Texto de bioquímica 2008

Universidad Autónoma de Querétaro
Facultad de Ciencias Naturales
Licenciatura en Medicina Veterinaria
y Zootecnia

Bioquímica

Araceli Aguilera Barreyro y José Guadalupe Gómez Soto

2008

Bioquímica LMVZ-FCN-UAQ

CONTENIDO
Página
1. La célula y su composición 4
1.1 Elementos que forman la materia orgánica 4
1.2 Enlaces (covalentes, iónicos, puentes de hidrógeno, etc.) y grupos funcionales
que ocurren en las moléculas orgánicas (alcoholes, éteres, ésteres, aminas,
carboxilos, cetonas y aldehídos) 5
1.3 Unidades estructurales que constituyen las biomoléculas y organelos celulares
(funciones) 28
2. El agua y sus propiedades 41
2.1 Importancia del agua dentro de la función celular 41
2.2 Características químicas y físicas del agua 43
2.3 Importancia de los puentes de hidrógeno dentro de la estructura de las moléculas
orgánicas 46
2.4 Disociación del agua y moléculas orgánicas (ácidos y bases débiles)
y concepto de pK 49
2.55 Escala de pH 53
2.6 Aplicación de la ecuación de Henderson- Hasselbalch 56
2.7 Soluciones amortiguadoras 59
3. Aminoácidos y proteínas 66
3.1 Características generales de los Aminoácidos 66
3.1.1 Clasificación 67
3.1.2 Aminoácidos esenciales y no esenciales 74
3.1.3 Isomería 72
3.1.4 Anfolito, disociación y switterión 74
3.1.5 Enlace peptídico 78
3.2 Características generales de las Proteínas 80
3.2.1 Estructura conformacional 83
3.2.3 Procesos de desnaturalización 92
3.2.4 Hidrólisis parcial de las cadenas polipeptídicas 95
4. Catálisis y energética de sistemas bioquímicos 98
4.1 Enzimas y coenzimas 98
4.1.1 Concepto de catalizador y enzima 99
4.1.2 Clasificación de enzimas 104
4.1.3 Cinética enzimática 107
4.1.4 Factores que influyen en la actividad enzimática 110
4.1.5 Inhibición enzimática 114
4.1.6 Enzimas alostéricas 117
4.2 Metabolismo y bioenergética 119
4.2.1 Concepto de anabolismo y catabolismo 124
4.2.2 Términos de autótrofo, heterótrofo, fotótrofo y quimiótrofo 126
4.2.3 Moléculas almacenadoras de energía (ATP, ADP, AMP) 129
5. Carbohidratos. Generalidades y metabolismo 132
5.1 Características generales de los Carbohidratos 132
5.1.1 Definición y fórmula empírica 133
5.1.3 Isomería estructural y de configuración 139
5.1.4 Fórmulas de proyección de Haworth y enlaces glucosídicos 147

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5.1.5 Polisacáridos estructurales y de reserva 149
5.2 Metabolismo de carbohidratos 153
5.2.1 Glucólisis y gluconeogénesis (catabolismo y anabolismo de la glucosa) 154
5.2.2 Glucogenólisis y glucogénesis (catabolismo y anabolismo del glucógeno) 168
5.2.3 Respiración o procesos aeróbicos. Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria 175
5.2.3.1Ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) 175
5.2.3.2 Cadena respiratoria. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa 184
5.2.4 Procesos anaeróbicos (fermentación láctica, acética, propiónica, butírica,
alcohólica, etc.) 187
5.2.5 Ruta del fosfogluconato o de la pentosa fosfato 201
5.2.6 Fosforilación a nivel de sustrato 204
5.2.7 Balance energético 206
6. Lípidos. Generalidades y metabolismo 208
6.1 Características generales de los lípidos 208
6.1.2 Características de los lípidos simples saponificables 211
6.1.2.1 Grasas (triglicéridos y ácidos grasos saturados e insaturados) 214
6.1.2.2 Ceras 218
6.1.3 Ácidos grasos esenciales 219
6.1.4 Constantes analíticas de las grasas 220
6.1.5 Características de los lípidos compuestos saponificables (glucolípidos,
fosfolípidos, esfingolípidos, etc.) 221
6.1.6 Características de los lípidos no saponificables (terpenos, esteroides,
prostaglandinas) 224
6.2 Metabolismo de lípidos 229
6.2.1 β-oxidación (catabolismo) 231
6.2.2 Cuerpos cetónicos 237
6.2.3 Síntesis de ácidos grasos y triglicéridos 239
6.2.4 Síntesis del colesterol 244
6.2.5 Síntesis de hormonas esteroidales 247
6.2.6 Modelo del mosaico fluido y su importancia en los procesos de transporte 250
6.2.7 Integración del metabolismo de lípidos con el de carbohidratos 252
7. Ácidos nucleicos y metabolismo nitrogenado 257
7.1 Metabolismo nitrogenado (aminoácidos y proteínas) 251
7.1.1 Aminoácidos gluconeogénicos y cetogénicos. Procesos de transaminación y
desaminación 259
7.1.2 Catabolismo de los aminoácidos 263
7.1.3 Ciclo de la urea 265
7.1.4 Síntesis de aminoácidos 267
7.1.5 Integración del metabolismo de aminoácidos con el de carbohidratos y lípidos 269
7.2 Ácidos nucleicos 272
7.21 Bases nitrogenadas 273
7.2.2 Estructura y función de los ácidos nucleicos 276
7.2.3 Réplica de DNA 283
7.2.4 Tipos y síntesis de RNA 291
7.2.5 Código Genético y Síntesis de Proteínas 297
7.2.6 Integración con el metabolismo de carbohidratos, lípidos y nitrogenado 310
8. Bibliografía 312

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1. La célula y su composición

1.1. Elementos que forman la materia orgánica

El nombre engañoso “orgánico” es una reliquia de los tiempos en que los compuestos químicos se
dividían en dos clases: orgánicos e inorgánicos, según su procedencia. Los compuestos inorgánicos
eran aquellos que procedían de los minerales, y los orgánicos, los que se obtenían de fuentes vegetales
y animales, o sea, de materiales producidos por organismos vivos. De hecho, hasta aproximadamente
1850 muchos químicos creían que los compuestos orgánicos debían tener su origen en organismos
vivos únicamente y, en consecuencia, jamás podrían ser sintetizados a partir de sustancias inorgánicas.
Los compuestos de fuentes orgánicas tenían en común contener el elemento carbono, y aunque se
pueden elaborar en el laboratorio compuestos con este elemento químico, resultó conveniente mantener
el nombre de orgánico (Morrison y Boyd, 1998).

Las plantas y animales bioquímicamente están conformados de dos grandes fracciones: agua y materia
seca. Debido a que las plantas y animales son la fuente de alimento observemos la Figura 1.1.

Figura 1.1. Principales componentes de los alimentos de origen vegetal y animal

Fuente: McDonald et al. (2002)
La materia seca a su vez se divide en dos grandes bloques: la materia orgánica y la materia inorgánica.
La materia orgánica está conformada por los carbohidratos, los lípidos, las proteínas, los ácidos
nucleicos y las vitaminas, mientras que la materia inorgánica se conforma por las cenizas o los
minerales (Salinas et al., 1997).

Todos los organismos están formados principalmente por moléculas orgánicas (con carbono) que tienen
formas tridimensionales complicadas (McKee y McKee, 2003).

Las principales clases de sustancias orgánicas (proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos y lípidos) se
conocen en general como biomoléculas, que en general se encuentran formadas por sólo 6 elementos,
todos de naturaleza no metálica, que son: oxígeno, carbono, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre
(Bohinski, 1998). Curtis y Barnes (2004) mencionan que estos 6 elementos constituyen
aproximadamente el 99% de todos los tejidos vivos (Cuadro 1.1).

Algunos minerales encontrados en el organismo animal son calcio, fósforo, sodio, cloro, magnesio,
azufre, cobalto, cobre, yodo en vertebrados, manganeso, molibdeno, potasio, zinc, etc. A excepción del
calcio, los demás minerales se encuentran en concentraciones menores al 1 %, y son esenciales para

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vivir, ya que por ejemplo: el calcio, fósforo y magnesio se asocian con los huesos, el hierro con la
hemoglobina, etc. (Salinas et al., 1997; Bohinski, 1998).

El contenido de agua de los animales varía con la edad, a medida que envejecen es menor (McDonald
et al., 2002). Por ejemplo: en el caso de los bovinos, el contenido total de agua del embrión es 95%, al
nacer 80%, a los 5 meses de edad 72% y el bovino adulto está constituido de 65 % de agua
aproximadamente (Salinas et al., 1997).

