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FUNCIONES INTEGRATIVAS DEL CEREBRO
Se consideran funciones integrativas del cerebro aquellas que no están inmediatamente relacionadas con el
procesado de la información sensorial, ni con la emisión del programa motor o de actividad visceral. Entre ellas
podríamos incluir algunas actividades ya estudiadas, como las distintas formas de comportamiento, y otras que
consideraremos a continuación como son: sueño, vigilia, atención, memoria, aprendizaje, lenguaje, praxias y
gnosias.
Electroencefalograma (EEG)
La corteza cerebral, constituida por una extensa colección de neuronas y células de glía, muestra una actividad
eléctricaespontánea,continúaynouniforme que se manifiestaenvariaciones de potencial eléctrico, que pueden
registrarse medianteelectrodosimplantados en la misma superficie cortical-electrocorticograma o en la piel que
recubre el cráneo-electroencefalograma.El EEG es,por tanto,una representacióngráficade los cambios de voltaje
de la actividadeléctricacerebral enfuncióndel tiempo. Laformade las ondasdel EEG es irregular,debidoaque las
ondas están compuestas por una mezcla de diferentes voltajes y frecuencias procedentes de neuronas
parcialmente independientes.
El origen fisiológico del EEG no está completamente aclarado, pero la mayoría de las evidencias revelan que
proviene de las variaciones del potencial de membrana en las neuronas corticales en respuesta a alteraciones
rítmicas de la actividad de los circuitos nerviosos talamocorticales. Extrapolando esta situación a una única
neurona,laactividadque corresponde al EEG se explicaporlaalternanciade potencialespostsinápticosexcitadores
e inhibidores, en la cual los primeros suelen provocar descargas de las neuronas corticales.
En un EEG normal se puedenidentificarvarios rangos de frecuencia característica; así, encontramos los siguientes
tiposde ritmoselectroencefalográficos:ritmoalfa(α),ritmobeta(ß),ritmodelta(δ) yritmotheta (θ). El ritmo α es
el predominante en el animal adulto sano, despierto, pero en reposo físico. Sus ondas son de 8 a 13 Hz, con una
amplitudde 40 a 50 µV,y se localizamejorconelectrodosoccipitales.El ritmoßes de mayor frecuencia (13- 30 Hz)
y menor amplitud (5-10 µV), de más fácil registro en la corteza frontal, y sustituye al ritmo α cuando el animal
despierta a una luz intensa o dirige la atención hacia algún objeto. El ritmo δ tiene ondas de muy baja frecuencia
(0’5-4 Hz) y gran amplitud(hasta150 µV),aparece durante el sueñoprofundo.El ritmoθpresentafrecuenciasde 4-
7 Hz y se presenta en animales jóvenes. A los ritmos α y δ se les llama también sincronizados y al ritmo ß
desincronizado.
El EEG puede aparecer en una de estas dos formas: a) bajo voltaje y actividad rápida (BVAR), con una mayoría de
ondasde bajovoltaje y corta duración y b) alto voltaje y actividad lenta (AVAL), en el que la mayoría de las ondas
son de alto voltaje y de larga duración. Por lo general, la actividad eléctrica cerebral está relacionada con el
comportamiento del individuo. Así, el BVAR está asociado con estados de alerta (vigilia) y AVAL con estados de
sedacióntalescomolosexistentesduranteel sueñoola anestesia. De este modo, la frecuencia promedio del EEG
aumentacon laintensidadde laactivacióncerebral;resultamásbaja en situaciones de sueño profundo, estupor y
anestesia central; adopta el ritmo α en estados de relajación física; y se hace máxima durante la vigilia intensa.
Sueño
El sueño se caracteriza por la ausencia reversible de la consciencia, falta de respuestas de comportamiento,
aumentodel umbral paratodo tipo de sensibilidad, escasa relación con el medio ambiente, bajo tono muscular y
supresión de la motilidad espontánea, aunque algunos grupos de músculos pueden estar más activos.
