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¿POR QUÉ ES TAN DIFÍCIL CULTIVAR HONGOS MICORRÍCICOS
COMESTIBLES?
Marcos Morcillo1
, Mónica Sánchez1
1
Micologia Forestal & Aplicada. Rbla Arnau de Vilanova 6 local D. Vilanova i la Geltrú 08800 Barcelona
www.micofora.com micofora@teleline.es
Introducción
Las constantes disminuciones en la
producción de hongos silvestres y su alto
valor de mercado, han llevado a investigar
su cultivo. Diferentes especies de trufas
(Tuber melanosporum, T.uncinatum,
T.borchii…) ya han sido obtenidas a través
de distintos sistemas de cultivo, mediante
plantación de planta micorrizada o
inoculación directa en campo1
. De la misma
manera se han obtenido producciones de
Lactarius deliciosus2
, Suillus granulatus,
Rhizopogon rubescens3
, Terfezia (A.
Gutierrez sin publicar)4
, incluso
Cantharellus cibarius5
.
Existen muchos otros hongos silvestres de
gran importancia económica, como la trufa
blanca italiana, sobre los que
prácticamente no ha habido éxito alguno.
A lo largo de este artículo analizaremos las
posibles causas de esta problemática, el
por qué es tan complejo establecer la
micorrización o por qué cuando ésta se
consigue, falla la producción. Algunas de
las respuestas hay que buscarlas en las
complejas interacciones entre los hongos y
sus plantas huésped.
Algunos de los éxitos
En nuestro país la truficultura es una
realidad, las plantaciones artificiales de
encina micorrizada con Tuber
melanosporum aumentan cada año. Para
este hongo la fase de producción de planta
micorrizada con inóculo esporal y o miceliar
ya ha sido desarrollada. Los problemas
llegan en la segunda fase, su cultivo:
arados, riego, temperatura, niveles
de luz, control de contaminantes …(ver G.
Chevalier,
http://www.mykopat.slu.se/mycorrhiza/edibl
e/proceed/chevalier.html)
No conocemos en profundidad las
necesidades ecológicas de este hongo y
todavía menos para otras trufas
(T.magnatum, T. borchii, T. uncinatum,
T.aestivum6
) para las cuales también se ha
superado la primera fase de producción de
planta micorrizada.
La producción artificial de otras setas ya ha
sido obtenida a través de micorrización
dirigida. Hoy en día es factible micorrizar
cualquier especie de pino de la península
con Lactarius deliciosus y llevarlos a
producción entre tres y siete años después
de la plantación, no obstante no todo está
resuelto: las producciones para algunas
especies como Pinus halepensis son muy
bajas; la micorrización con Lactarius
sanguifluus y L. vinosus son algo más
complejas y los conocimientos para el
manejo de las plantaciones son ínfimos.
Mediante la micorrización artificial de pinos
también se han obtenido producciones en
campo de Suillus granulatus, S. luteus,
Tricholoma portentosum, Rhizopogon
rubescens7
(variedad muy apreciada
gastronómicamente en Japón) así como
alguna variedad de criadilla de tierra
(Terfezia claveryi) micorrizada con la jarilla
Helianthemum almeriense. Incluso
fructificaron en macetas en invernadero
Cantharellus cibarius previamente
inoculados en pino álbar, aunque la
fructificación fue azarosa, ya que no se ha
conseguido repetir desde 1996.
Fig. 1. Plantación de Pino piñonero micorrizado
con Lactarius deliciosus en producción.
Fig.2. Primera fructificación conseguida de Cantharellus cibarius
a partir de inoculación en cultivo puro. Autor: Danell E.
A pesar de estos éxitos, existen muchos
otros hongos micorrícicos comestibles que
no se han podido cultivar, incluyendo
algunos de los hongos más cotizados como
la trufa blanca del Piemonte (Tuber
magnatum) o Tricholoma matsutake, un
hongo muy apreciado en Japón y Korea,
próximo a nuestro Tricholoma caligatum
cuyo precio al recolector oscila entre 40 y
220€/kg.
¿Por qué es tan complejo establecer la
micorrización con especies vegetales
adecuadas?
