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QUIMIOTAXIS Y SU IMPLIFACIÓN EN DIFERENTES
PROCESOS FISOLÓGICOS Y PATOLÓGICOS
Zambrano Quijano David Fernando
Cañarte Alcívar Jorge
Estudiante de la universidad Técnica de Manabí, Facultad de Ciencias de la Salud, Escuela
de Medicina
Docente de la Universidad Técnica de Manabí, Facultad de Ciencias de la Salud, Escuela
de Medicina
INTRODUCCIÓN
Son muchos los pasos que debe llevarse a
cabo una vez que un agente patógeno
ingresa al organismo hasta su eliminación.
Luego del reconocimiento del mismo debe
existir un proceso de señalización y guía
que permita a las células epiteliales y
leucocitos llegar a la zona de infección sin
problema.
Este proceso lleva un nombre y es la
Quimiotaxis, la cual gracias a sus
propiedades de atracción y su activación
por medio de las citocinas permitirá que el
flujo de células blancas sea redirigido a la
zona de afección.
En el siguiente trabajo se recopilan una
serie de postulados que defienden la
importancia de la actividad quimiotáxica.
Diferentes trabajos se han sustentado en
experimentos, los cuales serán enunciados
en el desarrollo del trabajo y se verá a
groso modo la influencia que han tenido
los mismos en la creación de nuevos
conceptos y puntos de vista con respecto a
la inmunología.
La ciencia actualmente se encuentra en un
estado dinámico que gracias a la
experimentación se innova día a día. La
inmunología no se queda atrás y es por
esto que es de suma importancia seguir
investigando los diferentes elementos del
sistema inmunitario y su importancia,
junto con su repercusión en el posible
tratamiento ante enfermedades que surgen
día a día.
Por medio de la investigación y aportes a
la ciencia se lograrán descubrir métodos
que orientan hacia una mejoría en la
evolución de enfermedades que
anteriormente se consideraban incurables,
pero que en la actualidad se ha demostrado
que comprendiendo las bases moleculares
de la misma y relacionándolas con la
inmunidad se podrá entender de mejor
manera y se establecerán nuevos criterios
y bibliografía para un futuro.
DESARROLLO
El sistema inmunitario se encontrara
siempre presente hacia estímulos del
medio. Para proteger al hombre, este
responderá con diversas células que
cumplirán ciertas funciones específicas
como líneas de defensas, los mismos
poseen ciertos mecanismos para ser
atraídos por estos estímulos que se darán y
se desarrollaran de forma específica. Estos
estímulos responden a diferentes cascadas
proteicas desencadenadas por la misma
exposición al agente invasivo. (1–3)
Quimiotaxis
La quimiotaxis es el proceso mediante el
cual los leucocitos son atraídos hacia la
zona de invasión a través de citocinas
denominadas quimiocinas. Estas proteínas
atraerán a las células blancas al sitio de
lesión celular. (4,5)
Cuando el movimiento que impulsa la
quimiotaxis ocurre hacia el sitio donde
existe una concentración más alta del
agente químico, se habla de quimiotaxis
positiva. En cambio, si el organismo se
desplaza en la dirección contraria, estamos
ante un caso de quimiotaxis negativa.
Se trata de una respuesta fisiológica
esencial, posibilitada por los receptores
presentes incluso en organismos
unicelulares.
De acuerdo a la quimiotaxis y a su
eventual modificación, es posible que un
organismo sufra una infección u otro tipo
de trastorno.
La Interleucina-8 ha sido la quimiocina
mejor caracterizada, la misma induce la
movilización de sustancias al lugar donde
se está produciendo la infección. Es
importante establecer diferencia entre la
citocinas y las quimiocinas. La
quimiocinas pertenecen a la familia de las
citocinas, pero, éstas últimas inducen a la
inflamación. La Il-8 (así como otras
quimiciocinas) por otra parte, se encarga
del transporte leucocitario, llevándolos al
sito de infección gracias a su capacidad
quimiotáxica. Una vez que el leucocito se
encuentra en la zona de infección se
realizarán diferentes procesos para
eliminar el foco de infección tales como la
opsonización y fagocitosis. (1)(6)
Quimiotaxis y su actividad ante diferentes
agentes patógenos
Agrobacterium tumefaciens
Es una bacteria del suelo fitopatógenos, es
bien conocido por su capacidad para
transformar genéticamente el huésped
mediante la transferencia de un fragmento
de ADN. Tiene un sistema de quimiotaxis
diferente de la encontrada en Escherichia
coli, ya que muchos factores
quimiotácticos para A. tumefaciens
quimiotaxis son de virulencia A alta
concentración, quimio atrayentes inducen
la expresión de genes de virulencia y
transferencia de T-ADN.(7).
