Histología resumen

1. Introducción a la histología y técnicas histológicas
básicas
Histología es la rama de la anatomía que estudia los tejidos de animales y
plantas.
En su aspecto más amplio, la palabra histología se emplea como sinónimo de
anatomía macroscópica, ya que su materia no sólo incluye la estructura
microscópica de los tejidos sino también la de la célula, órganos y sistemas.
Es necesario comprender que el cuerpo está compuesto de células, matriz
intercelular y una sustancia líquida, el líquido extracelular que impregna estos
componentes.
El objeto de la histología ya no aborda simplemente la estructura del cuerpo, sino
también su funcionamiento. En realidad, la histología guarda una relación directa
con otras disciplinas y es esencial para comprenderlas.
Se han desarrollado diversas técnicas para preparar los tejidos con el fin de
estudiarlos, de tal manera que semejen cuanto más su estado natural en vivo. Las
etapas incluidas son fijación, deshidratación y aclaración, inclusión en un
medio estable, sección en cortes delgados para poderlos observar mediante
transiluminación, montaje en una superficie para facilitar su manipulación y
tinción para diferenciar los diversos componentes titulares y celulares.
Fijación

2. La fijación se refiere al tratamiento de tejido con sustancias químicas que no sólo
retardan las alteraciones titulares subsecuentes a la muerte sino que también
conservan su configuración normal. Los atentes para fijación usados más a
menudo son formalina amortiguada y fijador de Bouin. Estas dos sustancias
permiten el entrecruzamiento de las proteínas y por tanto conservan una imagen
del tejido similar al vivo.
Deshidratación y aclaramiento
Debido a que una gran parte del tejido está constituida por agua, se aplica una
serie gradual de baños de alcohol iniciando con alcohol al 50% y alcanzando de
manera paulatina el alcohol al 100% para eliminar el agua (deshidratación). A
continuación, el tejido se trata con xileno, una sustancia química que es miscible
con parafina fundida. Este proceso se conoce como aclaramiento, ya que el
tejido se torna transparente en xileno.
Inclusión
Con objetote distinguir entre sí las células superpuestas en un tejido y la matriz
extracelular, el histólogo debe incluir los tejidos en un medio apropiado y a
continuación seccionarlos en cortes delgados. El medio habitual de inclusión es la
parafina. Se coloca el tejido en un recipiente adecuado con parafina fundida hasta
que se infiltra por completo. Una vez que se impregna el tejido con parafina, se
coloca en un receptáculo pequeño, recubierto con parafina fundida y se deja
endurecer para formar un bloque de parafina que incluya el tejido.
Sección o corte
Esta labor se lleva a cabo mediante un micrótomo, un aparato equipado con una
hoja y un brazo que desciende en el bloque de tejido en incrementos específicos
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3. iguales, Para la microscopia de luz, el grosor de cada corte fluctúa entre 5 y 10
µm.
También es posible efectuar los cotes en especimenes congelados, sea en
nitrógeno líquido o en un portamuestras para congelación rápida en un crióstato.
Los cortes se colocan en portaobjetos de vidrio previamente enfriados, se permite
que alcancen la temperatura ambiente y se tiñen después con colorantes
específicos (o se tratan para estudios histoquímicas o inmunocitoquímicos).
Montaje y tinción
Los cortes para microscopia de luz convencional, seccionados mediante hojas de
acero inoxidable, se montan en portaobjetos de vidrio recubiertos con un
adhesivo. Debido a que muchos constituyentes de los tejidos tienen casi las
mismas densidades óptimas, deben teñirse para la microscopia de luz. La tinción
para microscopia de luz se llevó a cabo principalmente con colorantes
hidrosolubles. En consecuencia primero es necesario eliminar la parafina del
cortes, después de lo cual se rehidrata el corte de nueva cuente de tal manera que
pueda fijarse de modo permanente.
El cubreobjetos no sólo protege el tejido de algún daño sino que también se
requiere para observar el corte con el microscopio.
Aunque existen varios tipos de colorantes para observar los múltiples
componentes de células y tejidos, pueden agruparse en tres clases.
• Colorantes que diferencian los componentes ácidos y básicos de la célula.
• Colorantes especiados que distinguen los componentes fibrosos de la
matriz extracelular.
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4. • Sales metálicas que se precipitan en los tejidos y forman depósitos de
metales en ellos.
Los colorantes empleados con más frecuencia en histología son hematoxilina y
eosina (H y E). La hematoxilina es una base que tiñe de manera preferencial los
componentes ácidos de la célula en un color azuloso. Estos elementos se
denominan basofílicos. La eosina es un ácido que tiñe los componentes básicos
de la célula de color rosado. Estos elementos son acidófilos.
Las moléculas de algunos colorantes, como el azul de toluidina, se polimerizan
entre sí cuando se exponen a concentraciones altas de polianiones en el tejido.
Se dice que un tejido o un componente celular que se tiñe de color púrpura es
metacromático y que el azul de toluidina muestra metacromasia.
Microscopia de luz
Los microscopios compuestos están constituidos por una disposición específica de
lentes que permiten una gran amplificación y una buena resolución de los tejidos
observados.
Colorantes y reacciones histológicas comunes
Reactivo Resultado
Hematoxilina Azul: núcleo; regiones ácidas del citoplasma; matriz del
cartílago
Eosina Rosa: regiones básicas del citoplasma; fibras de
colágena
Tricrómica de Masson Azul oscuro: núcleo; rojo: músculo, queratina,
citoplasma
Azul claro: mucinógeno, colágena
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5. Colorante de orceína para fibras
elásticas
Pardo: fibras elásticas
Colorante Weigert para fibras elásticas Azul: fibras elásticas
Tinciones argénticas Negro: fibras reticulares
Hematoxilina férrica Negro: estriaciones de músculo, núcleos, eritrocitos
Acido periódico de Schiff Magenta: moléculas ricas en glucógeno y carbohidratos
Colorantes de Wrigh y Giemsa Se utiliza para tinciones diferenciales de células
hemáticas
Rosa: eritrocitos gránulos de eosinófilos
Púrpura: núcleos de leucocitos, gránulos basófilos
Azul: citoplasma de monocitos y linfocitos
La calidad de una imagen no sólo depende de la capacidad de una lente para
amplificar sino también de su resolución –la capacidad de la lente para mostrar
que dos objetos distintos están separados por una distancia.
Existen varios tipos de microscopios de luz, que se diferencian por el tipo de luz
que utilizan como fuente luminosa y la forma en que la emplean. Sin embargo, la
mayoría de los estudiantes de histología deben reconocer sólo las imágenes
obtenidas de los microscopios de luz compuesto, electrónico de transmisión y
electrónico de barrido.
Técnicas de imágenes digitales
En las técnicas de imágenes digitales se emplea una computadora para capturar y
manipular imágenes histológicas.
• Observación inmediata de la imagen adquirida.
• Modificación digital de la imagen.
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6. • Capacidad para realzar la imagen mediante el uso de programas de
computadora disponibles en el comercio.
Procedimientos avanzados de observación
Histoquímica
La hi8stolquímica es un método de tinción de tejidos que proporciona información
sobre la presencia y localización de macromoléculas intracelulares y
extracelulares.
Inmunocitoquímica
En la inmunocitoquímica se utilizan anticuerpos marcados con fluoresceína y
antianticuerpos para identificar una localización intracelular y extracelular de las
macromoléculas más precisa de la que es posible con la histoquímica
Autorradiografía
La autorradiografía es un método en el que se incorporan isótopos radiactivos en
macromoléculas, que a continuación se observan con el uso de película de
emulsión superpuesta.
MICROSCOPIA ELECTRONICA
El uso de electrones como fuente de luz en la microscopia electrónica permite una
amplificación y resolución mucho mayores que las obtenidas con la microscopia
de luz.
Microscopia electrónica de transmisión
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7. En la microscopia electrónica de transmisión se utilizan cortes mucho más
delgados, en comparación con los de la microscopia de luz, para teñir los tejidos y
se requieren técnicas de precipitado de metales pesados en lugar de colorantes
hidrosolubles.
Microscopia electrónica de barrido
La microscopia electrónica de barrido proporciona una imagen tridimensional de
espécimen.
Citoplasma
Las células son las unidades funcionales básicas de los organismos complejos.
Las que se relacionan o son similares entre sí, así como las células que funcionan
de una manera particular o tienen un propósito común se agrupan para formar
tejidos.
Aunque el cuerpo humano está conformado por más de 200 tipos diferentes de
células, cada uno con una función diferente, todas las células poseen ciertas
características unificadoras y por tanto pueden describirse en términos generales.
Cada célula está rodeada por una membrana plasmática bilipídica, posee
organelos que le permiten realizar sus funciones, sintetiza macromoléculas para
su uso o secreción, genera energía y es capaz de comunicarse con otras células.
El protoplasma, la sustancia viva de la célula, se subdivide en dos
compartimientos: citoplasma, que se extiende desde la membrana plasmática
hasta la envoltura nuclear, y carioplasma, la sustancia que forma el contenido
del núcleo.
ORGANELOS
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8. Los organelos son estructuras celulares metabolitamente activas que realizan
funciones específicas.
Membrana celular
La membrana celular forma una barrera permeable selectiva entre el citoplasma y
el medio externo.
Cada célula está limitada por una membrana celular (también conocida como
membrana plasmática o plasmalema) que actúa para:
• Conservar la integridad estructural de la célula.
• Controlar movimientos de sustancias hacia el interior y el exterior de la
celular (permeabilidad selectiva).
• Regular interacciones entre las células.
• Reconocer, mediante receptores, antígenos y células extrañas así como
células alteradas.
• Actuar como una interfaz entre el citoplasma y el medio externo
• Establecer sistemas de transporte para moléculas específicas.
• Transferir señales físicas o químicas extracelulares a fenómenos
intracelulares.
El plasmalema tiene alrededor de 7.5 nm de grosor y aparece como una estructura
trilaminar de dos líneas densas y delgadas, con un área lúcida intermedia. Cada
capa tiene alrededor de 2.5 nm de ancho y la estructura completa se conoce como
unidad de membrana. La línea densa más interna (ciplásmica) es su hojuela
más interna; la línea densa externa es la hojuela externa.
Composición molecular
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9. El plasmalema se compone de una bicapa fosfolipídica y proteínas integrales y
periféricas relacionadas.
Cada hojuela se conforma con una capa de fosfolípidos y proteínas. Las dos
hojuelas que componen una bicapa lipídica en la cual se suspenden
proteínas, integran la estructura básica de todas las membranas celulares.
Cada molécula fosfolipídica de la bicapa lipídica está compuesta por una
cabeza polar, localizada en la superficie de la membrana, y dos colas
aciloadiposas largas no polares que se proyectan hacia el centro del
plasmalema.
Los componentes proteínicos del plasmalema abarcan la totalidad de la bicapa
lipídica como proteínas integrales o están unidas a la superficie citoplásmica
de la bicapa lipídica como proteínas periféricas. Debido a que la mayor parte de
las proteínas integrales pasa a través del grosor de la membrana, también se
denominan proteínas transmembranales.
Glucocáliz
El glucocáliz, compuesto por lo general por cadenas de carbohidratos, recubre la
superficie celular.
Proteínas de transporte de la membrana
Las proteínas de transporte de la membrana facilitan el movimiento de moléculas
acuosas y iones a través del plasmalema.
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10. Proteínas de canales
Las proteínas de canales pueden controlarse (con compuerta) o no (sin
compuesta); son incapaces de transportar sustancias contra un gradiente de
concentración.
Proteínas transportadoras
Las proteínas transportadoras pueden utilizar mecanismos de transporte
impulsados por ATP para llevar sustancias específicas a través del plasmalema
contra un gradiente de concentración.
Señalamiento celular
Señalamiento celular es la comunicación que ocurre entre células de
señalamiento y células blanco.
Moléculas de señalamiento
Las moléculas de señalamiento se unen a receptores extracelulares o
intracelulares para inducir una respuesta celular específica.
Receptores de superficie celular
Los receptores de superficie celular son de tres tipos ligados a canales de iones, a
enzimas y a proteínas.
Mecanismos de síntesis y agrupamiento de proteínas de la célula
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11. Los principales componentes de los mecanismo de síntesis de proteínas de la
célula son los ribosomas (y polirribosomas), el retículo endoplásmico rugoso y el
aparato de Golgi.
Ribosomas
Los ribosomas son partículas pequeñas compuestas de proteínas y RNA
ribosómico (Rrna). Actúan como una superficie para la síntesis de proteínas.
Cada ribosoma está compuesto de una subunidad grande y una subunidad
pequeña. Ambas elaboradas y ensambladas en los nucleolos y liberadas como
entidades separadas hacia el citosol.
Retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico es el sistema membranoso más grande de la célula y
comprende aproximadamente la mitad del volumen total de la membrana. Es un
sistema de túmulos y vesículas interconectados cuya luz se denomina cisterna.
Los procesos metabólicos que ocurren en la superficie del RE y dentro de él son
síntesis y modificación de proteínas, síntesis de lípidos y esteroides,
destoxificación de ciertos compuestos tóxicos y formación de todas las
membranas de la célula. El RE tiene dos componentes: retículo endoplásmico
liso (REL) y retículo endoplásmico rugoso (RER).
Retículo endoplásmico liso
El REL está conformado por un sistema de túmulos anastomosados y vesículas de
unión de membrana aplanadas ocasionales, la mayor parte de las células no
posee REL en abundancia. El REL se especializa en ciertas células (p. ej., células
del músculo esquelético), en las que se conoce como retículo sarcoplásmico.
En este punto secuestra iones de calcio del citosol y favorece el control de la
concentración muscular.
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12. Retículo endoplásmico rugoso
Las células que actúan en la síntesis de proteínas exportadas están provistas
abundantemente de RER. Las membranas de estos organelos son un poco
diferentes de las de sus correspondientes lisos, ya que poseen proteínas
integrales que funcionan en el reconocimiento y unión de ribosomas a su
superficie citosólica y también conservan el aspecto aplanado del RER
El RER participa en la síntesis de todas las proteínas que deben empacarse o
trasladarse a la membrana plasmática. También lleva a cabo modificaciones
postranscripcionales de estas proteínas, entre ellas sulfación, plegamiento y
glucosilación. Además, los lípidos y propteínas integrales de todas las membranas
de la célula son elaboradas por RER. La cisterna del RER se continúa con la
cisterna perinuclear, el espacio entre las membranas nucleares interna y externa.
Síntesis de proteínas (traducción o transcripción)
La síntesis de proteínas (traducción) ocurre en ribosomas de citosol o en la
superficie del retículo endoplásmico rugoso.
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi actúa en la síntesis de carbohidratos y en la modificación y
selección de proteínas elaboradas en el RER.
El aparato de Golgi está compuesto por una o más series de cisternas unidas a
membranas aplanadas, ligeramente curvas, la denominada pila de Golgi, que
semeja una pila de panes pita sin contacto por completo entre sí.
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13. La periferia de cada cisterna está dilatada y bordeada con vesículas que se hallan
en proceso de fusionarse o desprenderse de ese compartimiento particular.
Cada pila de Golgi tiene tres niveles de cisternas:
• La cara cis (o red de Golgi cis)
• La cara medial (cara intermedia)
• La cara trans
La cara cis es la más cercana al RER.Es de forma convexa y se considera la cara
de entrada, ya que las proteínas recién formadas del RER penetran en la cara cis
antes que en las otras cisternas del aparato de Golgi. La cara trans es de forma
cóncava y representa la cara de salida, dado que la proteína modificada está lista
para empacarse y enviarse a su destino a partir de ese sitio.
Vesículas relacionadas con el aparato de Golgi y el retículo
endoplásmico rugoso
