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Metilotrofos y metanogenesis
- 1. Metilotrofos y Metanogenesis Rene G. Cuevas, Darleen Caban, Berliza Soriano, Tahidys Mendez,Darian Torres, Edgardo Santillana and Eddie Caban BIOL4368 Prof. Carlos Rios Velazquez
- 2. Metilótrofos ● Son organismos que tienen la capacidad de utilizar como sustrato compuestos con monocarbono, metilo. ● Varios de estos compuestos que contienen el monocarbonado son: *Metanol *Metano *Metilamina *Formato *Formaldehído *Metanamida *Monoxido de Carbono *Dioxido de Carbono
- 3. Metilótrofos ● Se pueden encontrar levaduras y hongos capaces de utilizar metano y metanol. ● Entre los organismos metilotrofos se encuentran los metanotrofos los cuales utilizan metano como fuente de carbono ● Solo hay 2 tipos de bacterias metilotróficas identificadas que utilizan formaldehído como sustrato.
- 4. Metilotrofos Facultativos • Pueden crecer con compuestos mono- y multi- carbonados. • Prefieren sustratos orgánicos que poseen más de un carbono que no sean metano. • También se encuentran organismos fijadores de nitrógeno, autótrofos y quimiótrofos. • Generos como: Pseudomonas, Arthrobacter, Methylobacterium, Klebsiella, Hyphomicrobium, Xanthobacter etc. https://cdn.slidesharecdn.com/ss_thumbnails/klebsiella- 131030221056-phpapp02-thumbnail- 4.jpg?cb=1383171188 https://i0.wp.com/www.kimicontrol.com /microorg/Pseudomonas%20aeruginos a.jpg https://s-media-cache- ak0.pinimg.com/originals/a8/06/14/a8061499a3909627 f2cda636fa8b8883.gif
- 5. Metilotrofos ObligadosSe caracterizan por utilizar un sustrato con un compuesto monocarbonado La mayoría de los metilótrofos son obligados Gran parte de los metilótrofos obligados pertenecen al género Methylophilus, Methylobacterium, Methylococcus, Methylosinus, o Methylomonas. https://s-media-cache- ak0.pinimg.com/236x/f8/44 /f1/f844f1deb1e0e1b0f1b3f 75cca0618c3.jpg https://microbewiki.kenyon.edu/images/3/ 3f/M_podarium.JPG https://microbewiki.kenyon.edu/images/f/f5/M ethylococcus_capsulatus.jpg https://3c1703fe8d.site.internapcd n.net/newman/gfx/news/hires/201 6/1-highlyeffici.jpg http://microbewiki.kenyon.edu/images/a/a5/ Methanosphaera_stadtmanae.jpg
- 6. Metilotrofos Tipo Ⅰ Se encuentran los géneros: Methylomonas, Methylococcus, Methylobacter,Methylomicrobium . Utilizan la ruta de ribulosa monofosfato para la asimilación de formaldehído Su ciclo de Krebs es incompleto Methylomonas methanica
- 7. Metilotrofos Tipo Ⅱ Se encuentran los géneros: Methylocystis y Methylosinus Utilizan la ruta de serina para la asimilación de formaldehído Su ciclo de Krebs es completo Methylosinus trichosporium
- 8. Metilotrofos Tipo X Al igual que tipoⅠutiliza la ruta de ribulosa monofosfato para la asimilación de formaldehído Genero: Methylococcus Posee bajos niveles de enzimas de la ruta de serina Generalmente son autotrofos Methylococcus capsulatus
- 9. Levaduras metilotroficas • Hansenula, Candida, Torulopsis, y Pichia. • Su ruta metabólica para la conversión de metanol a CO2 y H2O parece ser similar. • La ruta de Pichia pastoris implica alcohol oxidasa, catalasa, formaldehído dehidrogenasa, S-formilglutatión, y formato dehidrogenasa en la secuencia de reacciones mostrada en la Figura 1. • Reacciones de alcohol dehidrogenasa y catalasa ocurren en los peroxisomas (flavina). Pichia pastoris
- 10. Levaduras metilotroficas • La síntesis de algunas de estas enzimas es fuertemente regulada. • Varios de estos genes involucrados en el uso de metanol parecen ser controlados a un nivel por un mecanismo de represión-depresión de catabolita de glucosa. • Los genes estructurales para alcohol dehidrogenasa y otras dos enzimas en la secuencia son regulados por metanol al nivel de transcripción.
- 11. Condiciones ambientales o nutricionales Requieren compuestos de carbono reducidos Puede llevarse a cabo en condiciones aerobias o anaerobias Estos organismos se pueden encontrar en el suelo, lodo y en el agua.
