Selección natural versus sexual - Laboratorio In Silico

Bioingeniería y Nanotecnología
Anderson Mauricio González Caro
Juan Pablo Ramírez Galvis
1
BIOPROSPECCÍON Y BIOPROCESOS
(Simulación de selección natural y sexual en Guppies)
González Caro Anderson Mauricio1
, Ramírez Galvis Juan Pablo2
1
agonzalezc7@ucentral.edu.co 2
jramirezg10@ucentral.edu.co
Facultad de Ingeniería y Ciencias Básicas,
Universidad Central,
Bogotá, Colombia
RESUMEN
La selección natural es el concepto central de la teoría de la evolución biológica. A pesar
de ello, ésta sigue siendo incomprendida, por tanto, se busca generar modelos complejos
que den cuenta de "la grandeza de esa visión de la vida" que Darwin propuso para su
descubrimiento. La selección natural y la selección sexual son los procesos que se dan
entre individuos con variación, multiplicación y herencia; y un resultado intrínseco de esta
dinámica es la producción de órganos, estructuras y conductas que están diseñados para
la supervivencia y fomentar la reproducción “llamando la atención” del sexo opuesto.
Por ende, en esta investigación se recurre a un modelado In Silico que hace comparación
de la importancia y autorregulación entre la selección natural y sexual para los peces
Guppies, definiendo como rasgo evolutivo dominante la mayor cantidad de manchas que
los machos poseen en su cola. Así, dicha característica física por un lado atrae a las
hembras, pero por otro los hace vistosos para los depredadores. Se evidencia entonces
que una variable relevante para el desenvolvimiento de los patrones, es la razón de
preferencia de las hembras sobre este atributo.
PALABRAS CLAVE: selección natural, especie, selección sexual, conservación
ABSTRACT
Natural selection is the central concept of the theory of biological evolution. Despite this, it
continues to be misunderstood, therefore, it seeks to generate complex models that account
for "the greatness of that vision of life" that Darwin proposed for its discovery. Natural
selection and sexual selection are the processes that occur between individuals with
variation, multiplication and inheritance; and an intrinsic result of these dynamics is the
production of organs, structures and behaviors that are designed for survival and promote
reproduction by "attracting the attention" of the opposite sex.
Therefore, this research uses In Silico modeling that compares the importance and self-
regulation between natural and sexual selection for Guppies, defining as a dominant
evolutionary trait the greater number of spots that males have on their tails. Thus, this
physical characteristic on the one hand attracts females, but on the other it makes them

2
attractive to predators. It is then evident that a relevant variable for the development of the
patterns is the reason for the preference of the females over this attribute.
KEYWORDS: natural selection, species, sexual selection, conservation
1. INTRODUCCIÓN
La selección natural es la base de todo el desarrollo evolutivo. Es el proceso a través del
cuál, los organismos mejor adaptados desplazan a los menos adaptados mediante la
acumulación lenta de cambios genéticos favorables para la supervivencia de la población
a lo largo de las generaciones (que, de darse ininterrumpidamente, puede dar lugar a
variadas formas de especiación). El carácter sobre el que actúa la selección natural es la
eficacia biológica que se mide como la contribución de un individuo a sus sucesores (Fisher,
Haldane, & Wrigth, 2016).
Así, los especímenes más aptos tienen mayor probabilidad de sobrevivir hasta la edad
reproductora y, por tanto, dejar descendientes a las siguientes generaciones; de esta
manera, la reproducción diferencial puede deberse a variaciones en las tasas de fertilidad
o fecundidad o a la selección sexual. Por consiguiente, ante heterogéneos niveles de
eficacia biológica, se favorecerá a aquellos fenotipos que produzcan una contribución más
relevante al desarrollo futuro de la población a través del aumento en la probabilidad de su
expresividad (Fisher, Haldane, & Wrigth, 2016).
Por otra parte, la selección natural no siempre actúa una sola vez a lo largo de la existencia
de los individuos, ni tampoco en la misma etapa de su ciclo de vida. De hecho, la evaluación
de sus consecuencias se hace comparando las frecuencias alélicas y genotípicas, en
generaciones sucesivas; en individuos en fase cigótica. Por tal motivo, al efecto de la
selección natural sobre la eficacia biológica media de un genotipo se le da el nombre de
coeficiente de selección, s, y mide la reducción proporcional de la contribución gamética de
ese genotipo en relación a la del fenotipo más favorecido (o menos desfavorecido) cuya
eficacia biológica se toma como unidad (1) Así pues, la eficacia biológica de cualquier
genotipo se puede expresar como 1 – s, sabiendo que siempre existe al menos un genotipo
cuyo valor del coeficiente de selección es cero (eficacia = 1). (Fisher, Haldane, & Wrigth,
2016).
2. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GENERAL
Establecer la incidencia de los rasgos evolutivos dominantes en la especie de peces
Guppies, bajo variables controladas In Silico, sobre las dinámicas de autorregulación entre
selección natural y sexual.

