El documento describe el tejido muscular, incluyendo sus tres tipos (estriado voluntario, estriado cardiaco y liso). Describe las células musculares estriadas esqueléticas, sus características, tipos y ultraestructura. Explica cómo estas células se contraen a través de la liberación de calcio y la interacción de proteínas como la troponina y la tropomiosina.

1. Tejido muscular.
Prof. Tomás Atauje Calderón
Histología
Obstetricia – Ciclo III

2. Tejido muscular
• Permite los movimientos del cuerpo y la reducción del
diámetro de las vísceras y los vasos. Ello es posible porque
posee células alargadas que son capaces de acortarse.
• Además, se asocian entre sí de manera tal que componen
láminas o haces, los cuales se disponen de forma paralela a
fin de poder actuar de manera coordinada. Debido a su
gran longitud, estas células se llaman también fibras
musculares.
• El tejido muscular puede dividirse en tres tipos:
▫ Estriado voluntario
▫ Estriado cardiaco
▫ Liso

3. Tejido
muscular

4. Tejido muscular estriado voluntario
• También llamado tejido muscular esquelético.
• Parte esencial de cada uno de los músculos del esqueleto; que están
compuestos de tejido muscular estriado voluntario y tejido conectivo.
En este último transcurren los vasos y los nervios destinados a las
células musculares y además se forman los tendones.
• Los músculos no solo hacen posible la locomoción sino cualquier
movimiento voluntario del cuerpo; existen músculos estriados que no
pertenecen al esqueleto sino a vísceras, como los de la faringe y la parte
superior del esófago o el diafragma.
• En ocasiones, los músculos esqueléticos se mueven involuntariamente
como respuesta a estímulos que producen movimientos reflejos.
Ejemplo: Músculos del miembro inferior (reflejo rotuliano) y músculos
de los párpados.
*Vistos al microscopio óptico, los músculos esqueléticos presentan bandas
transversales oscuras alternadas con bandas claras, por lo cual se los llama
músculos estriados.

6. Células musculares estriadas
esqueléticas
• Miden hasta 30 cm de largo y aunque en la mayoría de células el ancho es de 10 a 100
μm, a veces alcanzan los 500 μm.
• Son cilíndricas y de ancho uniforme, excepto en los extremos, donde se adelgazan.
Además, son multinucleadas y todos los núcleos se localizan por debajo de la
membrana plasmática, la cual está rodeada por la lámina externa (capa de material
secretado por la propia célula).
• En cada músculo las células musculares estriadas se disponen paralelamente una al
lado de la otra, formando agregados longitudinales que se conocen con el nombre de
fascículos. Algunos músculos poseen un solo fascículo, pero la mayoría están
integrados por varios, los cuales siguen el eje mayor del músculo.
• Cada célula muscular esta rodeada por el endomisio, que es una red de fibras
reticulares situada en torno de la lámina externa. En cambio, cada fascículo está
rodeado por una capa de tejido conectivo denso, denominado perimisio. A su vez, el
conjunto de fascículos (el músculo) está envuelto par una capa de tejido conectivo
mas denso que el perimisio, llamado epimisio.
• Los vasos sanguíneos del músculo ingresan por el epimisio, se ramifican en el
perimisio y emiten capilares continuos que transcurren por el endomisio, en torno de
las células musculares. Los nervios tienen un recorrido similar.

8. Tipos de células musculares estriadas
esqueléticas
• Fibras rojas: Son pequeñas y finas. Su color se debe a que están rodeadas por
abundantes capilares sanguíneos y a que contienen gran cantidad de mioglobina. En
las fibras rojas, la energía se genera mediante procesos oxidativos, motivo por el cual
poseen abundantes mitocondrias. Si bien las fibras rojas se contraen más lentamente
que las fibras blancas e intermedias, pueden hacerlo en forma repetida debido a que
son muy resistentes a la fatiga.
• Fibras blancas: Son más grandes que las fibras rojas y las fibras intermedias. Gran
parte de la energía que consumen deriva de la glucólisis anaerobia; motivo por el cual
sus mitocondrias son relativamente escasas, lo mismo que los capilares que rodean a
las células. Si bien se contraen rápidamente, se fatigan con facilidad.
• Fibras intermedias: Poseen características tintoriales, morfológicas y funcionales
que se hallan entre las de las fibras rojas y las fibras blancas.
• Casi todos los músculos estriados voluntarios poseen los tres tipos de fibras.
• La intensidad de la fuerza mecánica que genera un músculo cuando se contrae
depende del número y del tamaño de sus fibras; y ya que son las más grandes, las
fibras blancas son las que aportan mayor fuerza relativa.