Se pueden distinguir dos tipos de sueño en función del tipo de actividad cerebral que presenta el EEG, un sueño
sincronizadoyunsueñodesincronizadooparadójico,que se vansucediendoalternativamente alolargodel tiempo
que dura el periodo de sueño.
El sueñosincronizadose caracteriza porlapresenciade un EEG tipo AVAL, por lo que también se denomina sueño
de ondas lentas;además,durante el sueñosincronizadoaparece un tipo de ondas de EEG características, llamadas
"complejo-K", constituidas por una corta serie de grandes ondas tipo α evocadas por ciertos estímulos visuales o
acústicos.Porotro lado,durante el sueñosincronizado,lasfuncionesvisceralesestánhabitualmente deprimidas,lo
que se logra por una relativa dominancia del SN parasimpático. Así, están disminuidas por ej., la frecuencia
cardíaca, lapresiónarterial,el gastocardíaco, laresistenciaperiférica,el metabolismobasal,latemperaturainterna
y la producciónde orina.Se produce unleve descensodel volumen minuto respiratorio, aunque se mantiene una
frecuenciarespiratorianormal,loque se asociaconla disminucióndel nivel metabólico general del organismo. Se
produce un aumento de la actividad digestiva, miosis y un descenso del pH sanguíneo y del CO2 alveolar; sin
embargo, a nivel cerebral no se observan signos paralelos de depresión metabólica.
Las funciones endocrinas también pueden verse modificadas, ya que varias hormonas son secretadas con un
definidoritmodiariomarcadopor la estrecha relación con el eje hipotálamo- -hipofisario, así por ej., la secreción
de GH esmáximadurante el estadiode sueñolento,laprolactina(cuyasecreciónaumenta a medida que avanza la
noche), TSH, ACTH, FSH y LH presentan picos máximos nocturnos.
En el sueño desincronizado se producen una serie de características fisiológicas diferentes a las del sueño
sincronizado; así, se presentan patrones de EEG semejantes al estado de vigilia con actividad cortical
desincronizada(BVAR).Además,el sueñodesincronizadose acompañade unapérdidaprofunda del tono muscular
(excepto en los músculos oculares y del oído medio) con la producción de unos movimientos oculares rápidos,
hecho por lo que también se denomina sueño MOR o sueño REM("rapid eye movements"), en contra del sueño
sincronizado al que además se conoce como sueño NMOR o NREM; y una marcada ausencia de tono en los
músculos de la nuca y contracciones musculares fásicas, sobre todo, en la cara y miembros.
Los signos vegetativos durante el sueño MOR también difieren algo con respecto a los característicos del sueño
sincronizado,asílapresiónarterial se tornamuyvariable con aumentos transitorios, se incrementa la variabilidad
de la frecuencia cardíaca, sobre todo en relación con cambios fásicos (movimientos oculares o sacudidas
musculares) y se produce un aumento significativo del flujo sanguíneo cerebral. El ritmo respiratorio se torna
rápido e irregular y la temperatura corporal resulta afectada con tendencia a la poiquilotermia, al disminuir la
producción de calor por la desaparición activa del tono muscular y la supresión de los escalofríos.
La desincronización del EEG durante el sueño MOR sugiere un estado de sueño "ligero". Sin embargo, muchos
investigadores consideran el sueño desincronizado en los animales como un estado profundo de sueño, ya que
entre otras consideraciones, durante el sueño MOR se alcanza el más bajo tono muscular y la mayor profundidad
de sueño medida por el umbral para despertar, aunque también se presenta una mayor incidencia de despertar
espontáneo.
