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1
APRENDIZAJE Y MEMORIA
Naturaleza del aprendizaje
Plasticidad sináptica
Aprendizaje perceptivo
Condicionamiento clásico
Condicionamiento instrumental
Aprendizaje relacional
2
• NATURALEZA DEL APRENDIZAJE
3
Naturaleza del aprendizaje
• Aprendizaje se refiere al proceso mediante el cual las
experiencias modifican nuestro sistema nervioso y, por tanto,
nuestra conducta. Estos cambios se denominan recuerdos.
• Las experiencias no se almacenan; sino que cambian el modo en
que percibimos, actuamos, pensamos y planificamos. Para ello, se
va cambiando la estructura del cerebro, alterando los circuitos
neurales.
• Puede haber al menos 4 tipos de aprendizaje: aprendizaje
perceptivo, aprendizaje estímulo-respuesta, aprendizaje motor y
aprendizaje relacional.
4
Naturaleza del aprendizaje
1. El aprendizaje perceptivo es la
capacidad para aprender a reconocer
estímulos que ya se han percibido antes. La
función de este tipo de aprendizaje es
aportar la capacidad de identificar y
catalogar objetos, personas o situaciones.
Podemos realizar un aprendizaje perceptivo
por cada uno de nuestros sentidos. Por la
vista, por el sonido de una voz, por la textura
o por el olor.
Los cambios perceptivos se llevan a cabo
mediante cambios en la corteza sensitiva de
asociación.
5
Naturaleza del aprendizaje
2. El aprendizaje estímulo-respuesta consiste en la capacidad
de aprender a ejecutar una conducta determinada cuando se
presenta un estímulo determinado; de tal modo que involucra el
establecimiento de conexiones entre los circuitos que participan en
la percepción y los que participan en el movimiento.
El aprendizaje estímulo-respuesta incluye dos categorías
principales de aprendizaje: el condicionamiento clásico y el
condicionamiento instrumental u operante que ya lo
estudiaremos más adelante.
3. El aprendizaje motor es el establecimiento de cambios en los
sistemas motores. Es en realidad un tipo especial de aprendizaje
estímulo-respuesta. El aprendizaje motor no puede suceder sin una
guía sensorial del entorno. La mayoría de los movimiento de
precisión implican la interacción con objetos: bicicletas, agujas para
hacer punto….
6
Naturaleza del aprendizaje
4. El aprendizaje relacional supone aprender las relaciones que
existen entre estímulos individuales. Por ej. Si escuchamos la voz
de un conocido sin verle podemos imaginar quién es, que cara
tiene. Los circuitos neurales de la corteza auditiva de asociación
reconocen a la persona y se conectan con los circuitos
correspondientes de la corteza visual de asociación..
El aprendizaje espacial se basa en la percepción de la
localización espacial. Implica también aprender las relaciones
existentes entre diversos estímulos. Por ej. Para conocer donde me
encuentro en una habitación, tengo que reconocer cada uno de los
objetos, el lugar donde están localizados. Al percibir todos esos
objetos y su localización respecto a mí, me indica dónde estoy
localizado dentro de la habitación.
El aprendizaje episódico- recordar secuencias de
acontecimientos (episodios) que se han presenciado.
7
• PLASTICIDAD SINÁPTICA:
POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO
Y DEPRESIÓN A LARGO PLAZO.
• Inducción de la potenciación a largo plazo.
• Papel de los receptores NMDA y AMPA
• Depresión a lago plazo
8
Inducción a la potenciación a largo plazo
• La estimulación eléctrica de
circuitos de la formación
hipocámpica puede
desembocar en cambios
sinápticos a largo plazo que
parecen figurar entre los
responsables del aprendizaje.
• La estimulación eléctrica de alta
intensidad de los axones que
conducen información desde la
corteza entorrinal hasta la
circunvolución dentada
ocasiona un aumento a largo
plazo en la magnitud de los
potenciales excitadores
postsinápticos (PEP) denominado
potencial a largo plazo (PLP).
