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Universidad Central de Venezuela
Facultad de Medicina
Escuela de Medicina José María Vargas

ATP y Glicólisis
(Bioenergética)
Fabián Rodríguez
Médico Cirujano - UCV
Caracas, Agosto 2012
Contenido
1.

El ATP como Moneda Energética
•
•

2.

Propiedades del ATP como Moneda Energética
•
•
•
•
•

3.

Repulsión Elestrostática de los Productos
Hibridación-Estabilización por Resonancia
Solvatación de los Productos
Aumento de la entropia

Compuestos Macroérgicos
Ciclo del ATP
Fosforilación a Nivel de Sustrato
•
•
•

7.
8.

Biodisponibilidad
Complejidad Estructural
Valor Intermedio del ΔG°´de Hidrólisis
Capacidad de Fraccionar la Liberación de Energía
Estabilidad de la Molécula de ATP

Causas del Elevado ΔG°´de Hidrólisis del ATP
•
•
•
•

4.
5.
6.

Metabolismo
Estructura del ATP

Conversión de 1,3-Bisfosfoglicerato a 3-Fosfoglicerato
Conversión de Fosfoenol piruvato a Piruvato
Conversión de Succinil-CoA a Succinato

Utilización del ATP en las Transferencias de Energía
Glicólisis: Estudio de sus Reacciones
•
•
•

Fase Preparatoria
Fase Oxidativa o Retributiva
Balance Energético
El ATP COMO MONEDA ENERGÉTICA
El ATP como Moneda Energética

Metabolismo

Catabolismo
Conversión de moléculas
complejas en otras más
sencillas con
liberación de energía.

El ATP enlaza las
transferencias de energía
entre el Catabolismo y el
Anabolismo

Anabolismo
Síntesis de moléculas
complejas a partir de
precursores sencillos con
consumo de energía.
El ATP como Moneda Energética

Estructura del ATP
Es un Nucleósido trifosfato

Compuesto de “alta energía”

Los dos enlaces anhidro y el
enlace éster son esenciales
en las transferencias de
energía.
PROPIEDADES DEL ATP COMO
MONEDA ENERGÉTICA
Propiedades del ATP

Propiedades como Moneda Energética
1.

Biodisponibilidad.

2.

Complejidad Estructural.

3.

Valor Intermedio del ΔG°´ de Hidrólisis.

4.

Capacidad de Fraccionar la liberación de Energía.

5.

Estabilidad de la Molécula de ATP
Propiedades del ATP

Biodisponibilidad
Los Ácidos nucleicos son las
moléculas primarias de la
vida

Los Ácidos nucleicos estan
presentes en todos los
organismos

Un nucleótido sería ideal
como moneda energética

Los nucleótidos de adenina
están entre las primeras
moléculas originales
Propiedades del ATP

Complejidad Estructural
No participa como
intermediario en el
Metabolismo Intermedio

Su síntesis es un proceso en
extremo complejo

Su utilización no interrumpe
ninguna vía metabólica

Los demás nucleótidos
cumplen los mismo
requerimientos, sin embargo
el ATP fue el “elegido”
Propiedades del ATP

Valor Intermedio del ΔG°´ de Hidrólisis
La hidrólisis del enlace
anhidro distal libera
-30,5 Kj/mol
El valor es intermedio entre
la hidrólisis de los
compuestos “Macroergicos”
y los “Microérgicos”
Permite la transferencia
escalonada del fosfato, sin
desplazar masivamente el
equilibrio de la reacción.
Propiedades del ATP

Capacidad de Fraccionar la Liberación de Energía
Hidrólisis de ATP a ADP

Hidrólisis de ADP a AMP

La hidrólisis de cada enlace
anhidro libera -30,5 Kj/mol
Propiedades del ATP

Capacidad de Fraccionar la Liberación de Energía
Hidrólisis de ATP a AMP (Escisión Pirofosfolítica)

Pirofosforilasa

La hidrólisis del enlace anhidro
proximal libera -30,5 Kj/mol
La hidrólisis del enlace anhidro
del PPi libera -30,5 Kj/mol

El resultado global es la
liberación de -61,0 Kj/mol
Propiedades del ATP

Estabilidad de la Molécula de ATP
La energía de activación para a
hidrólisis del ATP es muy elevada

Normalmente la hidrólisis
requiere la participación de una
enzima.

Los iones Mg++ se unen a los
grupos Fosfato e impiden que
reaccionen en el medio celular.
CAUSAS DEL ELEVADO ΔG°´ DE
HIDRÓLISIS DEL ATP
Causas del Elevado ΔG°´

Repulsión Electrostática de los Productos

Para que la reacción fuese de
ADP-3 + Pi-2 + H+ a ATP-4 habría
que unir compuesto con igual carga
Causas del Elevado ΔG°´

Hibridación-Estabilización por Resonancia

Un compuesto con resonancia es
más estable por la capacidad de
movilizar su energía entre los
enlaces dobles y simples

Al hidrolizarse del ATP el Pi tiene
más resonancia al no estar unido
aun compuesto que imposibilita su
deslocalización.

Híbridos de Resonancia del Fosfato Inorgánico
Causas del Elevado ΔG°´

Solvatación de los Productos

Al poseer cada producto su esfera
de solvatación imposibilita que la
reacción vaya de ADP-3 + Pi-2 + H+ a
ATP-4
Causas del Elevado ΔG°´

Aumento de la entropía

Al ocurrir la hidrólisis del ATP-4
, los productos (ADP-3 + Pi-2 + H+)
poseen mayor entropía que el
sustrato, por tanto son más estables.
COMPUESTOS MACROÉRGICOS
Compuestos Macroérgicos

Compuestos Macroérgicos
Fosfoenol Piruvato (PEP)
O
ll
C – OI
C – O – PO3-2
Il
CH2

Fosfoenolpiruvato

ΔG°´= -61,9 Kj/ mol

1,3-Bisfosfoglicerato
O
ll
C – O – PO3-2
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2

ΔG°´= -49,3 Kj/ mol

1,3-Bisfosfoglicerato

O
ll
C – OI
C=O
I
CH3

+ Pi-2

Se produce en la vía Glicolítica
Compuesto más energético del
organismo

Piruvato

O
ll
C – O+ ATP-4
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2

Se produce en la vía Glicolítica

3- Fosfoglicerato

Succinil-CoA
H2C – COOI
CH2
I
C=O
l
S – CoA

Succinil – CoA

ΔG°´= -36,0 Kj/ mol

COOI
CH2
l
+ CoA – SH
CH2
I
COO-

Succinato

Se produce en el Ciclo del Ácido
Cítrico
Compuestos Macroérgicos

Compuestos Macroérgicos
Fosfocreatina

ΔG°´= -43,0 Kj/ mol

Funciona como reservorio de
energía en el músculo esquelético

Los productos se estabilizan por
resonancia
Compuestos Macroérgicos

Compuestos Macroérgicos
Acetil Coenzima A (Acetil CoA)

ΔG°´= -32,2 Kj/ mol

Funciona como uno de los
metabolitos centrales, sobre el que
convergen y parten muchas rutas.

