Este documento describe la reevaluación taxonómica del complejo de especies Amblyomma cajennense. Se presentan tres nuevas especies de garrapatas: Amblyomma tonelliae, Amblyomma interandinum y Amblyomma patinoi. También se restablecen dos especies previamente sinonimizadas: Amblyomma mixtum y Amblyomma sculptum. El análisis molecular reveló que A. cajennense en realidad consiste en seis especies distintas que evolucionaron de forma aislada. Cada especie se delimita ge

1. Re-evaluación de la situación taxonómica de Amblyomma cajennense
(Fabricius, 1787) con la descripción de tres nuevas especies,
Amblyomma tonelliae n. sp., Amblyomma interandinum n. sp. y
Amblyomma patinoi n. sp., y el restablecimiento de Amblyomma
mixtum Koch, 1844, y Amblyomma sculptum Berlese, 1888 (Ixodida:
Ixodidae).
Seminario presentado por: Efraín Benavides Ortiz, MV., MSc., PhD.
Profesor Asociado
Autores: Nava, S., Beati, L., Labruna, M.B., Cáceres,A.G., Mangold,A.J., &
Guglielmone,A.A.
Fuente: Ticks and tick-borne diseases, 5(3), 252-276. (2014).

2. (Benavides, 2016)

3. Introducción
• La garrapata Amblyomma cajennense, plaga importante de los animales domésticos y los seres humanos en
la región Neotropical.
• Uno de los principales vectores de Rickettsia rickettsii, el agente de la fiebre maculosa de las Montañas
Rocosas, en algunas zonas de América Central y del Sur.
• Otros organismos transmitidos, arbovirus, principalmente.
• En el pasado, el estatus taxonómico de esta garrapata ha sido objeto de mucho debate…. Aragão &
Fonseca (1953), Kohls (1958), concluyeron que las especies descritas o revalidadas por Koch(1844) y
Tonelli-Rondelli (1937), debían regresar a la sinomímia
• Pero, la garrapata ocurre en gran diversidad de ecosistemas en todo centro y Sudamérica
• Cruzamiento de Amblyomma cajennense de diversos orígenes geográficos no produjo progenie fértil
(Labruna et al., 2011; Mastropaolo et al., 2011)
(Benavides, 2016)

4. Introducción (2)
• El trabajo de Beati et al. (2013)
• Análisis molecular de la diversidad genética de A. cajennense basada en la comparación de múltiples
secuencias de genes en garrapatas recogidas de todo el rango de distribución de esta especie de
garrapata.
• La evidencia genética mitocondrial y nuclear combinadas de este estudio reveló que A. cajennense es
un conjunto de seis especies distintas que han evolucionado por separado desde hace al menos 13,2
millones de años.
• Las seis especies fueron delimitadas geográficamente a 6 clados mutuamente excluyentes,
compatibles con especiación críptica.
(Benavides, 2016)

5. Beati et al. (2013). A. cajennense allopatric speciation
(Benavides, 2016)

6. Clado (de Wikipedia)
• Un clado (del griego κλάδος [clados], «rama»)
es como se denomina en la biología a cada una
de las ramificaciones que se obtiene después de
hacer un único corte en el árbol filogenético.
Empieza con un antepasado común y consta de
todas sus descendientes, que forman una única
rama en el árbol de la vida
(Benavides, 2016)

7. Complejo críptico de especies
segúnWikipedia….
• En biología, un complejo críptico de especies es un grupo de especies que
satisfacen la definición biológica de especie —esto es, que están aislados
reproductivamente de otras especies— pero no son distinguibles
morfológicamente. Las especies individuales dentro del complejo pueden sólo ser
separadas usando datos no morfológicos, tales como los análisis de secuencia de
ADN, bioacústica, o a través de los estudios de historia de la vida. Pueden, pero no
necesitan serlo, parapátricos, frecuentemente simpátricas, y a veces alopátridas
• Una de las maneras de especiación es la especiación simpátrica o especiación
simpátrida. Esta es la formación de una especie sin que se establezca previamente
una barrera geográfica entre poblaciones, a diferencia de lo que ocurre en la
especiación alopátrica
• Se conoce por especiación alopátrica o especiación alopátrida a la especiación por
aislamiento geográfico.
(Benavides, 2016)