La distribución filogenética del sueño paradójico indica que responde a un proceso evolutivo relativamente
reciente,de tal maneraque el sueñoMORno se ha observadoenpecesyanfibiosyestá pobremente desarrollado
enreptiles(eneste casoconcreto,no todos los autores se ponen de acuerdo), aves y en mamíferos inferiores. En
losanimalesjóvenes,lamayorparte del tiempode sueñose empleaensueñoMOR y este tiempo se reduce con la
edad;estaalta incidenciade sueño paradójico en los animales jóvenes se inicia ya en estadio fetal. En el hombre
adulto,lasuma de periodosde sueñoMORrepresenta entre un 20-25% del sueño total y oscila entre un 3-30% en
los mamíferos domésticos adultos.
Vigilia
La respuesta básica de una persona a estímulos biológicamente significativos incluyen una serie de etapas, una
primera de atención o alarma, que depende de la intensidad del estímulo, y posteriormente, un estado de
orientación seguido de acercamiento, retirada o habituación. Las primeras etapas de atención y orientación
determinan una activación del EEG y estas respuestas iniciales se disparan cuando se produce un cambio
importante en las sensaciones recibidas, como por ej., el cese repentino de un estímulo continuado o la
estimulación repentina en un periodo de ausencia de estímulos.
El SARA,durante el estado de sueño, presenta un estado "durmiente" de débil actividad. Así, si se produce algún
estímulo doloroso, visual, auditivo, etc., suficiente para interrumpir el sueño, se desencadena la reacción de
"despertamiento",originadaporlaactivaciónsúbita del SARA.El SARA puede además, resultar activado mediante
fibras descendentes procedentes de los ganglios basales, sistema límbico, corteza sensorial y motora. Esto
contribuye aexplicarel que durante laactividadmotorase produzcauna activacióndel SARA que facilita el estado
de vigilia.
Atención
Es una funciónenvirtudde lacual un estímulooun objetose sitúaenel focode la conciencia,distinguiéndose con
precisióndel resto,pordesplazamiento,poratenuacióno por inhibición de estímulos irrelevantes. Se dividen en:
Atención espontánea: Es la solicitada por valores intrínsecos del estímulo en relación con las necesidades ó
intereses del organismo
Atención voluntaria: Aquí media una decisión del sujeto para movilizarla, focalizarla y mantener la atención.
Se sustentaenel funcionamientoadecuadoyarmónicodel SistemaActivadorReticularAscendente (SARA) núcleos
basales y áreas corticales asociativas.
La reducciónatencional óhipoprosexia se caracterizaclínicamente porlafacilidadyfrecuenciaconloque estímulos
irrelevantes interfieren en el proceso atencional.
Si estossíntomasson persistentes,de magnitudsuficiente puedenllevaradesorientacióny sobre todo a confusión
mental.
A su vezlas FuncionesCerebralesSuperiores sonaquellasque hacenal hombre diferente de las otras especies, en
el sentidode novedadde funciónenel procesoevolutivo.Soncapacidadesexclusivamentehumanas,adquiridasen
el curso de la vida individual, mediante el aprendizaje natural o fisiológico, que no son indispensables en todo
proceso de aprendizaje, a diferencia de los Dispositivos Básicos del Aprendizaje (DBA).
Otra definición de funciones superiores del hombre afirma que son aquellas que han permitido un desarrollo
extraordinario de los logros de la especie. También las definen como las capacidades que ponen en juego:
La integridad de un sistema de organización de la informacion perceptual.
La rememoración del aprendizaje anterior.
La integridad de los mecanismos corticosubcorticales que sustentan el pensamiento.
La capacidad de tratar dos ó más informaciones o eventos simultáneamente.
La corteza no solo contiene los cuerpos neuronales principales que soportan las funciones consideradas
"simples"(encontraposiciónconlassuperiores,) comolasmotoras,sensitivo-motoras,auditivasovisuales,sinoque
integranfuncionesmuyelaboradascomolamemoria,el lenguaje,razonamientoabstractooactividades gestuales.
Por lotanto,las funcionescerebralessuperioresnose encuentranlocalizadasencentrosaislados del cerebro, sino
que se hallan integrados en grupos de regiones que forman una red cerebral basadas en interconexiones
neuronales,esdecirlasfuncionescerebralestienen una distribución interconectada formando una red integrada.