Los productos se estabilizan por
resonancia
CICLO DEL ATP
Ciclo del ATP

Ciclo del ATP
1.

Síntesis del ATP
•
•

Fosforilación a Nivel de Sustrato

•

2.

Fosforilación Fotosintética

Fosforilación Oxidativa

Utilización de la Energía del ATP
•

Transformación en Energía Mecánica

•

Mantenimiento de gradientes iónicos

•

Producción de Luz

•

Transferencia de Energía a Moléculas

1.

Hidrólisis directa del ATP
unido no covalentemente a
la enzima

2.

Unión covalente de forma
transitoria del ATP, o de
algunos de sus elementos
al sustrato o a la enzima
FOSFORILACIÓN A NIVEL DE
SUSTRATO
Fosforilación a Nivel de Sustrato

Fosforilación a Nivel de Sustrato

ADP-3 +HPO4-2

ATP-4 +H2O
ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol

La reacción requiere acoplarse a
procesos oxidativos altamente
exergónicos

La energía libre “contenida” en los
enlaces anhidro del ATP es el resultado
de la captación de la energía de las
reacciones acopladas para su síntesis.
Fosforilación a Nivel de Sustrato

Fosforilación a Nivel de Sustrato
1. Conversión de 1,3-bisfosfoglicerato a 3-Fosfoglicerato
O
ll
C – O – PO3-2
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
1,3-Bisfosfoglicerato

Mg+2
+ ADP-3
3- FOSFOGLICERATO
QUINASA

O
ll
C – OI
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2

+ ATP-4

3- Fosfoglicerato

ΔG°´= -18,8 Kj/ mol

Los productos se estabilizan por
resonancia
Fosforilación a Nivel de Sustrato

Fosforilación a Nivel de Sustrato
1. Conversión de 1,3-bisfosfoglicerato a 3-Fosfoglicerato

1,3-Bisfosfoglicerato +H2O
ADP-3 +HPO4-2

1,3-Bisfosfoglicerato + ADP-3

3-Fosfoglicerato +HPO4-2

ΔG°´= -49,3 Kj/ mol

ATP-4 +H2O

ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol

3-Fosfoglicerato + ATP-4

ΔG°´= -18,8 Kj/ mol

El “acoplamiento” ocurre dentro de la enzima.
NO ocurren dos reacciones
Fosforilación a Nivel de Sustrato

Fosforilación a Nivel de Sustrato
2. Conversión de Fosfoenol Piruvato a Piruvato
O
ll
C – OI
C – O – PO3-2
Il
CH2

Mg+2 + K+

+ ADP-3
PIRUVATO
QUINASA

O
ll
C – OI
C=O
I
CH3

+ ATP-4

Piruvato

Fosfoenolpiruvato

ΔG°´= -31,4 Kj/ mol

Los productos se estabilizan por
tautomerización
Fosforilación a Nivel de Sustrato

Fosforilación a Nivel de Sustrato
2. Conversión de Fosfoenol Piruvato a Piruvato

Fosfoenol Piruvato+H2O
ADP-3 +HPO4-2

Fosfoenol Piruvato + ADP-3

Piruvato +HPO4-2

ΔG°´= -61,9 Kj/ mol

ATP-4 +H2O

ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol

Piruvato + ATP-4

ΔG°´= -31,4 Kj/ mol

El “acoplamiento” ocurre dentro de la enzima.
NO ocurren dos reacciones
Fosforilación a Nivel de Sustrato

Fosforilación a Nivel de Sustrato
3) Conversión de Succinil-CoA a Succinato
H2C – COOI
CH2
+ GDP + Pi
I
C=O
SUCCINIL-CoA SINTETASA
l
(TIOQUINASA)
S – CoA

COOI
CH2
l
CH2
I
COO-

+ GTP+ CoA – SH

Succinato

Succinil – CoA

ΔG°´= -5,5 Kj/ mol

+

+

Los productos se estabilizan por
resonancia

+
Fosforilación a Nivel de Sustrato

Fosforilación a Nivel de Sustrato
3. Conversión de Succinil-CoA a Succinato
Succinil-CoA +H2O
GDP-3 +HPO4-2
Succinil-CoA + GDP-3 +Pi

Succinil-CoA +Pi
GDP-3 +Succinil-P
Succinil-CoA + GDP-3 +Pi

Succinato + HS-CoA
GTP-4 +H2O
GTP-4 + Succinato + HS-CoA

ΔG°´= -36,0 Kj/ mol
ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol
ΔG°´= -5, 5 Kj/ mol

Succinil-Pi + HS-CoA
GTP-4 + Succinato
GTP-4 + Succinato + HS-CoA

El “acoplamiento” ocurre dentro de la enzima.
NO ocurren dos reacciones
MECANISMOS DE TRANSFERENCIA
DE LA ENERGÍA DEL ATP
Mecanismos de transferencia de la energía del ATP

1. Hidrólisis directa del ATP sin unión covalente
Ejemplos

• Activación de las proteínas G
• Desplazamiento de los ribosomas
durante la traducción.
• Reacciones

catalizadas

por

helicasas y topoisomerasas.
• Bomba Na+-K+ ATPasa
• Mecanismo
La hidrólisis directa del ATP sin unión
covalente; provee la energía suficiente para
que ocurra el cambio conformacional.

cruzados
muscular.

de
en

los
la

puentes

contracción
Mecanismos de transferencia de la energía del ATP

2. Unión covalente transitoria del ATP a la enzima o al sustrato
A. Transferencia de un grupo fosfato

B. Transferencia de un grupo pirofosforilo

C. Transferencia de un grupo adenilato
UTILIZACIÓN DEL ATP EN LA
TRANSFERENCIA DE ENERGÍA A
OTRAS MOLÉCULAS
Uso del ATP en las Transferencias de Energía

Activación de Moléculas con Transferencia de P
•

Activación de la Glucosa (Activación por Fosforilación)
O
II
C–H
I
H – C – OH
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – OH

