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INTRODUCCIÓN A LA NEUROCIENCIA
Winfried Wojtenek
Todo comportamiento es el resultado de una actividad y función cerebral. El explicar el comportamiento animal en función
de la actividad que el sistema nervioso realiza es el objetivo de la neurociencia . La función del cerebro es recoger información del
medio ambiente donde el animal se desenvuelve, analizar esta información y tomar decisiones. La acción final esta basada en resul-
tados computacionales hechos en el cerebro. Un sistema nervioso puede ser considerado como una caja negra: ingreso de la infor-
mación (input)-> computarizar la información y tomar decisiones-> salida (output) = comportamiento. La Neurociencia investiga
el trabajo que ocurre en esta “caja negra.” En esta investigación contribuyen otras ciencias como la neuroetología, neurofisiolo-
gía, anatomía, fisiología, medicina, física, química y matemáticas entre otras.
Las neuronas usan señales estereotipadas eléctricas para procesar toda la información recibida por el sistema sensorial y pos-
teriormente analizarla. Las señales nerviosas son símbolos que no representan por sí solos el medio exterior, por lo que es un pro-
ceso esencial el decodificar las señales neuronales y su significado. En efecto, el origen de las fibras nerviosas y su destino dentro
del sistema nervioso determinan el contenido de la información transmitida. Por ejemplo, en los mamíferos los nervios en el ner-
vio óptico, al igual que las vías nerviosas ascendentes que van hacia el neocorteza son los que llevan la información visual del
entorno del animal. El nervio acústico lleva la información de los cambios de la presión de sonido fuera del oído del vertebrado
desde el caracol del oído interno hacia la corteza auditiva. El significado de las señales eléctricas neuronales depende de la fuen-
te de origen y el blanco de las interconexiones neuronales.
En la siguiente sección se dará una introducción a la neurociencia basada en descripciones de neuronas, señales neurona-
les, organización jerárquica de la organización del cerebro en los vertebrados con una explicación final de las bases neuronales
del lenguaje.
La unidad básica del cerebro es la neurona
La unidad funcional más pequeña del sistema nervioso es la neurona (Figura 3). Las neuronas son las que forman el cerebro
y realizan las computarizaciones. El cerebro difiere entre los diferentes grupos del reino animal. En efecto el cerebro de un artró-
podo consiste de un ganglio supraoesofágico y de un ganglio suboesofágico. Ganglios adicionales se encuentran en el tórax y en
el abdomen del animal (Figura 1). Este tipo de sistema nervioso es segmentado a diferencia del sistema nervioso en los vertebra-
dos que es centralizado (Figura. 2).
En general la mayoría de las neuronas tienen cuatro regiones funcionales en común: un componente de entrada (input) con
ramificaciones de dendritas, un cuerpo el cual contiene el núcleo, los componentes de gatillo (trigger) e integración (los cuales dis-
paran un potencial de acción en el axón de hillock) y finalmente un componente de conducción, el axón. Al final del axón se
encuentra la cuarta región, el componente de salida (output) donde se localizan las sinapsis.
Generalmente se reconocen dos tipos funcionales de neuronas: neuronas locales y proyeccionales. Estas neuronas fueron des-
critas por primera vez por Camilo Golgi en el sistema nervioso de vertebrados. Golgi desarrollo un método de tinción y reconoció
las neuronas locales o células stellate y neuronas proyeccionales con axones. Neuronas stellate o locales realizan computaciones
locales mientras que las neuronas de proyección transmiten los resultados de las neuronas locales hacia otros núcleos y regiones
en el cerebro. Las áreas blanco pueden estar a una distancia de hasta un metro.
Señalización neuronal: potenciales locales y de acción
Todas las neuronas usan señales eléctricas basadas en las diferencias de concentración de iones entre los espacios extracelu-
lares e intracelulares. Las diferencias en las concentraciones de sodio (Na+) y potasio (K+) resultan en un potencial eléctrico a lo
largo de la membrana celular de las neuronas. El potencial de descanso (resting potencial) de una neurona esta representado por el
valor del potencial eléctrico en equilibrio (Figura. 4).
Basado en el equilibrio de los potenciales, las señales neuronales consisten de cambios del potencial de la membrana produ-
cido por corrientes de iones fluyendo a través de las membranas celulares. Estos cambios son llevados por el sodio, potasio, calcio
o cloro. Las neuronas usan solamente dos tipos de señales: potenciales localizados (graduados) y potenciales de acción (Figura. 5).