Esto demuestra las múltiples vías de
quimiotaxis y las diferencias variándose
del estímulo o del ente infeccioso que
pudiese ingresar a el organismo.
Esquema de desacoplado en modelos de
quimiotaxis
Desacoplado corregido combinado con un
método de volumen finito espacial para los
modelos de quimiotaxis. Se basa en una
quimiotaxis cilindro-elíptica que surge en
la embriología. Establece la existencia y
unicidad de la solución de mala
quimiotaxis en diferentes pacientes que
poseen esta clase de problemas y que se
quedan expuestos a diferentes organismos.
(8)
Estos estudios realizados aportan al mejor
estudio y conocimiento de nuevas
enfermedades que surgen con el día a día
y a su vez en su manera de combatirlas
para aumentar la mortalidad de la
población.
Concentración bacteriana como medio
de disipación usando quimiotaxis
Existen bacterias que han surgido como
una solución prometedora a las
peculiaridades que delimitan a nivel nano
escala. Por lo general, las bacterias se
utilizan como portadores de moléculas,
que se intercambian con el fin de disipar la
información. Se utiliza la concentración
bacteriana para transferir información. La
quimiotaxis juega un papel central en este
esquema. En los experimentos simulados
realizados, los mensajes aleatorios se
codifican en la concentración bacteriana
usando una simple modulación digital de
amplitud, que luego los receptores
descodifican para recuperar el mensaje
inicial. Los experimentos demuestran las
diferencias entre las dos estrategias en
diversas topologías, y poner de relieve la
influencia de los parámetros de distancia,
el número de sensores y número de
bacterias por pulso en la amplitud de la
señal recibida y tasa de error de bit
alcanzable.(9).
A través de una serie de experimentos que
se han desarrollado en las últimas décadas
se han intentado utilizar a las bacterias
como método para tratar enfermedades. En
este caso, se utilizan bacterias como
portadoras de moléculas de forma tal que
logren transferir información; es entonces
donde interviene la quimiotaxis puesto que
gracias a la presentación de las moléculas
específicas por parte de la bacteria
seleccionada se tendrá una respuesta más
eficaz ante el estímulo expuesto.
Mejora de reacción por Quimiotaxis
Un problema interesante que surge en
muchos contextos de la biología
matemática es el estudio de la relevancia
de la quimiotaxis en los procesos de
reacción-difusión. Como resultado se
obtiene un sistema de ecuaciones
diferenciales parciales que describen la
dinámica de células siendo afectadas por
tres fenómenos básicos: la difusión, la
quimiotaxis y un flujo circundante . En
primer lugar, demostrar que tiene
soluciones clásicas globales generales. Se
demuestra la relevancia de la quimiotaxis
después de hacer una adaptación
sistemática de la técnica bien conocida de
los momentos en dominios acotados
(normalmente utilizado para probar golpe
en marcha de sistemas de Keller-Segel)
para analizar el comportamiento de la
dinámica de células cuando la señal
quimiotáctica aumenta. (10–12)
El bloqueo de los macrófagos del tejido
adiposo cxcr7 mediada por quimiotaxis
atenúa resistencia a la insulina y la
inflamación en la obesidad
Los macrófagos del tejido adiposo (ATM)
se ha considerado que tienen un papel
fundamental en el desarrollo durante la
inflamación crónica de la obesidad., la
mayoría de receptores de quimiocinas
permanecen incompletamente
comprendidos y se sabe poco sobre su
mecanismo de acciones que conducen a
los (ATM) quimiotaxis y patogénesis de
la resistencia a la insulina durante la
obesidad.(13)
Identificación de la quimiotaxis
cheYZA y cheA en la expresión génica
en condiciones estresantes en
Piscirickettsia salmonis
Piscirickettsia salmonis es el agente
etiológico de la Piscirickettsiosis, que,
como la principal enfermedad sistémica en
la industria del salmón en Chile, provoca
importantes pérdidas económicas. Esta
bacteria puede producir biofilm como una
estrategia de persistencia y supervivencia
en condiciones adversas. En otras
bacterias, cheA es un gen clave para la
modulación de la aparición de la
quimiotaxis bacteriana, así como tener un
papel secundario en la producción de
biofilm. A pesar de esta asociación, las
relaciones potenciales entre la formación
de biopelículas y genes implicados en P.
salmonis quimiotaxis son poco conocidos.