- 12. Ruta de ribulosa monofosfato para la asimilacion de formaldehído (Metilótrofos TipoⅠ) • Ruta asimilativa: 3HCHO + 3 ribulosa monofosfato → 3 hexulosa-6-fosfato • La hexulosa-6-fosfato es metabolizada mediante la ruta central para formar gliceraldehído-3-fosfato. • La reacción general es: 3 HCHO + ATP → gliceraldehído-3-fosfato + ADP
- 13. Ruta de serina para la asimilacion de formaldehido(Metilotrofos TipoⅡ) • Ruta asimilativa: 2 HCHO + 2 glicina → 2 serina 2 serina → 2 glicerato → 2 fosfoglicerato • La reacción general es: 2 HCHO + CO2 + 3 ATP + 2 NADH → 2 fosfoglicerato + 2 ADP + Pi + NAD+
- 16. Asimilación de CO2: Figura 3-A
- 17. Asimilación de CO2: Figura 3-B
- 18. Asimilación de CO2: Figura 4-A
- 19. Asimilación CO2: Figura 4-B
- 20. Asimilación CO2: Figura 5
- 21. Por qué son importantes los Metilotrofos? Methylococcus capsulatus Pichia pastoris
- 22. Metanógenos Son anaerobios estrictos Adquieren energía utilizando H2 para reducir CO2 a CH4. Son capaces descarboxilar acetato a CO2 y CH4. Pueden degradar biopolimeros (almidón, celulosa) Transforman proteínas a acetato,H2, y CO2 https://wattsupwiththat.files.wordpress.com/2008/05/cow-methane.jpg?w=720
- 23. Metanogenos
- 24. Metanogenos Sensibles al stress oxidativo Pueden crecer sintróficamente con bacterias fermentativas, las cuales producen sustratos metanogénicos. Al tener estrictas condiciones termodinámicas de conversión de biomasa a CH4, se necesita que se regulen los metabolismos Son capaces de adaptarse a ambientes hostiles o de poca concentracion de nutrientes Requieren fermentadores primarios y secundarios de clostridia y otros organismos para transformar materiales orgánicos complejos
- 25. Metanogenos Su bajo rendimiento energético, permiten que se sostengan en ambientes donde hay aceptadores de electrones terminales limitados (que no sean CO2). Estos organismos se pueden encontrar en humedales, sedimentos de agua (salada y dulce), tracto gastrointestinal de rumiantes y termitas, digestores de desechos anaeróbicos, y respiradores geotérmicos. Metanogénesis- Es un proceso metabólico en donde se biodegrada la materia, para luego generar como producto final ATP, H2O y Ch4. Utiliza una ruta disimilativa https://upload.wikimedia.org/wikipe dia/commons/thumb/1/19/Metano- 3D.png/245px-Metano-3D.png
- 26. Organismos Metanógenos Methanobacteriaceae Gram + Tienen pseudomureina Bacilos largos o cortos Usan H2 + CO2 Algunos usan formato o alcoholes como substratos No mótiles Metanotermaceae Gram+ Tienen pseudomureina Bacilos usan H2 + CO2 no mótiles son termofílicos extremos
- 27. Organismos Metanógenos Metanococcaceae Gram - Cocos irregulares Usan H2 + CO2 y formato mótiles Metanomicrobiaceae Gram - Bacilos, espirilos y cocos irregulares Usan H2 + CO2 Algunas formato o alcoholes como substratos mótiles y no mótiles;
- 28. Organismos Metanógenos Metanocorpusculaceae Gram - cocos irregulares usan H2 + CO2 Algunas usan formato o alcoholes como substratos mótiles y no mótiles Metanosarcinaceae Gram + ,- Tienen pseudosarcina cocos irregulares Usan H2 +CO2 , acetato y compuestos metilados no mótiles
- 29. Condiciones ambientales o nutricionales Las reacciones se dan bajo condiciones anaerobias Lugares en donde haya fuentes de carbono, nitrógeno e hidrógeno Aveces se reguieren otras fuentes orgánicas como acetato, metanol.
- 30. Relevancia Energetica Metilotrofos Al ser un proceso asimilativo No se producen ATP Consumo de ATP para asimilación y/o NADPH (exclusivamente en caso de algunos organismos) Se utilizan otras fuentes para asimilar las moléculas. Metanogénicos Procesos disimilativos Síntesis de ATP.