Los localizados, potenciales graduados, pueden extenderse únicamente a cortas distancias de hasta 1-2 mm. Ellos juegan un rol
esencial en regiones especiales tales como terminaciones del nervio sensorial (donde son llamados receptores potenciales) o en
uniones entre células (donde son llamados potenciales sinápticos). Los potenciales localizados posibilitan a las células nerviosas la
realización de las funciones integrativas al igual que inician el potencial de acción en el axón hillock. Los potenciales de acción
son impulsos regenerativos que son conducidos a través de largas distancias sin atenuación. Estos dos tipos de señales son el len-
guaje universal de las células nerviosas en todos los animales estudiados.
223
Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis, las cuales pueden ser eléctricas o químicas. Sinapsis eléctricas se
encuentran en el empalme cercano entre dos neuronas donde las corrientes de iones se pasan directamente a la neurona vecina.
Sinapsis químicas liberan substancias transmisoras y los receptores postsinápticos determinan los efectos de los potenciales de
acción presinápticos en los potenciales eléctricos postsinápticos. La interacción sináptica – postsináptica podría ser excitatoria o
inhibitoria, dependiendo del neurotransmisor y de los receptores postsinápticos de la señal.
En la conexión sináptica entre neuronas ocurren memoria y aprendizaje. La memoria de corto plazo esta representada por
cambios en la fuerza sináptica entre las neuronas relacionadas. La memoria de largo plazo se basa en interacciones entre las sinap-
sis y el núcleo de la célula, donde cambios sinápticos a largo plazo involucran la activación de la expresión genética, síntesis de
nuevas proteínas y la formación de nuevas conexiones sinápticas (Kandel 2001, Science). Estos cambios relacionados en memoria
y aprendizaje son probablemente mecanismos universales en todos los animales.
Organización jerárquica del cerebro en los vertebrados
Los cambios en los parámetros físicos medio ambientales y eventos son importantes en la determinación del comportamien-
to animal. Los sistemas sensoriales traducen los eventos físicos (estímulos) a potenciales locales y de acción en el sistema nervio-
so. Los eventos traducidos, son posteriormente procesados en las vías ascendentes neuronales (ascending neuronal pathways). Los
análisis del estímulo son realizados en las vías ascendentes sensoriales (ascending sensory pathways) en todas las partes que con-
forman el cerebro de los vertebrados. Todas las vías sensoriales son paralelas a través del cerebro y procesan paralelamente la infor-
mación. Finalmente la información crítica para el comportamiento es extraída de las señales provenientes de los sentidos y se gene-
ran patrones neuronales de contracción muscular. En las vías descendentes de las células efectoras, por ejemplo músculos para el
movimiento, existe una organización sistemática paralela de igual manera que en las vías sensoriales ascendentes.
En los vertebrados el cerebro esta dividido en cinco partes miel-, met-, mes-, di-, y telencéfalo (Fig. 6). Diferentes regiones
del cerebro están especializadas para desempeñar diferentes funciones. Esta diferenciación se encuentra a través de las vías senso-
riales ascendentes y motoras descendentes. Las proyecciones finales de las vías sensoriales y las áreas donde se empiezan a gene-
rar los comandos para el movimiento se encuentran en las regiones del neocortex. Estas áreas pueden ser localizadas externamen-
te en el cerebro (Fig.7 ) y se conoce cual región es responsable de una determinada función en el caso del cerebro humano. En el
caso de informaciones somatosensoriales, por ejemplo, en el tacto el área de proyección esta en el lóbulo parietal del cerebro. Aquí
la superficie de nuestro cuerpo no esta representada por la superficie de las partes del cuerpo sino por el grado de innervación de
esa parte. Así el input sensorial que viene de las manos y labios ocupan la mayor parte de la corteza cerebral que el input sensorial
que viene de la pierna (Fig. 8). Todos los sistemas sensoriales y motores siguen un patrón jerárquico y de procesamiento paralelo.
Procesamiento neuronal complejo: Comunicación humana
El lenguaje podría ser considerado como uno de los mas complejos comportamientos cognitivos y probablemente el más evo-
lucionado del comportamiento humano. Este comportamiento empieza con la traducción de cambios de sonidos por parte de las
células sensoriales ciliadas en la cóclea del oído interno. Los estímulos físicos son traducidos en picos de potenciales de acción. La
posición de las células sensoriales ciliadas en la cóclea seguida de las neuronas ascendentes del VIII nervio craneal en el núcleo
cóclear representan la frecuencia del estímulo acústico, más conocida como representación tonotópica de la frecuencia del sonido
percibido. El primer núcleo receptor en el cerebro es el núcleo coclear, el cual esta situado en la medula (metencéfalo). La vía neu-
ral pasa a través del colliculus inferior (mesencéfalo) del núcleo geniculado medial y termina en el neocorteza auditiva (telencéfa-
lo). La corteza auditiva esta localizado en el lóbulo temporal. De igual manera que en los sistemas sensoriales y motores, a excep-
ción del olfatorio, existe un cruce mayor de neuronas e información en las vías ascendentes y descendentes entre el metencéfalo y
mesencéfalo (cerebro posterior y medio).