8. Materiales y Métodos
• Comparación morfológica de especímenes de museos
• Colecciones de garrapatas
• Instituto Nacional de TecnologíaAgropecuaria, Estación
Experimental Agropecuaria in Rafaela,Argentina (INTA)
• The Coleçao Nacional de Carrapatos da Faculdade de
MedicinaVeterinaria e Zootecnia, Universidade de São
Paulo,Brazil (CNC)
• The U.S. National Tick Collection, Georgia Southern
University, Statesboro, Georgia, U.S.A. (USNTC, RML
accession numbers).
• Ademas, especímenes de:
• Zoological Museum in Berlin (ZMB),
Germany,
• the Museo di Storia Naturale La Specola
(MSNS), Firenze, Italy,
• The Arachnida Collection of
theZoological Museum, University of
Copenhagen, Denmark (CZMC).
(Benavides, 2016)

9. Las sinonimias y los depósitos en museos
• Holotipo, neotipo, lectotipo
• Sensu stricto (s.s.) y sensu lato (s.l.)
• Acarus cajennensis,Acarus lineatus, neotipo de A.
cajennense en USNTC (RML 124079) nueva
colecta por uno de los autores (L.B.) en Julio 6,
2008
• Amblyomma mixtum y Amblyomma tenellum
(México). A. mixtum re-establecida como
especie válida. Lecto-tipo (ZMB 1061).
• Amblyomma tenellum excluída de los
sinónimos de A. cajennense
• Resucitaron a A. sculptum por variaciones en
el patron del escudo
• Amblyomma versicolor transferido a
sinomímia bajo A. mixtum
• A. finitimum y A. tapiri sinónimos junior de A.
cajennense s.s.
(Benavides, 2016)

10. Las seis especies que hacen parte del
complejo Amblyomma cajennense
• * Amblyomma cajennense s.s.
• † Amblyomma tonelliae n. sp.
• ¥ Amblyomma interandinum n. sp.
• # Amblyomma patinoi n. sp.
•  Amblyomma mixtum
• 0 Amblyomma sculptum.
• X registro de A. sculptum en Bolivia en el
departamento de Beni, sin localidad conocida
(Benavides, 2016)

11. Las estructuras del escudo, Macho
Ornamentación en ejemplares macho
a. Área central;
b. Mancha ocular;
c. Primera mancha lateral
d. Segunda mancha lateral
e. Tercera mancha lateral
f. Mancha postero – accesoria
g. Mancha postero-mediana
h. Fóvea
i. Rama posterior de la mancha limitante
j. Rama anterior de la mancha limitante
k. Mancha limitante
l. Franja marginal
m. Mancha antero-accessoria
n. Mancha cervical
(Benavides, 2016)

12. Estructuras del escudo, Hembra
Estructuras del escudo
a. Zona central
b. Mancha ocular
c. Mancha cervical
d. Mancha accesoria
e. Mancha limitante.
(Benavides, 2016)

13. Redescripción de Amblyomma cajennense
(Fabricius, 1787)
• Sinónimos:
• Acarus cajennensis Fabricius, 1787,
• Ixodes cajennensis Fabricius,1805,
• Amblyomma finitimum Tonelli-Rondelli, 1937
• Amblyomma tapiri Tonelli-Rondelli, 1937
• Macho
• Longitud total 3.67 ± 0.18 (3.27–4.00)
• Largo de apices de la escápula al margen posterior 2.88 ± 0.15 (2.60–3.10)
• Amplitud 2.38 ± 0.16 (2.13–2.67)
• Contorno oval, escápula redondeada, surcos cervicales profundos, cortos en
forma de coma,
• Surco marginal completo limiitando todos los festones, profundo hasta el
nivel de la coxa IV, luego como una linea de puntuaciones profundas
alcanzando el nivel de los ojos
• Ojos planos, escudo ornamentado, glabro, con manchas cafés, delimitadas
por rayas esmaltadas blanquecinas
(Benavides, 2016)

14. Hembra, A. cajennense s.s.
• Longitud total 4.87 ± 0.15 (4.13–4.73)
• Largo ápice de la escápula a margen posterior 3.57 ± 0.17 (3.33–
3.93)
• Ampllitud 2.93 ± 0.14 (2.67–3.20).
• Largo del escudo1.80 ± 0.08(1.66–1.93), ancho1.99 ± 0.08 (1.83–
2.13)
• Largo de la porción posterior (del nivel de los ojos al margen
posterior) 1.14 ± 0.09(1.00–1.33)
• Escápula redondeada, surcos cervicales profundosy sigmoideos,
Surcomarginal complete delimitando todos los festones
• Ojos planos, escudo ornamentado y glabro
• Manchas cervicales elongadas, algunas veces uniéndose
posteriormente con manchas limitantes, fusionadas con las
manchas oculares y accesorias
• Área central caracterizada por una mancha posterior grande
irregular esmaltada
(Benavides, 2016)