Las vesículas relacionadas con el RER y el aparato de Golgi poseen una cubierta
proteínica y también marcadores de superficie.
Selección en la red de Golgi trans
La red de Golgi trans se encarga de disponer las proteínas en sus vías
respectivas de tal manera que lleguen a la membrana plasmática, gránulos
secretorios o lisosomas.
El cargo que deja la RGT está encerrado en vesículas que pueden llevar a cabo
una de las siguientes funciones:
• Insertarse en la membrana celular como proteínas y lípidos de membrana.
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14. • Fusionarse con la membrana celular de tal manera que la proteína que
transportan se libera inmediatamente hacia el espacio extracelular.
• Congregarse en el citoplasma cerca de la membrana celular apical en la
forma de gránulos secretorios (vesículas) y, a una señal determinada,
fusionarse con la membrana de la célula para la liberación final de la
proteína fuera de la célula.
• Fusionarse con endosomas tardíos (véase más adelante), liberando su
contenido hacia dicho organelo, que se constituye entonces en un lisosoma.
Endocitosis, endosomas y lisosomas
La endocitosis, endosomas y lisosomas participan en la ingestión, secuestro y
degradación de sustancias captadas del espacio extracelular.
El proceso por el cual una célula ingiere macromoléculas, material particulado y
otras sustancias desde el expacio extracelular se denomina endocitosis. El
material de endocitosis se engloba en una vesícula apropiada para su volumen. Si
la vesícula es grande el método se llama fagocitosis. Si la vesícula es pequeña
el tipo de endocitosis se conoce como pinocitosis (célula que debe) y la vesícula
es una vesícula pinocitótica.
Mecanismos endocitóticos
La endocitosis se divide en dos categorías: fagocitosis y pinocitosis.
Fagocitosis
El proceso de englobamiento de material particulado grande, como
microorganismos, fragmentos celulares y células lo llevan a cabo células
especializadas que se conocen como fagocitos. Los fagotitos más comunes son
los glóbulos blancos, neutrófilos y monocitos. Cuando los monocitos salen del
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15. torrente sanguíneo para realizar su labor de fagocitosis se conocen como
macrófagos.
Pinocitosis
La pinocitosis es el proceso de transporte más activo y contribuye más a la
recaptura de membranas.
Endosomas
Los endosomas se dividen en dos compartimientos: endosomas tempranos, cerca
de la periferia de la célula, y endosomas tardíos, situados a un nivel más profundo
dentro del citoplasma.
Lisosomas
Los lisosomas tienen pH ácido y contienen enzimas hidrolíticas.
El contenido de endosomas tardíos se transporta para digestión enzimática a la
luz de los organelos especializados conocidos como lisosomas. Cada lisosoma
tiene forma redonda y polimorfa.
Los lisosomas no sólo ayudan a digerir macromoléculas, microorganismos
fagocitados, desechos celulares y células, sino también organelos redundantes o
senescentes, como mitocondrias y RER. Las diversas enzimas digieren el material
englobado hacia productos finales pequeños y solubles, que se llevan de los
lisosomas al citosol por acción de las proteínas transportadoras en la membrana
lisosómica o bien la células los rehúsa o expulsa al espacio extracelular.
Peroxisomas
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16. Los peroxisomas son organelos que se autorreplican y contienen enzimas
oxidativas.
Proteosomas
Los proteosomas son organelos pequeños compuestos de complejos proteínicos
que tienen a su cargo la proteólisis de proteínas mal formadas y marcadas con
ubiquitina.
Mitocondrias
Las mitocondrias poseen DNA propio y llevan a cabo fosforilación oxidativa y
síntesis de lípidos.
Las mitocondrias son organelos flexibles, en forma de bastón.
Cada mitocondria posee una membrana externa lisa y una membrana
interna plegada. Los pliegues de la membrana interna, conocidos como crestas,
incrementan de manera considerable el área de superficie de la membrana. El
número de crestas que posee una mitocondria se relaciona de manera directa con
la necesidad de energía de la célula.
Membrana mitocondrial externa y espacio intermembranal
La membrana mitocondrial externa
Las proteínas adicionadas localizadas en la membrana externa se encargan de
formar lípidos mitocondriales
Membrana mitocondrial interna
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17. La membrana mitocondrial interna está plegada en crestas a fin de proporcionar
un área de superficie más grande para la sintasa de ATPy la cadena respiratoria.
Origen y replicación de mitocondrias
En virtud de la presencia del aparato genético mitocondrial se piensa que las
mitocondrias fueron microorganismos de vida libre que invadieron o fagocitaron
células eucariotas anaerobias con el desarrollo de una reacción simbiótica. El
microorganismo parecido a la mitocondria recibió protección y nutrientes de su
huésped y le proporcionó a éste la capacidad de reducir su contenido de O2 y
suministrarle de manera simultánea una forma estable de energía química.
Las mitocondrias se replican solas porque se general a partir de mitocondrias
preexistentes.
INCLUSIONES
Se considera que las inclusiones son componentes no vivos de la célula que
carecen de actividad metabólica y no están limitados por membranas. Las
inclusiones más comunes son glucógeno, gotitas de lípidos, pigmentos y cristales.
Glucógeno
El glucógeno es la forma de depósito de la glucosa.
El glucógeno es la forma de depósito más común de glucosa en animales y
abunda en especial en células musculares y hepáticas.
Lípidos
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18. Los lípidos, triglicéridos en forma de depósito, no sólo se almacenan en células
especializadas (adipositos), sino que también se localizan como gotitas
individuales en diversos tipos de células especialmente en hepatocitos.
Pigmentos
El pigmento más común en el cuerpo, además de la hemoglobina de los glóbulos
rojos, es la melanina, elaborada por melanocitos de la piel y el pelo, células de
pigmento de la retina y células nerviosas especializadas en la sustancia negra del
cerebro, la lipofuscina. A diferencia de otras inclusiones, los pigmentos de
lipofuscina están unidos a la membrana y se cree que representan los remanentes
no digeribles de la actividad lisosómica. Se forman a partir de la fusión de varios
cuerpos residuales.
CITOSQUELETO
El citosqueleto tiene tres componentes principales: filamentos delgados,
filamentos intermedios y microtúbulos.
El citoplasma de las células animales contiene un citosqueleto, una red
tridimensional intrincada de filamentos proteínicos que se encargan de conservar
la morfología celular. Además, el citosqueleto participa activamente en el
movimiento celular, se trate de organelos o vesículas dentro del citoplasma,
regiones de la célula o esta última en su totalidad.
Filamentos delgados
Los filamentos del gados están compuestos de actina e interactúan con la miosina
para llevar a cabo el movimiento intracelular o celular.
Filamentos intermedios
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19. Los filamentos intermedios y sus proteínas relacionadas contribuyen a establecer
y conservar la estructura tridimensional de la célula.
Estos filamentos y sus proteínas relacionadas llevan a cabo lo siguiente:
• Proporcionan apoyo estructural a la célula.
• Forman un marco estructural tridimensional deformable para la célula.
• Fijan el núcleo en su sitio.
Microtúbulos
Los microtúbulos son estructuras largas, rectas, rígidas y de aspecto tubular que
actúan como vías intracelulares.
Las principales funciones de los microtúbulos son:
• Proporcionar rigidez y conservar la forma celular.
• Regular el movimiento intracelular de organelos y vesículas.
• Establecer compartimientos intracelulares.
• Suministrar la capacidad de movimiento ciliar (y flagelar).
Centriolos
Los centriolos son estructuras cilíndricas y pequeñas compuestas de nueve
tripletes de microtúbulos; constituyen el núcleo del centro de organización del
microtúbulo, o centrosoma.
Los centriolos actúan en la formación del centrosoma y durante la actividad
mitótica se encargan de formar el aparato fusiforme. Además, los centriolos son
los cuerpos basales que guían la formación de cilios y flagelos.
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20. Núcleo
El núcleo es el organelo más grande de la célula. Contiene casi todo el ácido
desoxirribonucleico (DNA, deoxyribonucleic acid) que posee la célula y
también los mecanismos para la síntesis del ácido ribonucleico (RNA,
ribonucleic acid); su nucleolo permanente es el sitio para el ensamble de
subunidades ribosómicas. El núcleo, limitado por dos membranas lipídicas, incluye
tres componentes mayores:
• Cromatina, que es el material genético de la célula.
• El nucleolo, el centro para la síntesis de RNA (rRNA).
• Nucleoplasma, que contiene macromoléculas y partículas nucleares que
participan en la conservación de la célula.
Por lo general, el núcleo es esférico y de localización central; sin embargo, en
algunas células puede tener forma ahusada u oblonga, torcida, lobulada o incluso
discal. Aunque habitualmente cada célula tiene un núcleo, otras poseen varios, en
tanto que los glóbulos rojos maduros lo expulsan. El tamaño, aspecto y forma del
núcleo suelen ser constantes para un tipo particular de célula, un hecho útil en el
diagnóstico clínico del grado de afección maligna de ciertas células cancerosas.
ENVOLTURA NUCLEAR
La envoltura nuclear está compuesta de dos membranas paralelas que se
fusionan entre si en ciertas regiones para formar perforaciones que se conocen
como poros nucleares.
El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, compuesta por dos
membranas paralelas: las membranas nucleares interna y externa,
separadas entre sí por un espacio de 10 a 30 nm llamado cisterna perinuclear.
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21. La envoltura nuclear está perforada a intervalos variables por poros nucleares
que permiten la comunicación entre el citoplasma y el núcleo. En estos poros se
fusionan entre sí las membranas nucleares interna y externa. La envoltura nuclear
ayuda a controlar el movimiento de macromoléculas entre el núcleo y el
citoplasma y promueve la organización de la cromatina.
Membrana nuclear interna
La membrana nuclear interna tiene alrededor de 6 nm de grosor y mira hacia
el contenido nuclear. Está en contacto estrecho con la lámina nuclear. La
lámina nuclear ayuda a organizar y proporcionar apoyo a la membrana de bicapa
lipídica y la cromatina perinuclear.
Membrana nuclear externa
La membrana nuclear externa tiene también alrededor de 6 nm de grosor,
está orientada hacia el citoplasma y se continúa con el retículo endoplásmico.
Poros nucleares
Los poros nucleares son interrupciones de la envoltura nuclear en las que se
fusionan las membranas nucleares interna y externa entre sí, estableciendo sitios
en los que pueden comunicarse el núcleo y el citoplasma.
COMATINA
La cromatina es un complejo de DNA y proteínas que representa los cromosomas
relajados, desenrollados en la interfase del núcleo.
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22. El DNA, el material genético de la célula reside en el núcleo en forma de
cromosomas, que se ven claramente durante la división celular.
De acuerdo con su actividad transcripcional, la cromatina pueden condensarse
como heterocromatina o extenderse como eucromatina.
La heterocromatina, una forma inactiva condensada de cromatina. Se localiza
principalmente en la periferia del núcleo. El resto de la cromatina, diseminada en
la totalidad del núcleo es la eucromatina.
Cromosomas
Los cromosomas son fibras de cromatina que se condensan tanto y se enrollan
tan ajustadamente durante la mitosis y la meiosis que pueden observarse con el
microscopio de luz.
A medida que la célula sale de la etapa interfase y se prepara para la actividad
mitótica o meiótica, se condensan extensamente las fibras de cromatina para
formar cromosomas, visibles en la microscopia de luz.
El número de cromosomas en células somáticas es específico para la especie y se
denomina genoma, la caracterización genética total. En el hombre, el genoma se
integra con 46 cromosomas, que representan 23 pares homólogos de
cromosomas. Un miembro de cada uno de los pares de cromosomas deriva de la
madre y el otro del padre. De los 23 pares, 22 se denominan autosomas; el par
restante que determina el género son los cromosomas sexuales; en la mujer
son dos cromosomas X (XX) y en el un varón son los cromosomas X y Y (XY).
Ploidía
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23. Las células que contienen todo el complemento de cromosomas (46) se
denominan diploides (2n). Se dice que las células germinales (óvulos o
espermatozoos maduros) son haploides (In), es decir, sólo se encuentra un
miembro de cada uno de los pares homólogos de cromosomas. Durante la
fecundación se restablece el número cromosómico a la cantidad diploide (2n)
cuando se unen los núcleos de las dos células germinales.
CORRELACIONES CLINICAS
Una alteración que pude observarse con el cariotipo es la aneuploidía, un
número anormal de cromosomas. Por ejemplo, las personas con síndrome
de Down tienen un cromosoma 21 adicional (trisomia 21) y presentan
retraso mental, manos cortas y gordas y muchas malformaciones congénitas,
en especial del corazón, entre otras manifestaciones.
Ciertos síndromes se vinculan con anormalidades del número de
cromosomas sexuales. El síndrome de Klinefelter surge cuando una
persona posee tres cromosomas sexuales (XXY). Estos pacientes muestran
el fenotipo masculino, pero no desarrollan las características sexuales
secundarias y suelen ser estériles. El síndrome de Turner es otro ejemplo
de aneuploidía llamada monosomía de los cromosomas sexuales. El
cariotipo sólo muestra un cromosoma sexual (XO). Estos individuos son
mujeres cuyos ovarios nunca se desarrollan, tienen mamas subdesarrolladas,
un útero pequeño y retraso mental.
Acido desoxirribonucleico
El DNA, el material genético de la célula, está localizado en el núcleo, en donde
actúa como una plantilla para la transcripción de RNA.
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24. Casi todo el DNA, una cadena polinucleótida de doble cadena enrollada en una
hélice doble, se aloja en el núcleo de la célula. Cada nucleótido está compuesto
por una base nitrogenada, un azúcar desoxirribosa y una molécula de fosfato. Más
aún, los nucleótidos están unidos entre sí mediante enlaces fosfodiéster formados
entre las moléculas de azúcar.
Existen dos tipos de bases: purinas (adenina y guanina) y pirimidinas (citosina
y timina). Se establece una hélice doble por la formación de puentes de hidrógeno
entre bases complementarias en cada cadena de la molécula de DNA. Estas
uniones se forman entre adenina (A) y timina (T) y entre guanina (G) y citosina (C).
Acido ribonucleico
El RNA es similar al DNA, con la excepción de que es una cadena, una de sus
bases es de uracilo en lugar de timina y su azúcar es ribosa y no desoxirribosa.
RNA mensajero
El RNA mensajero lleva el código genético del núcleo al citoplasma para actuar
como una plantilla para la síntesis de proteínas.
RNA de transferencia
El RNA de transferencia lleva aminoácidos activados al complejo
ribosoma/mRNA, cuyo resultado es la formación de la proteína.
RNA ribosomal
El RNA ribosomal forma relaciones con proteínas y enzimas en el núcleo para
constituir ribosomas
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25. Nucleoplasma
El nucleoplasma se integra con gránulos de intercromatina y pericromatina, RNP y
matriz nuclear.
Matriz nuclear
La matriz nuclear se define en términos estructurales y bioquímicos. Desde el
punto de vista bioquímico, la matriz contiene alrededor del 10% de las proteínas
totale, 30% del RNA, 1 a 3% del DNA total y 2 a 5% del fosfato nuclear total. Los
componentes estructurales incluyen el complejo del poro nuclear –lámina nuclear,
nucleolos residuales, mallas residuales de RPN y elementos fibrilares.
Desde el punto de vista funcional, la matriz nuclear se relaciona con sitios de
replicación de DNA, transcripción y procesamiento de rRNA y mRNA, unión al
receptor de esteroides, proteínas de choque por calor, unión de carcinógenos,
virus DNA y proteínas virales.
Nucleolo
El nucleolo es la estructura sin membrana que se tiñe intensamente, situada
adentro del núcleo, que participa en la síntesis de rRNA y en el mensaje de
subunidades ribosomales pequeñas y grandes.
El nucleolo, una estructura no membranosa densa localizada en el núcleo, sólo
se observa en la interfase porque se disipa durante la división celular. El nucleolo
sólo contiene cantidades pequeñas de DNA. No suele haber más de dos o tres
nucleolos por célula; empero, su número, tamaño y forma se relacionan a menudo
con la especie y la actividad de síntesis de la célula. En las células en las que se
sintetizan proteínas en forma activa, el nucleolo puede ocupar hasta el 25% del
25