Cuadro 1.1. Elementos que se encuentran en los organismos
Elementos
Primer nivel Segundo nivel Tercer nivel Cuarto nivel
(Los más abundantes (Mucho menos (Metales presentes (Se encuentran o son
en todos los abundantes pero se en pequeñas necesarios en
organismos) encuentran en todos cantidades en todos algunos organismos
los organismos) los organismos, pero en cantidades
son esenciales para mínimas)
la vida)
Carbono (C) Calcio (Ca) Cobalto (Co) Aluminio (Al)
Hidrógeno (H) Cloro (Cl) Cobre (Cu) Arsénico (As)
Nitrógeno (N) Magnesio (Mg) Hierro (Fe) Boro (B)
Oxígeno (O) Fósforo (P) Manganeso (Mn) Bromo (Br)
Sodio (Na) Zinc (Zn) Cromo (Cr)
Azufre (S) Flúor (F)
Galio (Ga)
Yodo (I)
Molibdeno (Mo)
Níquel (Ni)
Selenio (Se)
Fuente: Mathews y Van Holde (1998)

1.2. Enlaces (covalentes, iónicos, puentes de hidrógeno, etc.) y grupos funcionales que
ocurren en las moléculas orgánicas (alcoholes, éteres, ésteres, aminas, carboxilos,
cetonas y aldehídos)
McMurry (2001) describe que hay varios tipos de enlaces, desde covalentes hasta iónicos, como
resultado de la distribución asimétrica de los electrones. El símbolo δ quiere decir carga parcial, sea
positiva (δ+) para el átomo pobre en electrones (donador), o parcial negativa (δ-) para el átomo rico en
electrones (aceptor) (Figura 1.2).

La polaridad del enlace se debe a diferencias de electronegatividad, que es la capacidad intrínseca de
un átomo para atraer los electrones compartidos en un enlace covalente (McMurry, 2001). Dos átomos
unidos por enlace covalente comparten electrones, y sus núcleos son mantenidos en la misma nube
electrónica, pero los núcleos no comparten los electrones por igual sino que generalmente la nube es
más densa en torno a un átomo que en torno al otro, por ende, un extremo del enlace es relativamente
negativo, y el otro, relativamente positivo, se forma un polo negativo y un polo positivo, así, se dice
que éste es un enlace polar o que tiene polaridad (Figura 1.3). Cuanto mayor sea la diferencia de
electronegatividad, más polar será el enlace (Morrison y Boyd, 1998).

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Figura 1.2. Tipos de enlaces

Fuente: McMurry (2001)

Figura 1.3. Enlaces polares

Fuente: Morrison y Boyd (1998)
Por regla general, los enlaces entre los átomos con electronegatividades parecidas son covalentes no
polares; los enlaces entre átomos cuyas electronegatividades difieren entre 0.3 y 2.0 unidades son
covalentes polares, y entre los átomos cuyas electronegatividades difieren más de 2.0 unidades, son
más bien iónicos (McMurry, 2001).

Una molécula es polar cuando el centro de la carga negativa no coincide con el de la positiva y tal
molécula constituye un dipolo: dos cargas iguales y opuestas separadas en el espacio. La molécula tiene
un momento dipolar µ, que es igual a la magnitud de la carga, e, multiplicada por la distancia, d, entre
los centros de las cargas. Moléculas como H2, O2, N2, Cl2 y Br2 tienen momentos dipolares nulos, o sea,
no son polares. Los dos átomos idénticos de cada una de estas moléculas tienen la misma
electronegatividad y comparten electrones por igual, e es cero, por tal µ también lo es.

En 1916 se describieron dos clases de enlaces químicos: el enlace iónico, por Walther Kossel
(Alemania), y enlace covalente, por Lewis (USA) y ambos basaron sus ideas debido al concepto del
átomo que describe que un núcleo cargado positivamente está rodeado de electrones ordenados en
capas o niveles energéticos concéntricos. Hay un máximo de electrones que se pueden acomodar en
cada capa, alcanzando la estabilidad máxima cuando se completa la capa externa como en los gases
nobles, así, tanto los enlaces iónicos como los covalentes surgen de la tendencia de los átomos a
alcanzar esta configuración electrónica estable (Morrison y Boyd, 1998).

Por lo general la electronegatividad aumenta de izquierda a derecha en la tabla periódica, y disminuye
de arriba abajo, como se indica en las alturas de las columnas en la siguiente tabla periódica (Figura
1.4). Los valores corresponden a una escala arbitraria, en que F=4.0 y Cs=0.7. El valor de
electronegatividad del carbono es 2.5. El tono amarillo es proporcional a la electronegatividad de los
elementos (McMurry, 2001).

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Figura 1.4. Valores y tendencias de electronegatividad


A) Enlaces covalentes:
Los enlaces covalentes son enlaces que se forman cuando dos átomos comparten uno o más pares de
electrones. Por lo regular se da entre no metales pero también se llega a dar entre metales y no metales.

Por ejemplo al formar una molécula de hidrógeno tenemos que cada átomo de hidrógeno tiene un solo
electrón, al compartir un par de electrones, ambos hidrógenos pueden completar sus capas de dos. Dos
átomos de flúor, por mencionar otro ejemplo, cada uno con siete electrones en la capa de valencia,
pueden completar sus octetos si comparten un par de electrones, en estos casos la fuerza de unión es la
atracción electrostática, esta vez entre cada electrón y ambos núcleos (Figura 1.5).

Figura 1.5. Ejemplos de enlaces covalentes

La fuerza del enlace covalente está dada por el aumento de atracción electrostática. En los átomos
aislados, cada electrón es atraído por, y atrae a, un núcleo positivo; en la molécula, cada electrón es
atraído por dos núcleos positivos (Morrison y Boyd, 1998). El enlace covalente es típico de los
compuestos del carbono (Figura 1.6).

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Figura 1.6. Otros ejemplos de enlaces covalentes

Fuente: Mathews y Van Holde (1998)
Los enlaces covalentes pueden ser de tipo:
• Apolar: este tipo de enlace se establece cuando la diferencia de electronegatividad entre los
átomos que forman el enlace es menor de 0.5 (Figura 1.7):

Figura 1.7. Ejemplos de enlaces covalentes

• Polar: enlace formado cuando la diferencia de electronegatividad entre los átomos es mayor de
0.5 y no superior de 1.5 (Figura 1.8):

Figura 1.8. Ejemplos de enlaces polares

• Coordinado: dicho enlace se presenta en elementos que tienen un par electrónico el cuál
pueden ceder al otro elemento (Figura 1.9). Este tipo de enlaces forma macromoléculas:

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Figura 1.9. Ejemplos de enlace coordinado

B) Enlaces iónicos:
Comprenden la transferencia de electrones de un átomo a otro, o bien, la atracción electrostática entre
iones de carga opuesta (Figura 1.10). Las fuerzas electrostáticas empiezan a operar entre los átomos, o
los grupos de átomos con carga eléctrica opuesta; por ejemplo, entre un catión y un anión (como Na+ y
Cl¯ ), o entre un carboxilo y un grupo amino (COO¯ y NH3+), lo cual es típico en las sales formadas por
combinación de elementos metálicos (electropositivos) con los no metálicos (electronegativos):
Na+ Cl- Na+ OH-
Otro ejemplo sucede en la formación de cloruro de litio donde un átomo de litio tiene dos electrones en
su capa interna y uno en su capa externa o de valencia; la pérdida de un electrón dejaría al litio con una
capa externa completa de dos electrones. Un átomo de flúor tiene dos electrones en su capa interna y
siete en su capa de valencia, la ganancia de un electrón daría al flúor una capa externa completa con
ocho electrones. Así, el fluoruro de litio se forma por la transferencia de un electrón del litio al flúor; el
litio tiene ahora una carga positiva y el flúor negativa. La atracción de electrostática entre iones de
carga opuesta se denomina enlace iónico (Figura 1.11) (Morrison y Boyd, 1998).

Figura 1.10. Enlace iónico


Figura 1.11. Otros ejemplos de enlace iónico

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Se observa que la diferencia de electronegatividad entre los átomos que forman el enlace es mayor a
1.5. Existen otras fuerzas denominadas fuerzas intermoleculares que son el puente de hidrógeno, la
interacción dipolo-dipolo, y fuerzas de Van der Waals (Meislich et al., 2000).

C) Puente de Hidrógeno:
Los puentes de hidrógeno no son exclusivos de las moléculas de agua y para que existan se necesitan
dipolos permanentes. Es preferible que uno de los dipolos contenga un átomo de hidrógeno con carga
parcial positiva y el otro dipolo tenga un átomo de oxígeno o nitrógeno con carga parcial negativa.
Los puentes de hidrógeno intermoleculares se forman entre dipolos presentes en moléculas distintas,
mientras los puentes de hidrógeno intramoleculares lo hacen entre dipolos que están en la misma
molécula Se forma cuando dos átomos comparten un núcleo atómico de hidrógeno (protón). Es una
interacción entre un átomo de hidrógeno enlazado covalentemente en un grupo donador (como –O-H ó
=N-H) y un par de electrones libres perteneciente a un grupo aceptor (como O=C- ó N=). El puente de
hidrógeno no se considera como un enlace verdadero, sin embargo, tienen una función estructural muy
importante. Un ejemplo de tantos es la formación de puentes de hidrógeno para la conformación de las
proteínas secundarias de tipo hélice alfa; así como la intervención de estos puentes en la estructura de
ADN (Figura 1.12 y 1.13) (Bohinski, 1998).