9
Inducción a la potenciación a largo plazo
• La formación hipocámpica es una
región especializada de la corteza
límbica, localizada en el lóbulo
temporal. Consiste en dos capas finas
plegadas una dentro de la otra. Una
capa se denomina circunvolución
dentada y la otra, cuerno de Ammón.
Tiene cuatro divisiones: las más
importantes son CA3 y CA1.
• El input básico que recibe la
formación hipocámpica procede de la
corteza entorrinal. Los axones de
las neuronas de la corteza entorrinal
penetran a través de la vía
perforante y forman sinapsis con las
células granulosas de las
circunvolución dentada.
10
Inducción a la potenciación a largo plazo
• La población de PEP es una medida
extracelular de los potenciales excitatorios
postsinápticos producidos por las sinapsis
de los axones de la vía perforante con las
neuronas granulosas de la circunvolución
dentada.
• Muchos experimentos han demostrado que
la potenciación a largo plazo en secciones
hipocámpicas puede seguir el principio de
Hebb. Es decir, cuando las sinapsis débiles
y las fuertes de una misma neurona se
estimulan aproximadamente al mismo
tiempo, la sinapsis débil se fortalece.
• Este fenómeno se denomina potenciación
a largo plazo asociativa, ya que se
produce debido a la asociación (en el
tiempo) entre la actividad de dos grupos de
sinapsis.
11
Papel de los receptores NMDA Y AMPA
• Una potenciación a largo plazo (PLP) no asociativa
requiere algún tipo de efecto aditivo. Un PLP no asociativo se
producirá tras una serie de pulsos administrados con una alta
frecuencia en una sola ráfaga, pero no así la misma de cantidad
de pulsos administrados con baja frecuencia.
• Esto se debe a que un ritmo rápido de estimulación hace que los
potenciales excitatorios postsinápticos se sumen porque cada uno
de los sucesivos PEP ocurre antes de que se haya extinguido el
anterior. Esto significa que las estimulación rápida despolariza la
membrana postsináptica mucho más que la lenta.
• La potenciación a largo plazo requiere dos sucesos: activación de la
sinapsis y despolarización de la neurona postsináptica. La
explicación a esto se debe al receptor NMDA que se encuentra en
la formación hipocámpica CA1.
12
Papel de los receptores NMDA Y AMPA
• Las espinas dendríticas de las células
piramidales CA1 contienen dos tipos de
receptores de glutamato: los receptores
NMDA y los receptores AMPA.
• Los investigaciones indican que el refuerzo de
una sinapsis individual se consigue mediante la
inserción de receptores AMPA adicionales en
las membranas postsinápticas de la espina
dendrítica.
• Los receptores AMPA controlan los canales de
sodio; así cuando estos son activados por el
glutamato, producen PEP en la membrana de
la espina dendrítica.
• Con mayor receptores de AMPA, la liberación
del glutamato por los botones terminales causa
un potencial excitatorio postsináptico mayor.
13
Depresión a largo plazo
• La estimulación de baja frecuencia de las aferencias sinápticas a
una célula puede disminuir en lugar de aumentar la fuerza de la
sinapsis. Este fenómeno, denominado depresión a largo plazo
(DLP) y tiene una función en el aprendizaje.
• Los circuitos neurales que contienen recuerdos se establecen
fortaleciendo ciertas sinapsis y debilitando otras. Estudios
anteriores encontraron que al estimular los axones colaterales de
Shaffer aferentes a las neuronas CA1, la frecuencia por encima de
10hz ocasionaban potenciación a largo plazo, mientras que las
frecuencias por debajo de 10 hz inducían a la depresión a largo
plazo.
• Como hemos visto, la forma más habitual de la potenciación a largo
plazo implica el aumento de la cantidad de receptores AMPA en la
membrana postsináptica de las espinas dendríticas. La depresión a
largo plazo implica una disminución de los receptores AMPA en
esas espinas.
14
Resumen: plasticidad
• La formación hipocámpica participa en los cambios sinápticos que ocurren
durante el aprendizaje.
• Un circuito de neuronas se extiende desde la corteza entorrinal y la
formación hipocámpica.