¿Por qué algunas infecciones que parecen
estables, fallan o son desplazadas por
otros hongos en el campo sin llegar a
fructificar?
Los primeros éxitos en el cultivo de hongos
micorrícicos fueron a través de la
producción de planta micorrizada en
condiciones controladas estériles, para más
tarde transplantarlas a campo. Éste es el
sistema que mejor conocemos y que por
tanto adaptamos cuando queremos cultivar
nuevas especies de hongos.
Debemos tener presente que en un bosque
no fructifican los mismos hongos a lo largo
del tiempo. Éstos se van sucediendo de
forma natural a medida que el bosque
envejece. Algunos de los hongos con valor
comercial como los boletos, las cantarelas,
las oronjas, etc. fructifican con preferencia
en bosques adultos, siendo compleja la
micorrización de plantas en vivero.
Para éstas especies de hongos será
interesante explorar y desarrollar técnicas
de micorrización dirigida directamente en
árboles adultos.
En esta línea ya se han obtenido resultados
positivos con varias especies, fructificando
en bosque directamente Lactarius
deliciosus, Boletus edulis8
, Tuber
melanosporum9
, T. brumale, T.
uncinatum10,6
y Lyophyllum shimeji
(http://www.kippo.or.jp/KansaiWindowhtml/
News/1996-e/19961119_NEWS.HTML), o
consiguiendo establecer asociaciones
micorrícicas estables con Tricholoma
matsutake11
, hongo que sólo fructifica en
pinares de Pinus densiflora de más de 20
años con un 75 % de cobertura arbórea.
Boletus edulis fructifica a menudo cerca
de Amanita muscaria. Este hecho ocurre
en zonas tan dispares como España, USA
o Nueva Zelanda. ¿Es posible que existan
relaciones complejas entre diferentes
especies de hongos necesarias para su
fructificación?
Boletus edulis aparece también asociado a
Clitopilus prunulus y Amanita excelsa12
, con
la cual no sólo fructifican juntos sino que en
observaciones microscópicas, sus micelios
se encuentran íntimamente ligados en la
superficie de las raíces de la planta
huésped.
Los anteriores no son los únicos casos;
Suillus bovinus y Rhizopogon spp.
aparecen a menudo junto a Gomphidius
roseus; Suillus spp. aparece con
Chroogomphus spp.; Y Boletus parasiticus
se asocia a Scleroderma citrinum13, ,14 15
.
Otros hongos micorrícicos como las
cantarelas5
y algunas trufas16, ,17 18
llevan
siempre asociadas bacterias del grupo
Pseudomonas en sus fructificaciones y
micorrizas.
Micorrícico
B.edulis
L. deliciosus
Fig. 3. Posible ciclo de Morchella spp. según Buscot.
Fig.4. Aunque muchos hongos quedan bien
definidos en términos de saprófito, micorrícicos y
parásito, otros quedan en un contexto intermedio.
Saprófito
T. melanosporum
Morchella
Matsutake
Armillaria
Shimeji
Parásito
Estas bacterias parecen estar involucradas
en la formación de micorrizas, en facilitar el
acceso a fuentes de alimento para el hongo
o en la supresión de hongos competidores.
Las colmenillas o cagarrias (Morchella
spp.) son consideradas saprófitas,
pudiendo multiplicar su micelio en
diferentes medios de cultivo y
consiguiendo fructificaciones en alguno, por
lo que podría cultivarse comercialmente
sobre sustratos artificiales24
.
Algunos investigadores ya están realizando
inoculaciones conjuntas de dos o más
hongos aunque sólo interese la
fructificación de uno de ellos. Es posible
que para determinados hongos sean
necesarios varios componentes para
obtener un micorriza estable, o que sólo
introduciéndolos directamente en su hábitat
natural consigan fructificar.
Parece ser que en ecosistemas forestales
estables el ciclo de las colmenillas es algo
mas complejo, incluyendo ambas fases,
saprofítica y micorrícica25
, oscilando en un
ciclo bianual (Fig. 3). La fase saprofítica se
caracteriza por la acumulación de
nutrientes y formación de esclerocios
(agregaciones miceliares que permiten
sobrevivir al hongo en condiciones
adversas) en verano y otoño, seguida de la
fase micorrícica, en la que el micelio crece
a partir de los esclerocios y coloniza las
raíces finas en primavera26
.