+ATP-4

O
II
C–H
I
H – C – OH
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2

Mg+2
HEXOQUINASA

Glucosa

+ ADP-3 + H+

Glucosa 6-Fosfato

ΔG°´= -17, 1 Kj/ mol

Glucosa +Pi

Glucosa-6-P +H2O

ΔG°´= + 13,4 Kj/ mol

ATP-4 +H2O

ADP-3 + Pi

ΔG°´= -30, 5 Kj/ mol

Glucosa -6-P + ADP-3

ΔG°´= -17, 1 Kj/ mol

Glucosa + ATP-4

El “acomplamiento” de las reacciones permite que la
transferencia del fosfato a la glucosa sea exergónica.
Uso del ATP en las Transferencias de Energía

Activación de Moléculas sin Transferencia de P
•

Activación de los Ácidos Grasos

ACIL-CoA
SINTETASA

ΔG°´= -32, 5 Kj/ mol
Palmitato + HS-CoA
ATP-4 +H2O

Palmitato + HS-CoA + ATP-4

Palmitoil-CoA +H2O
AMP-2 + 2Pi

Palmitoil-CoA+ADP-3 + 2Pi

La unión del ácido graso a la HS-CoA requiere la
energía liberada por la escisión pirofosfolítica para
que sea exergónica
Uso del ATP en las Transferencias de Energía

Activación de Moléculas Mixta
•

Síntesis de Carbamoil Fosfato

CARBAMOIL-P
SINTETASA I

La síntesis de Carbamoil-P requiere la hidrólisis de
dos enlaces anhidro, para pagar el coste de la reacción
y la transferencia del grupo fosfato.
GLICÓLISIS :
ESTUDIO DE SUS REACCIONES
Glicólisis

Glicólisis
• Reacción General:
• Condiciones aeróbicas

Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+→ 2 Piruvato + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
• Condiciones anaeróbicas

Glucosa + 2ADP + 2Pi → 2 Lactato + 2ATP + 2H2O

• Compartimiento: Citosol
• Periodo: Absortivo
Glicólisis

Fase Preparativa

Coste y Producción

1. - ATP

• 1. Activación de la Glucosa
O
II
C–H
I
H – C – OH
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – OH
Glucosa

+ATP-4

O
II
C–H
I
H – C – OH
I
Mg+2
HO – C – H
+ ADP-3
I
HEXOQUINASA
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2

+ H+

Glucosa 6-Fosfato

•Provee el sustrato de varias vías metabólicas
•Retiene la glucosa en el interior celular y mantiene el gradiente de glucosa
•La energía liberada es utilizada para pagar otras reacciones de la vía
•El fosfato incorporado es recuperado en la reacción de la Piruvato quinasa

ΔG°´= -17, 1 Kj/ mol
Glicólisis

Fase Preparativa

Coste y Producción

1. - ATP

• 2. Isomerización a Fructosa 6-Fosfato
O
II
C–H
I
H – C – OH
I
Mg+2
HO – C – H
I
GLUCOSA 6-P- ISOMERASA
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2

H2C – OH
I
C=O
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2

Glucosa 6-Fosfato
•Conversión de una aldosa a una cetosa
•El cambio de piranosa a furanosa deja accesible el C-1 para ser fosforilado
•La constante de equilibrio es cercana a 1
•La energía liberada en la reacción anterior ayuda a pagar esta reacción.

Fructosa 6-Fosfato

ΔG°´= +1,7 Kj/ mol
Glicólisis

Fase Preparativa

Coste y Producción

1. - - ATP
ATP
3. -ATP

• 3. Doble activación de la Fructosa 6-Fosfato
H2C – OH
H2C – O – PO3-2
I
I
C=O
C=O
I
I
Mg+2
HO – C – H
HO – C – H + ADP-3
-4
I
+ATP
I
H – C – OH
H – C – OH
FOSFOFRUCTOQUINASA 1
I
I
H – C – OH
H – C – OH
I
I
H2C – O – PO3-2
H2C – O – PO3-2
Fructosa 6-Fosfato

+ H+

Fructosa 1,6-Bisfosfato

•La fosforilación del C-1 le confiere una “simetría” relativa
•La segunda fosforilación asegura que las dos triosas que se originaran
permanezcan dentro de la célula
•La energía liberada es usada para impulsar las demás reacciones.

ΔG°´= -14, 2 Kj/ mol
Glicólisis

Fase Preparativa

Coste y Producción

1. - - ATP
ATP
3. -ATP

• 4. Escisión de una hexosa en dos triosas
H2C – O – PO3-2
I
C=O
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
Fructosa 1,6-Bisfosfato

H2C – O – PO3-2
I
C=O
I
H2C – OH
Dihidroxiacetona-Fosfato

ALDOLASA

H
l
C=O
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
Gliceraldehido 3-Fosfato

•Una hexosa origina 2 triosas
•La reacción es muy endergónica, pero es pagada por la energía liberada en
las reacciones previas

ΔG°´= + 23,9 Kj/ mol
Glicólisis

Fase Preparativa

Coste y Producción

1. - - ATP
ATP
3. -ATP

• 5. Isomerización de una cetosa a una aldosa

H2C – O – PO3-2
I
C=O
I
TRIOSA FOSAFATO ISOMERASA
H2C – OH
Dihidroxiacetona-Fosfato

•Una cetosa es convertida en una aldosa
•Se obtienen dos Gliceraldehído 3-P que reaccionaran por igual en las
siguientes reacciones.
•La Fase preparatoria tiene un
ΔG°´ = +2,1 kJ/mol, muy cercano
al equilibrio. La continuación de la glicólisis depende de la velocidad de
utilización del Gliceraldehido 3-P

H
l
C=O
I
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
Gliceraldehido 3-Fosfato

ΔG°´= + 7,6 Kj/ mol
Glicólisis

Fase Oxidativa

Coste y Producción

1. - - ATP
ATP
3. -ATP
6. +2 NADH

• 6. Oxidación a 1,3-bisfosfoglicerato
O
H
ll
l
C – O – PO3-2
C=O
I
I
+ HPO4-2 + NAD+
+ NADH + H+
H – C – OH
H – C – OH
I
I
H2C – O – PO3-2
GLICERALDEHIDO 3-P
H2C – O – PO3-2
DESHIDROGENASA
Gliceraldehido 3-Fosfato

1,3-Bisfosfoglicerato

•La oxidación del Gliceraldehido 3-P permite la formación del enlace de
“alta energía” del 1,3-Bisfosfoglicerato
•Se liberan 2 NADH (uno por cada Gliceraldehido 3-P) que irán a la
fosforilación oxidativa.