(14)
Proteína surfactante A (SP-A) y el
péptido SP-A-derivados atenúan la
quimiotaxis de los mastocitos inducida
por β-defensina 3
La defensina humana de tipo 3 se
encuentra involucrada en la activación de
mastocitos(15).
Los mastocitos son células que van a
intervenir en la respuesta inmunitaria,
sobre todo en reacciones alérgicas y van a
estar ligados a la acción de la
inmunoglobulina E. (1,2)
Es decir, en momento que se presente un
alérgeno al organismo se desencadenará
una reacción antígeno-anticuerpo que
derivará a la migración de los diferentes
componentes de la inmunidad a través de
mecanismos de tránsito leucocitario.
Sin embargo, los mecanismos moleculares
que subyacen a la regulación de la
activación de mastocitos inducida por
hBD3 han sido mal entendidos. Según
pruebas realizadas los efectos de la SP-A y
SAP01 sobre la activación de mastocitos
inducida por hBD3. (15)
Bioconvección inducida por quimiotaxis
bacteriana
La Quimiotaxis bacteriana permite a las
células a nadar hacia un entorno más
favorable.
En el estudio de Takahiro Abe se
analizaron cuantitativamente la respuesta
de Salmonella células a serina como un
atrayente de difusión desde un capilar
colocado en una suspensión celular.
Mostrando que las células acumulan
gradualmente cerca de la punta del capilar
y se generaron los flujos dirigidos a partir
de entonces. Este resultado indica que la
acumulación de células en la fuente de
estimulación y ampliación de la zona de
acumulación eran esenciales para la
generación de la convección. (16)
Demostrando que en este caso se
encuentra activa una retroalimentación o
feedback positivo, en el cual, la misma
acumulación de células estimula la
amplificación de la misma debido a la
serina que actúa como atrayente
molecular.
CONCLUSIONES
Queda claro que la quimiotaxia no es más
que un controlado tráfico de leucocitos, los
cuales migran a una región específica del
organismo debido a la constante
estimulación de proteínas como la IL-8
que permitirán que el producto genere una
tracción de esas células que se encargarán
de digerirlo.
A la quimiotaxia le sigue la opsonización
y luego la fagocitosis que serán pasos
fundamentales para acabar con la
infección.
El sistema inmune está sabiamente
especializado para analizar ante qué tipo
de sustancia o ente se encuentra y por tanto
tendrá la respuesta apropiada. Si bien la
quimiotaxis es un proceso fisiológico,
existen diferentes implicaciones de la
misma en ambientes modificados o que se
apartan de la normalidad.
Como fue el caso en el cual existen
concentraciones mayores de bacterias para
la mayor funcionabilidad de la quimiotaxis
y a su vez que posea una mayor eficacia al
momento de la respuesta inmunitaria. Que
se dará por la acumulación de las mismas
y su exposición a las ya nombradas.
Este proceso será el responsable de guiar
la respuesta inmune, gracias a su
capacidad de atracción podrá permitirle a
los leucocitos identificar donde se
encontrará la infección y de esta forma
ellos podrán actuar de una manera
efectiva.
Además de tener un carácter de
movilización leucocitaria, la quimiotaxia
tiene gran valor en la entrada de diferentes
entes patógenos como se pudo observar en
la revisión bibliográfica.
Esta a su vez controla la incidencia de otras
células del sistema inmunitario en
diferentes tipos de tejidos que no se
encuentran afectados por la infección.
Por tanto, no debe menospreciarse la
capacidad que tienen diferentes proteínas
de guiar la respuesta inmune, pues si no
existiese la quimiotaxis se atacarían
elementos que no necesariamente sean
dañinos, desatando enfermedades
autoinmunes.
