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INMUNOCOMPLEJO: COMPLEJO ANTÍGENO- ANTICUERPO.
1
MERA CEVALLOS FROBER DAVID.
2
Dr. CAÑARTE A. JORGE.
Introducción.
El ser humano interactúa en un medio
lleno de agentes patógenos que pueden
causar severos daños a su salud, estos
agentes van a presentar en sus
superficies sustancias denominadas
antígenos, los cuales al entrar en
contacto con el cuerpo humano
estimulan la producción de lo que
llamamos anticuerpos, el cual será
específico para él antígeno que lo
produce, y así podrá actuar contra ese
antígeno cada vez que entre en contacto
con nuestro cuerpo. Y la reacción entre
estos dos es lo que llamaremos el
complejo antígeno-anticuerpo o
inmunocomplejo.
Fue en la primera década del siglo XX
que Karl Landsteiner hablo por primera
vez sobre las reacciones entre antígenos
y anticuerpos. Delimitando así como
antígenos a las moléculas que se radican
en la superficie del agente patógeno o
en las sustancias que este produce. Por
otro lado, los anticuerpos, denominados
también inmunoglobulinas, son
glucoproteínas que se presentan en
respuesta a la presencia de un antígeno
localizado en la sangre o en cualquier
tipo de secreción corporal.1
La reacción antígeno-anticuerpo va a
contar con características que
garantizaran su efectividad, como son
su rápida actuación, su especificidad,
debido a que se va a formar un
anticuerpo específico para cada clase de
antígeno, y su espontaneidad, es decir
que va a actuar de manera directa ante
el antígenos de un patógeno y así
estimulara los mecanismos necesarios
para proceder en contra de este.
La unión entre el antígeno y el
anticuerpo se puede ver afectada o
modificada por diversos factores
1. Estudiante de cuarto semestre de la carrera de medicina de la
Universidad Técnica de Manabí. Autor del presente artículo.
2. Inmunólogo y catedrático de la Universidad Técnica de
Manabí. Asesor del presente artículo.
externos, como son la temperatura, de la
cual dependerá la calidad o fuerza de
reacción de las inmunoglobulinas, otro
factor influyente es el ph, la asociación
iónica de la cual depende la sociedad
entre el antígeno y el anticuerpo, el
tiempo de incubación, la concentración
antígeno-anticuerpo pueden interferir en
una reacción de aglutinación, y la
estructura antigénica.
Este va a consistir en un complejo en
donde se va a dar la unión no covalente
entre un antígeno con un anticuerpo, y
además lo podemos denominar con el
nombre de inmunocomplejo. El fin o la
función de este complejo va a ser de
defensa y protección frente a los
diversos agentes patógenos que se
encuentran en nuestro medio, pero en
ocasiones se puede convertir en
responsable de varias enfermedades por
mecanismos de interferencia física,
inflamación, citotoxidad, opsonización
o alguna alteración funcional.
Los inmunocomplejos se pueden
producir en diferentes ubicaciones: en el
órgano diana específicamente en el
lugar donde se encuentra el antígeno,
por ejemplo en anemias hemolíticas;
puede ser como una formación local de
inmunocomplejos libres, como en el
caso de una alveolitis alérgica; y
además puede aparecer como un
inmunocomplejo circulante, como por
ejemplo en una glomerulonefritis.2
La importancia del complejo antígeno
anticuerpo radica en que va a ser una
respuesta con alta especificidad es decir
que va a ser muy precisa y permite
distinguir entre las diferentes sustancias
antigénicas que ingresan a nuestro
organismo. Otro punto relevante es que
va a ser una reacción rápida y que no va
a requerir energía adicional para
efectuarse.
Inmunocomplejo: complejo
antígeno-anticuerpo.
Un inmunocomplejo va a constituir un
compuesto molecular que se va a
encontrar formado mediante la unión de
un anticuerpo junto con un antígeno.
Donde tenemos que un antígeno va a ser
cualquier sustancia extraña que va a
desatar o conllevar a una respuesta
inmune al entra en contacto con el
tejido animal. Los antígenos van a ser
por lo general proteínas o
polisacáridos.3
Cuando una de estas
sustancias foráneas es decir un antígeno
ingresa en el organismo o se pone en
contacto con el tejido animal, va hacer
que el sistema inmune reaccione, que
provocara que se forme un anticuerpo
específico para ese antígeno. Cabe
recalcar que vamos a considerar a un
antígeno como un microorganismo, ya
sea una bacteria, hongo, parasito y
virus, pero también puede ser cualquier
otra sustancia química.