ΔG°´= + 6,2 Kj/ mol
Glicólisis

Fase Oxidativa

Coste y Producción

1. - - ATP
ATP
3. -ATP
6. +2 NADH

• 6. Oxidación a 1,3-bisfosfoglicerato

•La oxidación del Gliceraldehido 3-P permite la formación del enlace de
“alta energía” del 1,3-Bisfosfoglicerato
•Se liberan 2 NADH (uno por cada Gliceraldehido 3-P) que irán a la
fosforilación oxidativa.

ΔG°´= + 6,3 Kj/ mol
Glicólisis

Fase Oxidativa

Coste y Producción

1. - - ATP
ATP
1 ATP
3. -ATP
- 1 ATP
6. +2 NADH
+2 NADH
7. +2 ATP

• 7. Primera Fosforilación a nivel de sustrato
O
ll
C – O – PO3-2
I
+ ADP-3
Mg+2
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
3- FOSFOGLICERATO
1,3-Bisfosfoglicerato

QUINASA

O
ll
C – OI
+ ATP-4
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
3- Fosfoglicerato

•La reacción permite recuperar los dos ATP invertidos en la fase preparatoria.
ΔG°´= -18,8 Kj/ mol
Glicólisis

Fase Oxidativa

Coste y Producción

1. - - ATP
ATP
1 ATP
3. -ATP
- 1 ATP
6. +2 NADH
+2 NADH
7. +2 ATP

• 8. Isomerización a 2-Fosfoglicerato
O
ll
C – OI
H – C – OH
I
H2C – O – PO3-2
3- Fosfoglicerato

Mg+2
2- FOSFOGLICERATO
MUTASA

•El coste energético es pagado por la reacción anterior.

O
ll
C – OI
H – C – O – PO3-2
I
H2C – OH
2- Fosfoglicerato

ΔG°´= + 4,4 Kj/ mol
Glicólisis

Fase Oxidativa

Coste y Producción

1. - - ATP
ATP
1 ATP
3. -ATP
- 1 ATP
6. +2 NADH
+2 NADH
7. +2 ATP

• 9. Deshidratación a Fosfoenolpiruvato
O
ll
C – OI
H – C – O – PO3-2
I
H2C – OH

ENOLASA

2- Fosfoglicerato

O
ll
C – OI
C – O – PO3-2
Il
CH2

+ H2 O

Fosfoenolpiruvato

•La reacción de óxido reducción paga la energía requerida para la
formación del compuesto macroérgico: Fosfoenolpiruvato
ΔG°´= +7,5 Kj/ mol
Glicólisis

Fase Oxidativa

Coste yy Producción
Coste Producción

1. - - ATP
1. ATP
11 ATP
ATP
3. - -ATP
3. - 1 ATP
1 ATP
6. +2 NADH
6. +2 NADH
+2 NADH
7. +2 ATP
7. +2 ATP
10. +2 ATP
10. +2 ATP

• 10. Segunda Fosforilación a nivel de sustrato

.

2 ATP + 2 NADH

O
ll
C – O+ ADP-3 Mg+2 + K+
I
C – O – PO3-2
Il
PIRUVATO
CH2
Fosfoenolpiruvato

QUINASA

O
ll
C – OI
C – OH
Il
CH2
Enolpiruvato

•Se sintetizan 2 ATP (uno por cada PEP) utilizando la energía de la
hidrólisis del enlace de “alta energía”
•La energía libera garantiza que las dos fases de la Glicólisis se vean
favorecidas termodinámicamente

O
ll
C – OI
C=O
I
CH3

+ ATP-4

Piruvato

ΔG°´= -31,4 Kj/ mol
Glicólisis

Reacción extra

Coste y Producción

1. - - ATP
ATP
1 ATP
3. -ATP
- 1 ATP
6. +2 NADH
+2 NADH
7. +2 ATP
10. +2 ATP
11. – 2 NADH

• 11. Reducción a Lactato (anaeróbica)

2 ATP

O
ll
C – OI
C=O
I
CH3
Piruvato

+ NADH + H+

LACTATO
DESHIDROGENASA

O
ll
C – OI
HC – OH
I
CH3

+ NAD+

Lactato

•En condiciones anaeróbicas el NADH no puede ser reoxidado a NAD+ por
lo que esta reacción provee el NAD necesario para la reacción de la
Gliceraldehido 3-P deshidrogenasa.

ΔG°´= -25,1 Kj/ mol
Glicólisis

Destinos del Piruvato

RESPIRACIÓN CELULAR

Tomado de CASTRO, Fidel. ATP y la transferencia de energía Clase II (presentación en Power Point) 2012
Glicólisis

Destinos del Piruvato

FERMENTACIÓN
LÁCTICA

Células o tejidos que realizan glicolisis
anaeróbica
• Eritrocitos.
•

Leucocitos.

•

El músculo esquelético durante ejercicios
intensivos.

•

Medula renal.

•

El cristalino del ojo.

Tomado de CASTRO, Fidel. ATP y la transferencia de energía Clase II (presentación en Power Point) 2012
Glicólisis

Balance Energético
• G°´ de la Combustión total de la Glucosa

• G°´ de la Glicólisis Anaeróbica

• Energía Total liberada por la Glicólisis Anaeróbica
Glicólisis

Balance Energético
• Porcentaje del G°´ de la Combustión total de la Glucosa liberado
por la Glicólisis Anaeróbica

• Conservación de los átomos durante la Glicólisis
O
II
C–H
I
H – C – OH
I
HO – C – H
I
H – C – OH
I
H – C – OH
I
H2C – OH

C6H12O6

O
ll
C – OI
HO - C – H
I
CH3
O
ll
C – OI
HO - C – H
I
CH3

2 C3H6O3
C6H12O6

+ 2H+

+ 2H+
ESTRUCTURA BIOQUÍMICA
DE LA CLASE
ATP y Glicólisis

ATP
¿Cómo reconocerla?
• Estructura básica de un
nucleótido:
• Base nitrogenada
• Ribosa 5-P
• Grupo(s) fosfato(s)
• Adenina: Grupo amino
en C6
• 3 fosfatos
Bibliografía