Micorrícicos, saprófitos y parásitos
Otra posible razón por la cual no hemos
conseguido cultivar algunos hongos es por
presuponer que son micorrícicos, cuando
su relación con la planta huésped es
mucho más compleja. Los quemados o calvas producidos por la
trufa negra son sobradamente conocidos.
Este hongo aún estableciendo micorrizas
con su planta huésped, es capaz de matar
y evitar la germinación de toda la
vegetación a su alrededor. Las trufas
además, a los pocos días de su formación
ya no presentan ninguna relación con su
planta huésped, creciendo y madurando
hasta 10 meses de forma saprofita.
Los micólogos clasifican a los hongos en
micorrícicos (viven en simbiosis obteniendo
un beneficio mutuo tanto el hongo como su
planta huésped), saprófitos (viven de
degradar la materia orgánica) y parásitos
(obtienen el alimento de plantas o animales
vivos sin que estos obtengan ningún
beneficio). En estas tres categorías
arbitrarias, creadas por el hombre, no
encajan bien todos los hongos. Muchos se
encuentran en puntos intermedios en un
triángulo definido en términos de
micorrícicos, saprófitos y parásitos (Fig. 4).
Otro ejemplo lo encontramos en Lactarius
deliciosus, típicamente micorrícico puede
invadir las células del córtex de la raíz del
pino que lo hospeda y de algunas hierbas
de su alrededor, actuando mas bien como
un parásito27
. Esta misma especie produce
altos niveles de polifenol oxidasas, un
encima capaz de degradar la lignina y la
celulosa, típico de hongos saprófitos28
.
Por ejemplo, algunos parásitos como
Armillaria mellea pueden vivir en los tejidos
del árbol mucho tiempo después de
muerto; otros hongos “micorrícicos”
presentan habilidades saprofíticas: Boletus
edulis19
, Hebeloma20
y Lyophillum
shimeji21,22
pueden fructificar en el
laboratorio sobre medio nutritivo en
ausencia de la planta huésped; Tricholoma
matsutake, inicialmente micorrícico en
pinos, pasa a ser parásito destruyendo
completamente el córtex radical de su
huésped e incluso viviendo como saprófito
una vez el árbol está muerto23
.
El objetivo de estas reflexiones es poner en
relieve algunas de las áreas sobre las que
vale la pena explorar, si pretendemos llegar
a cerrar con cierto éxito, el ciclo de cultivo
de algunos hongos micorrícicos con los que
actualmente estamos trabajando.
Fig. 6. Quemado producido por la presencia de
Tuber melanosporum
Fig. 5. Rizomorfo de Lactarius delicosus invadiendo la
epidermis radical del pino que lo hospeda. Autor: Wang Y.
Crop & food Research.
Bibliografia
1
Hall, I.R. et al. 2002. Edible Mycorrhizal Mushrooms and their Cultivation, Proceedings of the
Second International Conference on Edible Mycorrhizal Mushrooms, CD-ROM, New Zealand
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délicieux obtenu en fructification au champ à partir de plants mycorhizés. P.H.M. Rev. Hortic.
244: 65-68.
3
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2002. The cultivation of Lactarius deliciosus (saffron milk cap) and Rhizopogon rubescens
(shoro) in New Zealand. Edible Mycorrhizal Mushrooms and Their Cultivation. Proceedings of
the second International Conference on Edible Mycorrhizal Mushrooms. 3-6 July 2001. CD-
ROM, New Zealand Institute for Crop & Food Research Limited.
4
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association Helianthemum almeriense –Terfezia claveryi. Mycorrhiza 10, 115–119.
5
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6
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Zealand Institute for Crop & Food Research Limited.
7
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ectomycorrhizal fungi associated with Pinus densiflora by in vitro mycorrhizal synthesis. I.
Primordium and basidiocarp formation in open-pot culture. Mycorrhiza 11, 59-66.