La parte del antígeno que se va a unir
con el anticuerpo va a tomar la
denominación de epítope, un epítope no
tiene una propiedad intrínseca de alguna
estructura particular. Estos son
usualmente uno a seis monosacáridos o
5-8 residuos de aminoácidos sobre la
superficie del antígeno.4
Por otro lado tenemos que los
anticuerpos son proteínas que van a ser
formadas por el sistema inmunitario del
cuerpo, cada vez que este entre en
contacto o detecte cualquier sustancia
considerada extraña para nuestro
organismo, llamadas antígenos. Además
los anticuerpos se van a poder producir
cuando el sistema inmunitario va a
considerar de manera errónea al tejido
sano como una sustancia dañina. A esto
se lo va a considerar como un trastorno
autoinmunitario.5
Lo especial y fabulosos de los
anticuerpos es que van a ser únicos, es
decir van a tener una alta especificidad,
debido a que por cada antígeno que se
presente o ingrese en nuestro organismo
se va a formar un anticuerpo especial
que defienda al organismo de ese
antígeno.
Un anticuerpo se lo va a denominar
como una inmunoglobulina que va a ser
capaz de una combinación con el
antígeno que ha provocado su
formación. Hablando un poco de su
estructura tenemos que los anticuerpos
van a estar formado por una o más
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estar constituidas por cuatro cadenas
polipeptídicas, cada una de estar forma
de Y va a contener lo que es dos
cadenas pesadas idénticas, y dos copias
idénticas entre si de una cadena ligera.6-
7
Características de la unión
antígeno-anticuerpo
Estas reacciones dependerán
principalmente de la naturaleza del
antígeno y del anticuerpo además de las
condiciones de la reacción que se llevan
a cabo debido a ciertas características,
estas son:
Afinidad: Representa la fuerza de unión
entre el epítope y zona combinante de
un antígeno y un anticuerpo
respectivamente.
Avidez: Representa la fuerza de unión
entre un antígeno y un anticuerpo,
ambos multivalentes, es decir que
posean más de un lugar de unión.
Especificidad: Probabilidad que existe
de que un anticuerpo en particular se
una a un epítope preciso del antígeno.
Reactividad cruzada: Sucede cuando
dos antígenos diferentes comparten un
mismo epítope antigénico.7-1
Unión del anticuerpo a los
antígenos.
La funciones de los anticuerpos van a
depender precisamente de la capacidad
que tenga este para unirse al antígeno,
es por ello que se debe tener en
consideración la naturaleza de cada uno
de los antígenos y cómo van a ser
reconocidos o interpretados por el
anticuerpo.
No siempre que un antígeno sea
reconocido por un linfocito va a
provocar que este se active y
desencadene una respuesta inmunitaria,
estas son las moléculas pequeñas, que a
pesar de que puede unirse al anticuerpo,
no van a ser capaces de activar a los
linfocitos B por sí mismo. Solo las
macromoléculas van a ser capaces de
activar a los linfocitos B para así activar
la respuesta inmunitaria.8-9
Por tanto, los anticuerpos se unen solo a
una porción de la macromolécula, lo
que se llama determinante o epítopo,
cualquier forma o superficie disponible
en una molécula que pueda reconocer
un anticuerpo constituye un
determinante antigénico o epítopo.
Las zonas de unión al antígeno de
muchos anticuerpos son superficies
planas que pueden acomodar epítopos
tridimensionales de macromoléculas, lo
que permite a los anticuerpos unirse a
macromoléculas grandes.10
La parte de reconocimiento del antígeno
por el anticuerpo se va a ver implicada
lo que es una unión no covalente y
reversible. Entre estas uniones no
covalentes podemos mencionar algunas
como las fuerzas electrostáticas, los
enlaces de hidrogeno, las fuerzas de van
der Waals y las interacciones
hidrófobas.11
Los antígenos van a ser detectados por
los BCR y los TCR, donde los BCR que
son receptores de linfocitos B, se van a
encontrar en la superficie de los mismo
y van a ser capaces de reconocer de
forma directa a el antígeno; los TCR
que son los receptores de los linfocitos
T, y estos no pueden reconocer a los
antígenos de forma directa, estos solo
pueden reconocer péptidos derivados de
proteínas antigénicas, los cuales fueron
previamente procesados por células que
luego lo transportan a la membrana
celular unidos a las moléculas del
complejo mayor de
histocompatibilidad.12-13
Esto nos indica que el reconocimiento
de ciertos epítopos microbianos van a
ser reconocidos solo por los linfocitos B
es decir los BCR, mientras que otros
van a ser reconocidos solo por los
linfocitos T es decir los TCR.14-15
La importancia del complejo antígeno
anticuerpo radica en que va a ser una
respuesta con alta especificidad es decir
que va a ser muy precisa y permite
distinguir entre las diferentes sustancias
antigénicas que ingresan a nuestro
organismo. Otro punto relevante es que
va a ser una reacción rápida y que no va
a requerir energía adicional para
efectuarse.