9. Ultraestructura de las células
musculares esqueléticas
• Las células musculares estriadas voluntarias poseen una organización muy compleja y es
uno de los ejemplos más salientes de adaptación morfofuncional y de conversión de energía
química en trabajo mecánico del organismo. El diseño de las células musculares estriadas
es tan eficiente que algunas son capaces de contraerse y de relajarse mas de 100 veces por
segundo y de producir un trabajo mil veces superior a su peso.
• Membrana plasmática: También llamada sarcolema, está rodeada por la lámina
externa. En toda su extensión desarrolla unas invaginaciones tubulares que ingresan
perpendicularmente en el citoplasma y que están separadas entre sí por distancias más a
menos regulares. Estas invaginaciones se denominan túbulos T y sus luces se comunican
con el espacio extracelular.
• Citoesqueleto: Los componentes del citoesqueleto que se vinculan con la actividad
mecánica de las células musculares estriadas están representados por unas estructuras
regulares y estables llamadas miofibrillas, adaptadas para acortarse durante las
contracciones y alargarse en los períodos de reposo.
• En general, las miofibrillas son tan largas como las propias células musculares y se
disponen paralelamente una al lado de la otra, siguiendo el eje longitudinal de las células.
Cada miofibrilla mide 1 a 2 μm de diámetro y su número depende del grosor de la fibra
muscular.

11. Ultraestructura de las células
musculares esqueléticas
• La miofibrilla está compuesta por una sucesión de unidades contráctiles denominadas
sarcómeros, los cuales miden alrededor de 2 μm de longitud y tienen un ancho semejante
al de la miofibrilla.
• En el límite entre un sarcómero y otro hay una estructura electrodensa, el disco Z. Se
localiza en el centro de una región de poca densidad, la banda I, llamada así porque es
isótropa. Como está dividida por el disco Z, la banda I se compone de dos hemibandas,
una de las cuales pertenece a un sarcómero y la otra al sarcómero vecino.
• En cada sarcómero, el espacio que separa a las dos hemibandas I está ocupado por la
banda A, que es mucho más densa que las hemibandas I. Su nombre se debe a que es
anisótropa, es decir, birrefringente. En la parte media de la banda A se distingue una zona
de poca densidad, la banda H, cuyo centro presenta la línea M, que posee una densidad
parecida a la de la banda A.
• Las distintas bandas del sarcómero resaltan de la superposición periódica. De los
filamentos de actina con los otros componentes del citoesqueleto. Además, como a lo ancho
de toda la célula cada banda se encuentra en registro con bandas de su misma clase
pertenecientes a las demás miofibrillas, en conjunto generan franjas alternantes de
diferentes densidades y grosores, que son las que le confieren la designación de estriado a
esta clase de músculo
• En la estructura básica del sarcómero, se observan filamentos de actina que parten de los
discos Z y fibras gruesas entre dichos fiIamentos. Los cortes transversales seriados del
sarcómero revelan que las hemibandas I contienen únicamente filamentos de actina; que la
zona central de la banda A posee sólo fibras gruesas, y que las zonas de la banda A cercanas
a las hemibandas I están compuestas por ambos elementos. En estas zonas, cada filamento
de actina se halla rodeado por tres fibras gruesas, y cada una de estas, por seis filamentos
de actina, de modo que el número de filamentos duplica al de las fibras.

