 60 15 2
Promedio mundial 46 9 26 6 13
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
Atacama, uno de los lugares más áridos del planeta
(< 1 mm de precipitaciones medias anuales)
Desierto frío, costero, con nieblas (bastante atípico). Parece que no hay vida…
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
“Desierto florido”: los cambios de patrón de precipitaciones debidos a El Niño
ocasionan floraciones explosivas en Atacama, más o menos cada cinco años.
Geófitos y bancos de semillas (terófitos): los principales responsables
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
Octubre de 2015: había sido la floración más espectacular en años,
y doble además (abril-mayo y septiembre-octubre). La anterior floración: había sido en 2002.
Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
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2023-Tema_21_pl_vasculares_III_modificaciones_cuerpo_vegetativo_v_final.ppt

  • 1. Tema 21: Plantas vasculares III Modificaciones adaptativas del cuerpo vegetativo Euphorbia canariensis Cuscuta sp. Nepenthes sibuyanensis Ruscus aculeatus
  • 2. Objetivo principal: Aproximación a distintas estrategias vegetales y a la diversidad morfológica y funcional que puede adoptar la estructura cormofítica como respuesta a diversos retos Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
  • 3. Programa desarrollado • Introducción: tipos de estrategias  Estrategias basadas en modificaciones de la estructura cormofítica: - En relación con factores ambientales: agua, luz, temperatura, etc. - En relación con las necesidades vitales: multiplicación, obtención de nutrientes, almacenamiento, defensa  Estrategias elusivas, con énfasis en los tipos biológicos de Raunkjaer Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo Bibliografía recomendada (selección): •SITTE, P., E.W. WEILER, J.W. KANDEREIT, A. BRESINSKY & C. KÖRNER. 2004. Strasburger, tratado de Botánica (35ª ed.). Ediciones Omega. Barcelona. •MAUSETH, J.D. 2021. Botany. An introduction to plant biology, 7th ed. Jones and Bartlett, Sudbury, EE.UU. •BELL, A.D. 2008. Plant form. An illustrated guide to flowering plant morphology, new edition. Oxford University Press, Oxford. •CANDEIAS, Matt. In defense of plants (blog), http://www.indefenseofplants.com/ (última actualización: diciembre 2021) Convergencia adaptativa: reflexión
  • 4. - Nos aproximaremos a diversas estrategias vegetales ante distintos retos - Aplicaremos conceptos aprendidos: practicaremos cómo reconocer tallos, hojas y raíces en “casos difíciles” Lo principal que aprenderemos… Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo En esencia… Veremos las plantas en su pleno esplendor de maldad engañosa, y trataremos de desenmascararlas Dracula vampira Hydnora africana Cuphea llavea
  • 6. Impatiens psittacina Habenaria radiata Caleana major Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo Rhinanthus minor Curio x peregrinus
  • 7. Oncidium cariniferum Anguloa uniflora Peristeria elata Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
  • 9. Orchis italica Ceropegia ampliata Nepenthes x mastersiana Lodoicea maldivica Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
  • 10. Telipogon diabolicus Catasetum integerrimum Aristolochia salvadorensis Antirrhinum majus Bulbophyllum tricorne Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo
  • 11. Dracula simia Las estudiamos porque no podemos remediarlo… ¡Son TAAAAN monas! Dracula sauii
  • 12. Tema 21. Plantas vasculares III. Introducción: tipos de estrategias Criterios de estudio con respecto a la escala de respuesta: -Estrategias de toda la comunidad: Ej.: dispersión de individuos para posibilitar el reparto de un recurso escaso -Estrategias de un individuo . De todo el cuerpo vegetativo . De una parte / estructura Criterios de estudio con respecto al reto: * Necesidades vitales:  optimización * Respuesta a factores de estrés: -Estrategias adaptativas: basadas en soportar el factor de estrés (minimizando su daño o tolerándolo) -Estrategias elusivas: basadas en la evitación del factor de estrés . Temporales: (ej.) reducción del ciclo a la etapa favorable . Espaciales: (ej.) confinamiento a zonas (microhábitats) sin estrés Un posible enfoque para abordar las estrategias de las plantas…
