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ARTICULOS ESPECIALES
Correspondencia: Raúl Doménech L.
Av. Salvador 486, Santiago, Chile
Fax: 16038
Correo Eléctronico: rdomenec@med.uchile.cl
Raúl Doménech L.
Programa de Fisiopatología. Instituto de Ciencias Biomédicas. Facultad de Medicina Universidad
de Chile.
Revista Chilena de Cardiología - Vol. 27 Nº2, 2008
Bernoulli, Poiseuille, Pascal y la energética de la circulación
sanguínea
Resumen
La sangre fluye desde un sitio de mayor energía a otro de menor energía y no necesariamente desde un sitio de
mayor presión a otro de menor presión como frecuentemente se asevera. Existen varios ejemplos en la circulación
sanguínea que demuestran esta aseveración, pero su comprensión requiere del conocimiento básico de las
ecuaciones de Bernoulli, Poiseuille y Pascal lo cual se intenta entregar en este artículo. La ecuación de Bernoulli
es la ecuación básica que describe los componentes de energía que la contracción ventricular imparte a la sangre
durante la eyección y en que la energía de presión es sólo uno de esos componentes, además de la energía cinética
y de la energía potencial gravitacional. La ecuación de Poiseuille aporta a lo anterior el componente de viscosidad,
el cual induce resistencia al flujo y pérdida de energía de presión para mantener el flujo. Finalmente el principio de
Pascal explica la aparente paradoja de la dirección del flujo en contra de un gradiente de presión con los cambios
posturales.
Palabras claves: Bernoulli, Poiseuille, Pascal, circulación
Bernoulli, Poiseuille, Pascal and the energetics of the circulation
Summary
Blood flows from a site of high energy to a site of low energy and not necessarily from a site of high pressure to a
site of low pressure as usually asserted. Several examples in the circulation support this view, however its understanding
requires a basic knowledge of Bernoulli, Poiseuille and Pascal equations which is the purpose of this report. Bernoulli
equation is the basic equation that describes the different energy components that the ventricular contraction imparts
to the blood and of which pressure is just one of them besides kinetic and potential gravitational energies. Poiseuille
equation supplies the viscous component that induces resistance to flow and dissipates pressure energy to maintain
flow. Finally, Pascal principle provides the explanation for the direction of flow against a pressure gradient in the erect
position.
Lewis Carroll, “Alicia en el país de las maravillas”.
“El flujo sanguíneo se dirige desde los puntos de mayor
presión a los de menor presión” o, lo que es equivalente
“el flujo se produce por una gradiente de presión”.Esta
Comienza en el inicio, avanza hasta el final
y detente.
aseveración todavía aparece en algunos textos, en las
aulas y en la práctica clínica muchos aceptan esta
aseveración porque la ecuación de Poiseuille expresa
que en un tubo horizontal, sin cambios de su lumen, el
flujo de un líquido sigue la dirección en que disminuye
Rev Chil Cardiol 2008; 27: 214-226

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la presión y esto coincide, la mayor parte de las veces,
con lo que se observa en la circulación de la sangre.
Pero el hecho de que la coincidencia ocurra con
mucha frecuencia no significa que dicha aseveración
sea cierta y que exista una relación unívoca entre
gradiente de presión y flujo, es decir que el flujo se dirija
“siempre” desde un punto de mayor a otro de menor
presión. La mecánica de fluidos dice que esta
aseveración no es correcta, lo cual es comprobable en
la práctica como se ejemplariza a continuación.
Según esta aseveración, la sangre circula
desde la raíz de la aorta hacia la arteria pedia porque
la presión en la raíz de la aorta es mayor que en la
arteria pedia. Aquí la coincidencia ocurre cuando el
individuo está en decúbito, sin embargo, la coincidencia
no ocurre cuando está en posición erecta. En la
posición erecta la sangre sigue circulando desde la
raíz de la aorta hacia la arteria pedia aun cuando en
esta posición la presión en la arteria pedia es muy
superior (dependiendo de la estatura del individuo) a
la de la raíz de la aorta. Más simple aún, como
ejemplarizaba A .C. Burton1, en su famoso libro
sobre fisiología y biofísica de la circulación, ¿cómo
es posible que el líquido en el fondo de un vaso no
se mueva hacia la superficie si la presión en el fondo
del vaso es superior a la de la superficie? o, ¿cómo
es posible que durante la última parte de la eyección
de sangre, el ventrículo izquierdo pueda mantener la
eyección en circunstancias de que la presión en la
raíz aórtica es mayor que en el ventrículo? La respuesta
a estas preguntas es que la sangre se mueve desde
un sitio de mayor energía a otro de menor energía y
no necesariamente desde un sitio de mayor presión a
otro de menor presión porque la presión es sólo una de
las manifestaciones de energía que lleva la sangre
circulante. Así por ejemplo en el caso de la circulación
sistémica, el sitio de mayor energía es el ventrículo
izquierdo durante la sístole cuando comprime la
masa sanguínea en su cavidad, vence su inercia y
la acelera desplazándola hacia la aorta, es decir,
realiza un trabajo. Este trabajo es la energía
mecánica total que el músculo cardíaco entrega a la
sangre en forma de energía de presión, energía cinética
y energía de posición (cambios de altura de la sangre
expulsada). Para comprender el detalle de este proceso
es necesario recordar la base de las ecuaciones del
Bernoulli, Poiseuille y Pascal que constituyen el
fundamento de los cambios de energía en la circulación
sanguínea.
Energética de la eyección.
Durante la contracción del miocardio la fuerza
desarrollada por la pared ventricular sobre la masa
sanguínea se expresa como presión (fuerza por unidad
de área) que se transmite sobre la superficie ventricular
de los velos aórticos. Cuando esta fuerza supera la
presión que ejerce la sangre en la aorta sobre la superficie
arterial de los velos, se vence la inercia de la sangre y
se produce su aceleración dentro de la cavidad ventricular
hacia la aorta (eyección).