12. Ultraestructura de las células
musculares esqueléticas
• Retículo endoplasmático: Recibe el nombre de retículo sarcoplasmático. Posee una
organización muy distinta de la de los demás tipos celulares y se asocia con los túbulos T
del sarcolema. Esta organización se debe a que desempeña funciones esenciales durante la
contracción y la relajación muscular.
• Los túbulos T corren transversalmente entre las miofibrillas, en los límites entre las
hemibandas I y la banda A de los sarcómeros, de modo que cada sarcómero se vincula con
dos túbulos T. Cada túbulo T está acompañado por dos conductos del retículo
sarcoplasmático, de diámetro bastante mayor que el del túbulo, llamados cisternas
terminales.
• En el músculo relajado, las cisternas terminales almacenan iones calcio. Los cuales están
unidos a una proteína llamada calsecuestrina. La contracción muscular se desencadena
cuando el calcio se separa de esta proteína, sale del retículo sarcoplasmático y pasa al
citosol. El calcio cruza la membrana del retículo sarcoplasmático a través de un canal iónico
dependiente de voltaje, que se abre cuando dicha membrana se despolariza. Al cesar la
contracción, el calcio retorna al retículo sarcoplasmático a través de una permeasa activa
que consume energía cedida por el ATP.
• Mitocondrias: También llamadas sarcosomas; se distribuyen entre las miofibrillas y por
debajo del sarcolema. Son más abundantes en las fibras rojas e intermedias que en las
fibras blancas.
• Inclusiones: El citosol contiene gotas de lípidos y gránulos de glucógeno. Las primeras
prevalecen en las fibras rojas y los segundos en las fibras blancas.

14. Inervación del músculo esquelético
• Las fibras nerviosas motoras que inervan a las células musculares estriadas voluntarias se
componen de axones pertenecientes a neuronas localizadas en el mesencéfalo, la
protuberancia, el bulbo y las astas anteriores de la medula espinal.
• Cada axón se ramifica en el endomisio de una fibra muscular y los extremos de las ultimas
ramas presentan una dilatación llamada terminal sináptico, que establece contacto con
un área circunscrita del sarcolema, denominada placa motora terminal. Esta estructura
de contacto se conoce como sinapsis neuromuscular.
• A nivel de la placa motora, la célula muscular presenta una concavidad poco profunda y su
sarcolema se halla separado de la membrana plasmática del terminal sináptico por un
espacio muy pequeño que se llama espacio sináptico primario. Además, el sarcolema emite
hacia el citoplasma una serie de invaginaciones denominadas espacios sinápticos
secundarios. Tanto el espacio sináptico primario como los secundarios están ocupados por
una lámina basal continua que deriva de la lámina externa de la célula muscular.
• A nivel de la concavidad de la placa motora, el sarcolema recibe el nombre de membrana
postsináptica, mientras que por su parte la membrana plasmática del terminal sináptico,
separada del sarcolema por el espacio sináptico primario, se llama membrana presináptica.
• Cerca de esta, en el interior del terminal sináptico, se encuentran numerosas vesículas de
alrededor de 50 nm de diámetro, conocidas como vesículas sinápticas, que contienen
acetilcolina, neurotransmisor que induce la contracción de la célula muscular voluntaria.
• La capa de mielina que rodea al axón finaliza antes del nacimiento de las ramas destinadas
a las células musculares, por lo que esas ramas solo están cubiertas por la célula de
Schwann.

15. Contracción del músculo esquelético
• La célula muscular estriada voluntaria se contrae cuando es inducida por el axón de la
neurona motora. El proceso se inicia al generarse un potencial de acción en la neurona. que
recorre el axón y llega al terminal sináptico. La llegada del potencial de acción abre los
canales de calcio dependientes de voltaje presentes en la membrana plasmática del
terminal sináptico, lo cual permite que el calcio del medio extracelular ingrese en el
terminal.
• El calcio desencadena la exocitosis de las vesículas sinápticas, cuya acetilcolina se libera en
el espacio sináptico primario. De inmediato, la acetilcolina difunde hacia los espacios
sinápticos secundarios y se combina con un receptor específico de la membrana
postsináptica. Este receptor actúa como un canal de sodio dependiente de ligando (el
ligando es la acetilcolina) y su apertura permite que el sodio extracelular ingrese en la
célula muscular., lo cual despolariza a la membrana postsináptica y desencadena un
potencial de acción que se propaga por todo el sarcolema.
• El sarcolema de los túbulos T posee una proteína transmembranosa que está en contacto
con canales de calcio dependientes de voltaje presentes en la membrana de las cisternas
terminales del retículo sarcoplasmático. Cuando esa proteína es alcanzada por el potencial
de acción que recorre el sarcolema cambia de forma, interactúa con los canales de calcio de
las cisternas terminales y los abre, lo cual permite que el calcio almacenado en el retículo
sarcoplasmático pase al citosol.
• Una vez en el citosol, el calcio se combina con la troponina C del sarcómero. El complejo
calcio-troponina C se une a la troponina I, cuya función es mantener a la tropomiosina
junto al filamento de actina para que este no pueda tomar contacto con las cabezas de la
fibra gruesa. Debido a que la unión de la troponina I con el complejo calcio-troponina C
inhibe a la troponina I, la tropomiosina se libera de ella y se separa del filamento de actina,
lo cual les permite a las cabezas de la fibra gruesa conectarse con dicho filamento.