26. volumen nuclear. Las regiones que se tiñen densamente son la cromatina
relacionada con el nucleolo.
Se han descrito cuatro áreas distintas del nucleolo:
• Centro fibrilar de tinción pálida, que contiene DNA inactivo (no se
transcribe)
• Parte fibrosa, que incluye RNA nucleolares en transcripción.
• Parte granulosa, en la cual se ensamblan subunidades ribosómicas en
maduración.
• Matriz nucleolar, una red de fibras activas en la organización nucleolar.
CICLO CELULAR
El ciclo celular es una serie de fenómenos dentro de la célula que la preparan
para dividirse en dos células hijas.
El ciclo celular se divide en dos fenómenos mayores: mitosis, el periodo coro
durante el cual la célula divide su núcleo y citoplasma, y da lugar a dos células
hijas, e interfase, un periodo más prolongado en el que la célula aumenta su
tamaño y contenido y replica su material genético. Puede pensarse que el ciclo
celular se inicia al concluir la etapa de telofase en la mitosis (M), después de la
cual la célula entra en la interfase, que se subdivide en tres fases:
• Fase G1 (gap, en inglés intervalo, lapso), cuando se inicia la síntesis de
macromoléculas esenciales para la duplicación del DNA.
• Fase S (síntesis), en la que se duplica el DNA.
• Fase G2, cuando la célula se prepara para la mitosis.
Interfase
26

27. La interfase, que es el tiempo entre los fenómenos mitóticos, se subdivide en tres
fases gap 1, síntesis y gap 2.
Gap 1
La fase G1 (gap 1) es un periodo de crecimiento celular, síntesis de RNA y otros
fenómenos en preparación para la mitosis siguiente.
Fase S
Durante la fase S ocurre la síntesis de DNA.
Fase G2
La fase gap 2 (fase G2) es el periodo entre el final de la síntesis de DNA y el inicio
de la mitosis.
Mitosis
Mitosis es el proceso de división celular que tiene como consecuencia la
formación de dos células hijas idénticas-
La mitosis (M) ocurre al terminar la fase G2 y, por consiguiente, completa el
ciclo celular. Primero se divide el material nuclear en un proceso denominado
cariocinesis, seguido de la división del citoplasma, denominada citocinesis. El
proceso de mitosis se divide en cinco etapas distintas: profase, prometafase,
metafase, anafase y telofase.
Profase
Durante la profase se condensan los cromosomas y desaparece el nucleolo.
27

28. Prometafase
La prometafase se inicia cuando desaparece la envoltura nuclear.
Metafase
La metafase se inicia a medida que se alinean por sí mismos dos cromosomas
recién duplicados en el ecuador del huso mitótico.
Anafase
Durante la anafase se separan las cromátides hermanas y comienzan a migrar a
polos opuestos de la célula y empieza a desarrollarse un surco de segmentación.
Telofase
La telofase, que es la fase terminal de la mitosis, se caracteriza por citocinesis,
reconstitución del núcleo y la envoltura nuclear, desaparición del uso mitótico y
desenrollamiento de los cromosomas en cromatina.
Citocinesis
Citocinesis es la división del citoplasma en dos partes iguales durante la mitosis.
CORRELACIONES CLINICAS
El conocimiento más completo de la mitosis y el ciclo celular ayudó de
28