8
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9
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10
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11
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12
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14
Agerer, R. (1996) Ectomycorrhizae in the community: with special emphasis on interactions
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Development, Proceedings of the Fourth European Symposium on Mycorrhizas, European
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15
Olsson, P.A. et al. (2000) Molecular and anatomical evidence for a three-way association
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Mycol. Res. 104, 1372–1378
16
Citterio, B. et al. (1995) Isolation of bacteria from sporocarps of Tuber magnatum Pico, Tuber
borchii Vitt. and Tuber maculatum Vitt.: identification and characterization. In Biotechnology of
Ectomycorrhizae: Molecular Approaches (Stocchi, V. et al., eds), pp. 241–248, Plenum
17
Mamoun, M. and Olivier, J.M. (1992) Effect of soil pseudomonads on colonization of hazel
roots by the ectomycorrhizal species Tuber
melanosporum and its competitors. Plant Soil 139, 265–273
18
Sbrana, C. et al. (2000) Adhesion to hyphal matrix and antifungal activity of Pseudomonas
strains isolated from Tuber borchii ascocarps. Can. J. Microbiol. 46, 259–268
19
Granetti B. 1992. Alcuni aspetti della fructificazione in vitro di Boletus aereus, B. edulis e B.
reticulatus. Annali Facolta di Agraria, vol. 44: 1001-1011.
20
Ohta, A. 1998. Fruit body production of two ectomycorrhizal fungi in the genus Hebeloma in
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21
Ohta, A. 1994. Production of fruit bodies of a mycorrhizal fungus, Lyophillum shimeji, in pure
culture. Mycoscience 35, 147-151.
22
Hawai Masataka. 1997. Artificial ectomychorriza formation on roots of air-layered Pinus
densiflora saplings by inoculation with Lyophillum shimeji. Mycologia. 89(2), 228-232
23
Wang, Y. et al. (1997) Ectomycorrhizal fungi with edible fruiting bodies 1. Tricholoma
matsutake and related fungi. Econ. Bot. 51, 311–327
24
Ower R, Mills G, Malachowski J. 1986. Cultivation of Morchella. U.S. Patent. No. 4594809
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Buscot F. 1992. Synthesis of two types of association between Morchella esculenta and
Picea abies under controlled Culture Conditions. J. Plant Physiol. Vol. 141: 12-17
26
Buscot F. 1992. Strategies ecologiques et biologiques des morilles. Crypt Mycol. 13: 171-179.
27
Wang Yun, Ian R.Hall, Carolyn Dixon, Maria Hance-halloy, George Strong, Candice
Barclay.2003. Potential of cultivation of Lactarius deliciosus (saffron milk cap) in New Zealand.
3rd International Workshop on Edible Micorrhizal Mushrooms. 17-19 August 2003. Victoria.
Canada.
28
Giltrap NJ. 1982. production of polyphenol oxydases by ectomycorrhizal fungi with special
referente to Lactarius species. Trans. Br. Mycol. Soc. 78: 75-81.

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¿Por qué es tan difícil cultivar hongos micorrícicos comestibles?