  • 13. Ante cada modificación hemos de plantearnos: - A qué reto se hace frente - En qué consiste la estrategia de respuesta - Qué parte del cuerpo vegetativo se modifica y cómo Tema 21. Plantas vasculares III. Estrategias basadas en modificaciones del cuerpo vegetativo En este tema: nos centraremos en las estrategias que impliquen modificaciones del cuerpo vegetativo
  • 14. Cytisus oromediterraneus Algunas estrategias: - Espaciamiento de individuos - Reducción de S expuesta / V del individuo: portes almohadillados, etc.  disminución de la exposición - Aumento del albedo (todo el individuo o parte) Xerófitos (plantas adaptadas a ambientes secos  estrategias contra la desecación) Juniperus nana Superficies blanquecinas  aumento del albedo Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Retos ambientales: xericidad Azorella compacta (yareta) Senecio cineraria  tricomas de la epidermis Epithelantha sp.  hojas Plantas almohadilladas  reducción de S expuesta / V del individuo
  • 15. Iris pseudacorus Exposición vertical por plegamiento del haz: exponen sólo el envés, y “de canto” (el filo) Eucalyptus globulus Exposición vertical de las hojas por orientación del pecíolo: los “bosques sin sombra” (formaciones de eucaliptos) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Xerófitos Iris (modelo artificial, de origami): el plegamiento de las hojas es como el natural La estrategia de reducción del área expuesta puede afectar solamente a las hojas Hojas verticales exponen el filo del limbo
  • 16. Sedum album Lithops sp. Senecio rowleyanus Aloe vera Otra estrategia: desarrollo de suculencia (plantas suculentas o crasas) Posibles estructuras afectadas: - Las hojas - Todo el vástago (a veces, toda la planta) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Xerófitos Retos ambientales: xericidad
  • 17. Hidrénquima Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Xerófitos Cereus repandus: Hidrénquima en el córtex del tallo Suculencia: implica el desarrollo de un parénquima modificado para almacenar agua: hidrénquima Salsola sp.: Hidrénquima en la hoja
  • 18. Una estrategia importante: Esclerofilia: endurecimiento de las estructuras fotosintéticas Yucca recurvifolia Haces de fibras haces vasculares Criptas estomáticas (estrategia adicional) 2) Epidermis especialmente impermeabilizada (ceras, etc.) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales 1) Principal característica: gran inversión en tejidos de sostén  hojas endurecidas, perennes Xerófitos Retos ambientales: xericidad Esclerofilia aplicada a hojas (limbo): la hoja xeromorfa Corte transversal de hoja de yuca: alta inversión en fibras de sostén Epidermis de hoja de yuca
  • 19. Taxus sp. Floema nuevo Floema antiguo xilema floema (antiguo) floema (reciente) Pinus sp. Es habitual que tengan crecimiento secundario (sólo el floema: necesidad de reposición al ser hojas perennes) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Xerófitos La hoja xeromorfa Retos ambientales: xericidad
  • 20.  De nuevo, reducción S/V  Frecuente disminución de bifacialidad (estructura interna y/o forma): Haces de fibras Haces vasculares 3) Reducción de la superficie expuesta Yucca sp. Pinus sylvestris: hojas aciculares Cupressus sp.: hojas escamosas Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Xerófitos La hoja xeromorfa Sección semicircular (2 hojas/braquiblasto) Pinus strobus: sección en sectores circulares (5 hojas/braquiblasto)
  • 21. Acacia heterophylla Hojas jóvenes (las primeras de la rama): bipinnaticompuestas Hojas adultas: sin limbo, con filodios Esclerófilos Una estrategia de esclerofilia, pero que no se manifiesta en endurecimiento de la hoja (al menos, no del limbo): paso de la función fotosintética a ejes Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Xerófitos Filodios: pecíolos modificados como láminas
  • 22. El caso del Ruscus: Ruscus hypophyllum Paso de la función fotosintética a ejes Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Esclerófilos Xerófitos
  • 23. Ruscus aculeatus Filóclados (=filocladios): Braquiblastos que pasan a tomar funciones de hoja Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Paso de la función fotosintética a ejes Esclerófilos Xerófitos