- 31. Las tres rutas metabólicas principales de metanogénesis
- 33. Metanogénesis La mayoría de los metanógenos son arqueas anaerobias estrictas. Los metanógenos pueden usar tres sustratos: CO2 (hidrogenótrofos) Grupos que contenga metilo (metilotróficos) Acetato (acetílicos)
- 34. Referencias Anthony C. (1982)The Biochemistry of Methylotrophs, London, UK, Academic Press. Chipana Telleria E. J.Bacterias Metilotrofas.https://www.slideshare.net/enrichiptell/bacterias-metilotrofas Chistoserdova, L., Kalyuzhnaya, M. G., & Lidstrom, M. E. (2009). The Expanding World of Methylotrophic Metabolism. Annual Review of Microbiology, 63, 477–499. http://doi.org/10.1146/annurev.micro.091208.073600 Hanson, R. S., & Hanson, T. E. (1996). Methanotrophic bacteria. Microbiological Reviews, 60(2), 439–471. Lengeler, J. W., Drews, G., & Schlegel, H. G. (1999). Biology of the Prokaryotes. New York: Thieme Stuttgart. Pages 226-227. Liu Y, Whitman WB.. Metabolic, phylogenetic, and ecological diversity of the methanogenic Archaea. Ann NY Acad Sci 1125: 171- 189 Massol A. Fermentacion y Metanogenesis.http://www.uprm.edu/biology/profs/massol/manual/p4-metanogenesis.pdf Moat, A. G., Foster, J. W., & Spector, M. P. (2002). Microbial Physiology. New York: Wiley-Liss, Inc. Pages 444-448.
- 35. Referencias Riquelme,L. (2015) Is Pichia Pastoris the Best Protein Expression System? http://labiotech.eu/pichia-pastoris-protein-expression/ Sohn, M. J., Yoo, S. J., Oh, D.-B., Kwon, O., Lee, S. Y., Sibirny, A. A., & Kang, H. A. (2014). Novel Cysteine-Centered Sulfur Metabolic Pathway in the Thermotolerant Methylotrophic Yeast Hansenula polymorpha. PLoS ONE, 9(6), e100725. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0100725 Source: Boundless. "Methylotrophy and Methanotrophy." Boundless Microbiology Boundless, 26 May. 2016. Retrieved 22 May. 2017 from https://www.boundless.com/microbiology/textbooks/boundless-microbiology-textbook/microbial-metabolism- 5/alternatives-to-glycolysis-47/methylotrophy-and-methanotrophy-308-10937/ Triantafyllou, K., Chang, C., & Pimentel, M. (2014). Methanogens, Methane and Gastrointestinal Motility. Journal of Neurogastroenterology and Motility, 20(1), 31–40. http://doi.org/10.5056/jnm.2014.20.1.31
Notas del editor
- A. Aquí se presenta la ruta general en la cual metano se oxida a dióxido de carbono. Primero, metano se oxida a metanol, mediante la reducción de oxígeno a agua, y la oxidación de NADH. Segundo, metanol se convierte a formaldehído, gracias a la reducción de citocromo c oxidasa a reductasa. Luego, formaldehído se oxida a formato, nuevamente gracias a la reducción de citocromo c oxidasa a reductasa, con la adición de oxígeno. Finalmente, formato se oxida a dióxido de carbono, mediante la oxidación de NADH.
- B. Aquí se presenta la ruta de conversión de metanol a dióxido de carbono y dihidrógeno en levaduras metilotróficas. Primero, metanol se oxida a formaldehído, mediante la reducción de FAD a FADH2 que este, por otras reacciones, produce agua y oxígeno. Segundo, formaldehído se convierte a S-hidroximetil glutatión, mediante la adición de glutatión. Tercero, S-hidroximetil glutatión se convierte a S-formilglutatión, mediante la reducción de NAD+. Luego, S-formilglutatión se convierte a formato, mediante la remoción de glutatión. Finalmente, formato se convierte a dióxido de carbono y agua, mediante la reducción de NAD+. Y esas serian dos rutas de producción de CO2
- Figura 3. (A) El ciclo de ribulosa bifosfato de fijación de CO2 (variante de sedoheptulosa bifosfatasa). (1) ribulosa bifosfato carboxilasa; (2) fosfoglicerato kinasa; (3) gliceraldehído fosfato dehidrogenasa; (4) triosa fosfato isomerasa; (5a, b) aldolasa; (6) fructosa bifosfatasa; (7) sedoheptulosa bifosfatasa; (8) transcetolasa; (9) pentosa fosfato epimerasa; (10) fosforibulokinasa; (11) pentosa fosfato isomerasa. (B) El ciclo de ribulosa bifosfato de asimilación de CO2 (variante de transaldolasa). (1) ribulosa bifosfato carboxilasa; (2) fosfoglicerato kinasa; (3) gliceraldehído fosfato dehidrogenasa; (4) triosa fosfato isomerasa; (5a, b) aldolasa; (6) fructosa bifosfatasa; (8) transcetolasa; (9) pentosa fosfato epimerasa; (10) fosforibulokinasa; (11) pentosa fosfato isomerasa; (12) transaldolasa.