3
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
❖ Identificar las variables sustanciales que impactan los patrones de crecimiento en
una población simulada como eslabón de una cadena trófica.
❖ Modelar los preceptos de relaciones intra e interespecíficas, para dar cuenta de su
codependencia.
❖ Presentar dos escenarios opuestos que sirvan de parámetros comparativos sobre
la proporción de dominancia entre selección natural y sexual.
3. MARCO TEÓRICO
3.1 MODELO DE SIMULACIÓN
John Endler, de la Universidad de California, realizó experimentos con los peces Guppy de
Trinidad, en donde se evidenciaba claramente la selección en acción. El escenario: las
guppies hembra prefieren aparearse con machos coloridos. Los peces depredadores
también «prefieren» machos coloridos, pero por un motivo fortuito: son una fuente de
comida fácil de divisar. En algunas partes de los arroyos donde viven los guppies hay menos
depredadores que en otras, y en esos lugares los machos son más coloridos. Como es
lógico, los machos tienden a ser menos coloridos en los lugares en los que hay más
depredadores. (Sociedad Española de Biología Evolutiva , 2018)
Cuando el Dr. Endler transfirió peces depredadores a las regiones con guppies macho
coloridos, la selección actuó rápidamente para dar lugar a una población de machos de
colores más apagados. Esto demuestra que la persistencia de variabilidad dentro de una
población es la materia prima para que se dé una evolución rápida cuando cambian las
condiciones ambientales. (Sociedad Española de Biología Evolutiva , 2018)
3.2. PECES GUPPY
El pez guppy también conocido como lebistes o pez millón (científicamente, Poecilia
reticulata) es una especie ovovivípara de agua dulce. Recibe su nombre en homenaje al
británico Robert Guppy quien hizo famosa a esta especie al trasladarla al museo de ciencias
en Europa en el año 1886. (Cumbre de Pueblos, 2018).
3.2.1. Características: Estos pequeños peces miden unos 3 a 6 centímetros, aunque la
hembra que es de mayor tamaño puede llegar a medir 8 cm. En esta especie, existe un
marcado dimorfismo sexual y los machos se hacen notar por sus hermosos colores como
el verde, azul, rojo y algunos atigrados. Las hembras son diferentes porque normalmente
su color es el aceituna y su color solo se acentúa en su aleta dorsal y cola. (Cumbre de
Pueblos, 2018).