La fuerza (F) ejercida por la pared ventricular durante
la eyección es impulsiva, aumenta y disminuye
rápidamente durante un lapso de tiempo muy breve,
por lo que se habla de impulso cardíaco. Debido a los
cambios en el tiempo de esta fuerza, la presión y la
aceleración de la sangre por ella producidas también
cambian en el tiempo; más aún, estas variables
sufren cambios espaciales debido a modificaciones
del diámetro de la cavidad ventricular durante la
eyección. Por estas razones es necesario analizar
la energética de la eyección usando el cálculo
diferencial, es decir, considerar pequeños cambios de
presión y aceleración durante pequeños cambios de
tiempo y de espacio para después integrarlos.
De acuerdo a la segunda ley de Newton, durante
cada instante la fuerza (F) debe ser equivalente al
producto de la masa (m), sobre la cual se aplica la
fuerza, multiplicada por el cambio de velocidad en el
tiempo o aceleración (a) que adquiere la masa por
acción de la fuerza, (F = mxa). Si se considera la
masa de un centímetro cúbico de sangre, lo que
equivale a su densidad (r), y la fuerza (F) aplicada
por el impulso sobre esta masa como la gradiente de
presión (dp) a través de un pequeño trayecto (ds), es
decir -dp/ds (el signo negativo denota que la masa
experimenta una aceleración positiva cuando se
mueve desde un punto de mayor a otro de menor
presión) el centímetro cúbico de sangre obtendrá la
aceleración, dv/dt, en que v = velocidad. Se obtiene así
la ecuación de Euler (simplemente una forma de expresar
la ecuación de Newton):

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Bernoulli, Poiseuille, Pascal y la energética de la circulación sanguínea
-dp/ds = ρ x dv/dt [1]
(f) (m) (a)
En el caso del ventrículo izquierdo existen dos formas
de incremento de la velocidad (dv) durante la eyección,
una en el tiempo que sigue la evolución temporal de la
contracción miocárdica y otra en el espacio. Este último
es causado por el estrechamiento del tracto de salida
durante la eyección, lo que obliga a un incremento de
la velocidad sanguínea si ha de mantenerse un
determinado flujo (principio de continuidad). El cambio
total de velocidad (dv) es entonces:
dv = δv/δt + dt + δv/δs x ds.
En el primer término de la derecha de la ecuación,
δv/δt, es la velocidad con que cambia v en el tiempo
(derivada de v con respecto a t) o aceleración temporal.
El cambio denotación de “d” a “δ” denota que la
derivada de v con respecto a t es ahora “parcial”,
correspondiente a este componente de cambio en
el tiempo solamente. Si multiplicamos esta velocidad
de cambio por un corto lapso de tiempo (dt) obtenemos
el cambio de velocidad (dv) en este lapso. En el
segundo término, δv/δs, es el cambio de velocidad en
el espacio (derivada parcial de v con respecto a s),
o aceleración espacial, que al multiplicarla por un corto
trayecto en el espacio (ds) nos da el cambio de velocidad
(dv) en este corto trayecto. Para obtener la aceleración
total (suma de la aceleración en el tiempo más la
aceleración espacial), expresada como aceleración en
el tiempo como lo requiere la ecuación [1], dividimos
estos cambios de velocidad por dt en ambos lados de
la ecuación:
dv/dt (t,s) = δv/δt + δv/δsxv
En consecuencia, la aceleración total, dv/dt,
(ahora en función de t y s), que adquiere la sangre
en la cavidad ventricular durante la eyección, se
manifiesta fundamentalmente en dos componentes:
a) un componente de aceleración en el tiempo, δv/δt,
Este componente se denomina aceleración pulsátil
o impulsiva porque presenta una fase de aumento
(aceleración positiva) y otra de disminución (aceleración
negativa o desaceleración). Ocurre localmente en
cualquier punto en el trayecto de la circulación
intracavitaria y es el componente que más se modifica
con las maniobras inotrópicas, y b) un componente
de aceleración en el espacio, vxδv/δs, llamada
aceleración convectiva, que ocurre cuando la sangre,
al cambiar de posición en el espacio (δs), llega al
tracto de salida del ventrículo izquierdo el cual se
estrecha durante la eyección y la velocidad sanguínea
debe aumentar (acelerar) según el principio de
continuidad. Nótese que la aceleración convectiva
resulta del efecto combinado del avance de la sangre
hacia un sitio más estrecho (δv/δs) y de la velocidad (v)
adquirida a medida que avanza. La denominación
“convectiva” se debe a que en este tipo de aceleración
cada elemento de sangre cambia su energía (aumenta
su velocidad en este caso) como consecuencia de
su traslado a un sitio en que necesariamente debe ir
más rápido, (un sitio más estrecho) análogo a la
convección térmica en que cada elemento de un líquido
caliente cambia su energía (pierde energía calórica)
como consecuencia de ser trasladado a un sitio más
frío en que necesariamente debe transferir su energía
calórica. (Ej. Flujo de un fluido desde un calentador
hacia un radiador en donde transfiere el calor al
medio ambiente en el caso de un antiguo sistema
de calefacción).
Reemplazando los dos componentes de
aceleración en la ecuación de Euler (Ecuación [1]):
-dp/ds = ρ x (δv/δt + vxδv/δs) [2]
Esta ecuación dice en forma más detallada lo que
ya se expresó previamente, esto es que la fuerza
(gradiente de presión, -dp/ds) es igual al producto de
la masa (ρ, masa de un c3) por la aceleración que
adquiere la masa (δv/δt + vxδv/δs), pero ahora se
trata de la aceleración total, tanto en el tiempo como
en el espacio. La fuerza en este caso sólo se emplea
en vencer la inercia (ρ) y producir aceleración, la
resistencia viscosa es insignificante en la circulación
intraventricular en condiciones normales. Al comienzo
de la eyección, en el ventrículo izquierdo, la gradiente
de presión se utiliza principalmente en producir la
aceleración pulsátil (δv/δt) y cuando se alcanza la
velocidad máxima de eyección, instante en que la
aceleración pulsátil es cero (porque en ese instante

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R. Doménech
la aceleración pasa de positiva a negativa), la gradiente
se utiliza en producir aceleración convectiva, (vxδv/δs),
en el tracto de salida que se ha ido estrechando durante
el acortamiento de la pared ventricular.