Figura. 1.12. Puentes de hidrógeno en las biomoléculas

Fuente: Bohinski (1998)

Figura 1.13. Puentes de hidrógeno representativos de importancia en sistemas biológicos

Fuente: Devlin (1999)
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Generalmente en las fórmulas los enlaces por puentes de hidrógeno se indican por una línea punteada
como se indica en la Figura 1.14 (Morrison y Boyd, 1998).

Figura 1.14. Línea punteada que representa los enlaces por puentes de hidrógeno

Los enlaces covalentes entre el hidrógeno y el oxígeno, el nitrógeno o el azufre son suficientemente
polares, de forma que el núcleo de hidrógeno es atraído débilmente hacia el par de electrones solitario
de un oxígeno, nitrógeno o azufre de una molécula vecina. En la molécula de agua, cada par de
electrones sin compartir del oxígeno puede formar un enlace de hidrógeno con moléculas de agua
cercanas (McKee y McKee, 2003).

En los enlaces de hidrógeno entre las moléculas del agua cada molécula puede formar enlaces de
hidrógeno con otras cuatro moléculas de agua (Figura 1.15) (McKee y McKee, 2003).

Figura 1.15. Moléculas de agua unidas mediante enlaces de hidrógeno

Fuente: McKee y McKee (2003) y Mathews et al. (2005)

Los enlaces de hidrógeno entre moléculas de agua en el hielo producen una estructura muy abierta
(Figura 1.16). El hielo es menos denso que el agua en su estado líquido (Basurto y Fuentes, 1983).

En cuanto a las energías de enlace covalente y no covalente se observa que las energías típicas de los
enlaces no covalentes son de un orden de magnitud más débiles que las energías de los enlaces
covalentes (Figura 1.17) (Mathews et al., 2005).

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Figura 1.16. Enlaces de hidrógeno en el hielo de agua

Fuente: McKee y McKee (2003)

Figura 1.17. Energías de los enlaces covalentes y no covalentes

Fuente: Mathews et al. (2005)

D) Fuerzas de Van der Waals:
También llamadas Fuerzas de London, se forman como resultado de las fuerzas de atracción
producidas cuando dos átomos o grupos de átomos se acercan entre sí. Las fuerzas de unión son
suficientemente bajas a las temperaturas celulares, de forma que los enlaces se producen únicamente
cuando varios átomos de una molécula interactúan con varios átomos de otra molécula cercana.

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Estos enlaces son relativamente inespecíficos y pueden formarse entre muchas clases de moléculas:
- Formación de estructuras secundarias tridimensionales en las proteínas
- Formación de polos en la molécula de agua, otorgando cargas parcialmente positivas y negativas
- Formación de estructuras cuaternarias en las proteínas.

Los electrones de una molécula no polar pueden causar un desequilibrio momentáneo en la
distribución de la carga en moléculas vecinas, induciendo de ese modo un momento dipolar temporal
(Figura 1.18). Aunque cambian constantemente, estos dipolos inducidos llevan a una fuerza de
atracción neta débil. Cuanto mayor es el peso molecular de la molécula, tanto mayor es el número de
electrones y mayores son estas fuerzas (Meislich et al., 2000).

Figura 1.18. Fuerzas de Van der Waals

E) Enlace hidrofóbico:
Aunque no es considerado como un enlace químico verdadero, sino una tendencia reconocida de
agrupamientos no polares para asociarse y excluir el agua que pueda estar presente (Figura 1.19).
Algunas propiedades del enlace hidrofóbico son:
- otorga la característica hidrofóbica a los ácidos grasos
- es encargado de formar micelas y películas de ácidos grasos en agua
- otorga la cualidad hidrofóbica de la membrana celular en su parte extacelular.

Aunque individualmente los enlaces hidrofóbicos son débiles, muchos de éstos producen una estructura
estable (Roskoski, 2001). En la imagen se muestran las interacciones hidrofóbicas entre dos grupos
aromáticos.

Figura 1.19. Enlace hidrofóbico

Fuente: Roskoski (2001)

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F) Interacción dipolo-dipolo:
Resulta de la atracción del extremo δ+ de una molécula polar hacia el extremo δ- de otra molécula polar
(Figura 1.20) (Meislich et al., 2000). McKee y McKee (2003) describe que las interacciones dipolo-
dipolo son un tipo de Fuerzas de van der Waals, mientras que Meislich et al. (2000) las describe como
fuerzas intermoleculares diferentes. Morrison y Boyd (1998) describe que el enlace puente de
hidrógeno es un tipo de interacción dipolo-dipolo.

Figura 1.20. Interacciones dipolo-dipolo

Grupos funcionales
La mayoría de las biomoléculas pueden considerarse derivadas del tipo más simple de moléculas
orgánicas, que son los hidrocarburos que son moléculas que contienen carbono e hidrógeno y que son
hidrófobas, o sea, insolubles en agua (McKee y McKee, 2003). En los hidrocarburos, el hidrógeno se
puede reemplazar por otros átomos o grupos de átomos, dichos reemplazos se denominan grupos
funcionales y son los sitios reactivos en las moléculas (Meislich et al., 2000).
Así, un grupo funcional es un conjunto de átomos en una molécula que tienen un comportamiento
químico característico (Cuadro 1.2) (McMurry, 2001).

1.- Alcoholes (R-OH): Se clasifican en primarios, secundarios o terciarios dependiendo del número de
grupos orgánicos unidos al carbono que lleva el hidroxilo (Figura 1.21) (McMurry, 2001). El grupo
puede ser de cadena abierta o cíclico, puede contener un doble enlace, un átomo de halógeno, un anillo
aromático o grupos hidroxilo adicionales (Figura 1.22) (Morrison y Boyd, 1998).

Todos los alcoholes contienen un grupo hidroxilo (-OH), el cual, al ser su grupo funcional determina
las propiedades de esta familia. Las variaciones en la estructura del grupo –R puede afectar la
velocidad de ciertas reacciones del alcohol y afectar al tipo de reacción. Cabe aclarar que los
compuestos con un grupo hidroxilo directamente unido a un anillo aromático no son alcoholes, sino
fenoles.

Los alcoholes de distintas clases suelen diferir en la velocidad o en el mecanismo de la reacción de
forma congruente con la estructura (Morrison y Boyd, 1998).

Los alcoholes son muy polares y permiten la formación de puentes de hidrogeno (McMurry, 2001)
debido a que el grupo –OH es muy polar y dichos enlaces los realiza con moléculas compañeras, con
otras moléculas neutras y con aniones (Figura 1.23) (Morrison y Boyd, 1998).

Entre los hidrocarburos, los factores que determinan los puntos de ebullición suelen ser principalmente
el peso molecular y la forma. Los alcoholes muestran un aumento del punto de ebullición y una
disminución de la polaridad al aumentar el número de átomos de carbono (es decir, al aumentar la
cadena –R) y una disminución del mismo con la ramificación, pero lo notable es el punto de ebullición
tan elevado de los alcoholes que son mucho más altos que los hidrocarburos del mismo peso molecular,
e incluso, más altos que los de muchos otros compuestos de polaridad considerable. Lo anterior debido

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a que los alcoholes, al igual que el agua, son líquidos asociados (líquidos cuyas moléculas se mantienen
unidas por puentes de hidrógeno, la ruptura de estos puentes requiere una energía considerable, por lo
que los líquidos asociados tienen un punto de ebullición elevado) (Morrison y Boyd, 1998; McMurry,
2001).

Cuadro 1.2. Grupos funcionales importantes de las biomoléculas
Nombre
Estructura Nombre del
de la Significado
del grupo grupo
familia
Polar (por ende hidrosoluble), forma enlaces
Alcohol Hidroxilo
de hidrógeno

Aldehído Carbonil Polar, se encuentra en algunos azúcares

Cetona Carbonilo Polar, se encuentra en algunos azúcares

Débilmente ácido, lleva una carga negativa
Ácidos Carbonilo
cuando dona un protón

Débilmente básico, lleva una carga positiva
Aminas Amino
cuando acepta un protón

Amidas Amido Polar, pero no lleva carga

Fácilmente oxidable; puede formar fácilmente
Tioles Tiol
enlaces -S-S- (disulfuro)

Se encuentran en determinadas moléculas
Ésteres Éster
lipídicas

Doble Componente estructural importante de muchas
Alqueno
enlace biomoléculas como los lípidos

Figura 1.21. Clasificación de alcoholes


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Figura 1.22. Ejemplos de alcoholes


Figura 1.23. Puentes de hidrógeno formados por alcoholes

La posición central de los alcoholes en química orgánica se muestra en la Figura 1.24 se ilustra cómo a
partir de numerosas clases de compuestos se puede preparar alcohol y cómo éste se convierte en otras
tantas.
Los azúcares o carbohidratos son una clase amplia de aldehídos y cetonas polihidroxiladas. Por
ejemplo, la glucosa (Figura 1.25), denominada igualmente dextrosa es un pentahidroxihexanal
(McMurry, 2001).