Conclusión.
Este inmunocomplejo va a ser un
sistema de defensa de suma importancia
que va a proteger nuestro organismo de
los agentes patógenos, mediante la
reacción de los anticuerpos ante la
presencia de un antígeno, siendo los
linfocitos T y B los pioneros junto con
sus receptores TCR y BCR,
respectivamente, la activación o
estimulación de estos va a ser lo
responsable de que se desaten los
mecanismos de defensa
correspondientes para mantener el
organismo en alerta ante la posible
afectación por algún patógeno o
sustancia extraña.
Referencias bibliográficas:
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Act. Clin. Med [revista en Internet]. (2014) [citado 2017 Jun 15]. Disponible en:
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7. José Gonzales, Carlos López, Segundo Gonzales, Eduardo Martínez. Inmunología
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8. Zeeshan Ahmed, Saman Zeeshanl, Claudia Huber, Michael Hensel, Dietmar
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mass isotopomer data. Database. [revista en internet]. (2014) [citado 2017 Jun 14]
Disponible en: https://scholar.google.es/scholar?q=%E2%80%98Isotopo%E2%80%
99+a+database+application+for+facile+analysis+and+management+of+mass+isotopom
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9. Javier Rodríguez, Catalina Correa, María Forero, et al. Teoría de conjuntos aplicada
al recuento de linfocitos y leucocitos. ScienceDirect. [revista en internet]. (2013) [citado
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11. M. Carmen, González Oria. Linfocitos t reguladores en enfermos con esclerosis
múltiple. Dialnet. [revista en internet]. (2016) [citado 2017 Jun 16] Disponible en: https
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12. Donna D. Ignatavicius , M. Linda Workman. Enfermería Médico-Quirúrgica - E-
Book: Atención dirigida al paciente de Colaboración. [internet]. 7a ed. México:
Elsevier; 2013. [citado 2017 Jun 15].Disponible en: https://books.google.com.ec/boo
ks?id=-rjwAwAAQBAJ&pg=PA311&dq=complex% 20antigen%20antibody&hl=es&s
a=X&ved=0ahUKEwidmITF-cDUAhUEVT4KHYxfBq84FBDoAQhrMAk#v=onepa
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13. Carson Dick. Aspectos inmunológicos de Reumatología. [internet]. 1a ed. Canadá:
Elsevier/North-Holland; 2012. [citado 2017 Jun 13]. Disponible en:
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14. William E. Paul. Fundamental Immunology. [internet]. 7a ed. Lippincott Williams
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15. Donna Larson. Química Clínica: Fundamentos y Técnicas de Laboratorio. [internet].
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Articulo de inmunologia.

  • 1. INMUNOCOMPLEJO: COMPLEJO ANTÍGENO- ANTICUERPO. 1 MERA CEVALLOS FROBER DAVID. 2 Dr. CAÑARTE A. JORGE. Introducción. El ser humano interactúa en un medio lleno de agentes patógenos que pueden causar severos daños a su salud, estos agentes van a presentar en sus superficies sustancias denominadas antígenos, los cuales al entrar en contacto con el cuerpo humano estimulan la producción de lo que llamamos anticuerpos, el cual será específico para él antígeno que lo produce, y así podrá actuar contra ese antígeno cada vez que entre en contacto con nuestro cuerpo. Y la reacción entre estos dos es lo que llamaremos el complejo antígeno-anticuerpo o inmunocomplejo. Fue en la primera década del siglo XX que Karl Landsteiner hablo por primera vez sobre las reacciones entre antígenos y anticuerpos. Delimitando así como antígenos a las moléculas que se radican en la superficie del agente patógeno o en las sustancias que este produce. Por otro lado, los anticuerpos, denominados también inmunoglobulinas, son glucoproteínas que se presentan en respuesta a la presencia de un antígeno localizado en la sangre o en cualquier tipo de secreción corporal.1 La reacción antígeno-anticuerpo va a contar con características que garantizaran su efectividad, como son su rápida actuación, su especificidad, debido a que se va a formar un anticuerpo específico para cada clase de antígeno, y su espontaneidad, es decir que va a actuar de manera directa ante el antígenos de un patógeno y así estimulara los mecanismos necesarios para proceder en contra de este. La unión entre el antígeno y el anticuerpo se puede ver afectada o modificada por diversos factores 1. Estudiante de cuarto semestre de la carrera de medicina de la Universidad Técnica de Manabí. Autor del presente artículo. 2. Inmunólogo y catedrático de la Universidad Técnica de Manabí. Asesor del presente artículo.