En el caso de la aceleración intracavitaria no se
producen variaciones importantes de la altura de la
sangre durante su trayecto, en especial en el individuo
en posición de decúbito. Sin embargo, desde un punto
de vista general, si el centímetro cúbico de sangre es
transportado durante su trayecto hasta una altura (h)
diferente de la original (en subida o bajada), la fuerza
(-dp/ds) también debe dar cuenta del cambio de altura
(dh) durante su avance (ds) en este trayecto, es decir
(dh/ds). En este caso la fuerza no se manifiesta como
una aceleración de la sangre pero el cambio de altura
producido significa una aceleración potencial (aceleración
de gravedad, g). Así por ejemplo si tomamos como
nivel de referencia el ventrículo izquierdo y el cm3
de sangre fuese elevado a una cierta altura h sobre
el nivel del ventrículo, el cm3 habrá adquirido la
aceleración potencial g que se expresaría si se le
dejara caer libremente por acción de la gravedad. Por
lo tanto el total de la fuerza (-dp/ds) en la ecuación de
Euler puede extenderse a2,3:
-dp/ds = ρ x (δv/δt + vxδv/δs + gxdh/ds) [3]
Expresado en palabras, la fuerza, -dp/ds, es igual
al producto de la masa de un cm3 de sangre (ρ), sobre
la cual actúa la fuerza, multiplicada por la aceleración
que adquiere esa masa en el tiempo, en el espacio
y en altura. Integrando esta ecuación entre dos sitios,
S1 y S2, por ejemplo entre la punta del ventrículo izquierdo
(S1) y la región subvalvular aórtica (S2) en el trayecto
de la eyección, se obtiene la ecuación de Bernoulli
para un flujo inestable (flujo que muestra aceleración
pulsátil, δv/δt).
S2
P1-P2(s,t) = ρ∫ δv/δt ds + 1/2ρ (v2
2-v1
2) + ρg(h2-h1) [4]
(∆P) S1
En que P = presión (dinas / cm2), v = velocidad (cm/s),
h = altura (cm) en referencia a un sitio definido
(por ejemplo, S1), ρ =densidad de la sangre (gr/cm3),
g=constante de aceleración de gravedad (980.6 cm/s2).
Dado que la fuerza (-dp/ds) se integró entre los
sitios S1 y S2 en el trayecto recorrido por el cm3, los
términos de la ecuación de Bernoulli equivalen al
trabajo (fuerza x camino recorrido) desarrollado por el
impulso del ventrículo para cambiar la energía cinética
y de posición de la unidad de volumen de sangre
entre esos dos sitios. Así, el término de la izquierda es
la diferencia de energía potencial de presión (∆P) entre
el sitio S1, en que existe una presión P1, y el sitio S2,
en que existe una presión P2, El primer término de
la derecha de la ecuación es el cambio de energía
cinética (velocidad) pulsátil, en el tiempo, entre S1 y S2,
resultante de la aceleración del centímetro cúbico
de sangre en el tiempo (aceleración pulsátil también
llamada aceleración temporal de flujo). El segundo
término es el cambio de energía cinética convectiva
entre S1, (en que la velocidad es V1), y S2, (en que la
velocidad es V2), resultante de la aceleración convectiva
del centímetro cúbico al circular por un tracto de
salida que se va estrechando. El tercer término es la
diferencia en energía potencial gravitacional, entre S1
(en que la altura es h1) y S2 (en que la altura es h2)
resultante del cambio de altura del centímetro cúbico,
también denominada energía de posición. Nótese
que el término ρg(h2-h1), la energía de posición
adquirida por el centímetro cúbico al ser elevado desde
h1 hasta h2, equivale al peso de la columna entre h1
y h2. (este concepto se analiza más adelante en
relación a presión hidrostática). En el hombre normal
en decúbito, en que podemos descartar la energía
potencial gravitacional, la gradiente de presión entre
la punta del ventrículo izquierdo (S1) y la región
subvalvular aórtica (S2) es de ± 7 mmHg al comienzo
de la eyección y, como se dijo más arriba, es la
gradiente utilizada principalmente en producir la
aceleración pulsátil. Posteriormente, al momento del
flujo máximo, la gradiente es de ± 5 mmHg y se utiliza
en producir la aceleración convectiva en el tracto de
salida4. Ambos gradientes aumentan durante el
ejercicio.
En el análisis anterior en que se aplica la ecuación
de Bernoulli a la circulación intraventricular, observamos
que se cumple el concepto de que el flujo se produce
desde un sitio de mayor a otro de menor presión. Pero
si aplicamos la ecuación entre un sitio (S1) en el cuerpo
del ventrículo y otro (S2) en la aorta ascendente, si

bien durante la mayor parte de la eyección la presión
ventricular (P1) es superior a la de la aorta (P2) y la
sangre se mueve desde el ventrículo hacia la
aorta, durante la última parte de la eyección la presión
aórtica es superior a la ventricular y, sin embargo, la
eyección continúa hacia la aorta. Esto se debe a que
la alta energía cinética pulsátil, originada por el impulso
en el ventrículo, mantiene el flujo hacia la aorta y supera
la diferencia de presión adversa. Se dice que el flujo
se mantiene contra la gradiente de presión porque
tiende a conservar su energía cinética o momentum
(masa x velocidad) que le ha sido impartida por el
impulso4. Este es un ejemplo en que la sangre se
mueve desde un sitio de menor presión (ventrículo) a
otro de mayor presión (aorta) pero desde un sitio de
mayor energía (ventrículo) a otro de menor energía
(aorta) debido a que la energía cinética en el ventrículo
es superior la de la aorta de tal manera que la energía
total en el ventrículo es mayor que la energía total
en la aorta. Algo semejante ocurre con el flujo entre
aurícula y ventrículo el cual si bien sigue una gradiente
de presión (mayor presión en la aurícula que en el
ventrículo) la escasa magnitud de ella no explica por
si sola la magnitud de flujo entre estas dos cámaras.