  • 1. ¿POR QUÉ ES TAN DIFÍCIL CULTIVAR HONGOS MICORRÍCICOS COMESTIBLES? Marcos Morcillo1 , Mónica Sánchez1 1 Micologia Forestal & Aplicada. Rbla Arnau de Vilanova 6 local D. Vilanova i la Geltrú 08800 Barcelona www.micofora.com micofora@teleline.es Introducción Las constantes disminuciones en la producción de hongos silvestres y su alto valor de mercado, han llevado a investigar su cultivo. Diferentes especies de trufas (Tuber melanosporum, T.uncinatum, T.borchii…) ya han sido obtenidas a través de distintos sistemas de cultivo, mediante plantación de planta micorrizada o inoculación directa en campo1 . De la misma manera se han obtenido producciones de Lactarius deliciosus2 , Suillus granulatus, Rhizopogon rubescens3 , Terfezia (A. Gutierrez sin publicar)4 , incluso Cantharellus cibarius5 . Existen muchos otros hongos silvestres de gran importancia económica, como la trufa blanca italiana, sobre los que prácticamente no ha habido éxito alguno. A lo largo de este artículo analizaremos las posibles causas de esta problemática, el por qué es tan complejo establecer la micorrización o por qué cuando ésta se consigue, falla la producción. Algunas de las respuestas hay que buscarlas en las complejas interacciones entre los hongos y sus plantas huésped. Algunos de los éxitos En nuestro país la truficultura es una realidad, las plantaciones artificiales de encina micorrizada con Tuber melanosporum aumentan cada año. Para este hongo la fase de producción de planta micorrizada con inóculo esporal y o miceliar ya ha sido desarrollada. Los problemas llegan en la segunda fase, su cultivo: arados, riego, temperatura, niveles de luz, control de contaminantes …(ver G. Chevalier, http://www.mykopat.slu.se/mycorrhiza/edibl e/proceed/chevalier.html) No conocemos en profundidad las necesidades ecológicas de este hongo y todavía menos para otras trufas (T.magnatum, T. borchii, T. uncinatum, T.aestivum6 ) para las cuales también se ha superado la primera fase de producción de planta micorrizada. La producción artificial de otras setas ya ha sido obtenida a través de micorrización dirigida. Hoy en día es factible micorrizar cualquier especie de pino de la península con Lactarius deliciosus y llevarlos a producción entre tres y siete años después de la plantación, no obstante no todo está resuelto: las producciones para algunas especies como Pinus halepensis son muy bajas; la micorrización con Lactarius sanguifluus y L. vinosus son algo más complejas y los conocimientos para el manejo de las plantaciones son ínfimos. Mediante la micorrización artificial de pinos también se han obtenido producciones en campo de Suillus granulatus, S. luteus, Tricholoma portentosum, Rhizopogon rubescens7 (variedad muy apreciada gastronómicamente en Japón) así como alguna variedad de criadilla de tierra (Terfezia claveryi) micorrizada con la jarilla Helianthemum almeriense. Incluso fructificaron en macetas en invernadero Cantharellus cibarius previamente inoculados en pino álbar, aunque la fructificación fue azarosa, ya que no se ha conseguido repetir desde 1996. Fig. 1. Plantación de Pino piñonero micorrizado con Lactarius deliciosus en producción. Fig.2. Primera fructificación conseguida de Cantharellus cibarius a partir de inoculación en cultivo puro. Autor: Danell E.
  • 2. A pesar de estos éxitos, existen muchos otros hongos micorrícicos comestibles que no se han podido cultivar, incluyendo algunos de los hongos más cotizados como la trufa blanca del Piemonte (Tuber magnatum) o Tricholoma matsutake, un hongo muy apreciado en Japón y Korea, próximo a nuestro Tricholoma caligatum cuyo precio al recolector oscila entre 40 y 220€/kg. ¿Por qué es tan complejo establecer la micorrización con especies vegetales adecuadas? ¿Por qué algunas infecciones que parecen estables, fallan o son desplazadas por otros hongos en el campo sin llegar a fructificar? Los primeros éxitos en el cultivo de hongos micorrícicos fueron a través de la producción