Es importante mencionar que en el hombre tanto el cuerpo como su sistema nervioso esta organizado bilateralmente. Sin
embargo, esto no se aplica para el lenguaje. En la percepción y generación del lenguaje se encuentran una asimetría en el procesa-
miento de la información en el sistema nervioso central. La comprensión del lenguaje, en el área descrita por Wernicke, es esen-
cial y necesaria en neurociencia. Las áreas de Broca y Wernicke (Fig. 9) se encuentran localizadas en el lado izquierdo del cerebro
humano. En el área de Wernicke se encuentra la comprensión y en el área de Broca se genera el lenguaje y se produce los coman-
dos necesarios para la pronunciación verbal. Las áreas de Wernicke y Broca están unidas por una vía cortical bidireccional. Estas
dos áreas al igual que otras regiones adicionales son parte de una compleja red de trabajo (network) en el neocorteza que contri-
buye al procesamiento del lenguaje.
Conclusiones
Neurociencia es un campo integrativo excepcional que se dedica al estudio del cerebro. Diferentes disciplinas han contribuido al
progreso de esta ciencia en las últimas décadas. En esta introducción a la neurociencia se ha descrito la unidad básica funcional del cere-
bro, las neuronas. Además se ha explicado la base principal de su función (potenciales locales y de acción) y se ha discutido una de las
propiedades cognitivas complejas del sistema nervioso central en el ser humano, el lenguaje. Cabe destacar sin embargo que no todos
los animales presentan propiedades de comportamiento altamente elaboradas como en el seer humano. Finalmente, las puertas de este
excitante ciencia están abiertas para incursionar en la fascinante pregunta de “como trabaja el cerebro.”
224
Figuras
225
Fig. 1: Vista dorsal del sistema nervios de un grillo (Gryllus bimaculatus, insecta) De izquierda a derecha ganglio supraoesofágico, gan-
glio suboesofágico tres ganglios segmentados correspondientes al tórax y cinco correspondientes al abdomen. Tamaño total 20 mm.
Modificado después de Huber 1955.
Fig. 2: Vista dorsal del cerebro de un pez espátula (Polyodon spathula) revela la organización básica del cerebro en los vertebrados:
tel-, di-, mes-, met y mielencefalo (de izquierda a derecha) Modificado de Wilkens et al (2003).
Fig. 3: Neurona motor de un grillo y neurona piramidal de un pez espátula muestran la organización básica en el cuerpo y apéndices, aquí
axones y dendritas. (A) Dato no publicado de M. Gebhardt, Garching, Germany, (B)Wojtenek (2002).
A A
226
Fig. 4: Potenciales de acción basa-
dos en el axón gigante del calamar.
Corrientes de Sodio y Potasio duran-
te el potencial de acción: (A) La des-
polarización potencial de la mem-
brana lleva a un incremento de la
conductividad del canal de sodio, el
cual despolariza la membrana debi-
do a la salida de sodio (retroalimen-
tación positiva). El incremento rege-
nerativo en la corriente de sodio es
terminada por la inactivación de la
conductancia del sodio y los efectos
de repolarización por salida de pota-
sio. (B) La despolarización de la
membrana también incrementa la
conductancia del potasio, el cual
lleva a la repolarización por salida de
potasio. El incremento de la conduc-
tividad del potasio es auto limitada
(retroalimentación negativa ). (C)
Solución teórica a las ecuaciones de
Hodgkin-Huxley a los cambios en el
potencial de la membrana (arriba) y
la conductancia del Na+ y K+
(abajo) como una función de tiempo.
Los potenciales al equilibrio para
sodio (ENa+) y potasio (EK+) están
representados con línea punteada.
(Modificado de Introduction to
Nervous Systems. By T. H. Bullock
et al, 1977)
Fig. 5: Diagrama mostrando la
ubicación de varios eventos eléc-
tricos en una neurona motora. En
las neuronas, las dendritas y cuer-
pos celulares responden con
potenciales graduados excitato-
rios post-sinápticos o potenciales
graduados inhibitorios post-
sinápticos. El potencial de acción
es disparado en el axón hillock y
viaja hacia abajo en el axón sin
atenuación (tomado de Thomson
1967).
227
Fig. 6: Vista sagital media del cerebro humano. Aquí se puede ver claramente la organización del cerebro en los vertebrados:
espina dorsal, cerebro terminal (mielencéfalo), cerebro posterior (metencéfalo), cerebro medio (mesencéfalo), cerebro inter-
medio (diencéfalo-tálamus) y cerebro anterior (telencéfalo). El telencéfalo o neocorteza ocupa la mayor parte del cerebr.