4
Presentan un órgano sexual, llamado gonopodio que está situado en la parte posterior
del pez. Esta especie, tiene una esperanza de vida de 3 años si sus condiciones se lo
permiten. (Cumbre de Pueblos, 2018).
Imagen 1. Pez Guppy
Fuente: https://cumbrepuebloscop20.org/animales/peces/guppy/
3.2.2. Hábitat: Esta especie es oriunda de Venezuela, Brasil, Trinidad y Tobago y
Barbados. Aunque actualmente se les conoce en todo el mundo por su comercialización.
En un animal muy común en los acuarios y casas, en donde la temperatura del agua
para su superviviencia debe estar entre 22°C y 28°C, siendo lo más recomendable los
25°C. (Cumbre de Pueblos, 2018).
3.2.3. Alimentación: La alimentación del pez guppy es muy variada pues
son omnívoros. Gracias a esta característica son capaces de combatir la malaria ya que
sus principales fuentes de alimentos son larvas de mosquitos rojos, pulga de agua,
tubifex y otros. Aunque a la hora de comer ellos no tienen problemas en alimentarse de
cualquier cosa. La forma de su boca, inclinada hacia arriba, le permite alimentarse
directamente de la superficie. (Cumbre de Pueblos, 2018).
3.2.4. Reproducción Alcanzan la madurez sexual a los tres meses de su nacimiento,
son ovovivíparos y para cotejar a la hembra, el macho realiza una peculiar danza como
ritual; tras esto, la hembra comienza a sufrir algunos cambios, empieza a aumentar el
tamaño de su abdomen. Además se le nota una franja negra en su barriga que diferencia
que son hembras. Esta franja negra son los pequeños avelines en desarrollo. Cada
hembra llega a poner una cantidad de avelines que va de 50 a 150. Cuando son
expulsados de la madre, estos van directamente al fondo, pero no tardan en nadar
rápidamente y alcanzar su rápida independencia. (Cumbre de Pueblos, 2018).

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3.3. SELECCIÓN NATURAL:
La selección natural es uno de los mecanismos fundamentales de la evolución. A través de
la selección natural, los individuos mejor adaptados a una determinada condición o
situación sobreviven y transmiten esta característica a su descendencia. Por otra parte,
la evolución biológica es el proceso que explica las transformaciones de los seres vivos a
través de los tiempos. (Significados biológicos, 2017).
Además de la selección natural, los otros mecanismos de la evolución son las mutaciones
y la deriva genética.
El mecanismo evolutivo central propuesto por Charles Darwin se resume en las siguientes
ideas:
❖ Los individuos que conforman una especie presentan diferencias o variaciones entre
sí.
❖ Entre los individuos hay una lucha por la existencia, impuesta por las restricciones
ambientales.
❖ Aquellos individuos cuyas variaciones los hacen más "ventajosos" en comparación
al resto tienen mayor probabilidad de transmitir estos rasgos a su descendencia.
La teoría de la evolución por selección natural se basa en tres principios: variabilidad
fenotípica, heredable y adecuación biológica diferencial.
3.3.1. Variabilidad fenotípica: Debe existir una variación fenotípica en una población
como requisito fundamental para el cambio evolutivo. Estas variaciones pueden
encontrarse a nivel físico, fisiológico o de comportamiento y son ubicuas dentro de las
poblaciones. Si todos los individuos de una población fueran exactamente iguales, no
existiría selección natural. (Significados biológicos, 2017)
3.3.2. Heredable: Un aspecto clave de la selección natural es que los rasgos puedan
ser heredados, es decir, que puedan ser transmitidos a las siguientes generaciones. Un
individuo puede adaptarse a una condición ambiental específica, pero si no deja
descendientes, sus características de supervivencia desaparecerán y no contribuirán a
la evolución de la especie. (Significados biológicos, 2017)
3.3.3. Adecuación biológica diferencial: El sobrecrecimiento y los recursos limitados
provocan una lucha por la existencia en la cual algunos organismos sobreviven y otros
no. El éxito en la supervivencia no es un proceso aleatorio sino parcialmente dirigido por
algunas diferencias que existen entre los organismos. (Significados biológicos, 2017)