de planta micorrizada en condiciones controladas estériles, para más tarde transplantarlas a campo. Éste es el sistema que mejor conocemos y que por tanto adaptamos cuando queremos cultivar nuevas especies de hongos. Debemos tener presente que en un bosque no fructifican los mismos hongos a lo largo del tiempo. Éstos se van sucediendo de forma natural a medida que el bosque envejece. Algunos de los hongos con valor comercial como los boletos, las cantarelas, las oronjas, etc. fructifican con preferencia en bosques adultos, siendo compleja la micorrización de plantas en vivero. Para éstas especies de hongos será interesante explorar y desarrollar técnicas de micorrización dirigida directamente en árboles adultos. En esta línea ya se han obtenido resultados positivos con varias especies, fructificando en bosque directamente Lactarius deliciosus, Boletus edulis8 , Tuber melanosporum9 , T. brumale, T. uncinatum10,6 y Lyophyllum shimeji (http://www.kippo.or.jp/KansaiWindowhtml/ News/1996-e/19961119_NEWS.HTML), o consiguiendo establecer asociaciones micorrícicas estables con Tricholoma matsutake11 , hongo que sólo fructifica en pinares de Pinus densiflora de más de 20 años con un 75 % de cobertura arbórea. Boletus edulis fructifica a menudo cerca de Amanita muscaria. Este hecho ocurre en zonas tan dispares como España, USA o Nueva Zelanda. ¿Es posible que existan relaciones complejas entre diferentes especies de hongos necesarias para su fructificación? Boletus edulis aparece también asociado a Clitopilus prunulus y Amanita excelsa12 , con la cual no sólo fructifican juntos sino que en observaciones microscópicas, sus micelios se encuentran íntimamente ligados en la superficie de las raíces de la planta huésped. Los anteriores no son los únicos casos; Suillus bovinus y Rhizopogon spp. aparecen a menudo junto a Gomphidius roseus; Suillus spp. aparece con Chroogomphus spp.; Y Boletus parasiticus se asocia a Scleroderma citrinum13, ,14 15 . Otros hongos micorrícicos como las cantarelas5 y algunas trufas16, ,17 18 llevan siempre asociadas bacterias del grupo Pseudomonas en sus fructificaciones y micorrizas. Micorrícico B.edulis L. deliciosus Fig. 3. Posible ciclo de Morchella spp. según Buscot. Fig.4. Aunque muchos hongos quedan bien definidos en términos de saprófito, micorrícicos y parásito, otros quedan en un contexto intermedio. Saprófito T. melanosporum Morchella Matsutake Armillaria Shimeji Parásito
  • 3. Estas bacterias parecen estar involucradas en la formación de micorrizas, en facilitar el acceso a fuentes de alimento para el hongo o en la supresión de hongos competidores. Las colmenillas o cagarrias (Morchella spp.) son consideradas saprófitas, pudiendo multiplicar su micelio en diferentes medios de cultivo y consiguiendo fructificaciones en alguno, por lo que podría cultivarse comercialmente sobre sustratos artificiales24 . Algunos investigadores ya están realizando inoculaciones conjuntas de dos o más hongos aunque sólo interese la fructificación de uno de ellos. Es posible que para determinados hongos sean necesarios varios componentes para obtener un micorriza estable, o que sólo introduciéndolos directamente en su hábitat natural consigan fructificar. Parece ser que en ecosistemas forestales estables el ciclo de las colmenillas es algo mas complejo, incluyendo ambas fases, saprofítica y micorrícica25 , oscilando en un ciclo bianual (Fig. 3). La fase saprofítica se caracteriza por la acumulación de nutrientes y formación de esclerocios (agregaciones miceliares que permiten sobrevivir al hongo en condiciones adversas) en verano y otoño, seguida de la fase micorrícica, en la que el micelio crece a partir de los esclerocios y coloniza las raíces finas en primavera26 . Micorrícicos, saprófitos y parásitos Otra posible razón por la cual no hemos conseguido cultivar algunos hongos es por presuponer que son micorrícicos, cuando su relación con la planta huésped es mucho más compleja. Los quemados