17. Contracción del músculo esquelético
• La contracción se debe a que las cabezas de las fibras gruesas se deslizan
sobre los filamentos de actina en dirección de los discos Z, hecho que los
acerca mutuamente y comprime el tramo elástico de las titinas. La energía
consumida por estos procesos se libera del ATP mediante una ATPasa
presente en las cabezas de las fibras gruesas.
• Cuando la contracción cesa, las cabezas de las fibras gruesas se separan de
los filamentos de actina. Por consiguiente, el tramo elástico de las titinas se
elonga pasivamente y recupera su longitud de reposo, lo cual provoca la
separación de los discos Z y el alargamiento de los sarcómeros.
• El cese de la contracción se produce cuando el calcio regresa al retículo
sarcoplasmático y desaparece del citosol. Esta función la realizan las
bombas de calcio presentes en la membrana del retículo. La ausencia de
calcio en el citosol hace que la tropomiosina retorne a su posición de
reposo, lo cual impide el contacto de las cabezas de las fibras gruesas con
los filamentos de actina.
• La relajación muscular se debe a que la acetilcolina se desprende de su
receptor (situado en la membrana postsináptica) y es hidrolizada mediante
la acetilcolinesterasa, enzima presente en el espacio sináptico.

23. Tejido muscular estriado cardiaco
• Compone el miocardio, que es la pared muscular del corazón. Consta de
células cilíndricas mucho más cortas y delgadas que las del tejido muscular
estriado voluntario, pues miden alrededor de 90 μm de largo por 15 μm de
diámetro. No obstante, debido a que las células cardíacas no actúan como
unidades independientes y se unen por sus puntas, forman fibras que
funcionan de manera semejante a las fibras de los músculos voluntarios.
• Las células cardíacas, al igual que las células esqueléticas, también
presentan bandas transversales oscuras alternadas con bandas claras, pero
poseen un solo núcleo central alargado, en lugar de muchos núcleos
periféricos. Además, algunas células cardiacas tuercen su dirección y se
unen con las células cercanas.
• Con tinciones especiales, los cortes longitudinales muestran también unas
líneas oscuras transversales. Se llaman discos intercalares y revelan los
lugares donde las células se unen por sus puntas.
• Las células musculares cardíacas están separadas por tabiques muy
delgados de tejido conectivo laxo, por los que transcurren capilares
sanguíneos y fibras nerviosas.
• A diferencia de las células musculares voluntarias, las cardíacas carecen de
células satélites, de modo que si se lesionan no pueden ser reemplazadas.

25. Ultraestructura de las células
musculares cardiacas
• Poseen una sola miofibrilla (no varias), que ocupa casi todo el diámetro celular y es "invadida"
desde la periferia por "tabiques" incompletos, integrados por mitocondrias, túbulos y sáculos del
retículo sarcoplasmático, túbulos T procedentes del sarcolema, gotas de lípidos, gránulos de
glucógeno y gránulos de lipofuscina (pigmento que aumenta con la edad).
• Mitocondrias: Son muy numerosas y poseen crestas apretadas, largas e irregulares. Las gotas de
lípidos y los gránulos de glucógeno se hallan cerca de las mitocondrias, a las que proveen.
Respectivamente, de ácidos grasos y de glucosa para que generen energía química en forma de
ATP. Dado que para esa función las mitocondrias demandan gran cantidad de oxígeno, este se
acumula en moléculas de mioglobina, las cuales abundan en el citosol.
• La posición central del núcleo interfiere en el trayecto de los sarcómeros que corren por el eje
central de la miofibrilla, que al divergir crean dos espacios triangulares junto al núcleo. Ambos
contienen mitocondrias, gotas de lípidos y gránulos de glucógeno. En uno de ellos reside el
complejo de Golgi, que es relativamente pequeño.
• El sarcolema emite túbulos T mucho más anchos que los de las células musculares estriadas
voluntarias. Son tan grandes que permiten que la lámina externa que rodea al sarcolema ingrese
en éstos y tapice sus membranas. En las células cardíacas, los túbulos T corren junto a los discos Z
de la miofibrilla solitaria, no entre las hemibandas I y la banda A.