• La estimulación de alta frecuencia de los axones de este circuito fortalece la
sinapsis: Induce un aumento del tamaño de los PEP de las espinas
dendríticas de las neuronas postsinápticas.
• Los receptores de NMDA y AMPA juegan un papel importante.
• También la potenciación a largo plazo puede ser asociativa, proceso por el
cual la sinapsis débiles son fortalecidas por las fuertes.
• La depresión a largo plazo ocurre cuando una sinapsis es activada en el
momento en que la membrana postsináptica está hiperpolarizada o solo
ligeramente despolarizada.
15
APRENDIZAJE PERCEPTIVO
• Aprender a reconocer estímulos
• Memoria perceptiva a corto plazo
16
Aprender a reconocer estímulos
• El aprendizaje nos permite adaptarnos a nuestro
entorno y responder a los cambios que se dan
en él. En particular, nos dota de la capacidad de
realizar la conducta apropiada en la situación
apropiada.
• El aprendizaje perceptivo entraña aprender
acerca de las cosas, pero no qué hacer cuando
se presentan.
• En los mamíferos, el reconocimiento visual de
los objetos se efectúa mediante circuitos
neuronales de la corteza visual asociativa.
• La corteza visual primaria recibe
información de núcleo geniculado lateral
del tálamo, y tras el primer análisis, la
información se envía a la corteza
extraestriada, que rodea a la corteza visual
primaria.
17
Aprender a reconocer estímulos
• Después de analizar la forma, color o
movimiento, la corteza extraestriada envía el
resultado de su análisis a la corteza visual de
asociación, que se divide en dos vías: La vía
ventral, implicada en el reconocimiento de
objetos, continua su recorrido por el la zona
ventral de la corteza temporal inferior.
• La vía dorsal, implicada en la percepción de la
localización de los objetos, continua su recorrido
por la zona dorsal de la corteza parietal posterior.
• La vía ventral se encarga de reconocer qué es el
objeto percibido visualmente, y la vía dorsal se
encarga de reconocer dónde aparece dicho
objeto.
18
Aprender a reconocer estímulos
• Las personas con lesiones en la corteza temporal inferior- parte de
la vía ventral- pueden tener una visión excelente, pero no pueden
reconocer objetos familiares y cotidianos.
• El aprendizaje perceptivo implica claramente cambios en las
conexiones sinápticas de la corteza de asociación visual que
establecen nuevos circuitos neurales. Cuando se ve otra vez el
mismo estímulo y se transmite a la corteza misma pauta de
actividad, dicho circuitos se vuelven a activar. Esta actividad es la
base del reconocimiento del estímulo.
• Es decir, la activación de circuitos neurales de la corteza
sensitiva de asociación establece la “lectura” de la
memoria perceptiva.
19
Memoria perceptiva a corto plazo
• Una memoria a corto plazo es un recuerdo que dura poco tiempo-
en general segundos- de un estímulo o un acontecimiento.
• Aprender a reconocer un estímulo conlleva que se den cambios
sinápticos en las regiones correspondientes de la corteza sensitiva
de asociación, las cuales establecen nuevos circuitos neurales.
• La memoria a corto plazo de un estímulo implica la actividad
de estos circuitos, actividad que continua incluso después de que el
estímulo desaparezca.
• Por ej. Aprender a reconocer la cara de un amigo produce cambios
en la fuerza sináptica de los circuitos neurales de la región facial
fusiforme de la corteza visual de asociación. Reconocer que está
presente implica la activación de los circuitos que se han
establecido debido a esos cambios y recordar que está todavía en
la habitación aun cuando miremos a otra parte implica la actividad
mantenida de estos circuitos.
20
Memoria perceptiva a corto plazo
• Estudios con neuroimagen funcional han
comprobado que retener tipos específicos de
memoria visual a corto plazo implica la
activación de regiones específicas de la corteza
visual de asociación.
• El área facial fusiforme interviene en el
reconocimiento de los rostros.
• El área del lugar parahipocámpica
participa en el reconocimiento de lugares.