o calvas producidos por la trufa negra son sobradamente conocidos. Este hongo aún estableciendo micorrizas con su planta huésped, es capaz de matar y evitar la germinación de toda la vegetación a su alrededor. Las trufas además, a los pocos días de su formación ya no presentan ninguna relación con su planta huésped, creciendo y madurando hasta 10 meses de forma saprofita. Los micólogos clasifican a los hongos en micorrícicos (viven en simbiosis obteniendo un beneficio mutuo tanto el hongo como su planta huésped), saprófitos (viven de degradar la materia orgánica) y parásitos (obtienen el alimento de plantas o animales vivos sin que estos obtengan ningún beneficio). En estas tres categorías arbitrarias, creadas por el hombre, no encajan bien todos los hongos. Muchos se encuentran en puntos intermedios en un triángulo definido en términos de micorrícicos, saprófitos y parásitos (Fig. 4). Otro ejemplo lo encontramos en Lactarius deliciosus, típicamente micorrícico puede invadir las células del córtex de la raíz del pino que lo hospeda y de algunas hierbas de su alrededor, actuando mas bien como un parásito27 . Esta misma especie produce altos niveles de polifenol oxidasas, un encima capaz de degradar la lignina y la celulosa, típico de hongos saprófitos28 . Por ejemplo, algunos parásitos como Armillaria mellea pueden vivir en los tejidos del árbol mucho tiempo después de muerto; otros hongos “micorrícicos” presentan habilidades saprofíticas: Boletus edulis19 , Hebeloma20 y Lyophillum shimeji21,22 pueden fructificar en el laboratorio sobre medio nutritivo en ausencia de la planta huésped; Tricholoma matsutake, inicialmente micorrícico en pinos, pasa a ser parásito destruyendo completamente el córtex radical de su huésped e incluso viviendo como saprófito una vez el árbol está muerto23 . El objetivo de estas reflexiones es poner en relieve algunas de las áreas sobre las que vale la pena explorar, si pretendemos llegar a cerrar con cierto éxito, el ciclo de cultivo de algunos hongos micorrícicos con los que actualmente estamos trabajando. Fig. 6. Quemado producido por la presencia de Tuber melanosporum Fig. 5. Rizomorfo de Lactarius delicosus invadiendo la epidermis radical del pino que lo hospeda. Autor: Wang Y. Crop & food Research.
  • 4. Bibliografia 1 Hall, I.R. et al. 2002. Edible Mycorrhizal Mushrooms and their Cultivation, Proceedings of the Second International Conference on Edible Mycorrhizal Mushrooms, CD-ROM, New Zealand Institute for Crop & Food Research Limited. 2 Poitou, N., Mamoun, M., Ducamp, Delmas J. 1984. Après le bolet granuleux, le Lactaire délicieux obtenu en fructification au champ à partir de plants mycorhizés. P.H.M. Rev. Hortic. 244: 65-68. 3 Wang Yun, Ian R.Hall, Carolyn Dixon, Maria Hance-halloy, George Strong and Peter Brass. 2002. The cultivation of Lactarius deliciosus (saffron milk cap) and Rhizopogon rubescens (shoro) in New Zealand. Edible Mycorrhizal Mushrooms and Their Cultivation. Proceedings of the second International Conference on Edible Mycorrhizal Mushrooms. 3-6 July 2001. CD- ROM, New Zealand Institute for Crop & Food Research Limited. 4 Morte, A. et al. 2000. Effect of drought stress on growth and water relations of the mycorrhizal association Helianthemum almeriense –Terfezia claveryi. Mycorrhiza 10, 115–119. 5 Danell E, camacho FJ. 1997. Successful cultivation of the golden chantarelle. Nature 385 pp 303. 6 Chevalier G, Gregori G, Frochot H, zambonelli A. 2002. The cultivation of the Burgundy truffle. In CD Rom Edible Mycorrhizal Mushrooms and Their Cultivation. Proceedings of the second International Conference on Edible Mycorrhizal Mushrooms. 3-6 July 2001. CD-ROM, New Zealand Institute for Crop & Food Research Limited. 7 Yamada A, Ogura T and Ohmasa M. 2001. Cultivation of mushrooms of edible ectomycorrhizal fungi associated with Pinus densiflora by in vitro mycorrhizal synthesis. I. Primordium and basidiocarp formation in open-pot culture. Mycorrhiza 11, 59-66. 