El flujo en este caso se explica, además de la gradiente
de presión, por la alta energía cinética de la sangre
en la aurícula que, al mantenerse (conservación del
momentum), facilita el flujo hacia el ventrículo.
Uso de la ecuación de Bernoulli en la medición de
gradientes valvulares.
En la estenosis valvular aórtica o subaórtica (por
ejemplo en la miocardiopatía hipertrófica obstructiva)
se requiere un incremento de velocidad lineal de la
sangre a nivel de la obstrucción es decir, aumento de
la aceleración convectiva, si ha de mantenerse el volumen
expulsivo. Esto se cumple incrementando la gradiente
de presión a través de la estenosis por lo cual la magnitud
de esta gradiente es un índice del grado de estenosis.
Según la ecuación de Bernoulli (Ecuación 4), la
gradiente de presión entre dos sitios, S1 y S2, de un
circuito se puede calcular conociendo los cambios de
velocidad impulsiva (en el tiempo) y convectiva (en el
espacio) y la diferencia de altura entre los dos sitios.
En el caso de una estenosis valvular aórtica o subaórtica
en un individuo en decúbito, la diferencia de altura entre
los dos puntos se puede despreciar y la velocidad V1
en el sitio S1, en el cuerpo o punta del ventrículo, es
muy inferior a la velocidad V2 en el sitio de la estenosis
(S2) y V1 se puede considerar igual a cero. La ecuación
[4] por lo tanto se reduce a:
∆P = = r∫ δv/δtds + 1/2ρv2
2
El segundo término del lado derecho de la ecuación
se puede evaluar midiendo V2 en S2 (en la vena
contracta del flujo emergente de la oclusión) mediante
la técnica Doppler en ecocardiografía. El primer
término (aceleración temporal de flujo) podemos
obviarlo haciendo la medición de V2 en el momento
en que este alcanza su valor máximo puesto que en
este momento la aceleración en el tiempo (δv/δt)
es cero y su integral es cero. En consecuencia la
medición en este momento evalúa sólo el componente
convectivo que es el que está afectado por la estenosis.
Si se expresa V2 en m/s y los términos constantes en
forma adecuada la ecuación queda reducida a:
∆P = = 4v2
2
conocida como ecuación de Bernoulli simplificada.
Debe tenerse presente que si bien la medición de V2
en su valor máximo implica medir solo la velocidad
consecuente al efecto convectivo, que es el afectado
por la estenosis, la magnitud de V2 también depende
de la magnitud de flujo a través de la estenosis y
por ende de la motilidad miocárdica. Esto se debe a
que al variar la motilidad miocárdica varía la aceleración
temporal de flujo lo que modifica V2. En una estenosis
aórtica moderada o severa con motilidad miocárdica
conservada la magnitud del componente convectivo
es muy superior a la de la aceleración temporal y las
variaciones normales de este último influirán muy
escasamente en la evaluación de la estenosis; sin
embargo, si la motilidad miocárdica disminuye en forma
substancial la magnitud del componente convectivo
también disminuye y con ello se subestima la estenosis.
Lo inverso ocurre cuando existe un incremento muy
acentuado de la motilidad ventricular. En estos casos
la magnitud de la estenosis debe evaluarse midiendo
su área.
Debido a que la ecuación de Bernoulli simplificada

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R. Doménech
no mide el componente de aceleración de flujo
temporal, ella no puede estimar el valor total de una
gradiente de presión como se acaba de explicar en
relación a la estimación del gradiente transvalvular en
una estenosis aórtica. Con el objeto de estimar una
gradiente transvalvular en forma más acuciosa se ha
intentado medir este componente mediante integración
espacial de la velocidad del flujo en la ecocardiografía.
Así por ejemplo, la medición del componente de
aceleración de flujo transmitral sumado al componente
convectivo obtenido con la ecuación de Bernoulli
simplificada provee una estimación del gradiente
transvalvular mitral muy cercano al medido con
transductores de presión5. Debe tenerse presente, sin
embargo, que aunque el gradiente sea medido con
alta precisión éste siempre será influenciado por
el componente de velocidad temporal en forma
independiente del grado de estenosis y por ende es solo
una estimación de esta última y requiere considerar las
condiciones hemodinámicas presentes que puedan estar
modificando el componente temporal.
Como se dijo más arriba, la ecuación de Bernoulli
considera que la gradiente de presión intraventricular
sólo se emplea en vencer la resistencia inercial de
la sangre (representada por su masa) y no considera la
resistencia viscosa. La resistencia viscosa es mínima
en condiciones normales y sólo adquiere importancia
en el caso de una estenosis muy severa (por razones
que se analizan más adelante). En estos casos la
gradiente de presión aumenta por sobre el efecto medido
por la ecuación de Bernoulli (aunque se midan todos
sus componentes) y se subestima la resistencia al flujo.
En realidad, en presencia de un componente viscoso la
dinámica del flujo no puede ser analizada exclusivamente
en base a una resistencia inercial según las ecuaciónes
de Euler y Bernoulli como se planteó al comienzo de
este artículo.
Energética de la circulación periférica.