Figura 1.24. Posición central de los alcoholes en química orgánica. Se pueden preparar a partir de
numerosas clases de compuestos y convertirse en otras tantas

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Figura 1.25. Fórmula de la glucosa


2.- Éteres (R - O - R): el éter es una sustancia que tiene dos grupos orgánicos enlazados al mismo
átomo de oxígeno, R-O-R´ (Figura 1.26) (McMurry, 2001).
Los éteres son ligeramente polares. La ausencia del grupo –OH en los éteres excluye el puente de
hidrógeno, por lo que no hay ninguna fuerza de atracción intermolecular fuerte entre las moléculas del
éter como sí la hay entre las moléculas del alcohol. La débil polaridad de los éteres no tiene ningún
efecto apreciable. El oxígeno de los éteres puede experimentar puente de hidrógeno con el hidrógeno
del agua (Figura 1.27) (Meislich et al., 2000).

Figura 1.26. Ejemplos de éteres


Figura 1.27. Puente de hidrógeno entre el éter y el agua

Fuente: Meislich et al. (2000)

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Existen éteres cíclicos en las moléculas de los carbohidratos (Figura 1.28). Los monosacáridos se
comportan como alcoholes simples en mucha de su química. Por ejemplo, los grupos –OH de los
carbohidratos se pueden convertir en ésteres y éteres, los cuales con frecuencia son más fáciles de
trabajar que los azúcares libres. Por ejemplo, la α-D-glucopiranosa (McMurry, 2001).

Figura 1.28. Éteres cíclicos en carbohidratos

Los éteres tienen la capacidad de disolver compuestos no polares y son buenos solventes, por tal, para
disolver los compuestos orgánicos (Meislich et al., 2000).

Cuando un alcohol (R-OH) reacciona con otro (R´-OH), el producto es un éter (R-O-R´), los azúcares
pueden reaccionar de esta manera, y es el sitio anomérico Ca-OH el que tiene un mayor grado de
reactividad. Cuando la reacción se limita al carbono anomérico (Ca), la estructura resultante es un
acetal completo llamado glicósido. El enlace recién formado Ca-OR se denomina enlace glucosídico
(Figura 1.29). El enlace glucosídico tiene enorme importancia biológica porque representa, en la
mayoría de los casos, el enlace covalente entre monosacáridos sucesivos en los oligosacáridos y
polisacáridos. Los diferentes enlaces glucosídicos se forman como resultado de distintas combinaciones
de los carbonos α y β de un azúcar y los diversos grupos –OH del otro azúcar. Cada oligosacárido o
polisacárido particular contiene un patrón específico de enlaces glucosídicos entre sus residuos
monoméricos.

Figura 1.29. Enlaces glicosídicos entre moléculas de α-D-glucosa


3.- Ácidos carboxílicos: de los compuestos orgánicos que presentan acidez apreciable, los ácidos
carboxílicos son los más importantes. Dichas sustancias contienen el grupo carboxilo unido a un
hidrógeno (HCOOH), a un grupo alquilo (RCOOH) o a un arilo (ArCOOH) tal como lo mencionan
Morrison y Boyd (1998) (Figura 1.30 y 1.31).

Sus estructuras hacen suponer que los ácidos carboxílicos son moléculas polares, y al igual que los
alcoholes pueden formar puentes de hidrógeno entre sí y con otros tipos de moléculas. Por lo anterior,
los ácidos carboxílicos se comportan de forma similar a los alcoholes en cuanto a sus solubilidades: los

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de bajo peso molecular o cadena corta son miscibles en agua, el ácido de cinco carbonos es
parcialmente soluble y los superiores o de alto peso molecular y cadena larga son virtualmente
insolubles. La solubilidad en agua se debe a los puentes de hidrógeno entre el ácido carboxílico y el
agua. El ácido aromático más simple, el benzoico, contiene demasiados átomos de carbono como para
tener una solubilidad apreciable en agua. Los ácidos carboxílicos son solubles en disolventes orgánicos
menos polares como éter, alcohol, benceno, etc. (Morrison y Boyd (1998). Los carboxilos se
encuentran presentes en los ácidos grasos que son ácidos carboxílicos alifáticos de cadena larga
(Cuadro 1.3).
Figura 1.30. Grupo carboxilo


Figura 1.31. Ejemplos de ácidos carboxílicos dentro de los ácidos grasos


Cuadro 1.3. Ejemplos de ácidos carboxílicos
Nombre Fórmula P.f., °C Solubilidad,
g/100g de agua
Fórmico HCOOH 8 ∞
Acético CH3COOH 16.6 ∞
Propiónico CH3 (CH2)2COOH -22 ∞
Butírico CH3 (CH2)2COOH -6 ∞
Valérico CH3 (CH2)3COOH -34 3.7
Caproico CH3 (CH2)4COOH -3 1.0
Caprílico CH3 (CH2)6COOH 16 0.7
Cáprico CH3 (CH2)8COOH 31 0.2
Láurico CH3 (CH2)10COOH 44 i
Mirístico CH3 (CH2)12COOH 54 i
Palmítico CH3 (CH2)14COOH 63 i
Esteárico CH3 (CH2)16COOH 70 i
Oleico Cis-9-Octadecanoico 16 i
Linoleico Cis, Cis-9,12-Octadecanoico -5 i
Linilénico Cis, Cis-9,12,15-Octadecanoico -11 i
P.f. = Punto de fusión; ∞ = alta solubilidad; i = insoluble

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De forma general, los ácidos carboxílicos hierven a temperaturas más elevadas que los alcoholes de
peso molecular comparable (por ejemplo: ácido propiónico a 141º C contra el alcohol n-butílico que
hierve a 118º C). Estos puntos de ebullición tan elevados se deben a que un par de moléculas del ácido
carboxílico se mantienen unidas no por un puente de hidrógeno, sino por dos (Figura 1.32), según
Morrison y Boyd (1998).

Figura 1.32. Puentes de hidrógeno en los ácidos carboxílicos

Los olores de los ácidos alifáticos inferiores progresan desde los fuertes e irritantes del fórmico y
acético, hasta los abiertamente desagradables del butírico, valeriánico y caproico. Los ácidos superiores
o de cadena larga tienen muy poco olor debido a sus bajas volatilidades.

Aunque mucho más débiles que los ácidos minerales fuertes (sulfúrico, clorhídrico, nítrico), los ácidos
carboxílicos son sustancialmente más ácidos que los grupos orgánicos más débiles como los alcoholes,
son mucho más ácidos que el agua, por lo que los hidróxidos acuosos los convierten en sus sales con
facilidad, y los ácidos minerales acuosos reconvierten las sales en los ácidos carboxílicos
correspondientes (Morrison y Boyd, 1998):

Al igual que todas las sales, las de los ácidos carboxílicos son sólidos cristalinos no volátiles,
constituidas por iones positivos y negativos, y sus propiedades corresponden a dichas estructuras.
Las sales de los metales alcalinos de los ácidos carboxílicos (sodio, potasio, amonio) son solubles en
agua, pero no en disolventes no polares; la mayoría de las sales de metales pesados (hierro, plata,
cobre) son insolubles en agua. En el caso de ácidos de cuatro carbonos o menos, son solubles en agua y
en disolventes orgánicos, pero los demás ácidos carboxílicos y sus sales de metales alcalinos exhiben
un comportamiento de solubilidad exactamente opuesto (Figura 1.33).

Figura 1.33. Solubilidad en agua de los ácidos carboxílicos


20


Si el sustituyente es un segundo grupo carboxílico, se obtiene un ácido dicarboxílico, y si son tres, se
obtiene un ácido tricarboxílico, ácidos presentes en el ciclo de Krebs (Figura 1.34).

Figura 1.34. Ejemplo de ácido tricarboxílico

De igual manera, los carboxilos se encuentran presentes en los α-aminoácidos (Figura 1.35) que se
forman por un grupo amino (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH) unidos al mismo átomo de carbono,
llamado alfa () (Bohinski, 1998).

Figura 1.35. Estructura general de un aminoácido


4.- Aldehídos y cetonas: Los aldehídos son sustancias con fórmula general RCHO; mientras que las
cetonas son compuestos de fórmula general RCOR´ (Figura 1.36). Los grupos R y R´ pueden ser
alifáticos o aromáticos (en el aldehído, HCHO, R es hidrógeno).

Figura 1.36. Aldehídos y cetonas

Los aldehídos y las cetonas contienen el grupo carbonilo, C=O, y a menudo se denominan
colectivamente compuestos carbonílicos. El grupo carbonilo es el que determina en gran medida la
química de aldehídos y cetonas. Los aldehídos y cetonas se asemejan en la mayoría de sus propiedades,

21


sin embargo, el grupo carbonílico de los aldehídos contiene, además, un hidrógeno, mientras el de
cetonas tiene dos grupos orgánicos (Figura 1.37 y 1.38). Lo anterior afecta sus propiedades en dos
formas: los aldehídos se oxidan con facilidad, las cetonas sólo lo hacen con dificultad y los aldehídos
suelen ser más reactivos que las cetonas en reacciones nucleofílicas (características de los compuestos
carbonílicos).