REFERENCIAS
1. Abbas AK, Lichtman AH, Pillai S.
Inmunología celular y molecular.
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2. Qwen L, Punt L, Stranford S. Kudy
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Chemical Information and
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5. Mcphee SI. Fisiopatología. 5ta ed.
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9. Mavridopoulos S, Nicopolitidis P,
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13. Peng H, Zhang H, Zhu H. Blocking
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16.09.158
14. Albornoz R, Valenzuela K,
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Avendaño-Herrera R, et al.
Identification of chemotaxis
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expression under stressful
conditions in Piscirickettsia
salmonis. Microb Pathog
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Available from:
http://dx.doi.org/10.1016/j.micpath
.2017.04.030
15. Uehara Y, Takahashi M, Murata
M, Saito A, Takamiya R,
Hasegawa Y, et al. Surfactant
protein A (SP-A) and SP-A-
derived peptide attenuate
chemotaxis of mast cells induced
by human ?-defensin 3. Biochem
Biophys Res Commun [Internet].
2017;485(1):107–12. Available
from:
http://linkinghub.elsevier.com/retri
eve/pii/S0006291X17302899
16. Abe T, Nakamura S, Kudo S.
Bioconvection induced by bacterial
chemotaxis in a capillary assay.
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Available from:
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16.12.152
Quimiotaxis y su implicación en diferentes procesos fisiológicos y patológicos

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Quimiotaxis y su implicación en diferentes procesos fisiológicos y patológicos

  • 1. QUIMIOTAXIS Y SU IMPLIFACIÓN EN DIFERENTES PROCESOS FISOLÓGICOS Y PATOLÓGICOS Zambrano Quijano David Fernando Cañarte Alcívar Jorge Estudiante de la universidad Técnica de Manabí, Facultad de Ciencias de la Salud, Escuela de Medicina Docente de la Universidad Técnica de Manabí, Facultad de Ciencias de la Salud, Escuela de Medicina INTRODUCCIÓN Son muchos los pasos que debe llevarse a cabo una vez que un agente patógeno ingresa al organismo hasta su eliminación. Luego del reconocimiento del mismo debe existir un proceso de señalización y guía que permita a las células epiteliales y leucocitos llegar a la zona de infección sin problema. Este proceso lleva un nombre y es la Quimiotaxis, la cual gracias a sus propiedades de atracción y su activación por medio de las citocinas permitirá que el flujo de células blancas sea redirigido a la zona de afección. En el siguiente trabajo se recopilan una serie de postulados que defienden la importancia de la actividad quimiotáxica. Diferentes trabajos se han sustentado en experimentos, los cuales serán enunciados en el desarrollo del trabajo y se verá a groso modo la influencia que han tenido los mismos en la creación de nuevos conceptos y puntos de vista con respecto a la inmunología. La ciencia actualmente se encuentra en un estado dinámico que gracias a la experimentación se innova día a día. La inmunología no se queda atrás y es por esto que es de suma importancia seguir investigando los diferentes elementos del sistema inmunitario y su importancia, junto con su repercusión en el posible tratamiento ante enfermedades que surgen día a día. Por medio de la investigación y aportes a la ciencia se lograrán descubrir métodos que orientan hacia una mejoría en la evolución de enfermedades que anteriormente se consideraban incurables, pero que en la actualidad se ha demostrado que comprendiendo las bases moleculares de la misma y relacionándolas con la inmunidad se podrá entender de mejor manera y se establecerán nuevos criterios y bibliografía para un futuro.