26. Ultraestructura de las células
musculares cardiacas
• El retículo sarcoplasmático está compuesto por numerosos túbulos
longitudinales anastomosados, los cuales de tanto en tanto emiten unos sáculos
pequeños que se orientan de dos maneras: algunos corren en dirección longitudinal y
se apoyan sobre la cara interna del sarcolema, mientras que otros corren en dirección
transversal y se asocian a los túbulos T . Los sáculos transversales equivalen a las
cisternas terminales de las células musculares estriadas voluntarias, aunque no
forman tríadas.
• Los discos intercalares corresponden a las uniones entre las puntas de las células
cardíacas. Son escaleriformes y sus tramos transversales se localizan en medio de dos
hemibandas I, por lo que equivalen a discos Z. Además, en esos tramos las
membranas celulares enfrentadas se interdigitan, lo cual incrementa
considerablemente la adhesión.
• Las membranas celulares de los discos intercalares se conectan entre sí mediante los
siguientes tipos de uniones:
▫ Desmosomas: Soportan gran parte de las tracciones generadas al contraerse las células
cardíacas.
▫ Fascias adhesivas: Refuerzan a los desmosomas, pues son áreas de unión que poseen
elementos análogos a los de los cinturones adhesivos de los epitelios.
▫ Uniones comunicantes: A través de los cuales los potenciales eléctricos de acción se
propagan de una célula a otra a fin de que estas sincronicen sus contracciones.

28. Inervación del músculo cardiaco
• La inervación del tejido cardíaco es provista por fibras
simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso
autónomo.
• Si bien no desencadenan las contracciones cardíacas,
regulan su frecuencia e intensidad.

29. Contracción del músculo cardiaco
• Los sarcómeros de la miofibrilla de la célula muscular cardíaca son
idénticos a los de las miofibrillas de la célula muscular voluntaria y también
se contraen cuando se eleva la concentración de calcio en el citosol. Sin
embargo, en la célula cardíaca, el calcio proviene tanto del retículo
sarcoplasmático como de la matriz extracelular.
• Además de ser independientes de la voluntad, las células musculares
cardíacas no necesitan de nervios para contraerse. Así, sus
contracciones se clasifican como miógenas o intrínsecas, pues se
desencadenan por la despolarización espontánea del sarcolema.
• Esta despolarización se transfiere a la membrana de los sáculos
longitudinales y transversales del retículo sarcoplasmático (a los sáculos
transversales llega a través de los túbulos T) y abre los canales de calcio del
sarcolema y de la membrana del retículo sarcoplasmático, lo que permite
que entren en el citosol iones calcio procedentes de la matriz extracelular y
del retículo.
• A la inversa, durante la repolarización se activan las bombas de calcio de
ambas membranas y los iones retornan a sus lugares de origen.

30. Tejido muscular liso
• Las células del tejido muscular liso son fusiformes, se contraen de
modo involuntario y se les dice lisas porque no presentan las bandas
claras y oscuras que caracterizan a las células musculares estriadas.
Se encuentran en la mayor parte de los órganos de los sistemas
digestivo, respiratorio, urinario y reproductor, en los vasos
sanguíneos, en la piel, en el bazo y en el ojo.
• La longitud de las células musculares lisas varía en los distintos
órganos. Por ejemplo, las de los vasos sanguíneos mas pequeños
miden solo 25 μm, las del intestino miden en promedio 200 μm y
las del útero grávido pueden alcanzar los 500 μm.
• La parte central de la célula es la mas ancha y aloja al núcleo de
forma alargada. Las mitocondrias, la mayor parte del retículo
endoplasmático y el complejo de Golgi se localizan en el citoplasma
perinuclear, que contiene abundantes ribosomas libres y gránulos
de glucógeno. El resto del citoplasma está reservado para los
componentes del citoesqueleto, los cuales no forman miofibrillas y
poseen una organización mucho más sencilla, además son capaces
de generar contracciones acordes con las exigencias mecánicas de
los órganos.