Figura 1.37. Ejemplos de aldehídos


Figura 1.38. Ejemplos de Cetonas

El grupo carbonílico polarizado convierte a aldehídos y cetonas en sustancias polares, por lo que
tienen puntos de ebullición más elevados que los compuestos no polares de peso molecular
comparable. Por sí mismas, no son capaces de unirse intermolecularmente por puentes de hidrógeno ya
que sólo poseen hidrógeno unido a carbono, por lo anterior, sus puntos de ebullición son inferiores a
los de alcoholes y ácidos carboxílicos comparables. Los aldehídos y cetonas inferiores son solubles en
agua, tal vez por los posibles puentes de hidrógeno que pueden establecerse entre las moléculas de
disolvente y las de soluto. La solubilidad límite se alcanza alrededor de unos cinco carbonos. Los
aldehídos y cetonas son solubles en disolventes orgánicos usuales, algunas de sus características son:

Los carbohidratos son polihidroxialdehídos, polihidroxicetonas o compuestos que, por hidrólisis, se
convierten en éstos. Un carbohidrato que no es hidrolizable a compuestos más simples se denomina
monosacárido que se puede clasificar aún más: si contiene un grupo aldehído, es una aldosa (Figura
1.39); si contiene una función cetona, es una cetosa (Figura 1.40). Una aldohexosa, por ejemplo, es un
monosacárido de seis carbonos con una función aldehído, mientras que una cetopentosa es un
monosacárido de cinco carbonosa con un grupo cetónico. La mayoría de los monosacáridos naturales
son pentosas o hexosas (Morrison y Boyd, 1998).
22


Figura 1.39. Ejemplos de aldosas

Fuente: Hicks (2003)

Figura 1.40. Ejemplos de cetosas


5.- Ésteres: La presencia del grupo C=O (Figura 1.41) confiere polaridad a los derivados de ácidos.
Los ésteres tienen puntos de ebullición casi iguales que los aldehídos y cetonas de peso molecular
comparable. La solubilidad límite en agua es de tres a cinco carbonos. Son solubles en disolventes
orgánicos usuales (Morrison y Boyd, 1998).

Figura 1.41. Fórmula general de los ésteres

Los ésteres más volátiles tienen olores agradables y muy característicos, por lo que se suelen emplear
en la preparación de perfumes y condimentos artificiales (Morrison y Boyd, 1998). Por ende los ésteres
de bajo peso molecular son líquidos de olor agradable y sus olores son de frutos y flores (McMurry,
2001).

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Desde el punto de vista químico, las grasas son ésteres carboxílicos derivados de un solo alcohol, el
glicerol y se conocen como glicéridos, más específicamente, se trata de triacilgliceroles o triglicéridos
(Figura 1.42) (Morrison y Boyd, 1998).

Figura 1.42. Fórmula general de un triacilglicerol (triglicérido)


Los triacilgliceroles poseen tres ácidos grasos esterificados, uno en cada oxhidrilo del glicerol. Cuando
el OH-3 se esterifica con el ácido fosfórico, se forman glicerofosforilgliceroles (Figura 1.43), con
varios sustituyentes en el fosfato establecido. Los lípidos que poseen un sustituyente en el fosfato como
colina, serina o inositol son estructurales (Hicks, 2003).

Figura 1.43. Fórmula general del fosfoglicérido


6.- Aminas: Las aminas son derivados orgánicos del amoniaco, NH3 (McMurry, 2001). De las
sustancias orgánicas que muestran basicidad apreciable (azulean al tornasol), las más importantes son
las aminas. Una amina tiene fórmula general RNH2, R2NH ó R3N, donde R es un grupo alquilo o arilo
(Figura 1.44).

Las aminas se clasifican en primarias, secundarias o terciarias, según el número de grupos que se unen
al nitrógeno (Figura 1.45).

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Figura 1.44. Ejemplos de aminas


Figura 1.45. Clasificación de aminas

En relación con sus propiedades fundamentales (basicidad y nucleofilicidad que la acompañan), las
aminas de tipos diferentes son prácticamente iguales. En muchas de sus reacciones, los productos
finales dependen del número de átomos de hidrógeno unidos al de nitrógeno, por esa razón son
diferentes para aminas de distintos tipos.

Las aminas son compuestos polares y pueden formar puentes de hidrógeno intermoleculares (Figura
1.46).

Las aminas tienen puntos de ebullición más altos que los compuestos no polares de igual peso
molecular, pero inferiores a los de los alcoholes o ácidos carboxílicos.

Figura 1.46. Puentes de hidrógeno intermoleculares formados por aminas

25


Las aminas pueden formar enlaces de hidrógeno con el agua. Las aminas de bajo peso molecular son
bastantes solubles en agua y tienen solubilidad límite al tomar unos seis átomos de carbono. Son
solubles en disolventes menos polares, como éter, alcohol, benceno, etc. Las metil y etilaminas huelen
muy semejante al amoniaco. Las aminas aromáticas suelen ser muy tóxicas, ya que son absorbidas por
la piel, con resultados a menudo fatales.

Las aminas alifáticas son tan básicas como el amoniaco, pero las aromáticas son considerablemente
menos básicas. Las aminas son más básicas incluso que el agua. Por ello, los ácidos minerales acuosos
y los carboxílicos las convierten en sus sales con facilidad y el ión hidróxido acuoso las reconvierte con
igual facilidad, en aminas libres (Figura 1.47).

Figura 1.47. Interconversión de aminas y su hidrosolubilidad

Las aminas se encuentran en macromoléculas como los aminoácidos (Figura 1.48), en algunas
vitaminas (Figura 1.49), bases nitrogenadas y ácidos nucleicos (Figura 1.50) (Morrison y Boyd, 1998).
Los α-aminoácidos cuentan con un carbono denominado alfa con cuatro enlaces covalentes unidos a los
grupos amino (NH2), carboxilo (COOH), hidrógeno (H) y a una estructura variable (Figura 1.48)
(Hicks, 2003).

Figura 1.48. Estructura general de los α-aminoácidos


26


Figura 1.49. Estructura de la vitamina ácido fólico

Fuente: Church (2004)

Figura 1.50. Estructura de las bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos


En el ADN se encuentran las bases adenina, guanina que contienen el sistema anular purínico y citosina
y timina que contienen el anillo de la pirimidina. El ARN contiene adenina, guanina, citosina y uracilo
(Morrison y Boyd, 1998).

7.- Amidas: son derivados de los ácidos carboxílicos y de las aminas. Su fórmula general se muestra en
la Figura 1.51. Las amidas tienen puntos de ebullición bastante elevados debido a su capacidad para
establecer puentes de hidrógeno bastante firmes (Figura 1.52).

Figura 1.51. Fórmula general de las amidas


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Figura 1.52. Puentes de hidrógeno en las amidas

La solubilidad límite en agua es de 5-6 carbonos para amidas. El enlace amida es tan estable que sirve
como la unidad básica que constituye a las proteínas (Figura 1.53) (Morrison y Boyd, 1998).

Figura 1.53. Amidas en las proteínas


1.3. Unidades estructurales que constituyen las biomoléculas y
organelos celulares (funciones)
La célula es la unidad más pequeña capaz de manifestar las propiedades del ser vivo (Maillet, 2002).
La teoría celular de la biología establece que las células vivas se derivan de otras células vivas. Las
células se diferencian en células especializadas, que forman los órganos y tejidos específicos, aunque
cada sistema de órganos puede consistir en muchos tipos celulares distintos. Por ejemplo, Roskoski
(2001) menciona que el sistema digestivo está constituido por cavidad bucal, glándulas salivales,
esófago, estómago, intestino delgado, intestino grueso, hígado, vesícula biliar y páncreas, cada uno de
estos tejidos contiene una cantidad de tipos celulares diferentes.

Las células de los organismos vivos están rodeadas por una membrana plasmática que separa el
interior del exterior de la célula. Las células de organismos superiores también contienen organelos
intracelulares membranosos y redes de membranas (Figura 1.54 y Cuadro 1.4) (McKee y McKee,
2003).

La forma de las células animales a menudo se describe como esferoidal, pero la especialización influye
en la forma. El contacto, la presión y la capacidad de las células para alterar la forma, determinan
también su aspecto. Así, las células pueden ser redondas, estrelladas, fusiformes, alargadas, cilíndricas,
escamosas, cúbicas, etc. y tener organelos específicos como pared celular en el caso de las células
vegetales (Figura 1.55) (Banks, 1998).

28


Figura 1.54. Estructura esquemática de una célula animal


Cuadro 1.4. Propiedades metabólicas de los componentes de las células animales

Fuente: Roskoski (2001)

29


Figura 1.55. Estructura esquemática de una célula vegetal

Membrana citoplasmática
Las membranas biológicas están formadas por bicapas de lípidos y proteínas asociadas, teniendo un
espesor de 8 nm (Banks, 1998). Los lípidos en las membranas están formados por una porción polar,
hidrofílica, que se encuentra al exterior de cada una de las dos capas de la membrana, y una porción no
polar que se proyecta hacia el interior de la membrana. Las proteínas embebidas en el lípido se
denominan proteínas integrales de membrana, mientras que las que se hallan en la superficie de la
membrana se conocen como proteínas periféricas o extrínsecas (Figura 1.56).
La membrana esta compuesta por 55 % de proteína, 35 % de lípidos (fosfolípidos, colesterol y
glucolípidos) y 10 % de CHO’S (glucolipidos y glucoproteínas) (Roskoski, 2001).