Fig. 7: Vista lateral del hemisferio izquierdo del cerebro humano. Las áreas mayores del neocorteza son los lóbulos
frontal, parietal, temporal, y occipital. Estos lóbulos a su vez se dividen en áreas funcionales, por ejemplo el lóbulo
occipital recibe la información neuronal de la visión. Las diferentes áreas funcionales del neocortex están marcadas.
228
Fig. 8: El homúnculus es una ilustración de
la posición y cantidad del área cortical dedi-
cada a una función en particular. Aquí se
representa la cantidad de superficie que
ocupa la corteza somatosensorial en relación
a la superficie del cuerpo humano (modifica-
do de Wynsberghe et al 1995). La corteza
motora tiene una distribución comparable a
la sensora.
Fig. 9: Vista lateral izquierda del cerebro
humano donde se aprecia las áreas de
Wernicke y Broca. Las conexiones rever-
sas entre las dos áreas están marcadas con
una doble flecha (modificado después
Kandel et al, 2000).
Resumen
El objetivo principal de la Neurociencia es comprender como funciona el sistema nervioso central (SNC). La base de estudio
de esta ciencia es la neurona, conocida como la unidad funcional más pequeña del cerebro. Las neuronas difieren en su forma, tama-
ño y función. Funcionalmente, neuronas con diferente forma se dividen en dos grupos: Neuronas sin axones o locales y neuronas
con axones o proyeccionales. Neuronas locales usan únicamente potenciales localizados mientras que neuronas proyeccionales
usan potenciales localizados y potenciales de acción. Estos dos tipos de potenciales de señalización se basan en el paso de iones a
través de la membrana celular de la neurona. Los potenciales de acción transfieren la información del estímulo que los activó hacia
otros blancos sinápticos o núcleos. El significado de la información procesada depende de la fuente de la señal. Por ejemplo en el
sistema sensorial el significado de la información es consistente a través del SNC en las vías nerviosas ascendentes hasta las pro-
yecciones finales.
En el reino animal el sistema nervioso central esta presente en diferentes formas y tamaños. En Articulata (arañas, crustáce-
os, hexápodos), el sistema nervioso es segmentado y consiste de un ganglio supraoesofagal, de un ganglio suboesofagal y de un
cordón ventral. El ganglio superior realiza una función similar a la del cerebro central en los vertebrados. En Vertebrata (peces,
anfibios, reptiles, aves y mamíferos), el cerebro anatómicamente consiste de cinco secciones mayores: tel-, di-, mes-, met-, y mie-
lencefalo. En los sistemas nerviosos la información es recogida en la periferia por los sentidos y es procesada en las vías neu-
ronales ascendentes del sistema sensorial hasta las proyecciones finales en el cerebro. Las decisiones neuronales son tomadas
centralmente en el cerebro y provocan cambios de comportamiento en el animal. Un ejemplo de un complejo procesamiento
de información es oír, comprender y generar el lenguaje en humanos (comunicación).
Agradecimientos
Agradezco a Michael Gebhardt y Katheryne Aldás Saltos por las discusiones y comentarios constructivos de este documento.
Traducción del inglés al español por Katheryne Aldás Saltos.
BIBLIOGRAFÍA Y LECTURAS RECOMENDADAS
Bullock, T. H., R. Orkand, and A. Grinnell (1977): Introduction to Nervous Systems. San Francisco: Freeman.
Huber, Franz (1955) Sitz und Bedeutung nervöser Zentren für Instinkthandlungen beim Männchen von Gryllus campestris L.
Zeitschrift für Tierpsychologie, Band 12, Heft 1, Seiten 12 -48
Kandel, Eric R., James H. Schwartz, and Thomas M. Jessell (2000): Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill.
Kandel, Eric R. (2001): The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialogue Between Genes and Synapses. Science Vol. 294,
1030-1038
Nicholls, John G., A. Robert Martin and Bruce G. Wallace (1992): From Neuron to Brain. 3rd eds Sinauer Associates, Inc..
Thompson (1967) in R. F. Thompson (1975): Introduction to Physiological Psychology. New York: Harper and Row.
Wynsberghe, Donna Van, Charles R. Noback, and Robert Carola (1995): Human Anatomy & Physiology, 3rd eds, McGraw-Hill,
Inc.
Wilkens, Lon A., Michael Hofmann, and Winfried. Wojtenek, (2003). The electric sense of the paddlefish: a passive system for the
detection and capture of zooplankton prey. J. Physiol. Paris 96, 363-377.
