El microbiólogo holandés C.B. Van Niel estudió la fotosíntesis en bacterias sulfurosas purpureas que usan sulfuro de hidrógeno en lugar de agua. Van Niel formuló la hipótesis de que si el oxígeno liberado por las plantas durante la fotosíntesis proviene del agua, entonces las bacterias liberarían azufre, no oxígeno. Los resultados del experimento mostraron que las bacterias liberaban azufre, confirmando que el oxígeno de las plantas proviene del agua.