  • 2. DESARROLLO El sistema inmunitario se encontrara siempre presente hacia estímulos del medio. Para proteger al hombre, este responderá con diversas células que cumplirán ciertas funciones específicas como líneas de defensas, los mismos poseen ciertos mecanismos para ser atraídos por estos estímulos que se darán y se desarrollaran de forma específica. Estos estímulos responden a diferentes cascadas proteicas desencadenadas por la misma exposición al agente invasivo. (1–3) Quimiotaxis La quimiotaxis es el proceso mediante el cual los leucocitos son atraídos hacia la zona de invasión a través de citocinas denominadas quimiocinas. Estas proteínas atraerán a las células blancas al sitio de lesión celular. (4,5) Cuando el movimiento que impulsa la quimiotaxis ocurre hacia el sitio donde existe una concentración más alta del agente químico, se habla de quimiotaxis positiva. En cambio, si el organismo se desplaza en la dirección contraria, estamos ante un caso de quimiotaxis negativa. Se trata de una respuesta fisiológica esencial, posibilitada por los receptores presentes incluso en organismos unicelulares. De acuerdo a la quimiotaxis y a su eventual modificación, es posible que un organismo sufra una infección u otro tipo de trastorno. La Interleucina-8 ha sido la quimiocina mejor caracterizada, la misma induce la movilización de sustancias al lugar donde se está produciendo la infección. Es importante establecer diferencia entre la citocinas y las quimiocinas. La quimiocinas pertenecen a la familia de las citocinas, pero, éstas últimas inducen a la inflamación. La Il-8 (así como otras quimiciocinas) por otra parte, se encarga del transporte leucocitario, llevándolos al sito de infección gracias a su capacidad quimiotáxica. Una vez que el leucocito se encuentra en la zona de infección se realizarán diferentes procesos para eliminar el foco de infección tales como la opsonización y fagocitosis. (1)(6) Quimiotaxis y su actividad ante diferentes agentes patógenos Agrobacterium tumefaciens Es una bacteria del suelo fitopatógenos, es bien conocido por su capacidad para transformar genéticamente el huésped mediante la transferencia de un fragmento de ADN. Tiene un sistema de quimiotaxis diferente de la encontrada en Escherichia coli, ya que muchos factores quimiotácticos para A. tumefaciens quimiotaxis son de virulencia A alta concentración, quimio atrayentes inducen la expresión de genes de virulencia y transferencia de T-ADN.(7). Esto demuestra las múltiples vías de quimiotaxis y las diferencias variándose del estímulo o del ente infeccioso que pudiese ingresar a el organismo. Esquema de desacoplado en modelos de quimiotaxis Desacoplado corregido combinado con un método de volumen finito espacial para los modelos de quimiotaxis. Se basa en una quimiotaxis cilindro-elíptica que surge en
  • 3. la embriología. Establece la existencia y unicidad de la solución de mala quimiotaxis en diferentes pacientes que poseen esta clase de problemas y que se quedan expuestos a diferentes organismos. (8) Estos estudios realizados aportan al mejor estudio y conocimiento de nuevas enfermedades que surgen con el día a día y a su vez en su manera de combatirlas para aumentar la mortalidad de la población. Concentración bacteriana como medio de disipación usando quimiotaxis Existen bacterias que han surgido como una solución prometedora a las peculiaridades que delimitan a nivel nano escala. Por lo general, las bacterias se utilizan como portadores de moléculas, que se intercambian con el fin de disipar la información. Se utiliza la concentración bacteriana para transferir información. La quimiotaxis juega un papel central en este esquema. En los experimentos simulados realizados, los mensajes aleatorios se codifican en la concentración bacteriana usando una simple modulación digital de amplitud, que luego los receptores descodifican para recuperar el mensaje inicial. Los experimentos demuestran las diferencias entre las dos estrategias en diversas topologías, y poner de relieve la influencia de los parámetros de distancia, el número de sensores y número de bacterias por pulso en la amplitud de la señal recibida y tasa de error de bit alcanzable.