Durante la eyección la energía generada por el
ventrículo izquierdo distiende la pared de la aorta y de
las grandes arterias generando fuerza elástica y
aumentando la presión arterial. Al terminar la eyección
la fuerza elástica acumulada recoge la pared arterial,
vence la inercia de la sangre y realiza un trabajo, análogo
a lo descrito para el ventrículo durante la eyección, que
se manifiesta en presión, velocidad y cambios de altura
de la sangre. Es el trabajo realizado por el miocardio
durante la sístole y el trabajo realizado por la pared
arterial durante la diástole, lo que genera energía (en
las formas arriba detalladas) por sobre la energía que
pueda tener la sangre en segmentos más dístales del
árbol circulatorio e induce el desplazamiento de la sangre
hacia esos segmentos mas dístales. Es decir, reiterando
lo dicho anteriormente, la sangre se mueve desde un
sitio de mayor a otro de menor energía. El recogimiento
de la pared arterial, sin embargo, no es impulsivo como
la contracción cardiaca y, por ende, la presión y el flujo
arterial diastólico son más estables. Por lo tanto,
terminada la eyección, se puede eliminar el componente
de aceleración en el tiempo (r∫δv/δt ds) de la ecuación
de Bernoulli para un flujo inestable [4] y obtener así la
ecuación de Bernoulli para un flujo estable:
P1-P2(s,t) = 1/2ρ (v2
2-v1
2) + ρg(h2-h1) [5]
Si en la ecuación anterior ordenamos los términos
de energía para los sitios S1 y S2 a ambos lados de la
ecuación nos queda:
P1 + 1/2ρv1
2 + ρgh1 = P2 + 1/2ρv22 + ρgh2 [6]
Esta ecuación dice que el total de la energía (E) en
el sitio S1 es igual al total de energía en el sitio S2 y
como estos dos sitios pueden ser dos sitios cualesquiera
en el sistema, se deduce que la energía total (de presión
y de velocidad) por unidad de masa es constante a
través del sistema de acuerdo al principio de conservación
de la energía mecánica. Es decir, una vez que se ha
realizado un trabajo sobre la sangre imprimiéndole
energía, esta debiera mantenerse constante.
E = P + 1/2ρv2 + ρgh = Constante. [7]
En consecuencia, el cambio de magnitud de alguno
de los componentes deberá acompañarse necesa-
riamente de un cambio recíproco en la magnitud de otro
de los componentes. La figura 1 grafica esta situación.
En el sitio S2 el incremento de la velocidad (V2 > V1),
debido a la disminución del diámetro del tubo, y el
incremento de altura (h2 > h1) se acompañan de una
disminución correspondiente de la presión (P2 < P1)

El principio de Bernoulli no se aplica exactamente
a la circulación sanguínea periférica normal.
Como se señaló anteriormente, de acuerdo al principio
de conservación de la energía, la energía impartida a
la sangre por el ventrículo izquierdo no debiera perderse
durante la circulación y sólo se podrían producir cambios
recíprocos entre los componentes de energía de presión,
de velocidad y de posición. Si bien esto se cumple en
los grandes vasos, no ocurre lo mismo en los vasos
pequeños. Así por ejemplo, en un individuo en posición
de decúbito (para dejar de lado cambios de energía de
posición y simplificar el ejemplo) la velocidad de la
sangre en la microcirculación disminuye más o menos
600 veces con respecto a la velocidad en la raíz de la
aorta debido a un aumento correspondiente del área
total de sección de los pequeños vasos (ecuación de
continuidad), y de acuerdo a lo dicho, la presión debiera
aumentar para contrarrestar la disminución de la
velocidad y así mantener constante la energía total. Sin
embargo, esto no ocurre; la presión también disminuye
en la microcirculación y aparentemente no se cumpliría
el principio de Bernoulli. La explicación está en que el
principio de Bernoulli no considera la resistencia viscosa
que ofrece un líquido real al ser acelerado y la sangre
es un fluido real, viscoso (y no ideal, sin viscosidad). Si
bien la resistencia viscosa es insignificante en la
circulación intracardiaca durante la eyección (con
la exepción de estenosis valvulares muy severas)
y de escasa magnitud en los grandes vasos, en la
microcirculación esta resistencia cobra mucha
importancia como se explica a continuación.
Resistencia viscosa.
En un tubo en posición horizontal, de radio
uniforme y con flujo constante la resistencia viscosa
que ofrece un líquido a su aceleración se debe a
la generación de una fuerza que se opone al movi-
miento de las moléculas del líquido entre sí y entre
el líquido y la pared del tubo (Figura 2). Una lámina
muy fina del líquido, en contacto con la pared del
tubo, no se desliza debido a fuerzas de adhesión con
la pared. Una segunda lámina se desliza debajo de
la anterior pero tiende a ser retardada por ella
debido a que el deslizamiento induce, entre las
superficies de las dos láminas, una fuerza en
sentido contrario al movimiento que se denomina
fuerza de roce o cizalla o “shear stress” (τ) y que se
debe a un movimiento de las moléculas entre estas
láminas en sentido perpendicular al flujo. Una
tercera lámina se desliza debajo de la segunda y
tiende a arrastrar a esta última pero a su vez es
retardada por la fuerza de roce con ella y así
Figura 1.- Principio de Bernoulli. La energía total en el sitio S1 (energía de presión + energía cinética + energía de posición) es
igual a la energía total en el sitio S2. Detalles en el texto.´

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R. Doménech
sucesivamente. Se forman así láminas concéntricas
que se deslizan entre sí como las láminas de un teles-
copio (de los antiguos), en que cada lámina tiende a
arrastrar la lámina que está sobre ella, pero a la vez es
retardada por ésta debido al desarrollo de la fuerza de
roce (Figura 2). Se produce entonces un gradiente de
velocidad entre las láminas a través del radio del
vaso (dv/dr) con una velocidad cero a nivel de la
pared del tubo y que va aumentando en forma parabólica
hasta un máximo al centro del tubo. Esto es lo que se
denomina flujo laminar o Newtoniano. Nótese que la
fuerza de roce que se opone al flujo se desarrolla entre
las láminas del líquido y no entre el líquido y la pared
del tubo como muchas veces se piensa erróneamente.