• Rodríguez, I(2009). El ATP y la Transferencia de la Energía. Presentación en
Power Point. Cátedra de Bioquímica, Escuela de Medicina José María Vargas
– UCV
• Rodríguez, I. El ATP y la Transferencia de la Energía. Cátedra de
Bioquímica, Escuela de Medicina José María Vargas – UCV
“El primer deber de la inteligencia es desconfiar de si
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ATPy Glicólisis (Bioenergética) - Fabián Rodríguez

  • 1. Universidad Central de Venezuela Facultad de Medicina Escuela de Medicina José María Vargas ATP y Glicólisis (Bioenergética) Fabián Rodríguez Médico Cirujano - UCV Caracas, Agosto 2012
  • 2. Contenido 1. El ATP como Moneda Energética • • 2. Propiedades del ATP como Moneda Energética • • • • • 3. Repulsión Elestrostática de los Productos Hibridación-Estabilización por Resonancia Solvatación de los Productos Aumento de la entropia Compuestos Macroérgicos Ciclo del ATP Fosforilación a Nivel de Sustrato • • • 7. 8. Biodisponibilidad Complejidad Estructural Valor Intermedio del ΔG°´de Hidrólisis Capacidad de Fraccionar la Liberación de Energía Estabilidad de la Molécula de ATP Causas del Elevado ΔG°´de Hidrólisis del ATP • • • • 4. 5. 6. Metabolismo Estructura del ATP Conversión de 1,3-Bisfosfoglicerato a 3-Fosfoglicerato Conversión de Fosfoenol piruvato a Piruvato Conversión de Succinil-CoA a Succinato Utilización del ATP en las Transferencias de Energía Glicólisis: Estudio de sus Reacciones • • • Fase Preparatoria Fase Oxidativa o Retributiva Balance Energético
  • 3. El ATP COMO MONEDA ENERGÉTICA
  • 4. El ATP como Moneda Energética Metabolismo Catabolismo Conversión de moléculas complejas en otras más sencillas con liberación de energía. El ATP enlaza las transferencias de energía entre el Catabolismo y el Anabolismo Anabolismo Síntesis de moléculas complejas a partir de precursores sencillos con consumo de energía.
  • 5. El ATP como Moneda Energética Estructura del ATP Es un Nucleósido trifosfato Compuesto de “alta energía” Los dos enlaces anhidro y el enlace éster son esenciales en las transferencias de energía.
  • 6. PROPIEDADES DEL ATP COMO MONEDA ENERGÉTICA
  • 7. Propiedades del ATP Propiedades como Moneda Energética 1. Biodisponibilidad. 2. Complejidad Estructural. 3. Valor Intermedio del ΔG°´ de Hidrólisis. 4. Capacidad de Fraccionar la liberación de Energía. 5. Estabilidad de la Molécula de ATP
  • 8. Propiedades del ATP Biodisponibilidad Los Ácidos nucleicos son las moléculas primarias de la vida Los Ácidos nucleicos estan presentes en todos los organismos Un nucleótido sería ideal como moneda energética Los nucleótidos de adenina están entre las primeras moléculas originales
  • 9. Propiedades del ATP Complejidad Estructural No participa como intermediario en el Metabolismo Intermedio Su síntesis es un proceso en extremo complejo Su utilización no interrumpe ninguna vía metabólica Los demás nucleótidos cumplen los mismo requerimientos, sin embargo el ATP fue el “elegido”
  • 10. Propiedades del ATP Valor Intermedio del ΔG°´ de Hidrólisis La hidrólisis del enlace anhidro distal libera -30,5 Kj/mol El valor es intermedio entre la hidrólisis de los compuestos “Macroergicos” y los “Microérgicos” Permite la transferencia escalonada del fosfato, sin desplazar masivamente el equilibrio de la reacción.
  • 11. Propiedades del ATP Capacidad de Fraccionar la Liberación de Energía Hidrólisis de ATP a ADP Hidrólisis de ADP a AMP La hidrólisis de cada enlace anhidro libera -30,5 Kj/mol
  • 12. Propiedades del ATP Capacidad de Fraccionar la Liberación de Energía Hidrólisis de ATP a AMP (Escisión Pirofosfolítica) Pirofosforilasa La hidrólisis del enlace anhidro proximal libera -30,5 Kj/mol La hidrólisis del enlace anhidro del PPi libera -30,5 Kj/mol El resultado global es la liberación de -61,0 Kj/mol
  • 13. Propiedades del ATP Estabilidad de la Molécula de ATP La energía de activación para a hidrólisis del ATP es muy elevada Normalmente la hidrólisis requiere la participación de una enzima. Los iones Mg++ se unen a los grupos Fosfato e impiden que reaccionen en el medio celular.
  • 14. CAUSAS DEL ELEVADO ΔG°´ DE HIDRÓLISIS DEL ATP
  • 15. Causas del Elevado ΔG°´ Repulsión Electrostática de los Productos Para que la reacción fuese de ADP-3 + Pi-2 + H+ a ATP-4 habría que unir compuesto con igual carga
  • 16. Causas del Elevado ΔG°´ Hibridación-Estabilización por Resonancia Un compuesto con resonancia es más estable por la capacidad de movilizar su energía entre los enlaces dobles y simples Al hidrolizarse del ATP el Pi tiene más resonancia al no estar unido aun compuesto que imposibilita su deslocalización. Híbridos de Resonancia del Fosfato Inorgánico
  • 17. Causas del Elevado ΔG°´ Solvatación de los Productos Al poseer cada producto su esfera de solvatación imposibilita que la reacción vaya de ADP-3 + Pi-2 + H+ a ATP-4