29. manera considerable a la quimioterapia del cáncer e hizo posible el uso de
fármacos en el momento en que las células se encuentran en una etapa
particular del ciclo celular. Por ejemplo, la vincristina y fármacos similares
alteran el uso mitótico y detienen las células en mitosis. La colchicina, otro
alcaloide de plantas que produce el mismo efecto, suele utilizarse
extensamente en estudios de cromosomas individuales y cariotipificación. El
metotrexato, que inhibe la síntesis de purinas, y el 5-fluoruracilo, que
inhibe la síntesis de pirimidina, detienen el ciclo celular en la fase S, evitando
la división de la célula; ambos son fármacos quimioterápicos comunes.
Los oncogenes son formas mutadas de genes normales llamados
protooncogenes, que codifican a las proteínas que controlan la división
celular. Los oncogenes pueden resultar de una infección viral o de accidentes
genéticos aleatorios. Cuando se presentan en una célula, los oncogenes
dominan a los genes sobre los alelos de protooncogenes normales y
provocan una división y proliferación no regulada de las células. Los ejemplos
de células cancerosas que surgen de oncogenes incluyen cáncer de la
vejiga y leucemia mielógena aguda.
Mielosis
Mielosis es un tipo especial de división celular que tiene como resultado la
formación de gametos, células cuyo número de cromosomas se reduce del
diploide (2n) al haploide (1n).
La meiosis es un tipo especializado de división celular que producen las células
germinales: óvulos y espermatozoos. Este proceso tiene dos efectos cruciales.
1. Reducción del número de cromosomas de la cantidad diploide (2n) a la
haploide (1n) asegurando que cada gameto lleve la cantidad haploide de DNA y
el número haploide de cromosomas.
29

30. 2. Recombinación de genes, que asegura la variabilidad y diversidad genética del
fondo común de genes.
La meiosis se divide en dos fenómenos separados:
Meiosis I
La meiosis 1 (división reduccional) separa los pares homólogos de cromosomas,
con lo que se reduce el número, del diploide (2n) al haploide (1n).
Profase I
La profase i, el inicio de la meiosis, comienza una vez que se duplica el DNA
hasta 4n en la fase S.
Metafase I
La metafase I se caracteriza por la alineación de pares homólogos de
cromosomas, compuestos cada uno de dos cromátides, en la placa ecuatorial del
huso meiótico.
Anafase I
La anafase I es obvia cuando comienzan a separarse los pares homólogos de
cromosomas, lo que inicia su migración a polos opuestos de la célula.
Telofase I
Durante la telofase I llegan a los polos opuestos los cromosomas en migración,
constituidos cada uno por dos cromatides.
30

31. Meiosis II
La meiosis II (división ecuatorial) ocurre sin la síntesis de la DNA y tiene lugar con
rapidez a través de cuatro fases y la citocinesis para formar cuatro células hijas
con el número haploide de cromosomas y DNA.
A La división ecuatorial no la precede una fase S. Es muy similar a la mitosis y
se subdivide en profase II, metafase II, anafase II, telofase II y
citocinesis.
A diferencia de las células hijas que resultan de la mitosis, cada una de las cuales
contiene el número diploide de cromosomas y es una copia idéntica una de la otra,
las cuatro células que proceden de la meiosis contiene el número haploide de
cromosomas y son genéticamente distintas por la nueva mezcla de los
cromosomas y el entrecruzamiento. Por lo tanto, cada gameto contiene su
complemento genético único.
CORRELACIONES CLINICAS
Durante la meiosis puede haber anormalidades en el número de
cromosomas. En la meiosis I, cuando se separan normalmente los pares
homólogos, puede ocurrir la no disyunción; por lo consiguiente, una célula
hija, en lugar de tener un cromosoma de su par homólogo, tiene ambos, con
un resultado de 24 cromosomas, en tanto que la otra célula hija sólo posee
22 cromosomas. En la fecundación con un gameto normal (que contiene 23
cromosomas) el cigoto resultante tiene o bien 47 (trisomía) o 45
cromosomas (monosomía). La no disyunción se observa más a menudo
con ciertos cromosomas (es decir, trisomía de los cromosomas 8, 9, 13, 18,
21) que produce características únicas (p.ej., los signos del síndrome de
Down [trisomía 21].
31

32. APOPTOSIS
Las células mueren como resultado de varios factores, entre ellos a) lesión aguda,
b) accidentes, c) falta de aporte vascular, d) destrucción por patógenos o el
sistema inmunitario y e) programación genética. Durante la embriogénesis,
muchas células, como las que darían lugar a una cola en el embrión humano, son
impulsadas al proceso de muerte genéticamente determinado, esto es, un medio
activo de muerte celular programada (apoptosis). La apoptosis ocurre en
etapas de la vida posnatal y también en las del adulto; de manera específica, se
impelen a la apoptosis las células más viejas (sobre todo las células
hematológicas maduras), al igual que las células que sucumbieron al ataque por
patógenos, como los virus. Debido a que la apoptosis tiene consecuencias
notables para las células relacionadas y asimismo para el organismo, debe
regularse, controlarse y vigilarse de manera cuidadosa.
Proteoglicanos
Los proteoglicanos constituyen una familia de macromoléculas; cada una de ellas
está compuesta de un centro proteico al cual se unen de manera covalente los
glucosaminoglicanos.
Tipos de glucosaminoglicanos (GAG)
GAG Masa
molecular
(da)
Repetición de
disacáridos
Azúcar
amino sulfatada
Enlace
covalente
a proteína
Localización
en el cuerpo
32

33. Acido
hialurónico 10
7
-10
8
Glucuronato y N-
acetilglucosamina Ninguna No
Casi todo el tejido
conectivo, lílquido
sinovial, cartílago, dermis
Sulfato de
queratán
10 000-30
000
Galactosa
N-acetilglucosamina
N-acetilglucosamina Sí Cartílago, córnea, disco
intervertebral
Sulfato de
heparán 15 000-120
000
Glucuronato
(o iduronato) y
N-acetilgalactosamina
N-acetilgalactosamina Sí
Vasos sanguíneos,
pulmón, lámina basal
Heparina 125 000-20
000
Glucuronato
(o iduronato) y
N-acetilglucosamina
N-acetilglucosamina No
Gránulo de célula
cebada, hígado, pulmón,
piel
Sulfato de
controitina 4 10 000-30
000
Glucuronato y
N-acetilgalactosamina N-acetilgalactosamina Sí
Cartílago, hueso, córnea,
vasos sanguíneos
Sulfato de
condroitina 6
10 000-30
000
Glucuronato y
N-acetilgalactosamina N-acetilgalactosamina
Sí Cartílago, gelatina de
Wharton, vasos
sanguíneos
Sulfato de
dermatán 10 000-30
000
Glucuronato
(o iduronato) y
N-acetilgalactosamina
N-acetilgalactosamina Sí Válvulas cardiacas, piel,
vasos sanguíneos
Funciones de los proteoglicanos
Los proteoglicanos, tienen múltiples funciones. Al ocupar una gran volumen,
resisten la compresión y retrasan el movimiento rápido de microorganismos y
células metastásicas. Además, el vínculo con la lámina basal, forman filtros
moleculares con poros de tamaños y distribuciones de cargas variables que
seleccionan y retardan macromoléculas de manera selectiva a su paso por ellos.
33

34. Glucoproteínas
Las glucoproteínas de adhesión celular tienen sitios de unión para varios
componentes de la matriz extracelular y moléculas de integrina de la membrana
celular que facilitan la unión de células a la matriz extracelular.
FIBRAS
Las fibras de colágena y las elásticas, las dos proteínas fibrosas principales del
tejido conectivo, tienen propiedades bioquímicas y mecánicas distintivas como
consecuencia de sus características estructurales.
Fibras de colágena: estructura y función
Las fibras de colágena están compuestas de subunidades de tropocolágena cuya
cadena alfa de secuencias de aminoácidos permite la clasificación de colágena
cuando menos en 15 tipos de fibras diferentes.
Las fuerzas de tensión las resisten fibras de la proteína colágena no elástica,
correosas y fuertes.
Las grandes acumulaciones de fibras de colágena aparecen de color blanco
brillante en un individuo vivo; en consecuencia, los haces de fibra de colágena
también se denominan fibras blancas.
• La colágena tipo I, el tipo más común, forma fibras gruesas y se
encuentra en tejido conectivo, hueso, dentina y cemento.
• La colágena tipo II, forma fibras más delgadas y se encuentra casi de
manera exclusiva en las matrices de cartílago hialino y elástico.
34

35. • La colágena tipo III, también se denomina fibra reticular porque se
pensó que difería de la colágena. Es un tipo de colágena que se glucosila
intensamente y forma fibras delgadas. Debido al gran contenido de
carbohidratos, las fibras de colágena tipo III se tiñen de manera preferencial
por sales argénticas o la reacción del ácido peryódico de Schiff (PAS).
• La colágena tipo IV, no forma fibras ni muestra la periodicidad de 67 nm.
En lugar de ello, crea una malla de moléculas de procolágena
entremezcladas entre sí para formar una alfombra de sostén de la lámina
basal.
• La colágena tipo V, forma fibrillas muy delgadas y se relaciona con la
colágena tipo I.
• La colágena tipo VII, forma agregados pequeños, que se conocen como
fibrillas de anclaje, aseguran la lámina basal a los haces subyacentes
de fibra de colágena tipos I y III.
CORRELACIONES CLINICAS
Al final de una operación se suturan cuidadosamente las superficies
seleccionadas de piel; por lo general, una semana después se quitan las
suturas. La fuerza de tensión de la dermis en ese punto sólo es un 10% de la
de la piel normal. En el transcurso de las cuatro semanas siguientes aumenta
la fuerza de tensión a un 80% aproximadamente respecto de lo normal, pero
en muchos casos nunca llega al 100%. La debilidad inicial se atribuye a la
formación de colágena tipo III durante la cicatrización inicial de la herida, en
tanto que la mejoría ulterior de la fuerza de tensión se debe a la maduración
de la cicatriz en la que la colágena tipo III se reemplaza por colágena tipo I.
Algunos individuos, en especial los de raza negra, están presupuestos a una
acumulación excesiva de colágena durante la cicatrización de heridas. En
estos pacientes, la cicatriz forma un crecimiento elevado que se conoce
35

36. como queloide.
Síntesis de colágena
La síntesis de colágena ocurre en el retículo endoplásmico rugoso como cadenas
individuales de preprocolágena (cadenas alfa).
CORRELACIONES CLINICAS
La hidroxilación de residuos de prolina exige la presencia de vitamina C. En
individuos con una deficiencia de esta vitamina, las cadenas alfa de las
moléculas de tropocolágena son incapaces de formar hélices estables y las
moléculas de tropocolágena no pueden agregarse en fibrillas. El trastorno, que
se conoce como escorbuto, afecta primero los tejidos conectivos con un
recambio elevado de colágena, como el ligamento periodontal y las encías.
Debido a que estas dos estructuras tienen a su cargo la conservación de los
dientes en sus alvéolos, los síntomas de escorbuto incluyen encías con
hemorragia y dientes flojos. Si la deficiencia de vitamina C es prolongada,
también se afectan otros sitios. Estos síntomas pueden aliviarse consumiendo
alimentos ricos en vitamina C.
La deficiencia de la enzima hidroxilasa de lisilo, un trastorno genético que
se conoce como síndrome de Ehlers-Danlos, produce un enlace
transversal anormal entre moléculas de tropocolágena. Los individuos
afectados con esta anormalidad poseen fibras de colágena anormales que dan
lugar a articulaciones hipermovibles y piel hiperextensible. En muchos casos,
la piel de los pacientes se traumatiza con facilidad y el enfermo está sujeto a
luxaciones de las articulaciones afectadas.
Fibras elásticas
36

37. A diferencia de la colágena, las fibras elásticas son sumamente ajustables y
pueden estirarse una y media veces su longitud en reposo sin romperse. Cuando
se libera la fuerza, las fibras elásticas regresan a su longitud en reposo.
La elasticidad del tejido conectivo se debe, en gran parte, a la presencia de fibras
elásticas en la matriz extracelular. Estas fibras suelen ser más delgadas, largas
y ramificadas en el tejido conectivo laxo, pero pueden formar haces más gruesos
en ligamentos y vainas fenestradas. Estos haces se encuentran en el ligamento
amarillo de la columna vertebral y ocurren en vainas concéntricas en las paredes
de los vasos sanguíneos más grandes.
CORRELACIONES CLINICAS
La integridad de las fibras elásticas depende de la presencia de
microfibrillas. Los pacientes con síndrome de Marfán tienen un
defecto en el gen del cromosoma 15 que codifica rfibrilina; en
consecuencia, sus fibras elásticas no se desarrollan de manera normal.
Las personas afectadas gravemente con este trastorno están
presupuestas a una rotura mortal de la aorta.
MEMBRANA BASAL
La membrana basal, observable con la microscopia de luz, revela en la
microscopia una composición que incluye la lámina basal y la lámina reticular.
La membrana basal, aunque visible con la microscopia de luz, se define mejor
mediante la microscopia electrónica y revela dos constituyentes: la lámina
37