Wojtenek, Winfried, Michael Hofmann, and Lon A. Wilkens, (2001). Primary afferent electrosensory neurons represent paddlefish
natural prey. Neurocomputing 38, 451-458.
229
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Neurociencia

  • 1. INTRODUCCIÓN A LA NEUROCIENCIA Winfried Wojtenek Todo comportamiento es el resultado de una actividad y función cerebral. El explicar el comportamiento animal en función de la actividad que el sistema nervioso realiza es el objetivo de la neurociencia . La función del cerebro es recoger información del medio ambiente donde el animal se desenvuelve, analizar esta información y tomar decisiones. La acción final esta basada en resul- tados computacionales hechos en el cerebro. Un sistema nervioso puede ser considerado como una caja negra: ingreso de la infor- mación (input)-> computarizar la información y tomar decisiones-> salida (output) = comportamiento. La Neurociencia investiga el trabajo que ocurre en esta “caja negra.” En esta investigación contribuyen otras ciencias como la neuroetología, neurofisiolo- gía, anatomía, fisiología, medicina, física, química y matemáticas entre otras. Las neuronas usan señales estereotipadas eléctricas para procesar toda la información recibida por el sistema sensorial y pos- teriormente analizarla. Las señales nerviosas son símbolos que no representan por sí solos el medio exterior, por lo que es un pro- ceso esencial el decodificar las señales neuronales y su significado. En efecto, el origen de las fibras nerviosas y su destino dentro del sistema nervioso determinan el contenido de la información transmitida. Por ejemplo, en los mamíferos los nervios en el ner- vio óptico, al igual que las vías nerviosas ascendentes que van hacia el neocorteza son los que llevan la información visual del entorno del animal. El nervio acústico lleva la información de los cambios de la presión de sonido fuera del oído del vertebrado desde el caracol del oído interno hacia la corteza auditiva. El significado de las señales eléctricas neuronales depende de la fuen- te de origen y el blanco de las interconexiones neuronales. En la siguiente sección se dará una introducción a la neurociencia basada en descripciones de neuronas, señales neurona- les, organización jerárquica de la organización del cerebro en los vertebrados con una explicación final de las bases neuronales del lenguaje. La unidad básica del cerebro es la neurona La unidad funcional más pequeña del sistema nervioso es la neurona (Figura 3). Las neuronas son las que forman el cerebro y realizan las computarizaciones. El cerebro difiere entre los diferentes grupos del reino animal. En efecto el cerebro de un artró- podo consiste de un ganglio supraoesofágico y de un ganglio suboesofágico. Ganglios adicionales se encuentran en el tórax y en el abdomen del animal (Figura 1). Este tipo de sistema nervioso es segmentado a diferencia del sistema nervioso en los vertebra- dos que es centralizado (Figura. 2). En general la mayoría de las neuronas tienen cuatro regiones funcionales en común: un componente de entrada (input) con ramificaciones de dendritas, un cuerpo el cual contiene el núcleo, los componentes de gatillo (trigger) e integración (los cuales dis- paran un potencial de acción en el axón de hillock) y finalmente un componente de conducción, el axón. Al final del axón se encuentra la cuarta región, el componente de salida (output) donde se localizan las sinapsis. Generalmente se reconocen dos tipos funcionales de neuronas: neuronas locales y proyeccionales. Estas neuronas fueron des- critas por primera vez por Camilo Golgi en el sistema nervioso de vertebrados. Golgi desarrollo un método de tinción y reconoció las neuronas locales o células stellate y neuronas proyeccionales con axones. Neuronas stellate o locales realizan computaciones locales mientras que las neuronas de proyección transmiten los resultados de las neuronas locales hacia otros núcleos y regiones en el cerebro. Las áreas blanco pueden estar a una distancia de hasta un metro. Señalización neuronal: potenciales locales y de acción Todas las neuronas usan señales eléctricas basadas en las diferencias de concentración de iones entre los espacios extracelu- lares e intracelulares. Las diferencias en las concentraciones de sodio (Na+) y potasio (K+) resultan en un potencial eléctrico a lo largo de la membrana celular de las neuronas. El potencial de descanso (resting potencial) de una neurona esta representado por el valor del potencial eléctrico en equilibrio (Figura. 4). Basado en el equilibrio de los potenciales, las señales neuronales consisten de cambios del potencial de la membrana produ- cido por corrientes de iones fluyendo a través de las membranas celulares. Estos cambios son llevados por el sodio, potasio, calcio o cloro. Las neuronas usan solamente dos tipos de señales: potenciales localizados (graduados) y potenciales de acción (Figura. 