  • 18. Causas del Elevado ΔG°´ Aumento de la entropía Al ocurrir la hidrólisis del ATP-4 , los productos (ADP-3 + Pi-2 + H+) poseen mayor entropía que el sustrato, por tanto son más estables.
  • 20. Compuestos Macroérgicos Compuestos Macroérgicos Fosfoenol Piruvato (PEP) O ll C – OI C – O – PO3-2 Il CH2 Fosfoenolpiruvato ΔG°´= -61,9 Kj/ mol 1,3-Bisfosfoglicerato O ll C – O – PO3-2 I H – C – OH I H2C – O – PO3-2 ΔG°´= -49,3 Kj/ mol 1,3-Bisfosfoglicerato O ll C – OI C=O I CH3 + Pi-2 Se produce en la vía Glicolítica Compuesto más energético del organismo Piruvato O ll C – O+ ATP-4 I H – C – OH I H2C – O – PO3-2 Se produce en la vía Glicolítica 3- Fosfoglicerato Succinil-CoA H2C – COOI CH2 I C=O l S – CoA Succinil – CoA ΔG°´= -36,0 Kj/ mol COOI CH2 l + CoA – SH CH2 I COO- Succinato Se produce en el Ciclo del Ácido Cítrico
  • 21. Compuestos Macroérgicos Compuestos Macroérgicos Fosfocreatina ΔG°´= -43,0 Kj/ mol Funciona como reservorio de energía en el músculo esquelético Los productos se estabilizan por resonancia
  • 22. Compuestos Macroérgicos Compuestos Macroérgicos Acetil Coenzima A (Acetil CoA) ΔG°´= -32,2 Kj/ mol Funciona como uno de los metabolitos centrales, sobre el que convergen y parten muchas rutas. Los productos se estabilizan por resonancia
  • 24. Ciclo del ATP Ciclo del ATP 1. Síntesis del ATP • • Fosforilación a Nivel de Sustrato • 2. Fosforilación Fotosintética Fosforilación Oxidativa Utilización de la Energía del ATP • Transformación en Energía Mecánica • Mantenimiento de gradientes iónicos • Producción de Luz • Transferencia de Energía a Moléculas 1. Hidrólisis directa del ATP unido no covalentemente a la enzima 2. Unión covalente de forma transitoria del ATP, o de algunos de sus elementos al sustrato o a la enzima
  • 25. FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO
  • 26. Fosforilación a Nivel de Sustrato Fosforilación a Nivel de Sustrato ADP-3 +HPO4-2 ATP-4 +H2O ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol La reacción requiere acoplarse a procesos oxidativos altamente exergónicos La energía libre “contenida” en los enlaces anhidro del ATP es el resultado de la captación de la energía de las reacciones acopladas para su síntesis.
  • 27. Fosforilación a Nivel de Sustrato Fosforilación a Nivel de Sustrato 1. Conversión de 1,3-bisfosfoglicerato a 3-Fosfoglicerato O ll C – O – PO3-2 I H – C – OH I H2C – O – PO3-2 1,3-Bisfosfoglicerato Mg+2 + ADP-3 3- FOSFOGLICERATO QUINASA O ll C – OI H – C – OH I H2C – O – PO3-2 + ATP-4 3- Fosfoglicerato ΔG°´= -18,8 Kj/ mol Los productos se estabilizan por resonancia
  • 28. Fosforilación a Nivel de Sustrato Fosforilación a Nivel de Sustrato 1. Conversión de 1,3-bisfosfoglicerato a 3-Fosfoglicerato 1,3-Bisfosfoglicerato +H2O ADP-3 +HPO4-2 1,3-Bisfosfoglicerato + ADP-3 3-Fosfoglicerato +HPO4-2 ΔG°´= -49,3 Kj/ mol ATP-4 +H2O ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol 3-Fosfoglicerato + ATP-4 ΔG°´= -18,8 Kj/ mol El “acoplamiento” ocurre dentro de la enzima. NO ocurren dos reacciones
  • 29. Fosforilación a Nivel de Sustrato Fosforilación a Nivel de Sustrato 2. Conversión de Fosfoenol Piruvato a Piruvato O ll C – OI C – O – PO3-2 Il CH2 Mg+2 + K+ + ADP-3 PIRUVATO QUINASA O ll C – OI C=O I CH3 + ATP-4 Piruvato Fosfoenolpiruvato ΔG°´= -31,4 Kj/ mol Los productos se estabilizan por tautomerización
  • 30. Fosforilación a Nivel de Sustrato Fosforilación a Nivel de Sustrato 2. Conversión de Fosfoenol Piruvato a Piruvato Fosfoenol Piruvato+H2O ADP-3 +HPO4-2 Fosfoenol Piruvato + ADP-3 Piruvato +HPO4-2 ΔG°´= -61,9 Kj/ mol ATP-4 +H2O ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol Piruvato + ATP-4 ΔG°´= -31,4 Kj/ mol El “acoplamiento” ocurre dentro de la enzima. NO ocurren dos reacciones
  • 31. Fosforilación a Nivel de Sustrato Fosforilación a Nivel de Sustrato 3) Conversión de Succinil-CoA a Succinato H2C – COOI CH2 + GDP + Pi I C=O SUCCINIL-CoA SINTETASA l (TIOQUINASA) S – CoA COOI CH2 l CH2 I COO- + GTP+ CoA – SH Succinato Succinil – CoA ΔG°´= -5,5 Kj/ mol + + Los productos se estabilizan por resonancia +
  • 32. Fosforilación a Nivel de Sustrato Fosforilación a Nivel de Sustrato 3. Conversión de Succinil-CoA a Succinato Succinil-CoA +H2O GDP-3 +HPO4-2 Succinil-CoA + GDP-3 +Pi Succinil-CoA +Pi GDP-3 +Succinil-P Succinil-CoA + GDP-3 +Pi Succinato + HS-CoA GTP-4 +H2O GTP-4 + Succinato + HS-CoA ΔG°´= -36,0 Kj/ mol ΔG°´= + 30,5 Kj/ mol ΔG°´= -5, 5 Kj/ mol Succinil-Pi + HS-CoA GTP-4 + Succinato GTP-4 + Succinato + HS-CoA El “acoplamiento” ocurre dentro de la enzima. NO ocurren dos reacciones
  • 33. MECANISMOS DE TRANSFERENCIA DE LA ENERGÍA DEL ATP
  • 34. Mecanismos de transferencia de la energía del ATP 1. Hidrólisis directa del ATP sin unión covalente Ejemplos • Activación de las proteínas G • Desplazamiento de los ribosomas durante la traducción. • Reacciones catalizadas por helicasas y topoisomerasas. • Bomba Na+-K+ ATPasa • Mecanismo La hidrólisis directa del ATP sin unión covalente; provee la energía suficiente para que ocurra el cambio conformacional. cruzados muscular. de en los la puentes contracción