6
En este sentido, algunos individuos pueden tener rasgos que los hacen mejor adaptados a
un determinado ambiente, lo que significa que tienen más probabilidad de reproducirse y
tener más descendencia que los individuos con rasgos menos favorecidos. Esta variación
favorece el éxito reproductivo del individuo.
Imagen 2 Ejemplo de Selección Natural
Fuente: https://www.significados.com/seleccion-natural/
En imagen 2 se esquematiza un ejemplo de cómo funciona la selección natural. En este
ejemplo, la generación 1 presenta dos características, siendo la más verde la que prevalece
en un determinado ambiente. Es importante notar que los individuos como tal no cambian.
Esta generación da origen a la generación 2, que no sólo tendrá el rasgo de los padres sino
también por mutaciones aleatorias aparecen otros rasgos: verdes más oscuros y amarillos.
De la generación 2 mueren los amarillos y los colores más verdes prevalecen. Estos se
reproducen y dan origen a la generación 3 con tres diferentes tonos de verdes. Luego de
muchas generaciones, de mutaciones y de selección natural, la generación N está
conformada predominantemente por los verdes más oscuros, que es el rasgo más
favorecido en ese ambiente.
4. MATERIALES Y MÉTODOS
Para la simulacion de selección de los peces guppies, el modelo permitía la parametrización
de las siguientes variables:
Tabla 1: Actividades de control y acción
CONTROL ACCIÓN
Init_Guppies Tamaño_de_crianza El número de guppies nacidos en un evento reproductivo (0-20)
Freq_Spots Número medio de puntos de cola al comienzo (0-1.0)
Guppy_K El máximo número de guppies que se puede mantener en el estanque (0-500)
Mortalidad La probabilidad de que un guppy muera al azar en 100 ticks ( 0-1.0)
Fem_Pref La probabilidad de que una hembra rechace a un macho con menos manchas que la media
Num_Pike El número de cíclidos de lucio en el estanque
Num_Rivulus El número de Rivulus en el estanque
Run_Time El número de secuencias que el modelo ejecutará
Fuente: Elaboración propia

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Una vez establecidas las anteriores variables de control, de debe realizar el seguimiento de
los cambios cuantitativos de los parametros descritos en la siguiente tabla:
Tabla 2: Actividades de control y acción
REPORTE DESCRIPCIÓN
# Guppies El tamaño actual de la población de guppies
Relación de sexo F:M La relación de guppies femeninos y masculinos
# Spots El número medio actual de manchas entre los machos
St. Dev. Spots
La actual desviación estándar en el número de manchas entre los
machos
Generaciones
El número de generaciones que han pasado desde el inicio de la
simulación
Distribución de las manchas
(gráfico)
Histograma del número de machos por manchas
Número medio de manchas El número medio de manchas entre los hombres a lo largo del tiempo
Porcentaje de mujeres (gráfico) El porcentaje de la población que es femenina a lo largo del tiempo
Para este caso experimental, se tomó como variable trascendental el criterio fem_Pref (La
probabilidad de que una hembra rechace a un macho con menos manchas que la media).
Así, se diseñaron dos escenarios comparativos asignándole valores extremos de 0 y 1,
respectivamente.
5. RESULTADOS
A continuación, se presentan los valores que se tomaron como parámetros fijos para correr
la simulación:
Tabla 3: Parametrización inicial del modelo
Entrada Fijas
Variable Unidad de medida Valor
Población inicial Guppies Cantidad de peces 100
Puntos promedio Cantidad de puntos 5
Tasa natalidad por reproducción Cantidad de peces 10
Número máximo de Guppies Cantidad de peces 200
Tasa de mortalidad Porcentaje 73%
Mutación Valor 0,005
Cantidad Pike Cantidad peces 40
Cantidad Rivulus Cantidad peces 40
Es importante destacar que, en el simulador algunas de las variables del momento inicial
(t0), se autoasignan aleatoriamente. Estas son: razón macho/hembra, promedio de puntos
en la cola de los machos y desviación estándar de los puntos.
Una vez determinadas las condiciones controladas del modelo, se ejecuta el experimento
por 3 minutos (t1) para cada escenario (con y sin alta preferencia de las hembras por los
machos que exhiben muchos puntos en sus colas). De este proceso, se obtiene la siguiente
información de salida:

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Tabla 4: Resultados de la simulación
Bloqueo Salida
Escenario Descripción Tiempo Variable Unidad de medida Valor
1
Con baja
preferencia de
las hembras 0
De 0:00:00
a 0:03:00
Generaciones Cantidad 330
Población final de Guppies Cantidad de peces 203
Razón hembra/macho Razón 0,99
Media puntos final Cantidad de puntos 2,6
Desvest puntos final Cantidad de puntos 1,52
2
Con alta
preferencia de
las hembras 1
De 0:00:00
a 0:03:00
Generaciones Cantidad 342
Población final de Guppies Cantidad de peces 203
Razón hembra/macho Razón 1,33
Media puntos inicio Cantidad de puntos 9,43
Desvest puntos inicio Cantidad de puntos 0,74
Tabla 4: Gráficas de análisis complementario
Escenario 1 (baja preferencia) Escenario 2 (alta preferencia)

9
Fuente: Simulador http://virtualbiologylab.org/
6. ANÁLISIS DE LOS RESULTADOS
El hallazgo más importante que se encontró, se relaciona a la significancia de la variable
fem_Pref empleada para la generación de los escenarios. Como es posible evidenciar,
cuando la preferencia de las hembras por los rasgos dominantes es baja y deciden procrear
de una manera menos selectiva, el fenotipo de los Guppies macho tiende a la poca
vistosidad para evitar a los depredadores. Entretanto, si la preferencia es alta, la
expresividad génica se orienta a los valores elevados (muchos puntos en la cola) sin
importar que éstos machos se someterán a un mayor riesgo de ser devorados. En otras
palabras, la selección sexual impera sobre la natural.
Otros resultados incluyen:
❖ El valor de la cantidad de generaciones varió acorde a las condiciones aleatorias
iniciales del modelo.
❖ La cantidad de peces máxima en el ecosistema se limitó acorde a los parámetros
fijos establecidos.
❖ La razón entre hembras y machos no se vio afectada entre las corridas
experimentales.
❖ Las medias de puntos para t1 de 2,6 y 9,43 reflejan las tendencias fenotípicas en
escenarios extremos (acorde a los objetivos específicos planteados). Es decir, los
cambios In vivo se dan de una manera menos abrupta.
❖ Las desviaciones estándar no evidencian variaciones estadísticamente
significativas, por lo que se asumen poblaciones con varianzas homogéneas.
7. CONCLUSIONES
❖ En el escenario 1 (preferencia baja) imperó la selección natural por la ausencia de
competencia intraespecífica en temas de procreación. Sin embargo, como se
demuestra en el escenario 2 (preferencia alta), frente a la inclusión de esta variable
la tendencia cambio notablemente a la inversa. Esto quiere decir, que la población
es mas sensible a la selección sexual.
❖ No se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre los patrones de
consumo de los dos depredadores, Pike y Rivulus.

10
❖ Los estándares de lo que se considera un rasgo dominante o recesivo, dependen
de la tendencia intergeneracional.
❖ En el experimento se plantearon escenarios marcadamente opuestos, para poder
responder contundentemente a los objetivos de la investigación.
8. BIBLIOGRAFÍA
Fisher, R., Haldane, J., & Wrigth, S. (2016). La selección Natural. Obtenido de
Universidad Complutense de Madrid:
https://www.google.com/search?q=Ucem&rlz=1C5CHFA_enCO875CO875&oq=Ucem&aq
s=chrome..69i57.1575j0j7&sourceid=chrome&ie=UTF-8
Sociedad Española de Biología Evolutiva . (2018). Modelo de Endler. Obtenido de Sesbe:
http://sesbe.org/evosite/lines/IVCexperiments.shtml.html
Cumbre de Pueblos. (Octubre de 2018). Pez Guppy. Obtenido de Cumbre de los pueblos:
https://www.google.com/search?q=cumbre+de+pueblos&rlz=1C5CHFA_enCO875CO875
&oq=cumbre+de+pueblos&aqs=chrome..69i57.3143j0j7&sourceid=chrome&ie=UTF-8
Significados biológicos. (2017). Selección Natural. Obtenido de Teroría de la evolución de
Charles Darwin: https://www.significados.com/seleccion-natural/

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ANEXO 1. Parametrización en la interfaz del simulador
Con baja preferencia – inicial Con baja preferencia – final
Con alta preferencia – inicial Con alta preferencia – final

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