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  • 1. FUNCIONES INTEGRATIVAS DEL CEREBRO Se consideran funciones integrativas del cerebro aquellas que no están inmediatamente relacionadas con el procesado de la información sensorial, ni con la emisión del programa motor o de actividad visceral. Entre ellas podríamos incluir algunas actividades ya estudiadas, como las distintas formas de comportamiento, y otras que consideraremos a continuación como son: sueño, vigilia, atención, memoria, aprendizaje, lenguaje, praxias y gnosias. Electroencefalograma (EEG) La corteza cerebral, constituida por una extensa colección de neuronas y células de glía, muestra una actividad eléctricaespontánea,continúaynouniforme que se manifiestaenvariaciones de potencial eléctrico, que pueden registrarse medianteelectrodosimplantados en la misma superficie cortical-electrocorticograma o en la piel que recubre el cráneo-electroencefalograma.El EEG es,por tanto,una representacióngráficade los cambios de voltaje de la actividadeléctricacerebral enfuncióndel tiempo. Laformade las ondasdel EEG es irregular,debidoaque las ondas están compuestas por una mezcla de diferentes voltajes y frecuencias procedentes de neuronas parcialmente independientes. El origen fisiológico del EEG no está completamente aclarado, pero la mayoría de las evidencias revelan que proviene de las variaciones del potencial de membrana en las neuronas corticales en respuesta a alteraciones rítmicas de la actividad de los circuitos nerviosos talamocorticales. Extrapolando esta situación a una única neurona,laactividadque corresponde al EEG se explicaporlaalternanciade potencialespostsinápticosexcitadores e inhibidores, en la cual los primeros suelen provocar descargas de las neuronas corticales. En un EEG normal se puedenidentificarvarios rangos de frecuencia característica; así, encontramos los siguientes tiposde ritmoselectroencefalográficos:ritmoalfa(α),ritmobeta(ß),ritmodelta(δ) yritmotheta (θ). El ritmo α es el predominante en el animal adulto sano, despierto, pero en reposo físico. Sus ondas son de 8 a 13 Hz, con una amplitudde 40 a 50 µV,y se localizamejorconelectrodosoccipitales.El ritmoßes de mayor frecuencia (13- 30 Hz) y menor amplitud (5-10 µV), de más fácil registro en la corteza frontal, y sustituye al ritmo α cuando el animal despierta a una luz intensa o dirige la atención hacia algún objeto. El ritmo δ tiene ondas de muy baja frecuencia (0’5-4 Hz) y gran amplitud(hasta150 µV),aparece durante el sueñoprofundo.El ritmoθpresentafrecuenciasde 4- 7 Hz y se presenta en animales jóvenes. A los ritmos α y δ se les llama también sincronizados y al ritmo ß desincronizado. El EEG puede aparecer en una de estas dos formas: a) bajo voltaje y actividad rápida (BVAR), con una mayoría de ondasde bajovoltaje y corta duración y b) alto voltaje y actividad lenta (AVAL), en el que la mayoría de las ondas son de alto voltaje y de larga duración. Por lo general, la actividad eléctrica cerebral está relacionada con el comportamiento del individuo. Así, el BVAR está asociado con estados de alerta (vigilia) y AVAL con estados de sedacióntalescomolosexistentesduranteel sueñoola anestesia. De este modo, la frecuencia promedio del EEG aumentacon laintensidadde laactivacióncerebral;resultamásbaja en situaciones de sueño profundo, estupor y anestesia central; adopta el ritmo α en estados de relajación física; y se hace máxima durante la vigilia intensa. Sueño El sueño se caracteriza por la ausencia reversible de la consciencia, falta de respuestas de comportamiento, aumentodel umbral paratodo tipo de sensibilidad, escasa relación con el medio ambiente, bajo tono muscular y supresión de la motilidad espontánea, aunque algunos grupos de músculos pueden estar más activos. Se pueden distinguir dos tipos de sueño en función del tipo de actividad cerebral que presenta el EEG, un sueño sincronizadoyunsueñodesincronizadooparadójico,que se vansucediendoalternativamente alolargodel tiempo que dura el periodo de sueño.