La fuerza de roce entre dos láminas fue definida
matemáticamente por Newton como proporcional a:
a) la gradiente de velocidad (dv/dr) entre las láminas
a través del radio del tubo, b) al área de roce entre
las láminas que equivale al área de superficie de
contacto de cualesquier par de láminas en consideración
(perímetro de la lámina multiplicado por su longitud,
[2πrl ]), y c) a un coeficiente de proporcionalidad o
coeficiente de viscosidad (η) que depende de la
naturaleza del fluido y que define la fuerza de cizalla
por unidad de gradiente de velocidad (dv/dr) y por
unidad de área de las superficies en contacto. En un
flujo estable (sin aceleración) esta fuerza de cizalla
que se opone al flujo debe ser igual a la fuerza que
propulsa el flujo según la ecuación:
(P1-P2) π r2 = -η (dv/dr) 2πrl [8]
El término a la izquierda de la ecuación es la
fuerza propulsora del flujo y equivale al producto de
la gradiente de presión (P1-P2) entre dos sitios del tubo
multiplicada por el área de sección ( π r2) para un
determinado valor del radio (r) del tubo y sobre la cual
actúa la gradiente de presión. El término a la derecha
de la ecuación es la fuerza que se opone al flujo (por
ende el signo negativo) y equivale a la fuerza de cizalla
entre dos láminas para el valor r del radio. La ecuación
entonces describe el equilibrio entre la fuerza propulsora
del flujo y la fuerza opositora al flujo para un par de
láminas a una determinada distancia (r) del centro del
tubo. El movimiento se mantiene porque la gradiente
de presión vence la resistencia viscosa entre las láminas.
Reordenando la ecuación [8] para la gradiente de
velocidad a través del radio:
dv/dr = -(P1-P2) r / 2η1
De la integración de esta ecuación se obtiene el
valor de la velocidad (v) de cada lámina en función del
radio del tubo
Figura 2.- Fuerza de cizalla (fuerza de roce), ecuación de Newton y ecuación de Poiseuille. Explicación en el texto.

V = (P1-P2) (R2-r2) / 4η1
Esta ecuación revela que la velocidad de las láminas
tiene un perfil parabólico a través del radio del tubo.
Finalmente la integración de esta última ecuación a
través del radio determina el flujo de todas las láminas,
es decir, la velocidad de flujo (Q) en función de las
variables comentadas, lo que se conoce como ecuación
de Poiseuille.
Q = (P1-P2) π R4 / 8 η 1 [9]
o en forma alternativa (P1-P2) = Q 8 η 1 / π R4
Según esta ecuación, se necesita una gradiente de
presión (P1-P2) entre los extremos del tubo para vencer
la resistencia viscosa producida por el roce entre las
láminas y poder mantener el flujo (Q). Además, el flujo
es inversamente proporcional a la viscosidad del fluido
y a la longitud del tubo y, lo más importante, es
directamente proporcional a la cuarta potencia del radio
del tubo. Nótese que la ecuación de Poiseuille (a
diferencia de la ecuación de Bernoulli) está restringida
a una situación en que no hay cambios de energía
cinética ni de posición por lo cual sugiere que el flujo
“necesariamente” se dirige desde un sitio de mayor
presión a otro de menor presión y como esto es lo que
se observa en la mayor parte de la circulación induce
a pensar (engañosamente) que ello es siempre apli-
cable a la circulación.
Desde un punto de vista conceptual, sin embargo,
la ecuación de Poiseuille explica el porqué un líquido
real (viscoso) no cumple la predicción del principio de
Bernoulli según la cual la presión debiera aumentar en
la microcirculación debido al incremento del área de
sección total del lecho circulatorio (incremento de la
energía de presión ante una disminución de la energía
de velocidad conservándose la energía total). La
presión disminuye en la microcirculación porque al
dividirse las arterias en vasos cada vez más pequeños
se multiplica el número de láminas aumentando el área
de roce entre ellas, ofreciendo mayor resistencia al flujo
y disipando energía de presión en forma de calor la cual
no se recupera. La pérdida de presión ocurre en todo
el circuito como consecuencia del roce laminar, pero es
más notorio en los pequeños vasos por las razones
anotadas. Por lo tanto la energía que aporta el impulso
cardiaco a cada unidad de volumen de sangre va
disminuyendo a través de la circulación y no se cumple
el concepto arriba enunciado en el sentido que la energía
total en el sitio S1 (río arriba) debe ser igual a la del sitio
S2 (río abajo), es decir la conservación de la energía,
sino que el total de energía será mayor en S1 (río arriba).
La energía sólo se recupera con un nuevo impulso
cardiaco. Si no existiera el roce (si la sangre fuese un
líquido ideal) no se necesitaría un nuevo impulso cardiaco
pues la energía total de la sangre que retorna al corazón
sería igual a la de la raíz aórtica, y sólo se requeriría el
impulso cardiaco para incrementar la energía en la raíz
de la aorta ante una mayor demanda de flujo.
La figura 3 ilustra como ambos conceptos, Bernoulli
y Poiseuille, se mezclan en la circulación de un líquido
real en un tubo que cambia de radio. La energía de
presión (EP) del líquido sobre las paredes del tubo
disminuye entre los sitios a y b por efecto del roce
(Poiseuille); al llegar a la sección más ancha del tubo
(c) la presión no sigue disminuyendo sino que, por el
contrario, aumenta debido a que si bien el roce no ha
desaparecido, la disminución de la energía de velocidad
(energía cinética, EC) en la sección ancha del tubo
significa incremento de la presión (Bernoulli) que en
este caso sobrepasó el efecto del roce. Entre los sitios
c y d la presión sigue disminuyendo por efecto del
roce (Poiseuille). Entre los sitios e y f la presión
disminuye en forma mas rápida debido al efecto de
roce (Poiseuille) mas el efecto del incremento de
velocidad al volver a la sección angosta del tubo
(Bernoulli). Entre f y g la presión sigue disminuyendo
por efecto del roce. Nótese que entre los sitios b y c el
flujo avanza desde un lugar de menor presión a otro de
mayor presión (contra la gradiente), pero obviamente
desde un sitio de mayor a otro de menor energía total
(ET) debido a que la pérdida de energía cinética entre
esos dos sitios (8 unidades de energía) sobrepasó la
recuperación de presión entre ellos (5 unidades de
energía). La recuperación de presión fue incompleta por
su disipación por el roce entre b y c.
Las ecuaciones de Bernoulli para un flujo inestable
o estable (ecuaciones [4] y [5]) pueden ser levemente
modificadas agregando un término en función de la
viscosidad (η), que represente la pérdida de energía

223
R. Doménech
Estimación de la resistencia al flujo según
Poiseuille.