• La memoria perceptiva a corto plazo, además de
la corteza visual de asociación, implica también
a otras regiones, especialmente la corteza
prefrontal. La función de la corteza prefrontal
en la memoria a corto plazo es manejar y
organizar la información que ha de ser
recordada, elaborar estrategias para recuperarla
y también supervisar el resultado de esos
procesos.
21
Resumen: Aprendizaje perceptivo
• El reconocimiento visual de los objetos se efectúa mediante la activación de
circuitos neuronales de la corteza visual de asociación.
• El núcleo geniculado lateral del tálamo, envía información a la corteza visual
primaria. Tras un primer análisis, envía la información a la corteza
extraestriada, la cual a su vez manda la información a la corteza visual de
asociación mediante dos vías. La vía ventral- implicada en el
reconocimiento de objetos-, y la vía dorsal, implicada en la percepción de
la localización de los objetos.
• El aprendizaje perceptivo ocurre como resultado de cambios en las
conexiones sinápticas en el interior de la corteza de asociación. Cuando se ve
otra vez el estímulo los circuitos de activan.
• La memoria perceptiva a corto plazo implica la actividad mantenida de
neuronas de la corteza sensitiva de asociación. La retención de tipos
específicos de memoria visual implica la actividad de regiones específicas
como el área facial fusiforme (reconocimiento de rostros) o el área
parahipocámpica (reconocimiento de lugares).
• El área prefrontal participa también en el procesamiento de la memoria a
corto plazo organizando la información y elaborando estrategias para
recuperarla.
22
• CONDICIONAMIENTO CLÁSICO
23
El condicionamiento clásico
• El condicionamiento clásico es un tipo de
aprendizaje en el que un estímulo sin
importancia (neutro) adquiere las
propiedades de otro importante: implica la
asociación entre dos estímulos.
• Por ej. Si se le presenta comida a un
perro automáticamente salivará. Esta
respuesta se denomina respuesta
incondicionada (RI). La comida será el
estímulo incondicionado (EI). Si
presentamos el sonido de una campana
(estímulo neutro) inmediatamente
antes de enseñar la comida, después de
varios intento, el perro empezará a salivar
tras el sonido de la campana. Se ha
producido un condicionamiento clásico: El
estímulo condicionado EC (campana)
provoca ahora una respuesta
condicionada RC (salivar).
24
El condicionamiento clásico
• El principio de Hebb defiende
que si una sinapsis se activa
repetidamente al mismo tiempo que
la neurona postsináptica emite
potenciales de acción, tendrá una
serie de cambios en la estructura o
en la neuroquímica de las sinapsis
que la reforzarán.
• Por ej. Si el tono de un sonido (EN)
se presenta en primer lugar, la
sinapsis débil T (tono) se activa. Si
el soplo en el ojo (EI) se administra
inmediatamente después, entonces
la sinapsis fuerte del soplo se activa
y hace que la motoneurona
descargue impulsos nerviosos.
25
El condicionamiento clásico
• La descarga neural refuerza en este caso cualquiera de las sinapsis
con la que la motoneurona que acaban de estar activadas.
Después de varios emparejamientos de los dos estímulos, y tras
varios aumentos de la fuerza sináptica, la sinapsis del tono llega a
ser lo suficientemente fuerte como para hacer por sí misma que la
motoneurona se active (ojo parpadee).
• La amígdala forma parte de un importante sistema implicado en
un tipo particular de aprendizaje: las respuestas emocionales
condicionadas clásicamente. Por ej, un estimulo aversivo como la
descarga eléctrica en una pata produce una serie de respuestas
comportamentales, neurovegetativas y hormonales.
• Si condicionamos un estímulo neutro como puede ser un sonido
con una descarga eléctrica, el tono se acaba convirtiendo en
estímulo condicionado.
26
El condicionamiento clásico
• La información del tono llega al núcleo lateral de la amígdala.
Este núcleo recibe también información del EI (la descarga)
procedente del sistema somatosensitivo. Por tanto, estas dos
fuentes de información convergen en el núcleo lateral.