5). Los localizados, potenciales graduados, pueden extenderse únicamente a cortas distancias de hasta 1-2 mm. Ellos juegan un rol esencial en regiones especiales tales como terminaciones del nervio sensorial (donde son llamados receptores potenciales) o en uniones entre células (donde son llamados potenciales sinápticos). Los potenciales localizados posibilitan a las células nerviosas la realización de las funciones integrativas al igual que inician el potencial de acción en el axón hillock. Los potenciales de acción son impulsos regenerativos que son conducidos a través de largas distancias sin atenuación. Estos dos tipos de señales son el len- guaje universal de las células nerviosas en todos los animales estudiados. 223
  • 2. Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis, las cuales pueden ser eléctricas o químicas. Sinapsis eléctricas se encuentran en el empalme cercano entre dos neuronas donde las corrientes de iones se pasan directamente a la neurona vecina. Sinapsis químicas liberan substancias transmisoras y los receptores postsinápticos determinan los efectos de los potenciales de acción presinápticos en los potenciales eléctricos postsinápticos. La interacción sináptica – postsináptica podría ser excitatoria o inhibitoria, dependiendo del neurotransmisor y de los receptores postsinápticos de la señal. En la conexión sináptica entre neuronas ocurren memoria y aprendizaje. La memoria de corto plazo esta representada por cambios en la fuerza sináptica entre las neuronas relacionadas. La memoria de largo plazo se basa en interacciones entre las sinap- sis y el núcleo de la célula, donde cambios sinápticos a largo plazo involucran la activación de la expresión genética, síntesis de nuevas proteínas y la formación de nuevas conexiones sinápticas (Kandel 2001, Science). Estos cambios relacionados en memoria y aprendizaje son probablemente mecanismos universales en todos los animales. Organización jerárquica del cerebro en los vertebrados Los cambios en los parámetros físicos medio ambientales y eventos son importantes en la determinación del comportamien- to animal. Los sistemas sensoriales traducen los eventos físicos (estímulos) a potenciales locales y de acción en el sistema nervio- so. Los eventos traducidos, son posteriormente procesados en las vías ascendentes neuronales (ascending neuronal pathways). Los análisis del estímulo son realizados en las vías ascendentes sensoriales (ascending sensory pathways) en todas las partes que con- forman el cerebro de los vertebrados. Todas las vías sensoriales son paralelas a través del cerebro y procesan paralelamente la infor- mación. Finalmente la información crítica para el comportamiento es extraída de las señales provenientes de los sentidos y se gene- ran patrones neuronales de contracción muscular. En las vías descendentes de las células efectoras, por ejemplo músculos para el movimiento, existe una organización sistemática paralela de igual manera que en las vías sensoriales ascendentes. En los vertebrados el cerebro esta dividido en cinco partes miel-, met-, mes-, di-, y telencéfalo (Fig. 6). Diferentes regiones del cerebro están especializadas para desempeñar diferentes funciones. Esta diferenciación se encuentra a través de las vías senso- riales ascendentes y motoras descendentes. Las proyecciones finales de las vías sensoriales y las áreas donde se empiezan a gene- rar los comandos para el movimiento se encuentran en las regiones del neocortex. Estas áreas pueden ser localizadas externamen- te en el cerebro (Fig.7 ) y se conoce cual región es responsable de una determinada función en el caso del cerebro humano. En el caso de informaciones somatosensoriales, por ejemplo, en el tacto el área de proyección esta en el lóbulo parietal del cerebro. Aquí la superficie de nuestro cuerpo no esta representada por la superficie de las partes del cuerpo sino por el grado de innervación de esa parte. Así el input sensorial que viene de las manos y labios ocupan la mayor parte de la corteza cerebral que el input sensorial que viene de la pierna (Fig. 8). Todos los sistemas sensoriales y motores siguen un patrón jerárquico y de procesamiento paralelo. Procesamiento neuronal complejo: Comunicación humana El lenguaje podría ser considerado como uno de los mas complejos comportamientos cognitivos y probablemente el más evo- lucionado del comportamiento humano. Este comportamiento empieza con la traducción de cambios de sonidos por parte de las células sensoriales ciliadas en la cóclea del oído interno. Los estímulos físicos son traducidos en picos de potenciales de acción. La posición de las células sensoriales ciliadas en la cóclea seguida