El documento discute los patrones de manchas en animales. Propone que un único mecanismo de difusión y reacción podría generar la variedad de patrones observados. Este mecanismo implica la difusión espacial de una concentración química hipotética ("morfógeno") que establece un "prepatrón" que luego guía la diferenciación celular y la producción de pigmento. Analiza cómo la geometría del dominio, como la superficie de un cilindro delgado, podría dar lugar a patrones unidimensionales en
Evaluación de los Factores Internos de la Organización
Animal coat patterns and other practical applications
1.
2. PATRONES DE MANCHAS DE ANIMALES
• Muchos mamíferos exhiben un rico y variado espectro de
patrones de manchas. Sin embargo, como en casi todas las
generaciones hay problemas de patrones biológicos y aún
el mecanismo involucrado no se ha determinado.
• Murray (1980, 1981), estudió éste particular problema con
cierta profundidad y es principalmente de este trabajo el
que les voy a discutir.
5. PATRONES DE MANCHAS
• Murray sugiere que un único mecanismo podría ser
responsable de generar prácticamente todos los patrones
comunes observables.
• La teoría de Murray se basa en una concentración
química hipotética.
• Murray tuvo un sistema de difusión de reacción que
podrían ser difundido e impulsado, como el posible
mecanismo responsable de establecer patrones de espacio
de formas; estos son los “morfogen prepatterns” de las
manchas del animal.
6. PATRONES DE MANCHAS
• La premisa fundamental es subsecuente, la diferenciación
de las células para producir melanina simplemente
refleja el patrón espacial de concentración “morfogen”.
• Aunque el desarrollo del color patrón sobre el tegumento,
es decir, la piel, de los mamíferos se produce hacia el final
de embriogénesis, se sugiere que refleja un “derlying
prepattern” que está previsto mucho antes.
• Hay mamíferos que están formando el "prepattern" en
las primeras etapas del desarrollo embrionario, durante
las primeras semanas de gestación.
7. PATRONES DE MANCHAS
• En el caso de la zebra, por ejemplo, esto es alrededor de
los 21 a 35 días; el período de gestación es alrededor de los
360 días.
• Para crear los patrones de color determinados
genéticamente, se determinan las células, llamado
“melanoblasts”, que migran sobre la superficie del
embrión y se convierten en células especializadas de
pigmento llamadas “melanocytes”, que se encuentran en
la capa basal de la epidermis.
• El color del cabello proviene de la generación de melanina
de "melanocytes" en el folículo piloso, que luego pasa
dentro del pelo.
8. PATRONES DE MANCHAS
• Cualquier mecanismo de formación de patrón para
aplicarse a la escala del tamaño real de los patrones
tiene que ser grande en comparación con el diámetro
de la célula.
• Por ejemplo, el número de células en un leopardo
spot, que, en el momento de fijar el patrón es
probablemente del orden de 0.5 mm, es decir, del
orden de 100 células.
• No sabemos qué mecanismo de difusión de reacción
está involucrado, y dado que todos los sistemas son
matemáticamente efectivos, todos tenemos en esta
etapa un sistema específico para estudiar los patrones
numéricamente.
9. PATRONES DE MANCHAS
• Ahora hay varios o igualmente métodos razonable para utilizar,
pero hasta ahora sabemos lo que es el mecanismo de patrones
suficiente para el estudio del sistema “non dimensional” que está
dada por:
𝜕𝑢
∂t
= γ f (u, v)+∇ 𝟐
u ,
𝜕𝑢
∂t
= γ g(u, v) + d∇ 𝟐
f (u, v) = a − u − h(u, v), g(u, v) = α(b − v) − h(u, v)
h(u, v) =
ρuv
1 + u + Ku 𝟐
• donde a, b, α, ρ son parámetros positivos. El radio del coeficiente
de difunción, d, debe ser tal, que d > 1 de inestabilidad impulsada
por difusión posible.
10. PATRONES DE MANCHAS
• Primero consideremos las marcas típicas que se encuentran en
las colas y patas de los animales que podemos representar como
cilindros y afilado, la superficie de los cuales es el dominio de
difusión de reacción.