31. Tejido muscular liso
• Como en las células musculares estriadas, entre los filamentos de
actina se intercalan fibras de miosina II, cuyo deslizamiento sobre
los filamentos produce las contracciones. Debe señalarse que estas
fibras de miosina II son mucho menos gruesas que las de los
sarcómeros de las células musculares estriadas.
• En torno de la membrana plasmática de la célula muscular lisa
existe una lámina externa que la separa del tejido conectivo
circundante y que es producida por la propia célula. Además, la
membrana plasmática desarrolla invaginaciones pequeñas que
invaden el citoplasma superficial, llamadas caveolas. Dado que la
membrana de estas posee canales y bombas de calcio, se cree que las
caveolas desempeñan funciones similares a las de los túbulos T de
las células musculares estriadas.
• Si bien en algunos órganos existen células musculares lisas aisladas,
por lo general se asocian y componen láminas o fascículos de
distinto espesor. En estas estructuras, la parte ancha de cada célula
se sitúa junto a las partes delgadas de las células vecinas.

33. Inervación del músculo liso
• Tejido muscular liso visceral: Sus contracciones son espontáneas, rítmicas y
coordinadas; esto último porque los impulsos contráctiles se propagan de una célula
muscular a otra a través de las uniones comunicantes presentes en las membranas
plasmáticas de las células contiguas. Solo unas pocas células musculares lisas son inervadas
por nervios del sistema nervioso autónomo.
• Se trata de fibras simpáticas y parasimpáticas, cuyas acciones inductivas son mediadas por
los neurotransmisores noradrenalina y acetilcolina, respectivamente, de efectos
generalmente opuestos. Debido a que la contracción muscular es espontánea, estas fibras
nerviosas regulan solamente la frecuencia y la intensidad de las contracciones, que también
son moduladas por ciertos factores mecánicos y por algunas sustancias como la oxitocina
(músculo uterino), la serotonina, la somatostatina y la motilina (músculo intestinal).
• Tejido muscular liso multiunitario: Sus células carecen de uniones comunicantes y se
contraen cuando son inducidas por las fibras simpáticas y parasimpáticas que las inervan.
Estas fibras nerviosas se ramifican a medida que se profundizan en el tejido muscular, y
cada rama terminal recorre un sector de la membrana plasmática de una de las células
musculares, con la cual establece sinapsis sucesivas, denominadas por ese motivo "en
passant" (de paso). Las uniones neuromusculares son más sencillas que las del músculo
estriado voluntario, y la distancia entre la membrana del terminal sináptico y la membrana
de la célula muscular lisa es mayor. Varias estructuras poseen tejido muscular liso
multiunitario, por ejemplo: el cuerpo ciliar del ojo y algunas arterias.
• Tejido muscular liso mixto: Presenta características de los tejidos musculares visceral y
multiunitario.

34. Contracción del músculo liso
• Sea espontáneamente o al ser inducida por un terminal sináptico, cuando la
membrana plasmática se despolariza, el calcio extracelular (depositado en
las caveolas) ingresa en el citosol de la célula muscular lisa. Además, se
suma calcio procedente del retículo endoplasmático.
• El calcio hace contraer a la célula, para lo cual se une a la calmodulina,
que es una proteína citosólica similar a la troponina C. El complejo calcio-
calmodulina activa a una quinasa, cuya función es tomar iones fosforo del
ATP y fosforilar a las fibras de miosina II. Así, las cabezas de las fibras de
miosina II interactúan con los filamentos de actina y se deslizan sobre
ellos, al igual que en los sarcómeros de las células musculares estriadas.
• Sólo se contraen las partes periféricas de la célula, pues en la parte central
están los filamentos de desmina, que no se acortan. Ello protege al núcleo y
a los organoides de las compresiones mecánicas derivadas de las
contracciones.