  • 2. externos, como son la temperatura, de la cual dependerá la calidad o fuerza de reacción de las inmunoglobulinas, otro factor influyente es el ph, la asociación iónica de la cual depende la sociedad entre el antígeno y el anticuerpo, el tiempo de incubación, la concentración antígeno-anticuerpo pueden interferir en una reacción de aglutinación, y la estructura antigénica. Este va a consistir en un complejo en donde se va a dar la unión no covalente entre un antígeno con un anticuerpo, y además lo podemos denominar con el nombre de inmunocomplejo. El fin o la función de este complejo va a ser de defensa y protección frente a los diversos agentes patógenos que se encuentran en nuestro medio, pero en ocasiones se puede convertir en responsable de varias enfermedades por mecanismos de interferencia física, inflamación, citotoxidad, opsonización o alguna alteración funcional. Los inmunocomplejos se pueden producir en diferentes ubicaciones: en el órgano diana específicamente en el lugar donde se encuentra el antígeno, por ejemplo en anemias hemolíticas; puede ser como una formación local de inmunocomplejos libres, como en el caso de una alveolitis alérgica; y además puede aparecer como un inmunocomplejo circulante, como por ejemplo en una glomerulonefritis.2 La importancia del complejo antígeno anticuerpo radica en que va a ser una respuesta con alta especificidad es decir que va a ser muy precisa y permite distinguir entre las diferentes sustancias antigénicas que ingresan a nuestro organismo. Otro punto relevante es que va a ser una reacción rápida y que no va a requerir energía adicional para efectuarse. Inmunocomplejo: complejo antígeno-anticuerpo. Un inmunocomplejo va a constituir un compuesto molecular que se va a encontrar formado mediante la unión de un anticuerpo junto con un antígeno. Donde tenemos que un antígeno va a ser cualquier sustancia extraña que va a desatar o conllevar a una respuesta inmune al entra en contacto con el tejido animal. Los antígenos van a ser por lo general proteínas o polisacáridos.3 Cuando una de estas sustancias foráneas es decir un antígeno ingresa en el organismo o se pone en contacto con el tejido animal, va hacer que el sistema inmune reaccione, que provocara que se forme un anticuerpo
  • 3. específico para ese antígeno. Cabe recalcar que vamos a considerar a un antígeno como un microorganismo, ya sea una bacteria, hongo, parasito y virus, pero también puede ser cualquier otra sustancia química. La parte del antígeno que se va a unir con el anticuerpo va a tomar la denominación de epítope, un epítope no tiene una propiedad intrínseca de alguna estructura particular. Estos son usualmente uno a seis monosacáridos o 5-8 residuos de aminoácidos sobre la superficie del antígeno.4 Por otro lado tenemos que los anticuerpos son proteínas que van a ser formadas por el sistema inmunitario del cuerpo, cada vez que este entre en contacto o detecte cualquier sustancia considerada extraña para nuestro organismo, llamadas antígenos. Además los anticuerpos se van a poder producir cuando el sistema inmunitario va a considerar de manera errónea al tejido sano como una sustancia dañina. A esto se lo va a considerar como un trastorno autoinmunitario.5 Lo especial y fabulosos de los anticuerpos es que van a ser únicos, es decir van a tener una alta especificidad, debido a que por cada antígeno que se presente o ingrese en nuestro organismo se va a formar un anticuerpo especial que defienda al organismo de ese antígeno. Un anticuerpo se lo va a denominar como una inmunoglobulina que va a ser capaz de una combinación con el antígeno que ha provocado su formación. Hablando un poco de su estructura tenemos que los anticuerpos van a estar formado por una o más estructuras en forma de Y, que van a estar constituidas por cuatro cadenas polipeptídicas, cada una de estar forma de Y va a contener lo que es dos cadenas pesadas idénticas, y dos copias idénticas entre si de una cadena ligera.6- 7 Características de la unión antígeno-anticuerpo Estas reacciones dependerán principalmente de la naturaleza del antígeno y del anticuerpo además de las condiciones de la reacción que se llevan a cabo debido a ciertas características, estas son: Afinidad: Representa la fuerza de unión entre el epítope y zona combinante de un antígeno y un anticuerpo