38. basal, elaborada por células epiteliales, y la lámina reticular, formada por
células del tejido conectivo.
Lamina basal
La lámina basal elaborada por el epitelio se integra con la lámina lúcida y la
lámina reticular.
Las fotomicrografías de la lámina basal muestran sus dos regiones: la lámina
lúcida, una región electrolúcida densa, una región electrodensa.
La lámina lúcida consiste principalmente en las glucocoproteínas extracelulares
laminina y entactina y también de integrinas y distroglucanos, receptores
transmembranales de laminina que se proyectan desde lamembrana de la célula
epitelial hasta la lámina basal.
La lámina densa incluye una malla de colágena tipo IV recubierta tanto en el
lado de la lámina lúcida como en el de la lámina reticular.
La lámina basal actúa como un filtro molecular y un sostén flexible para el epitelio
suprayacente. Una función adicional de la lámina basal es dirigir la migración de
células a lo largo de su superficie, como en la reepitelización durante la reparación
de una herida o en el restablecimiento de uniones neuromusculares durante la
regeneración de nervios motores.
Lámina reticular
La lámina reticualr deriva del componente del tejido conectivo y se encarga de fijar
la lámina densa al tejido conectivo subyacente.
38

39. La lámina reticular, una región de grosor variable, es elaborada por fibroblastos
y se compone de colágena tipos I y III. Es la interfaz entre la lámina basal y el
tejido conectivo subyacente y su grosor varía con el grado de fuerza de fricción del
epitelio suprayacente. En consecuencia, es muy gruesa en la piel y muy delgada
debajo de la túnica epitelial de los alvéolos pulmonares.
CORRELACIONES CLINICAS
Los individuos con el trastorno autosómico recesivo deficiencia de
adherencia de leucocitos no son capaces de sintetizar la cadena beta de
las integrinas de glóbulos blancos. Sus leucocitos no pueden adherirse a las
células endoteliales de los vasos sanguíneos y en consecuencia no pueden
migrar a sitios de inflamación. Los pacientes con esta enfermedad tienen
dificultad para combatir infecciones bacterianas.
Epitelio y glándulas
Los aproximadamente 200 tipos diferentes de células que componen el cuerpo
humano se disponen y organizan de manera conjunta en cuatro tejidos básicos.
Los grupos de estos tejidos están integrados en diversas estructuras
organizaciones y funcionales dentro de órganos, que llevan a cabo las funciones
del cuerpo. Los cuatro tipos de tejido básico son el epitelial, conectivo,
muscular y nervioso.
TEJIDO EPITELIAL
39

40. El tejido epitelial se encuentra en dos formas: a) como hojas de células
contiguas (epitelios) que cubren el cuerpo en su superficie externa y lo revisten
en su superficie interna y b) como glándulas, originadas en células epiteliales
invaginadas.
Los epitelios derivan de las tres capas germinativas embrionarias, aunque la
mayor parte de ellos procede del ectodermo y el endodermo.
Los tejidos epiteliales tienen múltiples funciones:
• Protección de los tejidos subyacentes del cuerpo de abrasiones y
lesiones.
• Transporte transcelular de moléculas a través de las capas epiteliales.
• Secreción de moco, hormonas, enzimas, entre otros, de diversas
glándulas.
• Absorción de material de una luz (p. ej., tubo digestivo o ciertos túmulos
renales).
• Control del movimiento de materiales entre compartimientos del cuerpo
mediante permeabilidad selectiva de uniones intercelulares entre
células epiteliales.
• Detección de sensaciones a través de las papilas del gusto, la retina
del ojo y células piliformes especializadas en el oído.
Epitelio
Las hojas de células adjuntas en el epitelio están unidas entre sí ajustadamente
por complejos de unión. Los epitelios muestran poco espacio intercelular y poca
matriz extracelular. Están separados del tejido conectivo subyacente por una
matriz extracelular, la lámina basal, sintetizada por las células epiteliales. Debido a
que el epitelioes avascular, el tejido conectivo de apoyo adyacente proporciona la
40

41. nutrición y oxígeno por sus lechos capilares mediante difusión a través de la
lámina basal.
Clasificación de membranas epiteliales
Las bases de la clasificación del epitelio son la disposición y morfología de la
célula.
Las membranas epiteliales se clasifican de acuerdo con el número de capas
celulares entre la lámina basal y la superficie libre y la morfología de las células
epiteliales. Si la membrana está constituida por una capa de células, se denomina
epitelio simple; cuando se compone de más de una capa celular, se conoce
como epitelio estratificado. La morfología de las células puede ser escamosa
(plana), cuboidal o cilíndrica. Los epitelios estratificados se clasifican en relación
con la morfología de las células y su capa superficial únicamente. Existen otros
dos tipos distintos; seudoestratificado y transicional.
Epitelio escamoso simple
El epitelio escamoso simple está formado por una capa de células planas.
El epitelio escamoso simple se constituye con una cepa de células
poligonales, delgadas y de perfil bajo densamente agrupadas. Los epitelios
escamosos simples recubren alvéolos pulmonares, componen el asa de Henle y la
capa parietal de la cápsula de Bowman en el riñón y forman el recubrimiento
endotelial de vasos sanguíneos y linfáticos y también el mesotelio de las
cavidades pleural y peritoneal.
Epitelio cuboidal simple
41

42. El epitelio cuboidal simple se compone de una capa de células semejantes a
xólidos hexagonales truncados.
El epitelio cuboidal simple se integra con una capa de células en forma de
polígono. Los epitelios cuboidales simples componen los conductos de muchas
glándulas del cuerpo, forman el recubrimiento del ovario y constituyen el epitelio
de ciertos túmulos renales.
Epitelio cilíndrico simple
Las células del epitelio cilíndrico simple se parecen bastante a las del epitelio
cuboidal simple, son células altas y rectangulares, cuyos núcleos ovoides suelen
localizarse al mismo nivel en la mitad basal de la célula. El epitelio cilíndrico simple
se encuentra en el recubrimiento de gran parte del tubo digestivo, la vesícula biliar
y conductos grandes de glándulas. El epitelio cilíndrico simple puede mostrar un
borde estriado o microvellosidades que se proyectan desde la superficie apical
de las células. El epitelio cilíndrico simple que recubre el útero, oviductos,
conductos eferentes y bronquios pequeños es ciliado. En estos órganos se
proyectan cilios hacia la luz desde la superficie apical de las células cilíndricas.
Epitelio escamoso estratificado (no queratinizado)
El epitelio escamoso estratificado (no queratinizado está compuesto de varias
capas de células, de las cuales la capa más superficial posee núcleos.
El epitelio escamoso estratificado (no quertinizado) es grueso; debido a
que está compuesto de varias capas de células, sólo la más profunda se
encuentra en contacto con la lámina basal. Las células basales de ese epitelio
tienen una forma cuboidal; las que se localizan en la parte media del epitelio son
polimorfas y las células que integran la superficie libre del epitelio son aplanadas.
42

43. Por lo general es húmedo y recubre la boca, faringe bucal, esófago, cuerdas
vocales verdaderas y vagina.
Epitelio escamoso estratificado (queratinizado)
El epitelio escamoso estratificado (queratinizado) es distinto porque las capas de
células que constituyen la superficie libre están muertas, sin núcleo y llenas de
queratina.
El epitelio escamoso estratificado (queratinizado) es similar al epitelio
escamoso estratificado (no queratinizado) salvo porque las capas superficiales del
epitelio están compuestas de células muertas cuyos núcleos y citoplasma se
sustituyeron con queratina. Este epitelio constituye la epidermis de la piel, una
capa correosa y gruesa que resiste la fricción impermeable al agua.
Epitelio cuboidal estratificado
El epitelio cuboidal estratificado, que contiene sólo dos capas de células
cuboidales, recubre los conductos de las glándulas sudoríparas.
Epitelio cilíndrico estratificado
El epitelio cilíndrico estratificado está constituido por más de una capa celular,
superficial tiene una forma cilíndrica.
El epitelio cilíndrico estratificado esta formado por una capa bajas más
profunda, poliédrica a cuboidal en contacto con la lámina basal, y una capa
superficial de células cilíndricas. Este epitelio sólo se encuentra en unos cuantos
sitios del cuerpo. En especial en las conjuntivas oculares, algunos conductos
excretores grandes y en regiones de la uretra masculina.
43

44. Epitelio transicional
El epitelio transicional consiste en varias capas de células, de las cuales la
superficial es más grande y de forma cupular.
Este epitelio es un tipo distinto localizado de manera exclusiva en el sistema
urinario, en donde recubre las vías urinarias de los cálices renales a la uretra.
El epitelio transicional está compuesto por muchas capas de células; las situadas
basalmente son cilíndricas o cuboidales bajas. Arriba de las células basales yacen
varias capas compuestas de células poliédricas. Las células más superficiales de
la vejiga vacía son grandes, en ocasiones binucleadas, y con las partes superiores
redondeadas en cúpula que abultan hacia la luz. Cuando la vejiga está distendida
estas células en forma de cúpula se aplanan y el epitelio se torna más delgado.
Epitelio cilíndrico seudoestratificado
El epitelio cilíndrico seudoestratificado sólo parece estratificado; todas las células
se encuentran en contacto con la lámina basal.
El epitelio cilíndrico seudoestratificado parece estratificado pero en realidad
está compuesto sólo de una capa de células. Todas las células en el epitelio
cilíndrico seudoestratificado están en contacto con la lámina basal, pero
únicamente algunas de ellas llegan a la superficie del epitelio. Las células que no
se extienden hasta la superficie suelen tener una base más ancha y se tornan más
angostas en su extremo apical. Las células más altas llegan a la superficie y
poseen una base estrecha en contacto con la lámina basal y una superficie apical
ensanchada. Debido a que las células de este epitelio no tienen alturas diferentes,
sus núcleos se localizan en niveles distintos y semejan un epitelio estratificado. El
epitelio cilíndrico seudoestratificado se encuentra en la uretra masculina, los
epidídimos y los conductos excretorios más grandes de las glándulas.
44

45. El tipo más difundido de epitelio cilíndrico seudoestratificado es el ciliado y
presenta cilios en la superficie apical de las células que llegan a la superficie
epitelial. El epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado recubre la mayor parte de la
tráquea y los bronquios principales, las trompas auditivas, parte de la cavidad
timpánica, la cavidad nasal y el saco lagrimal.
Dominio apical
El dominio apical representa la superficie libre de las células epiteliales.
El dominio apical, la región de la célula epitelial frontal a la luz, contiene
abundantes canales iónicos, proteínas de transporte, glucoproteínas y enzimas
hidrolíticas así como acuoporinas, proteínas formadoras de canales que actúan
en la regulación del equilibrio del agua.
Para que el dominio apical de un epitelio lleve a cabo sus diversas funciones se
requieren varias modificaciones en la superficie, que incluyen microvellosidades
con glucocáliz concomitantes y, en algunos casos, esterocilios, cilios y flagelos.
Microvellosidades
Lasmicrovellosidades Son proyecciones citoplásmicas digitaliformes que surgen
de la superficie libre de la célula hacia la luz.
Las células cilíndricas de absorción muestran microvellosidades estrechamente
agrupadas que son proyecciones cilíndricas, unidas a la membrana del citoplasma
que surge de la superificie apical. Las microvellosidades representan el borde
45