  • 2. El sueñosincronizadose caracteriza porlapresenciade un EEG tipo AVAL, por lo que también se denomina sueño de ondas lentas;además,durante el sueñosincronizadoaparece un tipo de ondas de EEG características, llamadas "complejo-K", constituidas por una corta serie de grandes ondas tipo α evocadas por ciertos estímulos visuales o acústicos.Porotro lado,durante el sueñosincronizado,lasfuncionesvisceralesestánhabitualmente deprimidas,lo que se logra por una relativa dominancia del SN parasimpático. Así, están disminuidas por ej., la frecuencia cardíaca, lapresiónarterial,el gastocardíaco, laresistenciaperiférica,el metabolismobasal,latemperaturainterna y la producciónde orina.Se produce unleve descensodel volumen minuto respiratorio, aunque se mantiene una frecuenciarespiratorianormal,loque se asociaconla disminucióndel nivel metabólico general del organismo. Se produce un aumento de la actividad digestiva, miosis y un descenso del pH sanguíneo y del CO2 alveolar; sin embargo, a nivel cerebral no se observan signos paralelos de depresión metabólica. Las funciones endocrinas también pueden verse modificadas, ya que varias hormonas son secretadas con un definidoritmodiariomarcadopor la estrecha relación con el eje hipotálamo- -hipofisario, así por ej., la secreción de GH esmáximadurante el estadiode sueñolento,laprolactina(cuyasecreciónaumenta a medida que avanza la noche), TSH, ACTH, FSH y LH presentan picos máximos nocturnos. En el sueño desincronizado se producen una serie de características fisiológicas diferentes a las del sueño sincronizado; así, se presentan patrones de EEG semejantes al estado de vigilia con actividad cortical desincronizada(BVAR).Además,el sueñodesincronizadose acompañade unapérdidaprofunda del tono muscular (excepto en los músculos oculares y del oído medio) con la producción de unos movimientos oculares rápidos, hecho por lo que también se denomina sueño MOR o sueño REM("rapid eye movements"), en contra del sueño sincronizado al que además se conoce como sueño NMOR o NREM; y una marcada ausencia de tono en los músculos de la nuca y contracciones musculares fásicas, sobre todo, en la cara y miembros. Los signos vegetativos durante el sueño MOR también difieren algo con respecto a los característicos del sueño sincronizado,asílapresiónarterial se tornamuyvariable con aumentos transitorios, se incrementa la variabilidad de la frecuencia cardíaca, sobre todo en relación con cambios fásicos (movimientos oculares o sacudidas musculares) y se produce un aumento significativo del flujo sanguíneo cerebral. El ritmo respiratorio se torna rápido e irregular y la temperatura corporal resulta afectada con tendencia a la poiquilotermia, al disminuir la producción de calor por la desaparición activa del tono muscular y la supresión de los escalofríos. La desincronización del EEG durante el sueño MOR sugiere un estado de sueño "ligero". Sin embargo, muchos investigadores consideran el sueño desincronizado en los animales como un estado profundo de sueño, ya que entre otras consideraciones, durante el sueño MOR se alcanza el más bajo tono muscular y la mayor profundidad de sueño medida por el umbral para despertar, aunque también se presenta una mayor incidencia de despertar espontáneo. La distribución filogenética del sueño paradójico indica que responde a un proceso evolutivo relativamente reciente,de tal maneraque el sueñoMORno se ha observadoenpecesyanfibiosyestá pobremente desarrollado enreptiles(eneste casoconcreto,no todos los autores se ponen de acuerdo), aves y en mamíferos inferiores. En losanimalesjóvenes,lamayorparte del tiempode sueñose empleaensueñoMOR y este tiempo se reduce con la edad;estaalta incidenciade sueño paradójico en los animales jóvenes se inicia ya en estadio fetal. En el hombre adulto,lasuma de periodosde sueñoMORrepresenta entre un 20-25% del sueño total y oscila entre un 3-30% en los mamíferos domésticos adultos. Vigilia La respuesta básica de una persona a estímulos biológicamente significativos incluyen una serie de etapas, una primera de atención o alarma, que depende de la intensidad del estímulo, y posteriormente, un estado de orientación seguido de acercamiento, retirada o habituación. Las primeras etapas de atención y orientación