15. Amblyomma cajennense s.s.
(Benavides, 2016)

16. Descripción de Amblyomma interandinum n. sp.
Beati, Nava & Cáceres
• Etimología: llamada por el valle interandino de Perú donde los
especímenes tipo fueron recolectados
• Localidad tipo: PERU, Bellavista (5°41’S 78°42’W), provincia
de Cajamarca
• Macho
• Longitud total 3.66 ± 0.24 (3.33–4.07)
• Largo de ápices de la escápula al margen posterior 2.91 ± 0.19
(2.53–3.20)
• Amplitud 2.14 ± 0.10 (1.93–2.33)
• Contorno oval, escápulas puntudas. Surcos cervicales
profundos, cortos en forma de coma
• Surco marginal completo delimitando todos los festones,
profundo hasta el nivel de la coxa IV y luego como una línea de
puntuaciones profundas alcanzando el nivel de los ojos
• Ojos planos, escudo ornamentado, glabro, con manchas cafés
delimitadas por bandas blanquecinas esmaltadas
(Benavides, 2016)

17. Amblyomma interandinum n. sp. Hembra
• Escápula puntuda, surcos cervicales cortos y
sigmoideos, surco marginal completo delimitando
todos los festones
• Ojos planos, escudo ornamentado y glabro
• Manchas cervicales elongadas uniéndose
posteriormente con las manchas limitantes
fusionadas son las manchas oculares y accesorias
• Parche central largo, café, romboide, no alcanzando
el margen posterior esmaltado del escudo
(Benavides, 2016)

18. Amblyomma interandinum n. sp.
(Benavides, 2016)

19. Descripción de Amblyomma patinoi n. sp.
Labruna, Nava & Beati
• Etimología: especie nombrada en honor del Dr. Luis Patiño Camargo, en reconocimiento
a su contribución pionera al estudio de las rickettsiosis transmitidas por garrapatas en
Cundinamarca
• Localidad tipo: COLOMBIA,Villeta (05°01’N 74°28’W), Departamento de of
Cundinamarca.
• Material examinado: Holotipo ♂ y alotipo ♀, colectado July, 2005 por M.B. Labruna, E.
Benavides, and G.Valbuena en ganado, depositado en el CNC (CNC 1584)
• Macho: Contorno oval, escápulas redondeadas, surcos cervicales profundos, cortos, en
forma de coma,
• Surco marginal completo, delimitando todos los festones,profundo hasta el nivel de la coxa IV,
y luego como una línea de puntuaciones profundas, alcanzando elnivel de los ojos.
• Ojos planos, escudo glabro con una apariencia en general lisa y brillante, ornamentado, con
manchas café, delimitadas con bandas blanquecinas esmaltadas
(Benavides, 2016)

20. Amblyomma patinoi n. sp. ♂
(Benavides, 2016)

21. Amblyomma patinoi n. sp.
(Benavides, 2016)

22. Amblyomma patinoi n. sp. ♀
• Escápula redondeada, surcos cervicales profundos
y sigmoideos y surco marginal completo
delimitando todos los festones
• Ojos planos, escudo ornamentado y glabro.
Manchas cervicales elongadas uniéndose
posteriormente con las manchas limitantes. Las
manchas limitantes alcanzan y se unen con la
mancha ocular, la que está fusionada con la
mancha accesoria.
• Área central caracterizada por un parche grande
café, delimitado por un contorno esmaltado
(Benavides, 2016)

23. Amblyomma patinoi n. sp. ♀
(Benavides, 2016)

24. Pero…, ¿Cómo diferenciarlas?
Características morfológicas de A.cajennense s.l.
• En ambos géneros, ornamentación extensa del escudo, puntuación conspicua,
surco marginal complete delimitando todos los festones y alcanzando el nivel de
los ojos
• Ojos planos, palpos elongados con un espolón ventral pequeño y romo que se
proyecta posteriormente en el artículo I, hipostoma espatulado, dentición 3:3
• Ausencia de espolones en los trocánter I y en los metatarsos II-IV,
• Coxa I con dos espolones, el externo siendo más grande que el interno.
• Machos tienen la coxa IV con un espolón grande y recto que no alcanza el nivel
del ano
• Hembras tienen las coxas II–III con un espolón en forma de cresta y un espolón
pequeño pero visible en la coxa IV, setación del notum, y tubérculos en los
festones
(Benavides, 2016)