  • 4. respectivamente. Avidez: Representa la fuerza de unión entre un antígeno y un anticuerpo, ambos multivalentes, es decir que posean más de un lugar de unión. Especificidad: Probabilidad que existe de que un anticuerpo en particular se una a un epítope preciso del antígeno. Reactividad cruzada: Sucede cuando dos antígenos diferentes comparten un mismo epítope antigénico.7-1 Unión del anticuerpo a los antígenos. La funciones de los anticuerpos van a depender precisamente de la capacidad que tenga este para unirse al antígeno, es por ello que se debe tener en consideración la naturaleza de cada uno de los antígenos y cómo van a ser reconocidos o interpretados por el anticuerpo. No siempre que un antígeno sea reconocido por un linfocito va a provocar que este se active y desencadene una respuesta inmunitaria, estas son las moléculas pequeñas, que a pesar de que puede unirse al anticuerpo, no van a ser capaces de activar a los linfocitos B por sí mismo. Solo las macromoléculas van a ser capaces de activar a los linfocitos B para así activar la respuesta inmunitaria.8-9 Por tanto, los anticuerpos se unen solo a una porción de la macromolécula, lo que se llama determinante o epítopo, cualquier forma o superficie disponible en una molécula que pueda reconocer un anticuerpo constituye un determinante antigénico o epítopo. Las zonas de unión al antígeno de muchos anticuerpos son superficies planas que pueden acomodar epítopos tridimensionales de macromoléculas, lo que permite a los anticuerpos unirse a macromoléculas grandes.10 La parte de reconocimiento del antígeno por el anticuerpo se va a ver implicada lo que es una unión no covalente y reversible. Entre estas uniones no covalentes podemos mencionar algunas como las fuerzas electrostáticas, los enlaces de hidrogeno, las fuerzas de van der Waals y las interacciones hidrófobas.11 Los antígenos van a ser detectados por los BCR y los TCR, donde los BCR que son receptores de linfocitos B, se van a encontrar en la superficie de los mismo y van a ser capaces de reconocer de
  • 5. forma directa a el antígeno; los TCR que son los receptores de los linfocitos T, y estos no pueden reconocer a los antígenos de forma directa, estos solo pueden reconocer péptidos derivados de proteínas antigénicas, los cuales fueron previamente procesados por células que luego lo transportan a la membrana celular unidos a las moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad.12-13 Esto nos indica que el reconocimiento de ciertos epítopos microbianos van a ser reconocidos solo por los linfocitos B es decir los BCR, mientras que otros van a ser reconocidos solo por los linfocitos T es decir los TCR.14-15 La importancia del complejo antígeno anticuerpo radica en que va a ser una respuesta con alta especificidad es decir que va a ser muy precisa y permite distinguir entre las diferentes sustancias antigénicas que ingresan a nuestro organismo. Otro punto relevante es que va a ser una reacción rápida y que no va a requerir energía adicional para efectuarse. Conclusión. Este inmunocomplejo va a ser un sistema de defensa de suma importancia que va a proteger nuestro organismo de los agentes patógenos, mediante la reacción de los anticuerpos ante la presencia de un antígeno, siendo los linfocitos T y B los pioneros junto con sus receptores TCR y BCR, respectivamente, la activación o estimulación de estos va a ser lo responsable de que se desaten los mecanismos de defensa correspondientes para mantener el organismo en alerta ante la posible afectación por algún patógeno o sustancia extraña. Referencias bibliográficas: 1. Vargas Flores Tatiana, Ticona Flores Jhenny. Reacciones Antígeno Anticuerpo. Rev. Act. Clin. Med [revista en Internet]. (2014) [citado 2017 Jun 15]. Disponible en: http://www.revistasbolivianas.org.bo/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S2304- 37682014000500004&lng=es.