  • 35. Mecanismos de transferencia de la energía del ATP 2. Unión covalente transitoria del ATP a la enzima o al sustrato A. Transferencia de un grupo fosfato B. Transferencia de un grupo pirofosforilo C. Transferencia de un grupo adenilato
  • 36. UTILIZACIÓN DEL ATP EN LA TRANSFERENCIA DE ENERGÍA A OTRAS MOLÉCULAS
  • 37. Uso del ATP en las Transferencias de Energía Activación de Moléculas con Transferencia de P • Activación de la Glucosa (Activación por Fosforilación) O II C–H I H – C – OH I HO – C – H I H – C – OH I H – C – OH I H2C – OH +ATP-4 O II C–H I H – C – OH I HO – C – H I H – C – OH I H – C – OH I H2C – O – PO3-2 Mg+2 HEXOQUINASA Glucosa + ADP-3 + H+ Glucosa 6-Fosfato ΔG°´= -17, 1 Kj/ mol Glucosa +Pi Glucosa-6-P +H2O ΔG°´= + 13,4 Kj/ mol ATP-4 +H2O ADP-3 + Pi ΔG°´= -30, 5 Kj/ mol Glucosa -6-P + ADP-3 ΔG°´= -17, 1 Kj/ mol Glucosa + ATP-4 El “acomplamiento” de las reacciones permite que la transferencia del fosfato a la glucosa sea exergónica.
  • 38. Uso del ATP en las Transferencias de Energía Activación de Moléculas sin Transferencia de P • Activación de los Ácidos Grasos ACIL-CoA SINTETASA ΔG°´= -32, 5 Kj/ mol Palmitato + HS-CoA ATP-4 +H2O Palmitato + HS-CoA + ATP-4 Palmitoil-CoA +H2O AMP-2 + 2Pi Palmitoil-CoA+ADP-3 + 2Pi La unión del ácido graso a la HS-CoA requiere la energía liberada por la escisión pirofosfolítica para que sea exergónica
  • 39. Uso del ATP en las Transferencias de Energía Activación de Moléculas Mixta • Síntesis de Carbamoil Fosfato CARBAMOIL-P SINTETASA I La síntesis de Carbamoil-P requiere la hidrólisis de dos enlaces anhidro, para pagar el coste de la reacción y la transferencia del grupo fosfato.
  • 40. GLICÓLISIS : ESTUDIO DE SUS REACCIONES
  • 41. Glicólisis Glicólisis • Reacción General: • Condiciones aeróbicas Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+→ 2 Piruvato + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O • Condiciones anaeróbicas Glucosa + 2ADP + 2Pi → 2 Lactato + 2ATP + 2H2O • Compartimiento: Citosol • Periodo: Absortivo
  • 42. Glicólisis Fase Preparativa Coste y Producción 1. - ATP • 1. Activación de la Glucosa O II C–H I H – C – OH I HO – C – H I H – C – OH I H – C – OH I H2C – OH Glucosa +ATP-4 O II C–H I H – C – OH I Mg+2 HO – C – H + ADP-3 I HEXOQUINASA H – C – OH I H – C – OH I H2C – O – PO3-2 + H+ Glucosa 6-Fosfato •Provee el sustrato de varias vías metabólicas •Retiene la glucosa en el interior celular y mantiene el gradiente de glucosa •La energía liberada es utilizada para pagar otras reacciones de la vía •El fosfato incorporado es recuperado en la reacción de la Piruvato quinasa ΔG°´= -17, 1 Kj/ mol
  • 43. Glicólisis Fase Preparativa Coste y Producción 1. - ATP • 2. Isomerización a Fructosa 6-Fosfato O II C–H I H – C – OH I Mg+2 HO – C – H I GLUCOSA 6-P- ISOMERASA H – C – OH I H – C – OH I H2C – O – PO3-2 H2C – OH I C=O I HO – C – H I H – C – OH I H – C – OH I H2C – O – PO3-2 Glucosa 6-Fosfato •Conversión de una aldosa a una cetosa •El cambio de piranosa a furanosa deja accesible el C-1 para ser fosforilado •La constante de equilibrio es cercana a 1 •La energía liberada en la reacción anterior ayuda a pagar esta reacción. Fructosa 6-Fosfato ΔG°´= +1,7 Kj/ mol
  • 44. Glicólisis Fase Preparativa Coste y Producción 1. - - ATP ATP 3. -ATP • 3. Doble activación de la Fructosa 6-Fosfato H2C – OH H2C – O – PO3-2 I I C=O C=O I I Mg+2 HO – C – H HO – C – H + ADP-3 -4 I +ATP I H – C – OH H – C – OH FOSFOFRUCTOQUINASA 1 I I H – C – OH H – C – OH I I H2C – O – PO3-2 H2C – O – PO3-2 Fructosa 6-Fosfato + H+ Fructosa 1,6-Bisfosfato •La fosforilación del C-1 le confiere una “simetría” relativa •La segunda fosforilación asegura que las dos triosas que se originaran permanezcan dentro de la célula •La energía liberada es usada para impulsar las demás reacciones. ΔG°´= -14, 2 Kj/ mol
  • 45. Glicólisis Fase Preparativa Coste y Producción 1. - - ATP ATP 3. -ATP • 4. Escisión de una hexosa en dos triosas H2C – O – PO3-2 I C=O I HO – C – H I H – C – OH I H – C – OH I H2C – O – PO3-2 Fructosa 1,6-Bisfosfato H2C – O – PO3-2 I C=O I H2C – OH Dihidroxiacetona-Fosfato ALDOLASA H l C=O I H – C – OH I H2C – O – PO3-2 Gliceraldehido 3-Fosfato •Una hexosa origina 2 triosas •La reacción es muy endergónica, pero es pagada por la energía liberada en las reacciones previas ΔG°´= + 23,9 Kj/ mol
  • 46. Glicólisis Fase Preparativa Coste y Producción 1. - - ATP ATP 3. -ATP • 5. Isomerización de una cetosa a una aldosa H2C – O – PO3-2 I C=O I TRIOSA FOSAFATO ISOMERASA H2C – OH Dihidroxiacetona-Fosfato •Una cetosa es convertida en una aldosa •Se obtienen dos Gliceraldehído 3-P que reaccionaran por igual en las siguientes reacciones. •La Fase preparatoria tiene un ΔG°´ = +2,1 kJ/mol, muy cercano al equilibrio. La continuación de la glicólisis depende de la velocidad de utilización del Gliceraldehido 3-P H l C=O I H – C – OH I H2C – O – PO3-2 Gliceraldehido 3-Fosfato ΔG°´= + 7,6 Kj/ mol
