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Variación Geográfica
- 1. Curso de Evolución 2009 Facultad de Ciencias Montevideo, Uruguay http://evolucion.fcien.edu.uy/ http://eplessa.wordpress.com/ 6. Variación geográfica. Filogeografía. Divergencia en aislamiento estricto. 1
- 2. Variación geográfica • desde la década de 1960, la electroforesis de proteínas permitió determinar que: • la mayoría de las especies tiene poblaciones estructuradas geográficamente • el grado y escala en que se manifiesta esta subdivisión varía según habitat, modos de vida, etc. • las causas y procesos subyacentes pueden incluir: • aislamiento estricto (divergencia “pasiva”) • aislamiento parcial (con intercambios) • divergencia guiada por selección (no excluyente con las anteriores) • vamos a enfatizar en esta clase el primer caso 2
- 3. Variación geográfica • en frecuencias alélicas (determinadas por electroforesis para proteínas, o para microsatélites) • en secuencias de ADN (determinadas directa o indirectamente) • vamos a enfatizar el segundo abordaje • usaremos el marco de la filogeografía para • ilustrar la existencia de variación geográfica • comenzar a entender los procesos de divergencia en aislamiento estricto, por deriva genética 3
- 4. Filogeografía Campo de estudio interesado en los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de los linajes, especialmente aquellos dentro y entre especies cercanamente emparentadas Avise et al., 1987. Area A Area B FILO GEO 4
- 5. ADN mitocondrial • genoma compacto (~16 KB) • numerosas copias por célula • herencia materna • no hay recombinación • evolución rápida 5
- 6. Avise: variación en el ADN mitocondrial fuertemente estructurada geográficamente 6
- 7. Ejemplo: rata de pajonal (Scapteromys) monofilia recíproca 7
- 8. Ejemplo: tucu-tucu (Ctenomys pearsoni) A1 polifilia A2 A6 70a A3 R. A4 S an Sa lva d or A5 B1 56,58,70b 1 ía e. Luc Gd 11 B2 56,58 olís nta 2 ? S Sa B3 56 Aº R. 10 3 6 7 9 B4 70b 4 5 8 2n= 70a 2n=70c B5 56,64 2n=56- 58 B6 58,70b 2n=64-66 C1 66,70c 2n=70b C2 70b C3 66 C4 ? C5 70a,70c C6 64 C7 ? C8 ? D1 64,70b 8
- 9. ¿Cómo explicar el contraste? • monofilia recíproca en ratas de pajonal • polifilia en tucu-tucus Polifilia Parafilia Monofilia recíproca población ancestral (dos clases alélicas monofiléticas recíprocas) • la monofilia recíproca resulta de un proceso 9
- 10. • la monofilia recíproca resulta de un proceso Polifilia Parafilia Monofilia recíproca población ancestral (dos clases alélicas monofiléticas recíprocas) 10
- 11. monofilia recíproca resulta de un proceso monofilia recíproca barrera geográfica Barrera geográfica parafilia polifilia población ancestral Historia previa 11
- 12. Cuatro tipos de concordancia (según Avise 2000) 1. Fuerte apoyo para el árbol (por bootstrap, otros métodos) 95 99 2. Concordancia con una división geográfica independiente (e.g., provincias fitogeográficas) 12
- 13. 3. Concordancia entre especies analizadas con el mismo gen Especie 1 especie 2 4. Concordancia entre genes de una misma especie gen 1 gen 2 13
- 14. Concordancia genealógica Distintos genes de una misma especie Burton y Lee, 1994. Pta. Concepción Trigriopus californicus 14
- 15. Concordancia genealógica Diferentes especies con el mismo gen Eizirik et al. 1998 ocelote margay Leopardus pardalis Leopardus weidii 15
- 16. Concordancia genealógica Diferentes especies en provincias biogeogáficas Avise 2000 16
- 17. 17
- 18. Tiempo esperado de arribo a monofilia por deriva: depende del tamaño efectivo A partir del modelo coalescente derivamos: ⎛ 1⎞ E (TMRCA ) = 4 N ⎜1 − ⎟ ⎝ n⎠ Para un sistema diploide autosómico, E(TMRCA) tiende a 4N Si lo pensamos como 2x2N, es 2 x número efectivo de genes Para un sistema mitocondrial: 2 x N = 2 x N/2 = N (1/4 del valor en un sistema dipliode autosómico) 18
- 19. Conclusiones • las poblaciones naturales están estructuradas en el espacio • la divergencia es la consecuencia inevitable del aislamiento geográfico (deriva genética, mutación) • la concordancia de patrones filogeográficos sugiere historias comunes de aislamiento y divergencia • la divergencia pasa por estados de polifilia y parafilia, hasta llegar a la monofilia recíproca • el “ritmo” de la divergencia pasiva es 1/2N • el tiempo esperado de llegada a la monofilia es aprox. 4N generaciones (para un locus diploide autosómico neutral) • generalizando, el tiempo de llegada a la monofilia es 2 x no. de genes en la población (ej., 2 veces N = N, para ADN 19 mitocondrial)