  • 6. 2. Ruiz, I., Fernández, A. B., & De Blas, I. El sistema inmune de los teleósteos (III): Respuesta inmune específica. Revista AquaTIC [revista en Internet]. (2016) [citado 2017 Jun 15]. Disponible en:http://www.revistaaquatic.com/ojs/index.php/aq uatic/article/vi ew/233/221 3. Letterer E. La morfología de la reacción antígeno-anticuerpo. Revista de medicina de la universidad de Navarra. [revista en internet]. (2017) [citado 2017 Jun 15] Disponible en:https://www.unav.edu/publicaciones/revistas/index.php/revista-de-medicina/article/v iew /7476 4. Schmidt H. Los anticuerpos en alergia. Revista de medicina de la universidad de Navarra. [revista en internet]. (2017) [citado 2017 Jun 15] Disponible en: http://www.un av.edu/publicaciones/revistas/index.php/revista-de-medicina/article/view/7480 5. Fainboim Leonardo, Jorge Geffner. Introducción a la inmunología humana. 6a ed. 1a reim. Buenos Aires: Editorial medica panamericana; 2012. 6. Abul K Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Inmunología celular y molecular. 7a ed. España: Elsevier Saunders; 2012. 7. José Gonzales, Carlos López, Segundo Gonzales, Eduardo Martínez. Inmunología biología y patología del sistema inmunitario. 4a ed. Madrid: Editorial médica panamericana; 2011. 8. Zeeshan Ahmed, Saman Zeeshanl, Claudia Huber, Michael Hensel, Dietmar Schomburg, et al ‘Isotopo’ a database application for facile analysis and management of mass isotopomer data. Database. [revista en internet]. (2014) [citado 2017 Jun 14] Disponible en: https://scholar.google.es/scholar?q=%E2%80%98Isotopo%E2%80% 99+a+database+application+for+facile+analysis+and+management+of+mass+isotopom er+data&btnG=&hl=es&as_sdt=0%2C5&as_ylo=2013 9. Javier Rodríguez, Catalina Correa, María Forero, et al. Teoría de conjuntos aplicada al recuento de linfocitos y leucocitos. ScienceDirect. [revista en internet]. (2013) [citado 2017 Jun 16] Disponible en: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S021396 2613000164
  • 7. 10. Juan Balandrán, Rosana Pelayo. Ontogenia de los linfocitos B. Revista alergia México. [revista en internet]. (2016) [citado 2017 Jun 15] Disponible en: http://www.revistaaler gia.mx/ojs/index.php/ram/article/view/141 11. M. Carmen, González Oria. Linfocitos t reguladores en enfermos con esclerosis múltiple. Dialnet. [revista en internet]. (2016) [citado 2017 Jun 16] Disponible en: https ://dialnet.unirioja.es/servlet/tesis?codigo=50731 12. Donna D. Ignatavicius , M. Linda Workman. Enfermería Médico-Quirúrgica - E- Book: Atención dirigida al paciente de Colaboración. [internet]. 7a ed. México: Elsevier; 2013. [citado 2017 Jun 15].Disponible en: https://books.google.com.ec/boo ks?id=-rjwAwAAQBAJ&pg=PA311&dq=complex% 20antigen%20antibody&hl=es&s a=X&ved=0ahUKEwidmITF-cDUAhUEVT4KHYxfBq84FBDoAQhrMAk#v=onepa ge&q=complex%20antigen%20antibody&f=false 13. Carson Dick. Aspectos inmunológicos de Reumatología. [internet]. 1a ed. Canadá: Elsevier/North-Holland; 2012. [citado 2017 Jun 13]. Disponible en: https://books.google.com.ec/books?id=efiPBAAAQBAJ&pg=PA66&dq=complex%20a ntigen%20antibody&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwin_Pr39cDUAhVD8z4KHWdCBH w4ChDoAQhnMAk#v=onepage&q=complex%20antigen%20antibody&f=false 14. William E. Paul. Fundamental Immunology. [internet]. 7a ed. Lippincott Williams & Wilkins; 2012. [citado 2017 Jun 14]. Disponible en: https://books.google.com. ec/books?id=tbgBneqKu6MC&pg=PA183&dq=complex%20antigen%20antibody&hl= es&sa=X&ved=0ahUKEwil2_a688DUAhWCeT4KHUeVCv4Q6AEIXTAH#v=onepag e&q=complex%20antigen%20antibody&f=false 15. Donna Larson. Química Clínica: Fundamentos y Técnicas de Laboratorio. [internet]. 1a ed. Elsevier; 2015. [citado 2017 Jun 14]. Disponible en: https://books.google. com.ec/books?id=mQrdCwAAQBAJ&pg=PA88&dq=complex%20antigen%20antibod y&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwil2_a688DUAhWCeT4KHUeVCv4Q6AEIRTAE#v=o nepage&q=complex%20antigen%20antibody&f=false