Reordenando la ecuación [9]:
(P1-P2) / Q = 8 η 1 / π R4 [10]
Según esta ecuación la gradiente de presión necesaria
para que circule la unidad de flujo es proporcional a la
viscosidad del líquido y a la longitud del tubo e
inversamente proporcional a la cuarta potencia del radio
del tubo. Esta ecuación corresponde al concepto de
resistencia periférica al flujo y se ha usado en el animal
de experimentación y en estudios hemodinámicos clínicos
para estimar la resistencia al flujo en un territorio vascular
dividiendo la diferencia de presión (P1-P2) entre los
extremos del territorio por el flujo (Q) a través de ese
territorio. Los cambios de resistencia obtenidos por
efecto de una intervención corresponderán obviamente
a cambios en el radio en alguna parte del territorio en
cuestión, como se aprecia mirando la ecuación, puesto
que el único factor que puede variar es el radio
(descontando pequeños cambios en la viscosidad que
pueden ocurrir en vasos muy contraídos o con alta
de presión por efecto de la resistencia viscosa, R(η).
Así por ejemplo la ecuación [5] quedaría:
P1-P2(s,t) = 1/2ρ (v2
2-v1
2) + ρg(h2-h1) + R(η).
El cambio de energía de presión (P1-P2) aparece
ahora equivalente no sólo al cambio de energía inercial
(cinética y potencial gravitacional) sino que además al
cambio de la energía de roce.
velocidad de flujo por efecto de migración axial de
los elementos figurados o efecto Fahraeus – Lindqvist).
La razón de porqué al disminuir el radio de un vaso
aumenta la resistencia al flujo reside en que en
esta circunstancia aumenta la gradiente de velocidad
entre las láminas (dv/dr), es decir aumenta la fuerza
de roce entre ellas. En el caso de una estenosis
valvular el efecto viscoso aparece cuado el flujo
intracavitario que normalmente tiene un perfil de
velocidad casi plano (sin diferencias de velocidad
a través del radio) se convierte en flujo laminar
(perfil parabólico de velocidad a través del radio) al
estrecharse el diámetro de la válvula. Demás está
decir que las mediciones así obtenidas sólo pueden
aceptarse en forma semi cuantitativa dado que los
vasos sanguíneos no son rígidos y sufren cambios
periódicos de su radio debido a la oscilación de la
presión arterial la cual se transmite en el árbol
vascular con un desfasaje con la onda de flujo (el
sistema arterial no se distiende como un todo durante
la eyección según el antiguo modelo de Windkessel).
Una medición mas adecuada de la resistencia de un
circuito es la impedancia que es el cuociente Presión
Figura 3.- Interelación entre los efectos de Bernoulli y de Poiseuille. Explicación en el texto.

está dada por el peso de esta columna y no es resultante
de un trabajo realizado sobre el líquido por efecto de
una bomba; se habla entonces de presión hidrostática
(sin movimiento del liquido, sin energía cinética) a
diferencia de la energía de presión hidrodinámica cuando
ella es resultante del trabajo de una bomba o de la
contracción cardiaca que acelera la sangre como vimos
previamente.
Dado que E es constante el cambio de P (∆P) al
descender desde la superficie debe ser igual en
magnitud y de signo contrario al cambio de ρgh (∆ρgh):
∆P = -∆ρgh
En la figura 4, se ilustra el concepto de la presión
hidrostática y su equilibrio con la energía potencial
gravitacional (o de posición). Si tomamos la superficie
del líquido como referencia para la profundidad de la
columna de líquido, la energía total en la superficie
del líquido es la presión atmosférica (Pa). En el
fondo del vaso la energía total es igual a la presión
atmosférica, transmitida desde la superficie, más la
presión hidrostática equivalente al peso de la columna
de líquido (Pa + ρgh) y más la energía potencial
gravitacional la cual tiene un valor negativo (-ρgh).
(La energía potencial gravitacional en la superficie
pulsátil / Flujo pulsátil. Sin embargo esta metodología
no es factible aún de usar en la práctica clínica.
Presión hidrostática
En los análisis previos se han considerado ejemplos
de la circulación en decúbito en que no hay variaciones
de la energía de posición. Sin embargo, los cambios
posturales modifican la energía de posición y con ello
aparecen cambios de presión que parecieran negar el
principio de que el flujo va desde un sitio de mayor a
otro de menor energía. La presión que “aparece” es la
presión hidrostática y se explica a continuación.
En un vaso lleno de líquido (Fig 4), el líquido está
inmóvil, no tiene energía cinética, y por lo tanto si
aplicamos la ecuación [7] el total de energía se reduce
a la suma de la energía de presión más la energía
potencial gravitacional, es decir, sólo a las dos energías
potenciales:
E = P + ρgh.
De acuerdo a las leyes de hidrostática enunciadas por
Pascal, la presión aumenta al descender desde la
superficie del líquido hacia el fondo del vaso. En este
caso la energía de presión es función de la altura de la
columna de líquido sobre el nivel de medición, es decir,
Figura 4.- Energía de posición (energía potencial gravitacional) y energía de presión hidrostática. Explicación en el texto.

225
R. Doménech
del líquido es cero dado que tomamos como referencia
esta superficie para medir la profundidad del líquido).
El resultado es que el total de energía en la superficie
es igual al total de energía en el fondo del vaso y por
lo tanto el líquido no se mueve. Nótese que la energía
de presión hidrostática en el fondo del vaso es
exactamente contrarrestada por la disminución de
la energía potencial gravitacional (o energía de
posición) en el fondo del vaso lo que se debe a que la
primera aumenta en función de la profundidad (ρgh)
y la segunda disminuye en función de la profundidad
(-ρgh); ambas son función de las mismas variables
pero con signo contrario. Siempre que aparece una
aparece la otra y se anulan cuantitativamente entre
sí. Como se dijo más arriba, al introducir el concepto
de energía potencial gravitacional en el desarrollo
de la ecuación de Bernoullí, esta energía es
equivalente al peso de la columna entre los límites h1
y h2. Este es un ejemplo en que un líquido no se
mueve desde un sitio de mayor a otro de menor presión
porque la energía total es igual en ambos sitios en un
sistema en el que no se realiza un trabajo que mueva
el líquido. En el caso de un sistema con energía
cinética, como la circulación sanguínea, la energía
potencial gravitacional y su correspondiente
“acompañante,” la energía de presión hidrostática,
deben sumarse a la presión hidrodinámica producida
por el trabajo del corazón o de las paredes arteriales,
pero dado que se anulan entre sí no modifican el
efecto de las diferencias de energía hidrodinámica a lo
largo del árbol circulatorio. Sin embargo, introducen
un factor de confusión como se ejemplariza a
continuación.