46. estriado de las células intestinales de absorción y el borde de cepillo de las
células renales del túbulo proximal.
El glucocáliz representa residuos de carbohidratos unidos a las proteínas
transmembranales del plasmalema. Estas glucoproteínas tienen como función la
protección y el reconocimiento celular.
Los estereocilios son microvellosidades largas que sólo se encuentran en el
epidídimo y en las células piliformes sensoriales de la cóclea.
En el epidídimo es probable que su función sea incrementa el área de superficie;
en las células piliformes del oído actúan en la generación de señales.
Cilios
Los cilios son estructuras piliformes movibles y largas que surgen de la superficie
de la célula apical; su núcleo esta compuesto por una disposición compleja de
microtúbulos conocida como axonema.
En los epitelios ciliados del sistema respiratorio y en el oviducto puede haber
cientos de cilios en disposiciones ordenadas en la superficie luminar de la célula.
Otras células epiteliales, como las piliformes del aparato vestibular del oído
interno, sólo poseen un cilio, que actúa en un mecanismo sensorial.
Los cilios se especializan en propulsar el moco y otras sustancias sobre la
superficie del epitelio mediante oscilaciones rítmicas rápidas.
Los cilios del oviducto impulsan el óvulo fecundado hacia el útero.
Flagelos. Las únicas células en el cuerpo humano que poseen flagelos son los
espermatozoos.
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47. Dominio basolateral
El dominio basolateral incluye las superficies basal y lateral de la membrana
celular.
Dominio basolateral
El dominio basolateral incluye las superficies basal y lateral de la membrana
celular.
Especializaciones de la membrana lateral
Las especializaciones de la membrana lateral revelan la presencia de complejos
de unión.
Estos complejos, que mantienen unidas células epiteliales continuas, pueden
clasificarse en tres tipos:
• Uniones de oclusión, que integran células para formar una barrera
impermeable, que impide que el material siga una vía intercelular al pasar a
través de la vaina epitelial.
• Uniones de anclaje, que conservan la adherencia entre las células y
entre éstas y la lámina basal.
• Uniones comunicantes, que permiten el movimiento de iones o
moléculas del señalamiento entre las células, acoplando así células
adyacentes en forma eléctrica y metabólica.
Oclusores zonulares
Los oclusores zonulares impiden el movimiento de proteínas de membrana y
actúan para prevenir el movimiento intercerlular de moléculas hidrosolubles.
47

48. Los oclusores zonulares, que también se conocen como uniones estrechas, se
localizan entre membranas plasmáticas adyacentes y son la unión situada más
apicalmente entre las células de los epitelios. Forman una unión “parecida a un
cinturón” que circunda toda la célula.
En los sitios de fusión, las claudinas y ocludinas, que son proteínas
transmembranales de unión, se unen entre sí y forman un sello que ocluye el
espacio intercelular.
Aunque la ocludina y las claudinas participan en la formación de la unión
estrecha. Las uniones estrechas actúan en dos formas: a) impiden el movimiento
de proteínas de membrana del dominio apical basolateral y b) fusionan
membranas plasmáticas de células adyacentes para impedir que moléculas
hidrosolubles pasen entre las células.
Zónulas adherentes
Las zónulas adherentes son uniones semejantes a un cinturón que ayudan a unir
entre sí células contiguas.
Las zónulas adherentes del complejo de la unión tienen una posición basal
respecto de los oclusores zonulares y también circundan las células. El espacio
intercelular entre las hojuelas externas de las dos membranas celulares
adyacentes está ocupado por las moléculas extracelulares de caderinas. Estas
proteínas integrales dependientes de Ca
+
de la membrana celular son proteínas
enlazadoras transmembranales.
48