de las neuronas ascendentes del VIII nervio craneal en el núcleo cóclear representan la frecuencia del estímulo acústico, más conocida como representación tonotópica de la frecuencia del sonido percibido. El primer núcleo receptor en el cerebro es el núcleo coclear, el cual esta situado en la medula (metencéfalo). La vía neu- ral pasa a través del colliculus inferior (mesencéfalo) del núcleo geniculado medial y termina en el neocorteza auditiva (telencéfa- lo). La corteza auditiva esta localizado en el lóbulo temporal. De igual manera que en los sistemas sensoriales y motores, a excep- ción del olfatorio, existe un cruce mayor de neuronas e información en las vías ascendentes y descendentes entre el metencéfalo y mesencéfalo (cerebro posterior y medio). Es importante mencionar que en el hombre tanto el cuerpo como su sistema nervioso esta organizado bilateralmente. Sin embargo, esto no se aplica para el lenguaje. En la percepción y generación del lenguaje se encuentran una asimetría en el procesa- miento de la información en el sistema nervioso central. La comprensión del lenguaje, en el área descrita por Wernicke, es esen- cial y necesaria en neurociencia. Las áreas de Broca y Wernicke (Fig. 9) se encuentran localizadas en el lado izquierdo del cerebro humano. En el área de Wernicke se encuentra la comprensión y en el área de Broca se genera el lenguaje y se produce los coman- dos necesarios para la pronunciación verbal. Las áreas de Wernicke y Broca están unidas por una vía cortical bidireccional. Estas dos áreas al igual que otras regiones adicionales son parte de una compleja red de trabajo (network) en el neocorteza que contri- buye al procesamiento del lenguaje. Conclusiones Neurociencia es un campo integrativo excepcional que se dedica al estudio del cerebro. Diferentes disciplinas han contribuido al progreso de esta ciencia en las últimas décadas. En esta introducción a la neurociencia se ha descrito la unidad básica funcional del cere- bro, las neuronas. Además se ha explicado la base principal de su función (potenciales locales y de acción) y se ha discutido una de las propiedades cognitivas complejas del sistema nervioso central en el ser humano, el lenguaje. Cabe destacar sin embargo que no todos los animales presentan propiedades de comportamiento altamente elaboradas como en el seer humano. Finalmente, las puertas de este excitante ciencia están abiertas para incursionar en la fascinante pregunta de “como trabaja el cerebro.” 224
  • 3. Figuras 225 Fig. 1: Vista dorsal del sistema nervios de un grillo (Gryllus bimaculatus, insecta) De izquierda a derecha ganglio supraoesofágico, gan- glio suboesofágico tres ganglios segmentados correspondientes al tórax y cinco correspondientes al abdomen. Tamaño total 20 mm. Modificado después de Huber 1955. Fig. 2: Vista dorsal del cerebro de un pez espátula (Polyodon spathula) revela la organización básica del cerebro en los vertebrados: tel-, di-, mes-, met y mielencefalo (de izquierda a derecha) Modificado de Wilkens et al (2003). Fig. 3: Neurona motor de un grillo y neurona piramidal de un pez espátula muestran la organización básica en el cuerpo y apéndices, aquí axones y dendritas. (A) Dato no publicado de M. Gebhardt, Garching, Germany, (B)Wojtenek (2002). A A
  • 4. 226 Fig. 4: Potenciales de acción basa- dos en el axón gigante del calamar. Corrientes de Sodio y Potasio duran- te el potencial de acción: (A) La des- polarización potencial de la mem- brana lleva a un incremento de la conductividad del canal de sodio, el cual despolariza la membrana debi- do a la salida de sodio (retroalimen- tación positiva). El incremento rege- nerativo en la corriente de sodio es terminada por la inactivación de la conductancia del sodio y los efectos de repolarización por salida de pota- sio. (B) La despolarización de la membrana también incrementa la conductancia del potasio, el cual lleva a la repolarización por salida de potasio. El incremento de la conduc- tividad del potasio es auto limitada (retroalimentación negativa ). (C) Solución teórica a las ecuaciones de Hodgkin-Huxley a los cambios en el potencial de la membrana (arriba) y la conductancia del Na+ y K+ (abajo) como una función de tiempo. Los potenciales al equilibrio para sodio (ENa+) y potasio (EK+) están representados con línea punteada. (Modificado de Introduction to Nervous Systems. By T. H. Bullock et al, 1977) Fig. 5: Diagrama mostrando la ubicación de varios eventos eléc- tricos en una neurona motora. En las neuronas, las dendritas y cuer- pos celulares responden con potenciales graduados excitato- rios post-sinápticos o potenciales graduados inhibitorios post- sinápticos. El potencial de acción es disparado en el axón hillock y viaja hacia abajo en el axón sin atenuación (tomado de Thomson 1967).