  • 24. Cereus sp. Ilex aquifolium Es frecuente que presenten modificaciones para la defensa frente a herbívoros (biomasa muy cara de producir) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Xerófitos Nos centraremos en estrategias de defensa más adelante Además, se reduce la superficie transpirante de las hojas
  • 25. Modificaciones de las plantas trepadoras (qué estructuras pueden modificarse) Calystegia sepium Tamus communis Tallos volubles: los propios ejes principales se enroscan Desarrollo de estructuras para asirse a un soporte Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Retos ambientales: captación de luz Plantas heliófilas: necesitan altas intensidades de irradiación Plantas esciáfilas: requieren bajas intensidades Heliófilas en zonas sombreadas  su estrategia es aumentar su altura 1) Porte propio 2) Trepadoras (enraizadas, soporte externo) 3) Epífitas
  • 26. Plantas trepadoras Parthenocissus tricuspidata Zarcillos: estructuras filiformes, propias de plantas trepadoras, capaces de adherirse o enroscarse a un soporte Habrá que interpretar si son ramas, hojas o partes de hojas. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Zarcillos caulinares Modificaciones: zarcillos
  • 27. Plantas trepadoras Vicia sp.: transformación de folíolos terminales (y del raquis) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Zarcillos foliares RECORDAD: la hoja NO ES FRACTAL… Si la modificación es foliar, hay que indicar si es toda la hoja la que se modifica, o bien qué parte (o partes) en concreto
  • 28. Hedera sp. Plantas trepadoras Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Modificación: raíces aéreas adherentes
  • 29. Plantas epífitas: fijadas a otra planta de mayor porte Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo: respuesta a retos ambientales Bromeliaceae: fitotelmas Son comunes: - Adaptaciones xerofíticas (aun en medios lluviosos): captación y almacén de agua - Raíces atípicas (fotosintéticas, etc.) Raíces en orquídeas: fotosintéticas y con velamen (tejido epidérmico captador y almacenador de agua Pseudobulbos en orquídeas: bases de tallos hichadas para acumular agua Tillandsia meridionalis: pelos peltados captadores de agua Retos ambientales: captación de luz
  • 30. Onoclea sensibilis Pteridium aquilinum Tallos plagiótropos: rápida extensión en el terreno Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Retos vitales: Reproducción (vegetativa) y colonización Rizomas: tallos subterráneos Atención: hay hojas  nudos y entrenudos Rizoma
  • 31. Estolones: tallos plagiótropos superficiales (no subterráneos), capaces de enraizar a intervalos Fragaria vesca (fresa) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Tallos plagiótropos Retos vitales: reproducción (vegetativa) y colonización
  • 32. Chlorophytum comosum Oxalis sp.: estolones combinados con una profunda raíz axonomorfa Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Estolones Tallos plagiótropos Retos vitales: reproducción (vegetativa) y colonización
  • 33. Una estrategia: asociación con bacterias fijadoras de N2 Adaptaciones de las plantas ante la carencia de nitrógeno Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Retos vitales: nutrición (N) Nódulos de leguminosas con Rhizobium Recordad: los eucariotas sólo pueden asimilarlo en forma combinada, no como N2 Leguminosas: no son las únicas, pero sí las principales en desarrollar esta estrategia
  • 34. Simbiosis con cianobacterias (Nostoc o Anabaena) Raíces coraloides Cycas Gunnera Pecíolos Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Asociación con bacterias fijadoras de N2 Adaptaciones de las plantas ante la carencia de nitrógeno Raíces coraloides
  • 35. Domacio en tubérculo derivado del hipocótilo; se usa como hormiguero Desarrollo de domacios: estructuras ofrecidas como refugio a microorganismos o pequeños animales, cuyos restos nitrogenados puede absorber la planta Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Adaptaciones de las plantas ante la carencia de nitrógeno El hinchamiento presente en la planta contiene todo un hormiguero, con galerías excavadas y hongos simbiontes Myrmecodia echinata Myrmecodia tuberosa M. tuberosa Además: papel clave en la defensa de la planta