Figura 1.56. Componentes de la membrana citoplasmática

Fuente: Banks (1998) y Roskoski (2001)

30


Algunas proteínas integrales de membrana atraviesan a la membrana una o más veces. Las proteínas
integrales sirven para varias funciones celulares esenciales como mediar el transporte del exterior al
interior de la célula de varias clases de moléculas que sirven como combustible transportando azúcares
específicos y aminoácidos, además de iones. Los iones, los protones y la mayor parte de los
compuestos orgánicos no pasan fácilmente a través de las membranas. La mayoría de los metabolitos
intracelulares son ionizados, y la impermeabilidad de las membranas evita el escape de las células de
estas sustancias con carga.

Sobre la superficie externa de muchas células eucariotas hay una estructura denominada glucocáliz
(Figura 1.57) que está formado por carbohidratos unidos a las proteínas de la membrana y a
determinadas moléculas de lípidos y que es una capa superficial celular (Roskoski, 2001). El espesor
del glicocáliz o manto celular es de 50 a 200 nm y las fibras que lo forman tienen un diámetro de 1-2
nm y se encuentran implantadas de manera perpendicular a la membrana formando un tapiz cerrado y
continuo. El glicocáliz constituye un cemento intercelular en los organismos pluricelulares y siempre
está presente entre dos células (Callen, 2000).

Figura 1.57. Glicocáliz en la superficie de un linfocito

Fuente: Callen (2000)
En los vegetales, la membrana celular se encuentra cubierta y protegida exteriormente por una pared
celular más gruesa (celulosa, hemicelulosa y lignina) (McKee y McKee, 2003).

Dentro de las funciones de la membrana citoplásmica se encuentran que proporciona forma a la célula,
da resistencia mecánica y protección, así como barrera de permeabilidad. Los canales de transporte de
la membrana llevan iones, molécula y hay receptores que unen a las moléculas señalizadoras,
transporta y participa en procesos de señalización (Roskoski, 2001), reconocimiento entre células según
los componentes específicos, la adherencia entre células y la unión con el tejido conjuntivo se efectúa
mediante moléculas de adherencia molecular que se encuentran en el glucocáliz (McKee y McKee,
2003). Además en la absorción y digestión de algunos materiales participa el glucocáliz, y la membrana
citoplásmica también se relaciona con la antigenicidad.

Regula los intercambios entre la célula y el medio exterior:

1.- Endocitosis y exocitosis: La endocitosis es la interiorización o penetración de material a la célula y
la exocitosis es la secreción de compuestos al medio extracelular. En la endocitosis la membrana
plasmática se invagina a nivel de la zona donde se absorberá el material extracelular y después se
repliega y forma una vesícula cerrada. En la exocitosis las vesículas internas de la célula a menudo se
encuentran cargadas de productos de secreción, y tras abrirse a nivel de la membrana citoplásmica
emiten su contenido al exterior de la célula. En función del tamaño del material absorbido se distinguen
dos procesos que se realizan por diferentes mecanismos: pinocitosis (ingestión de fluidos o
macromoléculas mediante pequeñas vesículas de diámetro cercano a 150 nm) y fagocitosis (absorción

31


de partículas grandes o de células al interior de vesículas de diámetro superior a 250 nm, y que pueden
alcanzar varios µm, denominadas fagosomas. La mayor parte de los constituyentes absorbidos se
dirigen hacia el compartimiento lisosomal, tras haber sido seleccionados y apartados en un
compartimento membranario intermediario denominado compartimiento endosomal. Los lisosomas
poseen gran número de hidrolasas que son enzimas de degradación. Finalmente los materiales
capturados se digieren y los productos obtenidos sirven para nutrir a la célula (Callen, 2000).

2.- Permeabilidad: Se realiza transporte pasivo o activo, de diversas sustancias.
a) Pasiva: regida por fenómenos físicos tales como la ósmosis o la difusión.
b) Transporte activo: intervienen sistemas enzimáticos, además de un gasto de
energía.

La fluidez de la membrana o movimiento de diversos componentes ocurre en el seno de ésta. Los
ácidos grasos no saturados de cadena corta aumentan la fluidez debido al movimiento de rotación de
los enlaces C=C. Los ácidos grasos no saturados de cadena larga y el colesterol, disminuyen la fluidez
de la membrana (Banks, 1998).

En los tejidos animales, las células segregan proteínas y carbohidratos que forman la matriz
extracelular, un material gelatinoso que une a las células y a los tejidos (McKee y McKee, 2003).

Núcleo
Es el centro de control del crecimiento y la reproducción celular. Según la naturaleza de su núcleo, los
organismos vivos consisten en dos clases principales que son procariotes (no tienen núcleo bien
definido) y eucariotes que tienen un núcleo bien definido rodeado por una membrana nuclear. Los
animales, plantas y protistas están formados por células eucariotas, mientras que los protistas son
organismos unicelulares que incluyen a las algas, hongos, levaduras y protozoarios (Roskoski, 2001).

Controla la actividad celular mediante la información codificada en las moléculas de su DNA que es el
fundamento de todas las características de la célula, ya que todos los núcleos celulares de determinado
animal, tienen la misma información genética (Banks, 1998). Las células especializadas muestran la
expresión diferencial de la información genética por medio de represión o liberación de loci de genes
específicos (Banks, 1998).

Las células contienen un núcleo o un cuerpo nuclear que contienen al material genético de la célula y
están compuestos de DNA en un 35 % de la masa del núcleo, un 60 % de proteínas específicas y 5 %
de RNA (Roskoski, 2001).

El núcleo está formado por un nucleoplasma rodeado de una envoltura nuclear. El nucleoplasma es
abundante en DNA en el que las proteínas denominadas láminas, forman una red fibrosa que da soporte
estructural. El nucleoplasma tiene una red de fibras de cromatina de DNA e histonas.

Las características generales del núcleo son:
a. Forma: masa esférica u ovoide. La morfología del núcleo varía según la forma celular. Algunas
células tienen el núcleo redondo, otras alargado, forma de luna menguante, etc.
b. Talla: la talla es proporcional a la de la célula, ocupa poco menos de una cuarta parte de la superficie
celular. El tamaño varía con el estado de diferenciación y actividad fisiológica de la célula. Sin
embargo, en algunas células el núcleo puede ser la única característica sobresaliente, ya que células
escamosas o estrelladas tienen pequeñas cantidades de citoplasma.
32


c. Número: normalmente cada célula contiene no más de un núcleo (mononucleadas), aunque algunas
son binucleadas y otras multinucleadas. Por ejemplo, los eritrocitos de mamífero son anucleados,
mientras los de aves sí tienen núcleo. Las células musculares estriadas son multinucleadas (Banks,
1998).
Las formaciones estructurales del núcleo son (Figura 1.58):

Figura 1.58. Estructura nuclear

a.- Membrana nuclear o envoltura nuclear: esta provista por numerosos poros nucleares (Figura
1.59). Existe la membrana nuclear interna y la externa, cada una de ellas mide 7.5 nm de espesor y
están separadas entre sí por un espacio perinuclear o cisterna cuya amplitud es de 40-70 nm. El espacio
perinuclear y su membrana externa se continúan con el retículo endoplásmico rugoso. A menudo, los
ribosomas se encuentran adheridos a la membrana nuclear externa. El retículo endoplásmico rugoso
forma la envoltura nuclear. Las membranas nucleares interna y externa son discontinuas. Los puntos no
continuos o de fusión entre estas membranas son los poros nucleares que miden 70 nm de diámetro por
los que pasan proteínas al interior y sale RNA. La célula típica tiene de 3000 a 4000 poros (Banks,
1998).
Figura 1.59. Núcleo celular


33


En la Figura 1.60 se muestra parte del núcleo y del retículo endoplásmico rugoso. Los ribosomas se
encuentran sobre la membrana nuclear externa.

Figura 1.60. Núcleo y retículo endoplásmico rugoso

Fuente: Banks (1998)
b.- Matriz: la membrana de revestimiento encierra la matriz nuclear que es la sustancia fundamental
del núcleo. Este jugo nuclear o cariolinfa constituye el medio disuelto del material nuclear.
c.- Cromatina : se encuentra dentro del núcleo suspendida en la matriz nuclear. Cromatina es
cualquier área del núcleo que contenga DNA.
d.- Nucléolo: pueden observarse uno o varios. Constituido principalmente por RNA. Es un cuerpo
intranuclear y tiene formas variadas. Se encuentra separado de la membrana nuclear (Banks, 1998).

Los principales componentes nucleares son ácidos nucleicos, proteínas, lípidos, sales de Mg, de Ca, de
Fe, de Co, de Zn y agua (De Robertis e Hib, 2001).