8 Veselkov, J-M. 1975. Multiplication artificielle e Boletus edulis en foret. Rastitel'nye Resursy 11:574-578. 9 Morcillo M, Sánchez M, Gracia E. 2003. Open Field Mycorrhization of Adult Hazelnut Groves With Tuber Melanosporum Vitt. 3rd International Workshop on Edible Micorrhizal Mushrooms. 17-19 August 2003. Victoria. Canada. 10 Frochot Henri; Chevalier Gerard; Barbotin Patrick; Beaucamp Francois, 1999, Avancees sur la culture de la truffe de Bourgogne (Tuber uncinatum Chatin). Actes du V congres international Science et culture de la truffe. Aix en Provance. 387-392. 11 Guerin-Laguette A, Matsushita N, Katsumi S, Lapeyrie F, Suzuki K. 2003. Attempts to cultivate Matsutake mushroom: two promising approaches. 3rd International Workshop on Edible Micorrhizal Mushrooms. 17-19 August 2003. Victoria. Canada. 12 Hall IR, Wang Y, Amicucci A. 2003. Cultivation of edible ectomycorrhizal mushrooms. Trends in biotechnology. Vol.21 Nº.10 october 2003. 13 Agerer, R. (1990) Studies of ectomycorrhizae. XXIV. Ectomycorrhizae of Chroogomphus helveticus and C. rutilis (Gomphidaceae, Basidiomycetes) and their relationships to those of Suillus and Rhizopogon. Nova Hedwigia 50, 1–63. 14 Agerer, R. (1996) Ectomycorrhizae in the community: with special emphasis on interactions between ectomycorrhizal fungi. In Mycorrhizas in Integrated Systems from Genes to Plant Development, Proceedings of the Fourth European Symposium on Mycorrhizas, European Commission report EUR 16728 (Azcon-Aguilar, C. and Barea, J.M., eds), pp. 52–57, European Commission. 15 Olsson, P.A. et al. (2000) Molecular and anatomical evidence for a three-way association between Pinus sylvestris and the ectomycorrhizal fungi Suillus bovinus and Gomphidius roseus. Mycol. Res. 104, 1372–1378 16 Citterio, B. et al. (1995) Isolation of bacteria from sporocarps of Tuber magnatum Pico, Tuber borchii Vitt. and Tuber maculatum Vitt.: identification and characterization. In Biotechnology of Ectomycorrhizae: Molecular Approaches (Stocchi, V. et al., eds), pp. 241–248, Plenum 17 Mamoun, M. and Olivier, J.M. (1992) Effect of soil pseudomonads on colonization of hazel roots by the ectomycorrhizal species Tuber melanosporum and its competitors. Plant Soil 139, 265–273 18 Sbrana, C. et al. (2000) Adhesion to hyphal matrix and antifungal activity of Pseudomonas strains isolated from Tuber borchii ascocarps. Can. J. Microbiol. 46, 259–268 19 Granetti B. 1992. Alcuni aspetti della fructificazione in vitro di Boletus aereus, B. edulis e B. reticulatus. Annali Facolta di Agraria, vol. 44: 1001-1011.
  • 5. 20 Ohta, A. 1998. Fruit body production of two ectomycorrhizal fungi in the genus Hebeloma in pure culture. Mycoscience, 39: 15-19. 21 Ohta, A. 1994. Production of fruit bodies of a mycorrhizal fungus, Lyophillum shimeji, in pure culture. Mycoscience 35, 147-151. 22 Hawai Masataka. 1997. Artificial ectomychorriza formation on roots of air-layered Pinus densiflora saplings by inoculation with Lyophillum shimeji. Mycologia. 89(2), 228-232 23 Wang, Y. et al. (1997) Ectomycorrhizal fungi with edible fruiting bodies 1. Tricholoma matsutake and related fungi. Econ. Bot. 51, 311–327 24 Ower R, Mills G, Malachowski J. 1986. Cultivation of Morchella. U.S. Patent. No. 4594809 25 Buscot F. 1992. Synthesis of two types of association between Morchella esculenta and Picea abies under controlled Culture Conditions. J. Plant Physiol. Vol. 141: 12-17 26 Buscot F. 1992. Strategies ecologiques et biologiques des morilles. Crypt Mycol. 13: 171-179. 27 Wang Yun, Ian R.Hall, Carolyn Dixon, Maria Hance-halloy, George Strong, Candice Barclay.2003. Potential of cultivation of Lactarius deliciosus (saffron milk cap) in New Zealand. 3rd International Workshop on Edible Micorrhizal Mushrooms. 17-19 August 2003. Victoria. Canada. 28 Giltrap NJ. 1982. production of polyphenol oxydases by ectomycorrhizal fungi with special referente to Lactarius species. Trans. Br. Mycol. Soc. 78: 75-81.