49. La región extracelular de las caderinas de una célula forma enlaces con las de la
célula contigua e interviene en la formación de la zónula adherente, esta unión no
sólo fija las membranas celulares entre sí, sino que también une el citosqueleto de
las dos células a través de las proteínas enlazadoras transmembranales.
Desmosomas (máculas adherentes)
Los desmosomas son uniones similares a soldaduras a lo largo de las membranas
laterales de la célula que contribuyen a resistir las fuerzas de deslizamiento.
Los desmosomas son el último de los tres componentes del complejo de la
unión. Estas uniones semejantes a “puntos de soldadura” también parecen
distribuirse al azar a lo largo de las membranas laterales de las células de epitelios
simples y la totalidad de las membranas celulares de epitelios escamosos
estratificados, en especial en la epidermis.
Las placas de inserción de forma discal se localizan opuestas entre sí en la
superficie citoplásmica de las membranas plasmáticas de células epiteliales
adyacentes. Cada placa está compuesta de una serie de proteínas de inserción,
de las cuales las que se han caracterizado mejor son las desmoplaquinas y
pacoglobinas.
CORRELACIONES CLINICAS
Algunas personas producen autoanticuerpos contra proteínas desmosómicas,
en especial las de la piel, y ello da por resultado una enfermedad llamada
pénfigo vulgar. La unión de los autoanticuerpos a proteínas desmosómicas
altera adherencia celular y conduce a vesiculación diseminada y la pérdida
consiguiente de líquidos extracelulares; cuando este trastorno no se trata lleva
a la muerte. La terapéutica con esteroides sistémicos y fármacos
inmunosupresores casi siempre es efectiva.
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50. Uniones de intersticio
Las uniones de intersticio, también llamadas nexos o uniones de comunicación,
son regiones de comunicación intercerlular.
Las uniones de intersticio están diseminadas en tejidos epiteliales en todo el
cuerpo y también en células de músculo cardiaco y músculo liso y neuronas.
CORRELACIONES CLINICAS
Las mutaciones en los genes de conexina se relacionan con una sordera no
sindrómica de base genética y con eritroqueratodermia variable, un
trastorno de la piel. Además, la migración disfuncional de las células de la
cresta neural durante el desarrollo se relaciona con mutaciones en los genes
de conexina y da por resultado defectos de la formación de los vasos
pulmonares del corazón.
Especializaciones de la superficie basal
Las especializaciones de la superficie basal incluyen la lámina basal,
plegamientos de la membrana plasmática y hemidesmosomas.
Tres características importantes destacan la superficie basal de los epitelios: a)
lámina basal, b) plegamientos de la membrana plasmática y c) hemidesmosomas,
que fijan la membrana plasmática basal a la lámina basal. Una estructura
extracelular de apoyo secretada por un epitelio, la lámina basal, se localiza en los
límites entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente.
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51. Hemidesmosomas
Los hemidesmosomas fijan la membrana celular basal a la lámina basal
subyacente.
Los hemidesmosomas semejan la mitad de un desmosoma y sirven para fijar la
membrana basal de la célula a la lámina basal.
CORRELACIONES CLINICAS
Cada epitelio dentro del cuerpo tiene sus propias características, localización o
morfología celular únicas, todas las cuales se vinculan con su función. En
ciertos estados patológicos, la población celular de un epitelio puede sufrir
metaplasma y transformarse en otro tipo de epitelio.
El epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado de los bronquios de fumadores
intensos puede sufrir metaplasia escamosa y transformarse en epitelio
escamoso estratificado. Este cambio altera la función, pero es posible revertir
el proceso cuando se elimina la agresión patológica.
Los tumores que se originan en células epiteliales pueden ser benignos o
malignos. Los tumores malignos que surgen de epitelios se denominan
carcinomas; los que proceden de células epiteliales glandulares se llaman
adenocarcinomas.
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52. GLANDULAS
Las glándulas se originan a partir de células epiteliales que dejan la superficie en
que se desarrollaron y penetran en el tejido conectivo subyacente y elaboran
alrededor de ellas una lámina basal. Las unidades secretorias, aunadas a sus
conductos, son el parénquima de la glándula, en tanto que el estroma de la
glándula representa los elementos del tejido conectivo que invaden y apoyan el
parénquima.
Los epitelios glandulares elaboran su producto en forma intracelular mediante la
síntesis de macromoléculas que suelen agrupan y almacenar en vesículas
llamadas gránulos secretorios. El producto secretorio puede ser una hormona
polipeptídica (p. ej., de la glándula hipófisis), una sustancia cerea (p. ej., las
glándulas ceruminosas del conducto auditivo), un mucinógeno (p. ej., de células
calciformes) o de leche, una combinación de proteínas, lípidos y carbohidratos
(como las glándulas mamarias). Otras glándulas (como las sudoríparas) secretan
poco además del exudado que reciben del torrente sanguíneo.
Las glándulas se clasifican en dos grupos principales con base en el método de
distribución de sus productos secretorios.
1. Glándulas exocrinas, que secretan sus productos a través de conductos
hacia la superficie epitelial externa o interna, de la que se originan.
2. Glándulas endócrinas, que no tienen conductos y perdieron sus
conexiones con el epitelio original y, en consecuencia, secretan sus
productos a los vasos sanguíneos o linfáticos para distribuirse.
Glándulas exocrinas
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53. Las glándulas exocrinas secretan sus productos a través de un conducto hacia la
superficie de su origen epitelial.
Las glándulas exocrinas se clasifican de acuerdo con la naturaleza de su
secreción, su forma y el número de células (unicelular o multicelular). Muchas
glándulas exocrinas en los sistemas digestivo, respiratorio y urogenital secretan
sustancias que se describen como tipos mucoso, seroso o mixto.
Las glándulas mucosas secretan mucinógenos, proteínas glucosiladas
grandes que, cuando se hidratan, se hinchan para constituir un lubricante protector
grueso y viscoso parecido a un gel que se conoce como mucina, un componente
mayor del moco. Los ejemplos de las glándulas mucosas incluyen células
calciformes y las glándulas salivales menores de la lengua y el paladar.
Las glándulas serosas como el páncreas, secretan un líquido acuoso rico en
enzimas.
Las glándulas mixtas contienen acinos (unidades secretorias) que producen
secreciones mucosas y también acinos que elaboras secreciones serosas,
además, algunos de sus acinos mucosos poseen semilunar serosas. Las
glándulas sublinguales y submandibulares son ejemplos de glándulas mixtas.
Las células de las glándulas exocrinas tienen tres mecanismos diferentes para
liberar sus productos secretorios; a) merocrino, b) apocrino y c) holocrino. La
liberación del producto secretorio de glándulas merocrinas (p.ej., glándula
parótida) ocurre a través de exocitosis comoresultado, ni la membrana plasmática
ni el citolasma constituyen una parte de la secreción.
Glándulas apocrinas, se liberaba una porción pequeña de citoplasma apical
junto con el producto secretorio. En glándulas holocrinas a medida que
madura la célula secretoria, muere y se transforma en el producto secretorio.
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54. Glándulas exocrinas unicelulares
Las glándulas exocrinas unicelulares representan la forma más simple de la
glándula exocrina.
Las glándulas exocrinas unicelulares, representadas por células secretorias
aisladas en un epitelio, son la forma más simple de glándula exocrina. Las
células calciformes son el ejemplo principal y están dispersadas
individualmente en los epitelios que recubren el tubo digestivo y porciones de las
vías respiratorias.
Las células calciformes toman su nombre de su forma, la de un globo. Su región
basal delgada se asienta en la lámina basal, en tanto que su porción apical
expandida, la teca, se orienta hacia la luz del tubo digestivo o el aparato
respiratorio.
El proceso de liberación de mucinógeno está regulado y estimulado por irritación
química e inervación parasimpático y da por resultado exocitosis de la totalidad del
contenido secretorio de la célula, lubricando y protegiendo así la hoja epitelial.
Glándulas exocrinas multicelulares
Las glándulas exocrinas multicelulares existen como racimos organizados de
unidades secretorias.
Debido a su posición estructural, las glándulas multicelulares se clasifican de
acuerdo con la organización de sus componentes secretorios y conducto y
también en relación con la forma de sus unidades secretorias.
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55. Las glándulas multicelulares se clasifican como simples si sus conductos no se
ramifican y compuestas cuando se ramifican. Se clasifican adicionalmente
según sea la morfología de sus unidades como tubulares, acinares (que
también se denominan alveolares y semejan una uva) o tubuloalveolares.
Las glándulas multicelulares más grandes están rodeadas de una cápsula de
tejido conectivo colagenoso que emite tabiques –hileras de tejido conectivo-
hacia el interior de la glándula y la subdivide en compartimientos más pequeños
conocidos como lóbulos y lobulillos.
Glándulas endocrinas
Las glándulas endócrinas carecen de conductos y por tanto sus productos
secretorios se vierten directamente al torrente sanguíneo o el sistema linfático.
Las glándulas endocrinas liberan sus secreciones, hormonas, a los vasos
sanguíneos o linfáticos para distribuirse en los órganos blancos. Las principales
glándulas endocrinas del cuerpo incluyen suprarrenales (adrenales), hipófisis,
tiroides, paratiroides y pineal, y también los ovarios, la placenta y los testículos.
Las hormonas que secretan las glándulas endocrinas incluyen peptidos, proteínas,
aminoácidos modificados, esteroides y glucoproteínas.
Las células secretorias de las glándulas endocrinas están organizadas en
cordones celulares o tienen una disposición folicular. En el tipo cordón, la
estructura más común, las células forman cordones que se anastomosan
alrededor de capilares o sinusoides sanguíneos.
En el tipo folicular de glándula endocrina, las células secretorias (células
foliculares) forman folículos que rodean una cavidad que recibe y almacena la
hormona secretada. Cuando reciben una señal para liberación, se resorbe la
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56. hormona almacenada por las células foliculares y se libera al tejido conectivo para
pasar a los capilares sanguíneos. Un ejemplo de la glándula endocrina de tipo
folicular es la glándula tiroides.
Algunas glándulas del cuerpo son mixtas; por ejemplo, el parénquima contiene
unidades secretorias exocrinas y endocrinas. En estas glándulas mixtas (p. ej., el
páncreas, ovario y testículos), la porción exocrina de la glándula secreta su
producto a un conducto, en tanto que la porción endocrina de la glándula lo vierte
al torrente sanguíneo.
Tejido conectivo
El tejido conectivo, como su nombre lo indica, forma un continuo con el tejido
epitelial, músculo y tejido nervioso y también con otros componentes de tejidos
conjuntivos para conservar un cuerpo funcionalmente integrado. Casi todos los
tejidos conectivos se originan en el mesodermo, la capa germinativa media del
tejido embrionario.
El tejido conectivo maduro se clasifica como el propio tejido conectivo, o tejido
conectivo especializado.
El tejido conectivo está compuesto por células y matriz extracelular integrada por
sustancia fundamental y fibras. Las células son los componentes más importantes
en algunos tejidos conectivos. Por ejemplo, los fibroblastos son los elementos
fundamentales del tejido conectivo laxo; estas células elaboran y conservan las
fibras y la sustancia esencial que componen la matriz extracelular. Las fibras son
los componentes más importantes de tendones y ligamentos. En otros tejidos
conectivos, la sustancia fundamental es la más importante porque es en donde
ciertas células especializadas del tejido conectivo llevan a cabo sus funciones.
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57. FUNCIONES DEL TEJIDO CONECTIVO
• Proporcionar soporte estructural.
• Servir como un medio para intercambio.
• Ayudar en la defensa y protección del cuerpo.
• Forman un sitio para depósito de grasa.
MATRIZ EXTRACELULAR
La matriz extracelular, compuesta de sustancia fundamental y fibras, resiste
fuerzas de compresión y estiramiento.
Sustancia fundamental
La sustancia fundamental es un material amorfo e hidratado, compuesto de
glucosaminoglicanos, polímeros, proteoglicanos y glucoproteínas de
adherencia.
Los glucosaminoglicanos son de dos tipos principales: sulfatados, que incluyen
sulfato de queratán, sulfato de heparán, heparina, sulfatos de condroitina y sulfa
de dermatán, y no sulfatados, que comprenden el ácido hialurónico.
Los proteoglicanos están enlazados de manera covalente al ácido hialurónico y
forman macromoléculas voluminosas llamadas agregados de agrecán, que
tienen a su cargo el estado de gel de la matriz extracelular.
Las glucoproteínas de adherencia son de diversos tipos. Algunas se
localizan de manera preferencial en la lámina basal, como la laminilla, o en
cartílago y hueso.
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58. Fibras
Las fibras de la matriz extracelular son de colágena (y reticulares) y elásticas. Las
fibras de colágena poseen una gran fuerza de tensión. Cada fibra está
compuesta de subunidades finas, la molécula de tropocolágena, compuesta de
tres cadenas alfa envueltas entre sí en una configuración helicoidal.
Los aminoácidos más comunes de la colágena son glicina, prolina,
hidroxiprolina e hidroxilisina.
A continuación se resumen los seis tipos mayores de colágena:
• Tipo I: tejido conectivo propiamente dicho, hueso, dentina y cemento.
• Tipo II: cartílagos, hialino y elástico.
• Tipo III: fibras reticulares.
• Tipo IV: Lámina densa de la lámina basal.
• Tipo V: relacionado con la colágena tipo I y observado en la placenta.
• Tipo VI: une la lámina basal a la lámina reticular.
Las fibras elásticas están compuestas de elastina y microfibrillas. Estas fibras
son altamente elásticas y pueden estirarse sin romperse hasta un 150% de su
longitud en reposo. Su elasticidad se debe a la proteína elastina y su estabilidad
depende de la presencia de microfibrillas. La elastina es un material amorfo
cuyos principales componentes aminoácidos son glicina y prolina. Además la
elastina es rica en lisina, el aminoácido que tiene a su cargo la formación de los
residuos de desmosina altamente deformables que confieren una gran
elasticidad a estas fibras.
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59. COMPONENTES CELULARES
Las células de los tejidos conectivos se agrupan en dos categorías, células fijas
y células móviles o transitorias.
Las células fijas son una población estable y de vida prolongada que incluye:
• Fibroblastos
• Células adiposas
• Pericitos
• Células cebadas
• Macrófagos
Las células móviles se originan principalmente en la médula ósea y circulan en
el torrente sanguíneo. Cuando reciben el estímulo o señal apropiados, estas
células salen del torrente sanguíneo y migran al tejido conectivo para llevar a cabo
sus funciones específicas. Las células móviles incluyen.
• Células plasmáticas
• Linfocitos
• Neutrófilos
• Eosinófilos
• Basófilos
• Monocitos
• Macrófagos
Células fijas del tejido conectivo
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60. Fibroblastos
Los fibroblastos, el tipo de célula más abundante en el tejido conectivo, tienen a
su cargo la síntesis de casi toda la matriz extracelular.
Los fibrobroblastos pueden encontrarse en estado activo o de reposo.
Por lo general, los fibroblastos activos se relacionan estrechamente con haces
de colágena. Estos fibroblastos son células fusiformes y alargadas que poseen un
citoplasma de tinción pálida y que a menudo es difícil distinguir de la colágena
cuando se tiñe con hematoxilina y eosina.
Los fibroblastos inactivos son más pequeños y más ovoides y poseen un
citoplasma acidófilo. Su núcleo es más pequeño, alargo y de tinción más oscura.
Los fibroblastos rara vez sufren división celular, pero suelen llevarla a cabo
durante la cicatrización de heridas. Sin embargo, estas células pueden
diferenciarse en células adiposas, condorcitos y osteoblastos.
Miofibrolastos
Los miofibroblastos son fibroblastos modificados que muestran características
similares a las de los fibroblastos y las células de músculo liso.
Los fibroblastos tienen haces de filamentos de actina y cuerpos densos similares a
los de las células del músculo liso.
Los miofibroblastos abundan en áreas de cicatrización de heridas; también se
encuentra en el ligamento periodontal en donde tal vez favorecen la erupción
dental.
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61. Pericitos
Los pericitos rodean a las células endoteliales de capilares y vénulas pequeñas y
esencialmente residen fuera del compartimiento de tejido conectivo porque
poseen su lámina basal propia.
Células adiposas
Las células adiposas son células plenamente diferenciadas que funcionan en la
síntesis, almacenamiento y liberación de grasa.
Las células adiposas, o adipositos, también derivan de células
mesequimatosas indiferenciadas.
Su función es la síntesis y almacenamiento de triglicéridos. Existen dos tipos de
células adiposas, las células con una gotita de lípido grande y única, llamadas
células de grasa uniloculares, forman el tejido adiposo blanco, y las
células con múltiples gotitas de lípidos pequeñas, denominadas células de
grasa multiloculares, constituyen el tejido adiposo pardo. La grasa blanca
es mucho más abundante que la parda.
Los adipositos de la grasa blanca son células esféricas grandes, hasta de 120 µm
de diámetro, que se tornan poliédricas cuando se congregan en el tejido adiposo.
Los adipositos multiloculares contrastan con los uniloculares en varios aspectos.
Primero, las células de grasa parda son más pequeñas y poligonales que las de
grasa blanca. Más aún, debido a que la célula de grasa parda almacena grasa en
varias gotitas pequeñas en lugar de una aislada, el núcleo esférico no se
comprime contra la membrana plasmática. Las células de grasa multiloculares
contienen mucho más mitocondrias pero pocos ribosomas libres que las células de
grasa uniloculares.
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62. Células cebadas
Las células cebadas se originan en células madre de la médula ósea y actúan en
la mediación de procesos inflamatorios y reacciones de hipersensibilidad
inmediata.
Las células cebadas, unas de las más grandes de las células fijas del tejido
conectivo son ovoides y poseen núcleo esférico en la parte central.
Las características de identificación de las células cebadas es la presencia de
múltiples gránulos en el citoplasma, estos gránulos contienen heparina, los
gránulos de la célula cebada también contienen histamina.
CORRELACIONES CLINICAS
Las víctimas de ataques de la fiebre del heno sufren los efectos de la
histamina que liberan las células cebadas de la mucosa nasal, que causa
edema localizado por incremento de la permeabilidad de los vasos sanguíneos
pequeños. La tumefacción de la mucosa da por resultado la sensación de
“obstrucción” y dificulta la respiración.
Las víctimas de ataques de asma tienen dificultades para respirar como
resultado del broncoespasmo provocado por leucotrienos liberados en los
pulmones.
Macrófagos
Los macrófagos pertenecen al sistema fagocítico mononuclear y se subdividen en
dos grupos de células, fagocitos y células presentadoras de antígeno.
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63. Debido a que los macrófagos son fagocitos activos, actúan en la eliminación de
desechos celulares y protegen el cuerpo contra invasores extraños.
Los macrofagos miden alrededor de 10 a 30 µm de diámetro y tienen forma
irregular. Los macrófagos más activos tienen repliegues en sus membranas
plasmáticas como consecuencia del movimiento celular y la fagocitosis. Su
citoplasma es basófilo y contiene muchas vacuolas pequeñas y gránulos densos
pequeños. El núcleo excéntrico de los macrófagos es el más pequeño. El
núcleoexcéntrico de los macrófagos es el más pequeño, se tiñe de modo más
oscuro que el de los fibroblastos y por lo general no muestra nucleolos. El núcleo
del macrófago es un poco característico porque es ovoide y casi siempre
indentado en un lado, de tal manera que semeja un riñón.
Función del macrófago
Los macrófagos fagocitan sustancias extrañas y células dañadas y viejas y
asimismo desechos celulares; también contribuyen al inicio de la reacción
involuntaria.
Los macrófagos también ayudan a defender el cuerpo fagocitando y destruyendo
sustancias extrañas, incluidos microorganismos. Durante la reacción inmunitaria,
factores liberados por los linfocitos activan los macrófagos e incrementan su
actividad fagocítica. Los macrófagos activados varían considerablemente de
forma, poseen microvellosidades y lamelopodios y muestran mayor locomoción en
comparación con los macrófagos inactivos. Los macrófagos también juegan un
papel importante en la presentación de antígenos a linfocitos.
Células de tejido conectivo móviles
Todas las células de tejido conectivo móviles derivan de precursores de la médula
ósea.
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64. Células plasmáticas
Las células plasmáticas derivan de linfocitos B y elaboran anticuerpos.
Aunque las células plasmáticas están diseminadas en todos los tejidos
conectivos, se encuentran en mayor número en áreas de inflamación crónica y en
los sitios en que penetran en los tejidos sustancias extrañas o microorganismos.
Estas células diferenciadas, que derivan de los linfocitos B que han interactuado
con antígeno, producen y secretan anticuerpos. Las células plasmáticas son
ovoides y grandes, de 20 µm de diámetro, con un núcleo colocado
excéntricamente, que tienen un periodo de vida más o menos corto de dos a tres
semanas.
Leucocitos
Los leucocitos salen del torrente sanguíneo durante la inflamación, invasión por
elementos extraños y reacciones comunitarias a fin de llevar a cabo diversas
funciones.
Los leucocitos son glóbulos blancos que circulan en el torrente sanguíneo. Sin
embargo, migran con frecuencia a través de las paredes de los capilares para
penetrar en los tejidos conectivos, en especial durante la inflamación cuando
llevan a cabo varias funciones.
Los monocitos describen en “Macrófagos”.
Los neutrófilos fagocitan y digieren bacterias en áreas de inflamación aguda y
dan por resultado la formación de pus, una acumulación de neutrófilos muertos y
desechos.
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65. Los eosinófilos, al igual que los neutrófilos, son atraídos por factores
quimiotácticos de leucocitos hacia áreas de inflamación. Los eosinófilos combaten
parásitos al liberar citotoxinas. También son atraídos a sitios de inflamación
alérgica, en donde moderan la reacción alérgica y fagocitan complejos de
antígeno-anticuerpo.
Los basófilos (similares a las células cebadas) liberan agentes farmacológicos
preformados y recién sintetizados que inician, conservan y controlan el proceso
inflamatorio.
Clasificación de tejidos conectivos
A. Tejidos conectivos embrionarios
1. Tejido conectivo mesemquimatoso
2. Tejido conectivo mucuso
B. Tejido conectivo mucoso
1. Tejido conectivo laxo (areolar)
2. Tejido conectivo denso
a. Tejido conectivo denso irregular
65