  • 3. determinan una activación del EEG y estas respuestas iniciales se disparan cuando se produce un cambio importante en las sensaciones recibidas, como por ej., el cese repentino de un estímulo continuado o la estimulación repentina en un periodo de ausencia de estímulos. El SARA,durante el estado de sueño, presenta un estado "durmiente" de débil actividad. Así, si se produce algún estímulo doloroso, visual, auditivo, etc., suficiente para interrumpir el sueño, se desencadena la reacción de "despertamiento",originadaporlaactivaciónsúbita del SARA.El SARA puede además, resultar activado mediante fibras descendentes procedentes de los ganglios basales, sistema límbico, corteza sensorial y motora. Esto contribuye aexplicarel que durante laactividadmotorase produzcauna activacióndel SARA que facilita el estado de vigilia. Atención Es una funciónenvirtudde lacual un estímulooun objetose sitúaenel focode la conciencia,distinguiéndose con precisióndel resto,pordesplazamiento,poratenuacióno por inhibición de estímulos irrelevantes. Se dividen en: Atención espontánea: Es la solicitada por valores intrínsecos del estímulo en relación con las necesidades ó intereses del organismo Atención voluntaria: Aquí media una decisión del sujeto para movilizarla, focalizarla y mantener la atención. Se sustentaenel funcionamientoadecuadoyarmónicodel SistemaActivadorReticularAscendente (SARA) núcleos basales y áreas corticales asociativas. La reducciónatencional óhipoprosexia se caracterizaclínicamente porlafacilidadyfrecuenciaconloque estímulos irrelevantes interfieren en el proceso atencional. Si estossíntomasson persistentes,de magnitudsuficiente puedenllevaradesorientacióny sobre todo a confusión mental. A su vezlas FuncionesCerebralesSuperiores sonaquellasque hacenal hombre diferente de las otras especies, en el sentidode novedadde funciónenel procesoevolutivo.Soncapacidadesexclusivamentehumanas,adquiridasen el curso de la vida individual, mediante el aprendizaje natural o fisiológico, que no son indispensables en todo proceso de aprendizaje, a diferencia de los Dispositivos Básicos del Aprendizaje (DBA). Otra definición de funciones superiores del hombre afirma que son aquellas que han permitido un desarrollo extraordinario de los logros de la especie. También las definen como las capacidades que ponen en juego: La integridad de un sistema de organización de la informacion perceptual. La rememoración del aprendizaje anterior. La integridad de los mecanismos corticosubcorticales que sustentan el pensamiento. La capacidad de tratar dos ó más informaciones o eventos simultáneamente. La corteza no solo contiene los cuerpos neuronales principales que soportan las funciones consideradas "simples"(encontraposiciónconlassuperiores,) comolasmotoras,sensitivo-motoras,auditivasovisuales,sinoque integranfuncionesmuyelaboradascomolamemoria,el lenguaje,razonamientoabstractooactividades gestuales. Por lotanto,las funcionescerebralessuperioresnose encuentranlocalizadasencentrosaislados del cerebro, sino que se hallan integrados en grupos de regiones que forman una red cerebral basadas en interconexiones neuronales,esdecirlasfuncionescerebralestienen una distribución interconectada formando una red integrada.