  • 5. 227 Fig. 6: Vista sagital media del cerebro humano. Aquí se puede ver claramente la organización del cerebro en los vertebrados: espina dorsal, cerebro terminal (mielencéfalo), cerebro posterior (metencéfalo), cerebro medio (mesencéfalo), cerebro inter- medio (diencéfalo-tálamus) y cerebro anterior (telencéfalo). El telencéfalo o neocorteza ocupa la mayor parte del cerebr. Fig. 7: Vista lateral del hemisferio izquierdo del cerebro humano. Las áreas mayores del neocorteza son los lóbulos frontal, parietal, temporal, y occipital. Estos lóbulos a su vez se dividen en áreas funcionales, por ejemplo el lóbulo occipital recibe la información neuronal de la visión. Las diferentes áreas funcionales del neocortex están marcadas.
  • 6. 228 Fig. 8: El homúnculus es una ilustración de la posición y cantidad del área cortical dedi- cada a una función en particular. Aquí se representa la cantidad de superficie que ocupa la corteza somatosensorial en relación a la superficie del cuerpo humano (modifica- do de Wynsberghe et al 1995). La corteza motora tiene una distribución comparable a la sensora. Fig. 9: Vista lateral izquierda del cerebro humano donde se aprecia las áreas de Wernicke y Broca. Las conexiones rever- sas entre las dos áreas están marcadas con una doble flecha (modificado después Kandel et al, 2000).
  • 7. Resumen El objetivo principal de la Neurociencia es comprender como funciona el sistema nervioso central (SNC). La base de estudio de esta ciencia es la neurona, conocida como la unidad funcional más pequeña del cerebro. Las neuronas difieren en su forma, tama- ño y función. Funcionalmente, neuronas con diferente forma se dividen en dos grupos: Neuronas sin axones o locales y neuronas con axones o proyeccionales. Neuronas locales usan únicamente potenciales localizados mientras que neuronas proyeccionales usan potenciales localizados y potenciales de acción. Estos dos tipos de potenciales de señalización se basan en el paso de iones a través de la membrana celular de la neurona. Los potenciales de acción transfieren la información del estímulo que los activó hacia otros blancos sinápticos o núcleos. El significado de la información procesada depende de la fuente de la señal. Por ejemplo en el sistema sensorial el significado de la información es consistente a través del SNC en las vías nerviosas ascendentes hasta las pro- yecciones finales. En el reino animal el sistema nervioso central esta presente en diferentes formas y tamaños. En Articulata (arañas, crustáce- os, hexápodos), el sistema nervioso es segmentado y consiste de un ganglio supraoesofagal, de un ganglio suboesofagal y de un cordón ventral. El ganglio superior realiza una función similar a la del cerebro central en los vertebrados. En Vertebrata (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos), el cerebro anatómicamente consiste de cinco secciones mayores: tel-, di-, mes-, met-, y mie- lencefalo. En los sistemas nerviosos la información es recogida en la periferia por los sentidos y es procesada en las vías neu- ronales ascendentes del sistema sensorial hasta las proyecciones finales en el cerebro. Las decisiones neuronales son tomadas centralmente en el cerebro y provocan cambios de comportamiento en el animal. Un ejemplo de un complejo procesamiento de información es oír, comprender y generar el lenguaje en humanos (comunicación). Agradecimientos Agradezco a Michael Gebhardt y Katheryne Aldás Saltos por las discusiones y comentarios constructivos de este documento. Traducción del inglés al español por Katheryne Aldás Saltos. BIBLIOGRAFÍA Y LECTURAS RECOMENDADAS Bullock, T. H., R. Orkand, and A. Grinnell (1977): Introduction to Nervous Systems. San Francisco: Freeman. Huber, Franz (1955) Sitz und Bedeutung nervöser Zentren für Instinkthandlungen beim Männchen von Gryllus campestris L. Zeitschrift für Tierpsychologie, Band 12, Heft 1, Seiten 12 -48 Kandel, Eric R., James H. Schwartz, and Thomas M. Jessell (2000): Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill. Kandel, Eric R. (2001): The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialogue Between Genes and Synapses. Science Vol. 294, 1030-1038 Nicholls, John G., A. Robert Martin and Bruce G. Wallace (1992): From Neuron to Brain. 3rd eds Sinauer Associates, Inc.. Thompson (1967) in R. F. Thompson (1975): Introduction to Physiological Psychology. New York: Harper and Row. Wynsberghe, Donna Van, Charles R. Noback, and Robert Carola (1995): Human Anatomy & Physiology, 3rd eds, McGraw-Hill, Inc. Wilkens, Lon A., Michael Hofmann, and Winfried. Wojtenek, (2003). The electric sense of the paddlefish: a passive system for the detection and capture of zooplankton prey. J. Physiol. Paris 96, 363-377. Wojtenek, Winfried, Michael Hofmann, and Lon A. Wilkens, (2001). Primary afferent electrosensory neurons represent paddlefish natural prey. Neurocomputing 38, 451-458. 229
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