25. Los machos
• A. cajennense y A. sculptum comparten la ornamentación con una
mancha postero-mediana más estrecha que la banda adyacente
esmaltada;
• La mitad posterior del escudo fuertemente punteada en todas las
áreas, menos en las manchas, con punteados más profundos y más
grandes en la franjas que separan las manchas postero-mediana y las
accesorias
• Para los machos de A. mixtum y A. patinoi los caracteres diagnósticos
son una mancha postero-mediana en forma de maza más estrecha
que el área adyacente esmaltada solamente en su porción posterior,
puntuaciones más numerosas en las rayas esmaltadas, de tamaño
medio y puntuaciones superficiales en la parte posterior del escudo,
dando una apariencia general lisa y brillante
(Benavides, 2016)

26. A. patinoi y A. mixtum
(Benavides, 2016)

27. Otros machos del complejo A. cajennense
• El principal carácter de diagnóstico es la forma del cuerpo de la garrapata,
redondo en A. mixtum y oval en A. patinoi. Este caracter, sin embargo, puede
ser engañoso dependiendo de las condiciones de conservación de la
garrapata.
• Los machos de A. tonelliae y A. interandinum se caracterizan por una mancha
postero-mediana más ancha que la raya esmaltada adyacente, una forma oval
del cuerpo, y la parte posterior del escudo moderadamente punteada, con
punteados grandes y profundos, mucho más densos alrededor de las
manchas.
• Son estrechamente relacionados morfológicamente, pero en A. tonelliae las
áreas marrones del escudo son de un color rojo óxido, mientras que en A.
interandinum son consistentemente de un color amarillento más tenue.
(Benavides, 2016)

28. Las hembras del complejo
• Las hembras de A. cajennense s.s. se caracterizan por 3 ranuras muy
estrechas y poco profundas en el notum, setas notales cortas y
finas, y más densamente distribuidas posteriormente,
• La abertura genital posee la forma de una amplia "V" truncada con
2 solapas laterales anchas, y manchas cervicales elongadas que a
veces se fusionan posteriormente con las manchas limitantes
(Benavides, 2016)

29. A. cajennense s.s. ♀
(Benavides, 2016)

30. A. patinoi y A. sculptum hembras
• Las hembras de A. patinoi y A. sculptum también tienen 3
ranuras muy estrechas y poco profundas en el Notum, y
setas notales cortas y finas.
• Sin embargo, A. sculptum tiene una abertura genital en
forma de U con 2 solapas laterales estrechas, mientras
que las solapas de la abertura genital de A. patinoi son
cortas y abultadas.
(Benavides, 2016)

31. Apertura genital
(Benavides, 2016)
Amblyomma patinoi
Amblyomma sculptum

32. Hembras de A. tonelliae y A. interandinum
• El notum en las hembras de A. tonelliae y A. interandinum son
similares, con setas largas y fuertes, convergiendo sobre las 3
ranuras profundas. Sin embargo, la hembra de A. tonelliae
tiene un notum profundamente corrugado en especímenes
no ingurgitados y tubérculos amplios de cerca de la mitad de
la anchura del festón
• Por su parte la hembra de A. interandinum tiene una ranura
notal no tan profunda y tubérculos ligeramente más
estrechos, de cerca de un tercio de la anchura del festón, y la
porción vestibular de la vagina visible abultada.
(Benavides, 2016)

33. Apertura genital
(Benavides, 2016)
Amblyomma tonelliae Amblyomma interandinum

34. Hembras de A. mixtum
• Pueden diferenciarse de las otras
especies del grupo por la
combinación de setas notales largas
y fuertes con una distribución más
densa en la parte posterior del
notum
• Tubérculos pequeños y una abertura
genital en forma de U con 2 solapas
laterales estrechas.
(Benavides, 2016)

35. Agradezco su amable atención
¿Preguntas?
efbenavides@unisalle.edu.co
(Benavides, 2016)