Retículo endoplasmático o endoplásmico
Es un sistema de túbulos, vesículas y grandes sacos planos membranosos interconectados (Figura
1.61). Las láminas continuas de membranas de retículo endoplásmico plegadas repetidamente encierran
un espacio interno denominado luz del retículo endoplásmico y dicho compartimiento se denomina
espacio de las cisternas y está separado del citoplasma por la membrana del retículo endoplásmico.
Existen dos formas de retículo endoplásmico que son el retículo endoplásmico rugoso (RER) y retículo
endoplásmico liso (REL). El RER participa en la síntesis de proteínas de las membranas y las proteínas
que va a exportar la célula, tiene numerosos ribosomas en la superficie citoplásmica, se presenta en
células con actividad intensa de síntesis de proteína principalmente. El REL carece de ribosomas
unidos. Las membranas del REL se continúan con las del RER. El REL sintetiza y transporta
glucógeno y lípidos y biotranforma las moléculas orgánicas insolubles en agua (McKee y McKee,
2003), almacena y transporta iones (Banks, 1998). El REL está muy desarrollado en células hepáticas.

Las proteínas sintetizadas, atraviesan las membranas y se acumulan en las cisternas del RE. Luego son
transportadas por el RE de una zona celular a otra, sin entrar en contacto con el citoplasma. Las
proteínas que han transitado por el RE se concentran, se modifican y se asocian a otras sustancias en
los sáculos golgianos. El producto elaborado se embala dentro de una membrana de origen golgiano
que permite su transito por el citoplasma (De Robertis e Hib, 2001). Los ribosomas del citoplasma de

34


las eucariotas son complejos de RNA y proteínas con un diámetro de 20 nm, cuya función es la
biosíntesis de proteínas, formados por rRNA.

Figura 1.61. Retículo Endoplásmico


Composición química del RE:
1.- Membranas: - lipoproteínas (35 %)
- proteínas (60 %) → numerosas enzimas
2.- Ribosomas: RNA y proteínas
3.- Canales y reservorios: numerosas enzimas (fosfatasas) (De Robertis e Hib, 2001).

Aparato o complejo de Golgi
Descrito en 1898 por vez primera, está formado por vesículas membranosas en forma de saco,
relativamente grandes y aplanadas que se parecen a una pila de platos (Figura 1.62). En los vegetales es
llamado dictiosoma. Participa en el empaquetamiento y la distribución de los productos celulares hacia
los compartimientos interno y externo.

Tiene dos caras: la lámina o cisterna (situada más cerca del RE y está en la cara formadora o cis, ya que
la que está en la cara maduradora o trans está habitualmente cerca de la porción de la membrana
plasmática de la célula que actúa en la secreción). Sobresalen del RE (Figura 1.63) y se funden con la
membrana cis del Golgi pequeñas vesículas membranosas que contienen proteínas y lípidos recién
sintetizados. Dichas moléculas se transportan desde un saco del Golgi al siguiente por vesículas, donde
son procesadas por enzimas. Una vez que alcanzan los productos, la cara trans se dirige a otras partes
de la célula. Los productos de secreción, como las enzimas digestivas o las hormonas, se concentran
dentro de vesículas secretoras o gránulos secretores que sobresalen de la cara trans. Los gránulos
secretores se almacenan en el citoplasma hasta que se estimula su secreción por el proceso de
exocitosis (Figura 1.64) en el que se fusionan los gránulos unidos a la membrana citoplasmática con
dicha membrana, luego se libera al espacio extracelular el contenido de los gránulos (McKee y McKee,
2003).

35


Figura 1.62. Aparato de Golgi


Figura 1.63. Relación del aparato de Golgi y el RER

En el proceso de exocitosis, las proteínas producidas en el RE se procesan en el aparato de Golgi y se
empaquetan en vesículas que migran a la membrana plasmática y emergen con ésta (McKee y McKee,
2003).

Las membranas del aparato de Golgi están en constante recambio. Por medio de la incorporación de
vesículas de transporte, nuevas membranas se suman y las membranas viejas se pierden en la superficie
madura a través de vesículas de secreción (Banks, 1998). Las membranas de aparato de Golgi catalizan

36


la transferencia de precursores glucídicos o lipídicos a las proteínas para sintetizar glucoproteínas o
lipoproteínas. El aparato de Golgi es el principal sitio de formación de nuevas membranas (Maillet,
2002).

Figura 1.64. Proceso de exocitosis


Lisosomas
Son orgánulos esféricos con forma de saco y un diámetro de 500 nm. Se encuentran rodeados por una
membrana única. Contienen gránulos que son agregados de enzimas digestivas proteicas llamadas
hidrolasas ácidas, ya que actúan mejor en medios ácidos y utilizan las moléculas de agua para escindir
las moléculas grandes en fragmentos (Figura 1.65).
Actúan en la digestión intracelular y extracelular. Son capaces de degradar la mayor parte de las
biomoléculas. Los lisosomas participan en la vida celular de la siguiente manera: mediante la digestión

37


de las moléculas del alimento y otras sustancias captadas por endocitosis (Figura 1.66), mediante la
digestión de los componentes celulares gastados e innecesarios y mediante la degradación del material
extracelular (McKee y McKee, 2003).
Figura 1.65. Lisosomas

La membrana lisosómica tiene determinadas proteínas que transportan protones a través de la
membrana, creando el medio ácido que se requiere dentro de los lisosomas. En determinadas
circunstancias las enzimas lisosómicas se escapan a otras partes de la célula (McKee y McKee, 2003).
La membrana lisosómica es una barrera eficaz que protege a la célula de las enzimas lisosómicas, pero
en ocasiones se puede romper, en cuyo caso las enzimas liberadas actuarían sobre su sustrato y la célula
sería completamente destruida (Maillet, 2002).

La función de los lisosomas tiene características comunes en varios tejidos, difieren sus funciones
específicas. Por ejemplo, los macrófagos tienen lisosomas que degradan las células dañadas o las
sustancias extrañas del cuerpo de los animales, los osteoclastos segregan lisosomas que trabajan en la
resorción del remodelado óseo. A continuación se explica el proceso de endocitosis (Figura 1.67)
mediada por el receptor: las sustancias extracelulares pueden entrar en la célula durante la endocitosis,
un proceso en el que las moléculas receptoras de la membrana plasmática se unen a moléculas
específicas o complejos moleculares denominados ligandos. Las regiones especializadas de la
membrana plasmática, denominasas hoyos recubiertos, se invaginan progresivamente para formar
vesículas cerradas. Tras eliminarse las proteínas de la cubierta, la vesícula se fusiona con un endosoma
precoz, el precurso de los lisosomas. Las proteínas de la cubierta se reciclan hacia la membrana
plasmática. Durante la maduración del endosoma aumenta la concentración de protones y se liberan los
ligandos de sus receptores que a continuación se reciclan también al volver a la membrana plasmática.
Al continuar la maduración del endosoma, el aparato de Golgi proporciona las hidrolasas lisosómicas.
La formación del lisosoma se completa cuando se han transferido todas las hidrolasas al endosoma
tardío y se ha reciclado la membrana de Golgi de nuevo al aparato de Golgi (McKee y McKee, 2003).

38


Figura 1.66. Endocitosis

La composición química de los lisosomas es la siguiente:
A. Membrana → proteínas, fosfolípidos y polisacáridos.
B. Contenido → colección de poderosas enzimas líticas (más de 50 enzimas diferentes) que
operan generalmente en medio ácido (pH de 3-6). Ej.: fosfatasas, lipasas, glucosidasas,
proteasas, ribonucleasas y desoxiribonucleasas (De Robertir e Hib, 2001).

Figura 1.67. Acontecimientos iniciales de la endocitosis tomadas con microscopía electrónica

39


Mitocondrias

El metabolismo aerobio que es el mecanismo por el cual la energía del enlace químico de las
moléculas de alimento se captura y utiliza para impulsar la síntesis dependiente del oxígeno de la
adenosina trifosfato (ATP), la molécula de almacenamiento de energía de las células, tiene lugar dentro
de las mitocondrias (McKee y McKee, 2003).

La mitocondria está ausente en los procariotas y es un orgánulo limitado por una pared de doble
membrana. A partir de la fosforilación del ADP, transforma la energía liberada por el catabolismo
aerobio de distintos nutrientes en ATP, reacción durante la cual se produce H2O y CO2. Produce la
mayor parte de la energía necesaria para el desarrollo normal de las distintas funciones celulares. Otro
orgánulo, el peroxisoma, también produce energía por catabolismo oxidativo, pero en forma de calor.
La mitocondria interviene, junto con el REL, en la síntesis de esteroides y de fosfolípidos (Maillet,
2002).

Cada mitocondria está rodeada por dos membranas (Figura 1.68). La membrana externa es lisa y
relativamente porosa, mide 7 nm de grosor. La membrana interna mide casi 8 nm de grosor (Banks,
1998), es impermeable a los iones y a diversas moléculas orgánicas, se proyecta hacia el interior en
pliegues denominados crestas. En la membrana interna están integradas estructuras formadas por
complejos moleculares denominados ensamblajes respiratorios que son responsables de la síntesis de
ATP. En las mitocondrias también hay proteínas que transportan moléculas e iones específicos.

Juntas ambas membranas crean dos compartimientos separados que son el espacio intermembrana y la
matriz. El espacio intermembrana contiene varias enzimas que participan en el metabolismo de los
nucleótidos, mientras que la matriz, gelatinosa, está formada por una concentración elevada de enzimas
e iones y moléculas orgánicas pequeñas. La matriz contiene varias moléculas de DNA circular y todos
los componentes que se requieren para la síntesis de proteínas. Las mitocondrias son capaces de una
fisión independiente y el número de mitocondrias por célula varía de la actividad de la célula.