• En el núcleo lateral de la amígdala hay células piramidales cuyos
axones proyectan al núcleo central. Cuando una rata se enfrenta
a un estímulo doloroso, se activan sinapsis fuertes en el núcleo
lateral; como resultado la neuronas piramidales de dicho núcleo
comienzan a descargar , lo que activa las neuronas del núcleo
central, evocando una respuesta emocional aprendida.
• Si el estímulo doloroso se empareja con un tono, las sinapsis
débiles de la amigada lateral resultan reforzadas gracias al
principio de Hebb.
27
Resumen: Condicionamiento clásico
• El condicionamiento clásico es un tipo de aprendizaje en el que
un estímulo sin importancia adquiere la propiedades de uno
importante: implica una asociación de estímulos.
• Un estímulo incondicionado (una descarga eléctrica) provoca unas
respuestas comportamentales, neurovegetativas (respuesta
incondicionada).
• Una respuesta emocional condicionada (RC) clásicamente
se establece emparejando un estímulo neutro (como puede ser un
sonido) con un estímulo incondicionado (descarga eléctrica).
• Tras varias repeticiones presentando el sonido (EN)
inmediatamente antes que la descarga eléctrica (EI), al aparecer el
sonido aparecen las respuestas convirtiendo al sonido en un
estímulo condicionado (EC) y la respuesta en una respuesta
condicionada (RC).
• Los dos tipos de información (EI) y (EC) convergen en el núcleo
lateral de la amígdala. Este núcleo se conecta a través del núcleo
basal con el núcleo central, el cual se conecta con diversas zonas
del cerebro que controlan la respuesta emocional.
28
CONDICIONAMIENTO
INSTRUMENTAL U OPERANTE
29
Condicionamiento operante
• Mientras que el condicionamiento clásico implica respuestas
automáticas, típicas de la especie, el condicionamiento operante
implica conductas que se han aprendido.
• Mientras que el condicionamiento clásico supone una asociación
entre dos estímulos, el operante supone una asociación entre una
respuesta y un estímulo.
• El condicionamiento operante permite que un organismo modifique
su conducta en función de las consecuencias que conlleva.
• ES decir, cuando una conducta se sigue de consecuencias
favorables, denominados estímulos reforzantes o reforzadores,
ésta tiende a darse con mayor frecuencia. Cuando le sigue
consecuencias desfavorables, denominados estímulos aversivos o
castigos, la conducta tiende a realizarse con menos frecuencia.
30
Condicionamiento operante
• Por ej. La jaula de skinner.
Se coloca a un rata
hambrienta en una jaula con
una palanca. Si aprieta la
palanca y recibe algo de
comida (refuerzo)
inmediatamente después,
aumenta la probabilidad que
que vuelva a realizar esa
respuesta.
• El proceso del refuerzo
refuerza una conexión entra
los circuitos neurales
implicados en la percepción
(ver la palanca) y los
implicados en el movimiento
(apretar la palanca).
31
Condicionamiento operante: Núcleos basales
• El condicionamiento operante
conlleva el fortalecimiento de
conexiones entre los circuitos
neurales que detectan un
determinado estímulo con otros
circuitos que producen una
determinada respuesta.
• Los circuitos adyacentes al
condicionamiento operante
surgen de diversas regiones de
la corteza sensitiva de
asociación, donde tiene lugar
la percepción, y terminan en la
corteza motora de
asociación del lóbulo
frontal, la cual controla los
movimientos.
32
Condicionamiento operante: Núcleos basales
• Existen dos vías principales entre la corteza sensitiva de asociación
y la corteza motora de asociación: conexiones transcorticales
directas y conexiones a través de los núcleos basales y tálamo.
• Junto con la formación hipocámpica, las conexiones transcorticales
participan en la adquisición de memorias episódicas- memorias
perceptivas de secuencias de acontecimientos de los que fuimos
testigos o no lo contaron.
• Las conexiones trasncorticales también intervienen en la
adquisición de conductas complejas que implican deliberación y
conocimiento. Por ej. Aprender a conducir. Al principio, la persona
tiene que estar pensando los pasos a seguir (embrague, cambiar
marcha…).