  • 36. Viburnum tinus (arbusto mediterráneo muy usado en jardinería) Los ácaros frecuentemente son carnívoros  pulgones, thrips. De nuevo: se combina nutrición (nitrógeno) y defensa Domacios en axilas de nervios secundarios ácaros Domacios en Viburnum tinus Ácaro devorando una larva de thrips sobre una hoja Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 37. Vachellia cornigera (=Acacia cornigera): Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Adaptaciones de las plantas ante la carencia de nitrógeno Desarrollo de domacios Domacios en estípulas Disuasión frente a herbívoros: se combinan funciones de nutrición (nitrógeno) y de defensa
  • 38. Los cuerpos de Belt en Vachellia cornigera 2. ¡Enzimas inhibidoras de las invertasas que producen las hormigas (Heil et al., 2014)! http://video.nationalgeographic.com/video/ant_acaciatree Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales “Un sorbo de placer, una vida de esclavitud” Son formaciones desprendibles, en los ápices de los folíolos, ricas en sustancias nutritivas (glúcidos, lípidos y proteínas), que atraen a las hormigas  adicción forzada Y además… 1. Con su propia invertasa (enzima necesaria para digerir el glucógeno)
  • 39. Carnivoría: frecuentemente asociada a modificaciones de hojas. Implica: - captura y muerte de presas - secreción de enzimas digestivas - absorción de compuestos nitrogenados de la presa Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Adaptaciones de las plantas ante la carencia de nitrógeno Mecanismos de captura “pasivos”: Ejemplo: plantas pegajosas Pasivas… ¿o no tanto? Drosera glanduligera: pelos-tentáculo que catapultan la presa hacia los pegajosos (Poppinga et al., 2012) Drosera rotundifolia https://www.youtube.com/watch?v=ch66ob6HtaQ https://www.youtube.com/watch?v=eFShLcxNswk
  • 40. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Drosera: mucílago letal (asfixia a los insectos en menos de 15 minutos) Drosera hamiltonii
  • 41. Nepenthes sp.: zarcillo típico Plantas carnívoras Cisternas de Nepenthes: zarcillos foliares (ápice del limbo: nervio excurrente) modificados Mecanismos “pasivos”: cisternas resbaladizas Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Modificación del zarcillo  cisterna
  • 42. ¿O no tan pasivas? Bauer et al. (2015): demostraron inactivación temporal de la trampa ante una hormiga exploradora para permitir la caída de multitud de individuos de la colonia Nepenthes mirabilis atrapando hormigas gigantes de Borneo (Camponotus gigas) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 43. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Plantas carnívoras “arrepentidas” Nepenthes hemsleyana: cambio de estrategia (trampa para carnivoría  domacios) Schöner et al. (2016) Nepenthes hemsleyana: pasa a obtener nitrógeno de las heces de murciélagos (Kerivoula hardwickii) https://www.youtube.com/watch?v=_tYcT9RdqGw (de interés: de 1:00 a 1:15)
  • 44. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Kerivoula hardwickii en una cisterna de Nepenthes hemsleyana: obtiene un refugio fresquito en los cálidos bosques ecuatoriales de Borneo
  • 45. Dionaea muscipula: hojas modificadas Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Carnivoría Mecanismos activos de captura: resorte mecánico Dionaea: las plantas que saben contar 2 estímulos seguidos en los pelos en menos de 20”: cierre de la trampa. Luego: cantidad de enzimas  según el número de estímulos (Böhm et al., 2016)
  • 46. Utricularia vulgaris: cisternas en segmentos de las hojas laciniadas Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Carnivoría
  • 47. Utricularia vulgaris Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Cisternas por succión Carnivoría Vacío de hasta 600 g (succión ultra-rápida)
  • 48. Ocasionalmente pueden abrir las trampas sin estímulos  entrada pasiva de algas (Koller-Peroutka et al., 2015: “herbivoría facultativa”). Moraleja: hasta las plantas carnívoras valoran una “dieta equilibrada, rica en verduras”. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Pero comer indiscriminadamente tiene sus peligros: toxicidad por microplásticos Zhou et al. (2020): efectos tóxicos del PVC en las trampas
  • 49. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales En Otero (Toledo): ¿carnivoría en un plátano de sombra? “De espaldas”: extraño contorno “De frente”: ¿boca glotona? El crecimiento del árbol ha engullido una señal de tráfico (de “prohibido el paso de camiones”, concretamente) Acercándose a la “boca”… ¿Carnivoría? ¿”Tragaldabismo”?