66. b. Tejido conectivo denso regula
1) Colagenoso
2) Elástico
3. Tejido reticular
4. Tejido adiposo
C. Tejido conectivo especializado
1. Cartílago
2. Hueso
3. Sangre
Tejido conectivo laxo (areolar)
El tejido conectivo laxo (areolar) se integra con una disposición laxa de fibras y
células dispersas incluidas en una sustancia fundamental semejante a un gel.
CORRELACIONES CLINICAS
Bajo circunstancias normales, el líquido extracelular regresa a los capilares
sanguíneos o penetra en los vasos linfáticos para regresar a la sangre. Sin
embargo, una reacción inflamatoria potente y prolongada da lugar a la
acumulación excesiva de líquido tisular en el tejido conectivo laxo, más allá del
volumen que puede regresar a través de los capilares y vasos linfáticos. Esto
tiene como efecto una inflamación notable, o edema, en el área afectada. El
edema puede ser consecuencia de la liberación excesiva de histamina y
leucotrienos C4 y D4, que incrementan la permeabilidad capilar, y también de la
obstrucción de venas y vasos linfáticos.
Tejido conectivo denso
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67. El tejido conectivo denso contiene mayor abundancia de fibras y menos células
que el tejido conectivo laxo.
El tejido conectivo denso regular contiene principalmente fibras de colágena
gruesas entrelazadas en una malla que resiste fuerzas de tensión de todas las
direcciones.
El tejido conectivo denso irregular constituye la dermis de la piel, las vainas de
nervios y las cápsulas de bazo, testículos, ovarios, riñones y ganglios linfáticos.
El tejido conectivo denso regular colagenoso esta compuesto de haces de
colágena gruesos densamente agrupados y orientados en cilindros u hojas
paralelas que resisten fuerzas de tensión.
Los ejemplos de tejido conectivo denso regular colagenoso son tendones,
ligamentos y aponeurosis.
El tejido conectivo denso regular elástico posee fibras elásticas ramificadas
gruesas con sólo unas cuantas fibras de colágena formando redes. Las fibras
elásticas forman láminas delgadas o membranas fenestradas, se hallan en vasos
sanguíneos grandes, ligamentos amarillos de la columna vertebral y ligamento
suspensor del pene.
Tejido reticular
El principal componente del tejido reticular es la colágena tipo III. Las fibras de
colágena forman redes semejantes a mallas entretejidas con fibroblastos y
macrófagos.
El tejido reticular forma la estructura de sinusoides hepáticos, tejido adiposo,
médula ósea, ganglios linfáticos, bazo, músculo liso e islotes de Langerhans.
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68. Tejido adiposo
El tejido adiposo se clasifica en dos tipos, sea que esté constituido por
adipositos uniloculares o multiloculares. Otras diferencias entre los dos tipos
de tejido adiposo son color, vascularidad y actividad metabólica.
Tejido adiposo blanco (unilocular)
Cada célula de grasa unilocular contiene una gota de lípido que confiere al tejido
adiposo compuesto de estas células un color blanco.
El tejido adiposo blanco contiene en abundancia vasos sanguíneos, que
forman redes capilares en todo el tejido. Los vasos llegan a través de los tabiques
de tejido conectivo que dividen la grasa en lobulillos.
La grasa unilocular se halla en las capas subcutáneas en todo el cuerpo.
También se encuentra en acumulaciones en sitios característicos que dependen
del sexo y la edad. En varones, la grasa se almacena en el cuello, hombros
alrededor de las caderas y los glúteos. En mujeres, la grasa se almacena en las
mamas, glúteos, caderas y superficies laterales de los músculos.
CORRELACIONES CLINICAS
La obesidad incrementa el peligro para muchos problemas de salud, por
ejemplo la diabetes mellitus no dependiente de insulina y también problemas
que incluyen el sistema cardiovascular.
En adultos, la obesidad se desarrolla en dos formas. Obesidad hipertrófica,
que resulta de la acumulación y almacenamiento de grasa en células de grasa
uniloculares, que pueden aumentar su tamaño hasta cuatro veces. La
68

69. Obesidad hipercelular que, como su nombre lo implica, resulta de una
abundancia excesiva de adipositos. Este tipo de obesidad casi siempre es
grave.
Aunque los adipositos maduros no se dividen, sus precursores proliferan en los
primeros años de la vida posnatal. Pruebas sustanciales indican que los recién
nacidos que se sobrealimentan durante unas cuantas semanas pueden
incrementar en realidad el número de precursores de adipositos y conducir a
un incremento en la cantidad de adipocitos y establecer la base para la
obesidad hipercelular en el adulto. Los lactantes con sobrepeso tiene una
probabilidad cuando menos tres veces mayor de padecer obesidad como
adultos que los lactantes con peso promedio.
Asimismo, en algunos casos de obesidad existe al parecer una base genética.
Las mutaciones en el gen que tiene a su cargo la codificación de leptina
produce una forma inactiva de dicha hormona. Debido q que la leptina regula el
centro del apetito del hipotálamo, las personas que no producen leptina o que
elaboran una forma biológicamente inactiva de esta hormona tienen un apetito
voraz y sufren un aumento de peso casi incontrolable.
Tejido adiposo pardo (multilocular)
El tejido adiposo pardo (grasa parda) está compuesto de células de grasa
multiloculares que almacenan grasa en múltiples gotitas. Este tejido puede
parecer de color canela a parto rojizo por su vascularidad extensa y los citocromos
que se encuentran en sus mitocondrias abundantes.
El tejido adiposo pardo es muy vascular porque los vasos se localizan cerca de los
adipocitos.
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70. Aunque desde hace mucho tiempo se sabe que la grasa multilocular se encuentra
en muchas especies de mamíferos, en especial las que hibernan y los lactantes.
En recién nacidos, la grasa parda se localiza en las regiones del cuello y el área
interescapular.
El tejido adiposo pardo se vincula con la producción de calor corporal.
Estas células pueden oxidar ácidos grasos hasta un ritmo 20 veces mayor que la
grasa blanca, incrementando al triple la producción de calor corporal.
CORRELACIONES CLINICAS
Los tumores de tejidos adiposos pueden ser benignos o malignos. Los
lipomas son tumores benignos comunes de adipocitos, en tanto que los
liposarcomas son tumores malignos. Estos últimos se forman con más
frecuencia en las piernas y tejidos retroperitoneales, aunque pueden
desarrollarse de cualquier parte del cuerpo. Las células del tumor pueden
semejar adipocitos uniloculares o multiloculares, otro hecho que indica que los
humanos adultos poseen en realidad los dos tipos de tejido adiposo.
Cartílago y hueso
Cartílago y hueso son tejidos conectivos especializados. El cartílago posee una
matriz firme flexible que resiste fuerzas mecánicas. Sin embargo, la matriz ósea es
uno de los tejidos más duros del cuerpo y también resiste la fuerzas que se
aplican en ella. Estos dos tejidos conectivos tienen células especializadas para
secretar la matriz en la que, subsecuentemente, quedan atrapadas las células.
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71. CARTILAGO
El cartílago posee células llamadas condrocitos, que ocupan cavidades
pequeñas denominadas lagunas dentro de la matriz extracelular que
secretan. La sustancia del cartílago no está vascularizada ni recibe nervios o
vasos linfáticos; empero, las células reciben su nutrición de vasos sanguíneos de
tejidos conectivos circundantes mediante difusión a través de la matriz. La matriz
extracelular está compuesta por glucosaminoglicanos y proteoglicanos. La
flexibilidad y resistencia del cartílago a la compresión permiten que funcione como
un absorbedor de choques y su superficie lisa permite un movimiento de las
articulaciones del cuerpo casi sin fricción, ya que recubre las superficies
articulares de los huesos.
Existen tres tipos de cartílago de acuerdo con las fibras que se encuentran en la
matriz.
• El cartílago hialino contiene colágena tipo II en su matriz; es el
cartílago más abundante del organismo y tiene muchas funciones.
• El cartílago elástico incluye colágena tipo II y fibras elásticas en
abundancia diseminadas en la totalidad de su matriz, que le proporciona
más flexibilidad.
• El fibrocartílago posee fibras de colágena tipo I gruesas y densas en su
matriz, que le permiten soportar las fuerzas de tensión considerables.
El pericondrio es una hoja de recubrimiento de tejido conectivo que se encuentra
en la mayor parte del cartílago. Tiene una capa fibrosa externa y una capa celular
interna cuyas células secretan la matriz de cartílago. El pericondrio es vascular y
sus vasos proporcionan nutrientes a las células del cartílago.
Cartílago hialino
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72. El cartílago hialino, el cartílago más abundante en el cuerpo forma la plantilla para
la formación endocondral del hueso.
El cartílago hialino, una sustancia flexible, semitransparente y de color gris
azulado, es el cartílago más común del cuerpo. Se localiza en la nariz y laringe,
extremos ventrales de las costillas que se articulan con el esternón, anillos
traqueales, bronquios y superficies articulares de las articulaciones movibles del
cuerpo y conforma las placas epifisiarias de los huesos en crecimiento.
Los condroblastos rodeados por la matriz se denominan condorcitos. Estas
células son capaces de dividirse y forman un racimo de dos a cuatro o más células
en una laguna. Estos grupos se conocen como grupos isógenos. A medida que
las células de un grupo isógeno elaboran matriz, chocan y, en consecuencia,
incrementan el cartílago desde el interior. Este tipo de crecimiento se llama
crecimiento intersticial.
El pericondrio tiene dos capas una capa fibrosa externa compuesta de
colágino tipo I constituida principalmente de celulas hidrogénicas, que se
dividen y diferencian en condroblastos, que comienzan a elaborar matriz. En esta
forma, el cartílago también crece por adicción de su periferia, un proceso llamado
crecimiento aposicional.
Células cartílago
El cartílago se relaciona con tres tipo de células condrogénicas, condroblastos y
condorcitos.
Las células condrogénicas son células estrechas, en forma de huso, que
derivan de células mesenquimatosas. Tienen un núcleo ovoide con uno o dos
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