(9). A través de una serie de experimentos que se han desarrollado en las últimas décadas se han intentado utilizar a las bacterias como método para tratar enfermedades. En este caso, se utilizan bacterias como portadoras de moléculas de forma tal que logren transferir información; es entonces donde interviene la quimiotaxis puesto que gracias a la presentación de las moléculas específicas por parte de la bacteria seleccionada se tendrá una respuesta más eficaz ante el estímulo expuesto. Mejora de reacción por Quimiotaxis Un problema interesante que surge en muchos contextos de la biología matemática es el estudio de la relevancia de la quimiotaxis en los procesos de reacción-difusión. Como resultado se obtiene un sistema de ecuaciones diferenciales parciales que describen la dinámica de células siendo afectadas por tres fenómenos básicos: la difusión, la quimiotaxis y un flujo circundante . En primer lugar, demostrar que tiene soluciones clásicas globales generales. Se demuestra la relevancia de la quimiotaxis después de hacer una adaptación sistemática de la técnica bien conocida de los momentos en dominios acotados (normalmente utilizado para probar golpe en marcha de sistemas de Keller-Segel) para analizar el comportamiento de la dinámica de células cuando la señal quimiotáctica aumenta. (10–12) El bloqueo de los macrófagos del tejido adiposo cxcr7 mediada por quimiotaxis atenúa resistencia a la insulina y la inflamación en la obesidad Los macrófagos del tejido adiposo (ATM) se ha considerado que tienen un papel fundamental en el desarrollo durante la
  • 4. inflamación crónica de la obesidad., la mayoría de receptores de quimiocinas permanecen incompletamente comprendidos y se sabe poco sobre su mecanismo de acciones que conducen a los (ATM) quimiotaxis y patogénesis de la resistencia a la insulina durante la obesidad.(13) Identificación de la quimiotaxis cheYZA y cheA en la expresión génica en condiciones estresantes en Piscirickettsia salmonis Piscirickettsia salmonis es el agente etiológico de la Piscirickettsiosis, que, como la principal enfermedad sistémica en la industria del salmón en Chile, provoca importantes pérdidas económicas. Esta bacteria puede producir biofilm como una estrategia de persistencia y supervivencia en condiciones adversas. En otras bacterias, cheA es un gen clave para la modulación de la aparición de la quimiotaxis bacteriana, así como tener un papel secundario en la producción de biofilm. A pesar de esta asociación, las relaciones potenciales entre la formación de biopelículas y genes implicados en P. salmonis quimiotaxis son poco conocidos. (14) Proteína surfactante A (SP-A) y el péptido SP-A-derivados atenúan la quimiotaxis de los mastocitos inducida por β-defensina 3 La defensina humana de tipo 3 se encuentra involucrada en la activación de mastocitos(15). Los mastocitos son células que van a intervenir en la respuesta inmunitaria, sobre todo en reacciones alérgicas y van a estar ligados a la acción de la inmunoglobulina E. (1,2) Es decir, en momento que se presente un alérgeno al organismo se desencadenará una reacción antígeno-anticuerpo que derivará a la migración de los diferentes componentes de la inmunidad a través de mecanismos de tránsito leucocitario. Sin embargo, los mecanismos moleculares que subyacen a la regulación de la activación de mastocitos inducida por hBD3 han sido mal entendidos. Según pruebas realizadas los efectos de la SP-A y SAP01 sobre la activación de mastocitos inducida por hBD3. (15) Bioconvección inducida por quimiotaxis bacteriana La Quimiotaxis bacteriana permite a las células a nadar hacia un entorno más favorable. En el estudio de Takahiro Abe se analizaron cuantitativamente la respuesta de Salmonella células a serina como un atrayente de difusión desde un capilar colocado en una suspensión celular. Mostrando que las células acumulan gradualmente cerca de la punta del capilar y se generaron los flujos dirigidos a partir de entonces. Este resultado indica que la acumulación de células en la fuente de estimulación y ampliación de la zona de acumulación eran esenciales para la generación de la convección. (16) Demostrando que en este caso se encuentra activa una retroalimentación o