  • 50. Plantas parásitas: 1) hemiparásitas Arceuthobium abietinum haustorio (raíz modificada del parásito) xilema de planta hospedadora (Juniperus) Phoradendron sp. En general, solamente materia inorgánica Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Retos vitales: Nutrición y agua
  • 51. Viscum album (muérdago) haustorio de muérdago vaso de manzano elementos del vaso de muérdago Plantas parásitas: hemiparásitas Raíz (haustorio): absorbe solamente del xilema del hospedador Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 52. Plantas parásitas: 2) holoparásitas Cuscuta sp. (fam. Convolvulaceae) Materia orgánica e inorgánica Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 53. Raíz (haustorio): absorbe del floema y, en menor medida, del xilema del hospedador Plantas parásitas: holoparásitas Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales https://vimeopro.com/spinefilms/plant-communication-consuelo-de-moraes-and-mark-mescher/video/196036068
  • 54. Micoheterotrofía: la planta parasita hongos saprófitos o micorrizógenos Angiosperma micoheterótrofa (parásita de micorrizas de hayas y otros planifolios  parásita indirecta de esos árboles) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Monotropa uniflora
  • 55. Retos vitales: nutrición. Almacenamiento Hay que tener en cuenta: - La modificación puede afectar a diversos órganos  hay que identificar cuáles - Normalmente, asociados a algún sistema de defensa u ocultamiento (frecuentemente subterráneos) - La modificación puede cumplir otras funciones adicionales Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Parénquima de reserva engrosamiento de órganos
  • 56. Órganos de reserva: bulbos Allium ampeloprasum (puerro) Tulipa sp. Allium cepa (cebolla) Allium cepa (cebolla) La modificación afecta a las bases foliares Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Retos vitales: nutrición Almacenamiento
  • 57. Allium sativum Narcissus sp. Bulbos: estructuras de reserva formadas por bases foliares modificadas (engrosadas por parénquima de reserva), normalmente subterráneas Pueden cumplir otras funciones: reproducción vegetativa Órganos de reserva: bulbos Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 58. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales ENTENDIENDO CORRECTAMENTE LOS BULBOS: aplicaciones prácticas Para cortar cebollas sin llorar… …hay trucos de dudosa eficacia Lo más ortodoxo (botánicamente): quitar un cono con el tercio basal central, que incluye el meristemo apical y, por tanto, la zona más rica en compuestos azufrados de defensa (lacrimógenos) Otros trucos que funcionan: Para frikis declarados:
  • 59. Órganos de reserva: tubérculos Tubérculos radicales (=raíces tuberosas)  afecta a un sistema fasciculado de raíces Manihot esculenta (mandioca) Dahlia sp. Hemerocallis sp. Ranunculus ficaria Tubérculo: estructura subterránea de reserva en la que se modifican ejes que no son el principal de ese órgano de la planta Pueden ser caulinares o radicales Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Retos vitales: nutrición. Almacenamiento
  • 60. Androrchis mascula Asphodelus albus Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Órganos de reserva: tubérculos radicales Ipomoea batatas (batata, boniato) Orchis militaris
  • 61. Patata: Solanum tuberosum Solanum tuberosum (patata): parénquima de reserva de los tubérculos, con amiloplastos (microscopio con luz polarizada) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Órganos de reserva: tubérculos caulinares La modificación afecta a las ramas del tallo
  • 62. Órganos de reserva: raíces napiformes Raphanus sativus (rábano) Daucus carota (zanahoria) Raíces napiformes: la modificación (=desarrollo de un parénquima de reserva) afecta a la raíz principal de un sistema axonomorfo Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Retos vitales: nutrición. Almacenamiento
  • 63. Órganos de reserva: tallos tuberosos (“cormo”=tuberibulbos) Gladiolus sp. La modificación afecta a la base del tallo principal nudos catafilos Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 64. Rizomas: tallos subterráneos Iris sp. Órgano de reserva Reproducción vegetativa (normalmente plagiotrópicos) Células permeables Iris germanica Hasta pueden colaborar en la absorción y transporte de agua y solutos inorgánicos. Los rizomas presentan frecuentemente los haces vasculares rodeados de endodermis con bandas de Caspary: ¡no los confundáis con las raíces! Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Con hojas / nudos y entrenudos
  • 65. Órganos de reserva: asociados a mecanismos de defensa u ocultamiento Arum maculatum Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Ejemplo: rizoma de Arum asociado a raíces contráctiles