En un individuo en posición de decúbito la presión
media en la raíz de la aorta es aproximadamente
100 mmHg y en la arteria pedia aproximadamente
95 mmHg (las presiones no son iguales principal-
mente por la pérdida de energía de presión debido a
la resistencia viscosa al flujo entre estos dos sitios
como se explicó más arriba). El flujo se dirige desde la
raíz de la aorta hacia la arteria pedia porque viene
desde un sitio de alta energía dado por el trabajo
del ventrículo y de las paredes arteriales sobre la
sangre. Si el individuo adopta la posición erecta la
presión media en la raíz aórtica se mantiene aproxi-
madamente en 100 mmHg gracias a los mecanismos
de regulación de la presión arterial, sin embargo la
presión media en la arteria pedia sube de
95 mmHg a ±180 mmHg, (dependiendo de la estatura
del individuo), es decir, a un valor superior al de la
raíz de la aorta y sin embargo la sangre sigue fluyendo
desde la raíz aórtica hacia la arteria pedia. La razón
es que el exceso de energía de presión en la arteria
pedia (180-95 =85 mmHg) es debido al peso de la
columna de sangre (comprendida entre la raíz de la
aorta y la arteria pedia, [ρg(h2-h1) = 85 mmHg, en un
individuo que mide 1,80 m] pero es exactamente
equivalente a la disminución de la energía potencial
gravitacional (de posición) que tiene esta columna de
sangre [-ρg(h2-h1)] = -85 mmHg en la arteria pedia
cuando se considera la raíz de la aorta como el
nivel de referencia para medir la profundidad de
la columna. Como se dijo en el ejemplo del vaso
lleno de líquido, ambas energías son equivalentes
porque una es manifestación de la otra y se anulan
entre sí. Lo mismo ocurre cuando consideramos
como referencia el nivel de la arteria pedia para
medir la altura de la columna, en este caso decimos
que el déficit de energía de presión en la arteria pedia
con respecto a la raíz aórtica [ρg(h2-h1) = -85 mmHg)]
es exactamente equivalente al exceso de energía
de posición en la raíz aórtica con respecto a la arteria
pedia [ρg(h2-h1) = 85 mmHg)]. Este es otro ejemplo
biológico en que el flujo se dirige desde un sitio de
menor presión a otro de mayor presión. Este ejemplo
aclara también, la idea errónea de que en posición
erecta a la sangre “le cuesta” más subir por las
venas que bajar por las arterias. En posición erecta
la sangre no “cae” desde la raíz de la aorta hacia la
arteria pedia por efecto de la gravedad porque, tomando
como referencia la raíz de la aorta, la mayor energía
de posición en la raíz aórtica es exactamente equili-
brada por la mayor energía de presión hidrostática
en la arteria pedia. Así también, en posición erecta, a
la sangre no le “cuesta subir” por la vena cava inferior
porque en cualesquier nivel de altura que ella alcance
sobre las venas pedias, la energía de posición adquirida
(y que podría hacer pensar que se opone al ascenso)
es exactamente contrarrestada por la mayor energía
de presión hidrostática en las venas pedias. En
resumen, cualquier aumento de energía de posición
producido en el sitio S1 con respecto al sitio S2, por

de energía que lleva la sangre circulante. Los
componentes de energía que lleva la sangre están
contenidos en la ecuación de Bernoulli por lo que
esta aparece como una ecuación más general en la
comprensión de la energética de la circulación. Sin
embargo, el concepto de pérdida de energía por roce
que se expresa en la ecuación de Poiseuille debe
ser agregado a la ecuación de Bernoulli para poder
aplicar esta última a la circulación de un líquido
real como es la sangre. Finalmente, los cambios de
presión arterial producidos por modificaciones
posturales son anulados por los cambios recíprocos
de energía de posición, como lo explica el principio
de Pascal y no interfieren en la dinámica de la
circulación.
Agradecimientos
Al Dr. José Luis Vukasovic quien tuvo la gentileza
de revisar este manuscrito y hacer sugerencias para
mejorarlo.
una modificación postural, se acompaña nece-
sariamente de un aumento de igual magnitud de
energía de presión hidrostática en S2. Esto por la
sencilla razón de que laenergía de presión hidros-
tática en S2 es manifestación de la energía de posición
en S1 y ambas se anulan entre sí en cuanto a sus
efectos hidrodinámicos. La excepción son los
cambios pequeños y transitorios del diámetro de los
vasos, especialmente los venosos, (en presencia de
una regulación neurohumoral normal) que puedan
producir los cambios de presión hidrostática.
En conclusión, la sangre fluye desde los sitios
de mayor energía total (de presión, cinética y de
posición) a los de menor energía total cuando se
realiza un trabajo sobre la masa sanguínea como se
desprende del desarrollo de la ecuación de Bernoulli.
Muchas veces la gradiente de energía total coincide
con la gradiente de energía de presión, lo cual
induce erróneamente a pensar que el flujo siempre
ocurre desde un sitio de mayor a otro de menor
presión. La presión es sólo uno de los componentes
Referencias
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Circulation. Year Book Medical Publisher Inc.1968
2. V L Streeter y E B Wylie. Mecánica de los Fluidos.
McGrawHill 1988
3. Tritton DJ. Physical Fluid Dynamics. Oxford, Clarendon
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2000; 36:1942-1949

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