  • 5. feedback positivo, en el cual, la misma acumulación de células estimula la amplificación de la misma debido a la serina que actúa como atrayente molecular. CONCLUSIONES Queda claro que la quimiotaxia no es más que un controlado tráfico de leucocitos, los cuales migran a una región específica del organismo debido a la constante estimulación de proteínas como la IL-8 que permitirán que el producto genere una tracción de esas células que se encargarán de digerirlo. A la quimiotaxia le sigue la opsonización y luego la fagocitosis que serán pasos fundamentales para acabar con la infección. El sistema inmune está sabiamente especializado para analizar ante qué tipo de sustancia o ente se encuentra y por tanto tendrá la respuesta apropiada. Si bien la quimiotaxis es un proceso fisiológico, existen diferentes implicaciones de la misma en ambientes modificados o que se apartan de la normalidad. Como fue el caso en el cual existen concentraciones mayores de bacterias para la mayor funcionabilidad de la quimiotaxis y a su vez que posea una mayor eficacia al momento de la respuesta inmunitaria. Que se dará por la acumulación de las mismas y su exposición a las ya nombradas. Este proceso será el responsable de guiar la respuesta inmune, gracias a su capacidad de atracción podrá permitirle a los leucocitos identificar donde se encontrará la infección y de esta forma ellos podrán actuar de una manera efectiva. Además de tener un carácter de movilización leucocitaria, la quimiotaxia tiene gran valor en la entrada de diferentes entes patógenos como se pudo observar en la revisión bibliográfica. Esta a su vez controla la incidencia de otras células del sistema inmunitario en diferentes tipos de tejidos que no se encuentran afectados por la infección. Por tanto, no debe menospreciarse la capacidad que tienen diferentes proteínas de guiar la respuesta inmune, pues si no existiese la quimiotaxis se atacarían elementos que no necesariamente sean dañinos, desatando enfermedades autoinmunes. REFERENCIAS 1. Abbas AK, Lichtman AH, Pillai S. Inmunología celular y molecular. Cancer. 2008. p. 566. 2. Qwen L, Punt L, Stranford S. Kudy Inmunology. 7ma ed. Hreeman YK, editor. 2013. 3. Hall JE, Guyton AC. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. Vol. 53, Journal of Chemical Information and Modeling. 2011. 160 p. 4. Robbins.Cotran.Patologia.Estructu ral.y.Funcional.9a_Ed_booksmedic os.org.pdf. 5. Mcphee SI. Fisiopatología. 5ta ed. Modernol EM, editor. México DF; 2007. 747 p. 6. Regueiro J. Inmunología: biología
  • 6. y patología del sistema inmune. 4ta ed. Madrid: Médica Panamericana; 2010. 7. Guo M, Huang Z, Yang J. Is there any crosstalk between the chemotaxis and virulence induction signaling in Agrobacterium tumefaciens? Biotechnol Adv [Internet]. 2016; Available from: http://dx.doi.org/10.1016/j.biotecha dv.2017.03.008 8. Akhmouch M, Benzakour Amine M. A corrected decoupled scheme for chemotaxis models. J Comput Appl Math [Internet]. 2017;323:36–52. Available from: http://linkinghub.elsevier.com/retri eve/pii/S0377042717301565 9. Mavridopoulos S, Nicopolitidis P, Tsave O, Kavakiotis I, Salifoglou A. Using bacterial concentration as means of dissipating information through chemotaxis. Nano Commun Netw [Internet]. 2017; Available from: http://www.sciencedirect.com/scie nce/article/pii/S187877891730024 8 10. Espejo E, Suzuki T. Reaction enhancement by chemotaxis. Nonlinear Anal Real World Appl [Internet]. 2017;35:102–31. Available from: http://dx.doi.org/10.1016/j.nonrwa. 2016.10.010 11. Espejo E. Global solutions and finite time blowup in a two-species model for chemotaxis. University of Leipzig; 2008. 12. Kiseley A, Ryzhik L. Biomixing by chemotaxis and efficiency of biological reactions: the critical reaction case. J Math Phys. 2012;(11):53. 13. Peng H, Zhang H, Zhu H. Blocking CXCR7-mediated adipose tissue macrophages chemotaxis attenuates insulin resistance and inflammation in obesity. Biochem Biophys Res Commun [Internet]. 2016;479(4):649–55. Available from: http://dx.doi.org/10.1016/j.bbrc.20 16.09.158 14. Albornoz R, Valenzuela K, Pontigo JP, Sánchez P, Ruiz P, Avendaño-Herrera R, et al. Identification of chemotaxis operon cheYZA and cheA gene expression under stressful conditions in Piscirickettsia salmonis. Microb Pathog [Internet]. 2017;107:436–41. Available from: http://dx.doi.org/10.1016/j.micpath .2017.04.030 15. Uehara Y, Takahashi M, Murata M, Saito A, Takamiya R, Hasegawa Y, et al. Surfactant protein A (SP-A) and SP-A- derived peptide attenuate chemotaxis of mast cells induced by human ?-defensin 3. Biochem Biophys Res Commun [Internet]. 2017;485(1):107–12. Available from: http://linkinghub.elsevier.com/retri eve/pii/S0006291X17302899 16. Abe T, Nakamura S, Kudo S. Bioconvection induced by bacterial chemotaxis in a capillary assay. Biochem Biophys Res Commun [Internet]. 2017;483(1):277–82. Available from: http://dx.doi.org/10.1016/j.bbrc.20 16.12.152