- Figura 4. (A) El ciclo de ribulosa monofosfato (RuMP) de la asimilación de formaldehído (variante de KDPG aldolasa/transaldolasa). Esta variante ocurre predominantemente en metilótrofos obligados. (8) transcetolasa; (9) pentosa fosfato epimerasa; (11) pentosa fosfato isomerasa; (12) transaldolasa; (13) hexulosa fosfato sintasa; (14) hexulosa fosfato isomerasa; (16) glucosa fosfato isomerasa; (17) glucosa fosfato dehidrogenasa; (18) fosfogluconato dehidrasa; (19) 2-ceto, 3-deoxi, 6-fosfogluconato (KDPG) aldolasa; (20) PEP sintetasa o enzima(s) equvalente(s); (21) enolasa; (22) fosfogliceromutasa. (B) El ciclo de ribulose monofosfato (RuMP) de la asimilación de formaldehído (Variante de fructosa bifosfato aldolasa/sedoheptulosa bifosfatasa). Esta variante ocurre predominantemente en metilótrofos facultativos. (2) fosfoglicerato kinasa; (3) gliceraldehído fosfato dehidrogenasa; (4) triosa fosfato isomerasa; (5) aldolasa; (7) sedoheptulosa bifosfatasa; (8) transcetolasa; (9) pentosa fosfato epimerasa; (11) pentosa fosfato isomerasa; (13) hexulosa fosfato sintasa; (14) hexulosa fosfato isomerasa; (15) fosfofructokinasa.
- Figura 5. La ruta de serina de la asimilación de formaldehído (variante de icl+). La variante de icl- difiere de ésta en que carece de un malato tiokinasa medible y en que tiene una ruta alterna para la oxidación de acetil-CoA a glioxilato que no implica a isocitrato liasa. Se pueden remover precursores del ciclo a nivel de oxaloacetato o de succinato. (21) enolasa; (22) fosfoglicerato mutasa; (24) PEP carboxilasa; (31) serina-glioxilato aminotransferasa; (32) serina transhidroximetilasa; (33) hidroxipiruvato reductasa; (34) glicerato kinasa; (35) malato dehidrogenasa; (36) malato tiokinasa; (37) “maJyl-CoA” liasa; (38) citrato sintasa; (39) aconitasa; (40) isocitrato liasa; (41) succinato dehidrogenasa; (42) fumarasa.
- Primero, son diversos microorganismos que han evolucionado la capacidad intrigante de utilizar como fuente de energía única , compuestos (C1) de single-carbon o compuestos de carbonos múltiples a quienes les falte enlaces de carbono, esto para su crecimiento. Ejemplos importantes donde podemos visualizar el potencial de estos que habían sido mencionados anteriormente, son, Methylococcus capsulatus, que requiere de metano para sobrevivir. Pichia pastoris, un organismo modelo importante para la biotecnología que puede utilizar metanol como fuente de carbono y energía En la Biotecnología Microbiana sus usos podrían ser para la producción de aminoácidos, vitaminas, proteínas recombinantes, proteínas de single-cells, coenzimas y citocromos.
- El primer grupo de metanogenos son los hidrogenotrofos. Su sustrato es CO2, ellos pueden reducir CO2 a metano con H2 como reductor primario. También, pueden usar formato como donante de electrones. El segundo grupo de metanogenos son los que realizan la metanogenesis metilotrofica. Esta es realizada por organismos del orden de los Metilosarcinales excepto especies de Metanosphaera, las cuales pertenecen al orden de los Metanobacteriales. Los electrones que se necesitan se obtienen de la oxidacion de grupos metilos adicionales a CO2, el cual procede del inverso de la metanogenesis hidrogenotrofica. Finalmente, la metanogénesis aceticlastica es realizada, en su mayoría, por los géneros Methanosarcina y Methanosaeta. Estos metanogenos utilizan como sustrato el acetato. Dos terceras partes del metano generado biológicamente es derivado del acetato. El acetato es el mayor intermediario en la cadena alimentaria anaeróbica.