• Cuando el mecanismo sufre inestabilidad impulsada por la
difusión, la teoría lineal da el rango de modos inestables, k2, en
términos de los parámetros del sistema modelo: en espacio de
dos dimensiones con el dominio definedby 0 < x < p, 0 < y < q,
estas son dadas por:
γ L = 𝑘2
𝟏 < 𝒌 𝟐
= π 𝟐 n2
p2
+
m2
q2
< 𝑘2
2= γ M,
• donde L y M son funciones solamente de los parámetros de
cinética del mecanismo de difusión de reacción
11. PATRONES DE MANCHAS
• Con cero condiciones de límite de flujo, la solución del problema
lineal implica crecimiento modo exponencial sobre el uniforme
estado estacionario y está dada por:
𝑛,𝑚 Cn,m exp[λ(k2)t] cos
nπx
p
cos
mπx
p
, donde
k2 = π2
n2
p2
+
m2
q2
,
• donde la C es una constantes que se obtiene de una serie de Fourier
de las condiciones iniciales y la suma es sobre todos los pares (n, m)
satisfactorios.
12. PATRONES DE MANCHAS
• Ahora considere la superficie de "tapering cylinder" de
longitud s con 0 ≤ z ≤ s y q variable periférica.
• El problema de autovalor lineal equivalente requiere la
soluciones W (θ, z; r) de:
𝑽 𝟐
W+ 𝒌 𝟐
W = 0,
• con cero condiciones de flujo en z = 0 y z = s y periodicidad
de θ.
• Ya nos preocupa sólo aquí con la superficie del "tapering
cylinder" como el dominio, el radio del cono, r, en
cualquier momento es esencialmente un 'parámetro' que
refleja el grosor del cilindro en un z determinado.
13. PATRONES DE MANCHAS
• Aquí a, b, α, ρ y k son parámetros positivos, el radio del
coeficiente de difusión, d, deberá ser tal que d > 1 por
difusión sea posible.
• Recordar desde el último capítulo que la γ de factor de
escala es una medida del tamaño del dominio.
• Para investigar los efectos de la geometría y la escala del
tipo de patrones espaciales generados por el sistema
completo no lineal se elige para simulación numérica unos
dominios de dos dimensiones de serie que reflejan las
restricciones geométricas de tegumento del embrión
14. PATRONES DE MANCHAS
• Consideremos en primer lugar que las marcas típicas se
encuentran en las colas y patas de los animales, que
podemos representar como cilindros y afilado, la
superficie de los cuales es el dominio de difusión de
reacción.
• El análisis de cuando el mecanismo sufre inestabilidad
impulsada por la difusión, la teoría lineal da el rango de
modos inestables, k2, en términos de los parámetros del
sistema modelo: en espacio de dos dimensiones con el
dominio definido por 0 < x < p, 0 < y < q, estas son dadas
por:
γ L = k
2
1 < k2 = π2(n2/p2 + m2/q2)< 𝑘2
1 = γ M,
15. PATRONES DE MANCHAS
• Es la solución equivalente a:
𝑛,𝑚 Cn,m exp[λ(k2)t] cos(nθ) cos
mπz
𝑠
, donde
k2 =
n2
r 2
+
m2π2
s2
,
• donde la suma es sobre todos los pares (n, m) satisfacer el
equivalente es decir,
γ L = 𝑘2
1 < k2 <
n2
r 2
+
m2π2
s2
< 𝑘2
2 = γ M
• Tener en cuenta que r aparece aquí como un parámetro.
16. PATRONES DE MANCHAS
• Ahora considere las consecuencias en cuanto a los
patrones espaciales linealmente crecientes, que sabemos
para patrones simples suelen predecir los patrones
espaciales de amplitud finita que finalmente se obtienen.
Si el cilindro disminución está en todas partes muy
delgada significa que r es pequeña.
• Esto a su vez implica que el primer modo periférica con
n = 1 y todos otros con n > 1se encuentran fuera del
intervalo inestable definido. En este caso los modos
inestables implican sólo z variaciones.
• En otras palabras es equivalente a la situación
unidimensional con sólo patrones de unidimensionales.