La forma de las mitocondrias varía según las diferentes especies y tipos celulares, según el estado
fisiológico de la célula (McKee y McKee, 2003).

Figura 1.68. Esquema de una mitocondria


40


2. El agua y sus propiedades
2.1. Importancia del agua dentro de la función celular
La vida se inició en el agua hace alrededor de 3000 millones de años y sigue existiendo gracias a ella.
En los seres vivos, la principal función del agua es brindar un sistema líquido en el que puedan
realizarse los procesos fisicoquímicos vitales: es el disolvente del estado vivo (Bohinski, 1998).

El agua es el medio de transporte de nutrimentos, hormonas, metabolitos y participa en la catálisis
enzimática y en los procesos relacionados con la transferencia de energía química (Hicks, 2003).

El contenido de agua de un organismo está en relación con la edad y con la actividad metabólica; es
mayor en el embrión (80% - 90%) y menor progresivamente en el adulto (cerca del 60% del peso)
(DiBartola, 1992; Murray et al., 2001). El agua total del cuerpo se distribuye en dos principales
compartimientos líquidos: líquido intracelular (LIC) y líquido extracelular (LEC) (Figura 2.1). El LIC
se encuentra dentro de las células y constituye dos terceras partes del agua total corporal; el LEC está
fuera de las células y representa un tercio del agua corporal total. El LIC y el LEC están separados por
las membranas celulares (Costanzo, 1999). El LEC está en constante movimiento en todo el cuerpo, es
transportado rápidamente en la sangre circulante, y mezclado después entre la sangre y los líquidos
tisulares mediante difusión a través de las paredes capilares (Guyton y Hall, 2002).

El LEC se puede dividir además en dos compartimientos: plasma y líquido intersticial. El plasma es el
líquido circulante en los vasos sanguíneos y es el más pequeño de los dos subcompartimientos del
LEC. El líquido intersticial es el que realmente baña a las células. El plasma y líquido intersticial están
separados por la pared de los capilares (Costanzo, 1999).

En el líquido extracelular se encuentran los iones y nutrientes que necesitan las células para mantener
la vida celular. Por tal motivo, todas las células viven esencialmente en el mismo medio, el líquido
extracelular.

Las células son capaces de vivir, crecer y desarrollar sus funciones especiales en tanto dispongan de
las concentraciones correctas de oxígeno, glucosa, diferentes iones, aminoácidos, sustancias grasas y
otros constituyentes en el medio interno (Guyton y Hall, 2002).

A continuación se describirán algunas de las funciones del agua:

- Las moléculas polares presentes en las células vivas, existen y reaccionan principalmente en
un ambiente acuoso.
- Solubiliza y modifica las propiedades de las biomoléculas como ácidos nucleicos, proteínas y
carbohidratos, al formar enlaces de hidrógeno con los grupos polares funcionales de dichas
biomoléculas.
- El agua constituye el principal producto final del metabolismo oxidativo de los alimentos.
- Sirve como reactante y como producto en muchas reacciones metabólicas.
- La homeostasis, el mantenimiento de la composición del ambiente interno que es esencial
para la salud, incluye considerar la distribución del agua en el cuerpo, así como el
mantenimiento de un pH y concentraciones de electrolitos adecuados.

41


Figura 2.1. Regulación y compartimientos de los líquidos corporales
y las membranas que los separan

Fuente: Modificado de Guyton y Hall (2002)
Los organismos vivos se han adaptado efectivamente a su entorno acuoso y han desarrollado métodos
para aprovechar las propiedades del agua. El elevado calor específico del agua resulta útil para los
grandes animales terrestres, porque el agua de su organismo actúa como un amortiguador térmico y
permite que la temperatura del mismo permanezca relativamente constante aunque varíe la temperatura
ambiente. El elevado calor de vaporización del agua, debido a los puentes de hidrógeno, constituye el
medio eficaz por el que los vertebrados pierden gran parte del calor, generado durante el metabolismo,
por evaporación del sudor a través de los poros de la piel. En su punto de ebullición (100º C a 1 atm de
presión) se necesitan 540 calorías para convertir un gramo de agua líquida en vapor, casi 60 veces más
que lo necesario para el éter y casi el doble de lo necesario para el amoníaco. La vaporización ocurre
porque parte de las moléculas que se mueven muy rápidamente en un líquido abandonan su superficie y
pasan al aire. El elevado grado de cohesión interna del agua líquida, a causa de los enlaces de
hidrógeno, es explotado por la plantas superiores para el transporte de los elementos nutritivos en
disolución, desde las raíces hasta las hojas, durante el proceso de transpiración (Lehninger, 1983;
Curtis y Barnes, 2001).

Así, el agua es el solvente natural para los iones minerales y otras sustancias y es el medio de
dispersión para la estructura coloidal del citoplasma. Los procesos fisiológicos se llevan a cabo
exclusivamente en medio acuoso. A través del agua se eliminan sustancias, ya sea a través de la
sudoración, moco, lágrimas, eructo, respiración u orina. El agua interviene en la absorción de calor,
evitando cambios drásticos de temperatura en la célula (Murray et al., 2001).

El contenido de agua de la célula está formado por una fracción libre y otra ligada:

42


- El agua libre representa el 95% del agua total y es la parte usada principalmente como
solvente para los solutos y como medio de dispersión del sistema coloidal del citoplasma.

- El agua ligada representa sólo el 4 - 5% y es la que está unida laxamente a la proteína por
uniones de hidrogeno (De Robertis e Hib, 2001).

2.2. Características químicas y físicas del agua
El agua es un compuesto formado por 2 átomos de hidrógeno y uno de oxígeno, que en estado puro se
encuentra polimerizado, ya que las moléculas se unen entre sí mediante enlaces de hidrógeno (García,
1993).

La estructura tridimensional de la molécula del agua es un tetraedro irregular con el oxígeno en el
centro (Figura 2.2). Los dos enlaces con el hidrógeno se dirigen hacia las dos esquinas del tetraedro y
los electrones no compartidos comparten las esquinas restantes. El ángulo entre los dos átomos de
hidrógeno es de 105º que es un poco menor que el de un tetraedro que es de 109.5º, lo que da origen a
un tetraedro ligeramente asimétrico (Figura 2.3) (Murray et al., 2001).

Figura 2.2. Modelo espacial compacto de la molécula del agua

Fuente: Modificado de Hicks (2003) y McKee y McKee (2003)
En la naturaleza el agua se encuentra en tres estados físicos: líquido, sólido y gaseoso. En el Cuadro
2.1 se muestran algunas constantes físicas del agua y se comparan con las del heptano.

Figura 2.3. Estructura de la molécula del agua


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Cuadro 2.1. Principales constantes físicas del agua y del heptano
Constante Valor del Valor del
agua heptano

Punto de ebullición (oC a 1 atm) 100 98.4
Calor de fusión (kcal/l) 79 34
Calor específico (cal/g ºC) 1 0.49
Densidad a 25 ºC (g/ml) 0.997 0.684
Tensión superficial (dinas/cm a 20 ºC) 72.76 19.2
Calor de vaporización (cal/g) 540 76
(Devore y Mena, 1978; Rakoff y Rose, 1985; Pontón, 1986)
Otras constantes físicas del agua son: peso molecular de 18.016 g/mol, punto de congelación de 0o C a
1 atm, densidad a 4 ºC de 1 g/ml, densidad a 0 ºC de 0.9998 g/ml, índice de refracción relativo al aire a
20º C de 1.333, velocidad del sonido de 1496.3 m/s a 25 ºC, coeficiente de dilatación de 0.018 (Atkins,
1986; Pontón, 1986).

El punto de ebullición lo describe Hicks (2003) como la temperatura en que cualquier sustancia líquida
cambia al estado de vapor. El punto de ebullición de los alcanos simples aumenta de manera gradual al
aumentar el número de átomos de carbono, en tanto que los puntos de fusión no aumentan en forma tan
regular. La magnitud de las fuerzas de van der Waals entre las moléculas aumenta al aumentar su
superficie, así entre moléculas compactas las fuerzas de Van der Waals son menores que entre las
moléculas alargadas del mismo número de átomos de carbono y por ende, los puntos de ebullición de
las moléculas más compactas son menores. Los alcanos no son polares y por tal no son solubles en
agua y tienen una densidad menor que la del agua. Los alcanos son inodoros (Rakoff y Rose, 1985).

El calor de fusión de un sólido cristalino es la cantidad de calor requerida para fundir una unidad de
masa (o peso) del sólido a temperatura constante, lo que es igual a la cantidad de calor emitido por la
unidad de masa del sólido fundido cuando se cristaliza a la misma temperatura (Bueche, 1982).

El agua congelada presenta un efecto acumulativo de muchos enlaces de hidrógeno y tienen una
forma de estructura abierta, formando huecos en su interior. Por su estructura abierta, el agua al
congelarse se expande como se muestra en la Figura 2.4 (Hicks, 2003).

Figura 2.4. Esquema de las moléculas de agua congelada (hielo) y líquida

Fuente: Timberlake (1997)

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