  • 47. Glicólisis Fase Oxidativa Coste y Producción 1. - - ATP ATP 3. -ATP 6. +2 NADH • 6. Oxidación a 1,3-bisfosfoglicerato O H ll l C – O – PO3-2 C=O I I + HPO4-2 + NAD+ + NADH + H+ H – C – OH H – C – OH I I H2C – O – PO3-2 GLICERALDEHIDO 3-P H2C – O – PO3-2 DESHIDROGENASA Gliceraldehido 3-Fosfato 1,3-Bisfosfoglicerato •La oxidación del Gliceraldehido 3-P permite la formación del enlace de “alta energía” del 1,3-Bisfosfoglicerato •Se liberan 2 NADH (uno por cada Gliceraldehido 3-P) que irán a la fosforilación oxidativa. ΔG°´= + 6,2 Kj/ mol
  • 48. Glicólisis Fase Oxidativa Coste y Producción 1. - - ATP ATP 3. -ATP 6. +2 NADH • 6. Oxidación a 1,3-bisfosfoglicerato •La oxidación del Gliceraldehido 3-P permite la formación del enlace de “alta energía” del 1,3-Bisfosfoglicerato •Se liberan 2 NADH (uno por cada Gliceraldehido 3-P) que irán a la fosforilación oxidativa. ΔG°´= + 6,3 Kj/ mol
  • 49. Glicólisis Fase Oxidativa Coste y Producción 1. - - ATP ATP 1 ATP 3. -ATP - 1 ATP 6. +2 NADH +2 NADH 7. +2 ATP • 7. Primera Fosforilación a nivel de sustrato O ll C – O – PO3-2 I + ADP-3 Mg+2 H – C – OH I H2C – O – PO3-2 3- FOSFOGLICERATO 1,3-Bisfosfoglicerato QUINASA O ll C – OI + ATP-4 H – C – OH I H2C – O – PO3-2 3- Fosfoglicerato •La reacción permite recuperar los dos ATP invertidos en la fase preparatoria. ΔG°´= -18,8 Kj/ mol
  • 50. Glicólisis Fase Oxidativa Coste y Producción 1. - - ATP ATP 1 ATP 3. -ATP - 1 ATP 6. +2 NADH +2 NADH 7. +2 ATP • 8. Isomerización a 2-Fosfoglicerato O ll C – OI H – C – OH I H2C – O – PO3-2 3- Fosfoglicerato Mg+2 2- FOSFOGLICERATO MUTASA •El coste energético es pagado por la reacción anterior. O ll C – OI H – C – O – PO3-2 I H2C – OH 2- Fosfoglicerato ΔG°´= + 4,4 Kj/ mol
  • 51. Glicólisis Fase Oxidativa Coste y Producción 1. - - ATP ATP 1 ATP 3. -ATP - 1 ATP 6. +2 NADH +2 NADH 7. +2 ATP • 9. Deshidratación a Fosfoenolpiruvato O ll C – OI H – C – O – PO3-2 I H2C – OH ENOLASA 2- Fosfoglicerato O ll C – OI C – O – PO3-2 Il CH2 + H2 O Fosfoenolpiruvato •La reacción de óxido reducción paga la energía requerida para la formación del compuesto macroérgico: Fosfoenolpiruvato ΔG°´= +7,5 Kj/ mol
  • 52. Glicólisis Fase Oxidativa Coste yy Producción Coste Producción 1. - - ATP 1. ATP 11 ATP ATP 3. - -ATP 3. - 1 ATP 1 ATP 6. +2 NADH 6. +2 NADH +2 NADH 7. +2 ATP 7. +2 ATP 10. +2 ATP 10. +2 ATP • 10. Segunda Fosforilación a nivel de sustrato . 2 ATP + 2 NADH O ll C – O+ ADP-3 Mg+2 + K+ I C – O – PO3-2 Il PIRUVATO CH2 Fosfoenolpiruvato QUINASA O ll C – OI C – OH Il CH2 Enolpiruvato •Se sintetizan 2 ATP (uno por cada PEP) utilizando la energía de la hidrólisis del enlace de “alta energía” •La energía libera garantiza que las dos fases de la Glicólisis se vean favorecidas termodinámicamente O ll C – OI C=O I CH3 + ATP-4 Piruvato ΔG°´= -31,4 Kj/ mol
  • 53. Glicólisis Reacción extra Coste y Producción 1. - - ATP ATP 1 ATP 3. -ATP - 1 ATP 6. +2 NADH +2 NADH 7. +2 ATP 10. +2 ATP 11. – 2 NADH • 11. Reducción a Lactato (anaeróbica) 2 ATP O ll C – OI C=O I CH3 Piruvato + NADH + H+ LACTATO DESHIDROGENASA O ll C – OI HC – OH I CH3 + NAD+ Lactato •En condiciones anaeróbicas el NADH no puede ser reoxidado a NAD+ por lo que esta reacción provee el NAD necesario para la reacción de la Gliceraldehido 3-P deshidrogenasa. ΔG°´= -25,1 Kj/ mol
  • 54. Glicólisis Destinos del Piruvato RESPIRACIÓN CELULAR Tomado de CASTRO, Fidel. ATP y la transferencia de energía Clase II (presentación en Power Point) 2012
  • 55. Glicólisis Destinos del Piruvato FERMENTACIÓN LÁCTICA Células o tejidos que realizan glicolisis anaeróbica • Eritrocitos. • Leucocitos. • El músculo esquelético durante ejercicios intensivos. • Medula renal. • El cristalino del ojo. Tomado de CASTRO, Fidel. ATP y la transferencia de energía Clase II (presentación en Power Point) 2012
  • 56. Glicólisis Balance Energético • G°´ de la Combustión total de la Glucosa • G°´ de la Glicólisis Anaeróbica • Energía Total liberada por la Glicólisis Anaeróbica
  • 57. Glicólisis Balance Energético • Porcentaje del G°´ de la Combustión total de la Glucosa liberado por la Glicólisis Anaeróbica • Conservación de los átomos durante la Glicólisis O II C–H I H – C – OH I HO – C – H I H – C – OH I H – C – OH I H2C – OH C6H12O6 O ll C – OI HO - C – H I CH3 O ll C – OI HO - C – H I CH3 2 C3H6O3 C6H12O6 + 2H+ + 2H+
  • 59. ATP y Glicólisis ATP ¿Cómo reconocerla? • Estructura básica de un nucleótido: • Base nitrogenada • Ribosa 5-P • Grupo(s) fosfato(s) • Adenina: Grupo amino en C6 • 3 fosfatos
  • 60. Bibliografía • Rodríguez, I(2009). El ATP y la Transferencia de la Energía. Presentación en Power Point. Cátedra de Bioquímica, Escuela de Medicina José María Vargas – UCV • Rodríguez, I. El ATP y la Transferencia de la Energía. Cátedra de Bioquímica, Escuela de Medicina José María Vargas – UCV
  • 61. “El primer deber de la inteligencia es desconfiar de si misma” Anónimo