  • 66. Espinas y aguijones: defensas mecánicas punzantes Rosa sp. Prunus spinosa Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Retos vitales: defensa frente a herbívoros
  • 67. Defensa: espinas y aguijones Espinas: vascularizadas Aguijones: no vascularizados (sólo epidermis -y córtex, como mucho-) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 68. Defensa: aguijones Estructuralmente: escasa entidad (simples diferenciaciones epidérmicas) En cualquier órgano de la planta (vástago) Rosa sp. Rubus sp. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 69. Defensa: aguijones Solanum torvum Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 70. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Umbonia sp. (Hemiptera) Los aguijones y el camuflaje…
  • 71. Gleditsia triacanthos Defensa: espinas Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Aquí sí hay que identificar la estructura modificada Caulinares: ramas modificadas
  • 72. Prunus spinosa (endrino) Espinas caulinares Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 73. Berberis vulgaris Espinas foliares: toda la hoja o una parte de la hoja (que habrá que identificar) Cereus sp. Ilex aquifolium Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 74. Berberis vulgaris (agracejo) Hojas vegetativas normales + hojas modificadas en espinas  heterofilia Tema 20. Plantas vasculares II. La hoja: elementos descriptivos. Heterofilia Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales Las espinas aquí son estructuras que dan axila a un braquiblasto  hojas modificadas
  • 75. Robinia pseudoacacia Espinas foliares Espinasestípulas modificadas Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales
  • 76. Otros mecanismos de defensa: pelos urticantes Urtica dioica Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo por necesidades vitales (modificaciones de la epidermis)
  • 77. APÉNDICE (no entra en el examen de teoría, importante para prácticas):
  • 78. Las formas vitales (biotipos) de Raunkjaer Caméfitos: <25 cm (matorrales) Fanerófitos: >25 cm (árboles y arbustos) (en la P. Ibérica: leñosas) Clasificación: según la localización de las estructuras perdurantes durante la estación desfavorable Herbáceas: Hemicriptófitos: a ras de suelo Geófitos: subterráneas Terófitos: semillas Fanerófito Caméfito Hemicriptófito Geófito = criptófito Terófito Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer Adaptaciones que afectan a todo el cuerpo vegetativo y al ciclo vital En nuestras latitudes:
  • 79. Las formas vitales de Raunkjaer: hemicriptófitos Taraxacum Lolium perenne Fragaria vesca (fresa) Herbáceas perennes, yemas perdurantes a ras: plantas con rosetas de hojas o estolones Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
  • 80. Las formas vitales de Raunkjaer: geófitos (=criptófitos) Iris sp. Hyacinthus sp. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer Herbáceas perennes, yemas perdurantes subterráneas: rizomas, bulbos, tubérculos, raíces napiformes, etc.
  • 81. Nymphaea (enraizada flotante) Las formas vitales: geófitos (=criptófitos) Typha (helófito = palustre) Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer Herbáceas perennes, hidrófitos enraizados: se consideran geófitos
  • 82. Las formas vitales de Raunkjaer: terófitos Papaver rhoeas Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer Herbáceas anuales: sólo la semilla perdura en la estación desfavorable
  • 83. Las formas vitales de Raunkjaer: porcentajes en distintos tipos de vegetación Pluviisilva tropical 96 2 - 2 - Bosque caducifolio 34 8 33 23 2 (templado semihúmedo) Estepa (templada) 1 12 63 10 14 Desierto (templado) - 4 17 6 73 Tundra 1 22 60 15 2 Promedio mundial 46 9 26 6 13 Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
  • 84. Atacama, uno de los lugares más áridos del planeta (< 1 mm de precipitaciones medias anuales) Desierto frío, costero, con nieblas (bastante atípico). Parece que no hay vida… Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
  • 85. “Desierto florido”: los cambios de patrón de precipitaciones debidos a El Niño ocasionan floraciones explosivas en Atacama, más o menos cada cinco años. Geófitos y bancos de semillas (terófitos): los principales responsables Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
  • 86. Octubre de 2015: había sido la floración más espectacular en años, y doble además (abril-mayo y septiembre-octubre). La anterior floración: había sido en 2002. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
  • 87. Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
  • 88. Agosto de 2017 Tema 21. Plantas vasculares III. Modificaciones del cuerpo vegetativo. Tipos biológicos de Raunkjaer
  • 89. 28 de agosto de 2021 (una nevada histórica)
  • 90. Octubre de 2022 (¡estamos en racha!) Cerca de Copiapó, Chile