• Posteriormente, las conductas se vuelve automáticas, sin pensar.
33
Condicionamiento operante: Núcleos basales
• La evidencia sugiere que cuando las conductas aprendidas se
vuelven automáticas y rutinarias, se transfiere a los núcleos
basales.
• Cuando llevamos la conducta de manera deliberada, los núcleos
basales reciben información acerca de los estímulos presentes y las
respuestas que estamos dando. Están de mero espectadores.
• Cuando la conductas se vuelven automáticas, son los órganos
basales encargados del proceso, ya han aprendido como se hace,
dejando libre a los circuitos transcorticales para hacer otras cosas.
Ya no necesitamos pensar lo que estamos haciendo.
34
Condicionamiento operante: Núcleos basales
• El neoestriado- el núcleo caudado y el
putamen- recibe información sensitiva de
todas las regiones de la corteza cerebral.
También recibe información de los lóbulos
frontales respecto a los movimientos que se
han planificado.
• Las eferencias del núcleo caudado y
putamen envían información a otro
componente de los núcleos basales: el
globo pálido. Las eferencias de esta
estructura se transmiten a la corteza
frontal: a las áreas premotora y motora
suplementaria, donde se planifica el
movimiento y a la corteza motora primaria,
donde se ejecuta.
35
Condicionamiento operante: Refuerzo
• La actividad de las neuronas
dopaminérgicas juegan un papel importante
en el refuerzo.
• El sistema mesolímbico de neuronas
dopaminérgicas se origina en el área
tegmental ventral (ATV) del mesencéfalo
y proyecta en dirección rostral a varias
regiones del prosencefalo, entre las que se
incluyen la amígdala, el hipocampo y el
núcleo accumbens (NAC).
• Las neuronas de núcleo accumbes (NAC)
proyectan a la parte ventral de los núcleos
basales, los cuales, como hemos visto
están implicados en el aprendizaje.
36
Condicionamiento operante: Refuerzo
• Estudios han demostrado que la estimulación eléctrica del área
tegmental ventral , así como la administración de cocaína o de
anfetamina, ocasiona la liberación de dopamina en el núcleo
accumbens.
• Se ha observado también que refuerzos naturales como el agua,
comida, sexo estimulan la liberación de dopamina en el núcleo
accumbens, al igual que ocurre con los refuerzos artificiales.
• Un sistema de refuerzo ha de realizar dos funciones: detectar la
presencia de estímulo reforzante (reconocer que va a suceder algo
bueno) y fortalecer las conexiones entre las neuronas que detectan
el estímulo discriminativo (Por ej. Ver una palanca) y y la neuronas
que producen la respuesta instrumental (presionar la palanca)
• El refuerzo se produce cuando los circuitos neurales detectan el
estímulo reforzante y provocan las activación de las neuronas
dopaminérgicas del área tegmental ventral.
37
Condicionamiento operante: Refuerzo
• La corteza prefrontal proporciona
un importante input al área
tegmental ventral. Los botones
terminales que conectan estas
dos área segregan glutamato, un
neurotransmisor excitador, y la
actividad de esta sinapsis hace
que aumenta la segregación de
dopamina en el núcleo
accumbens.
• La corteza prefrontal puede que
active el mecanismo de refuerzo
cuando determina que la
conducta en curso está llevando
al organismo más cerca de sus
metas, del refuerzo.
38
Resumen: Condicionamiento operante
• En condicionamiento operante o instrumental es un aprendizaje
más flexible, que permite que un organismo modifique su conducta
en función de las consecuencias que conlleva.
• Si las consecuencias son favorables (estímulos reforzantes), la
conducta tendrá mayor probabilidad de repetirse. Si las
consecuencias son desfavorables (estímulo punitivo o castigo), la
conducta se dará con menor frecuencia.
• El condicionamiento operante conlleva el fortalecimiento de
conexiones entre circuitos neurales que detectan los estímulos y
circuitos neurales que producen respuestas.
• Existen dos vías principales entre la corteza sensitiva de asociación
y la corteza motora de asociación: conexiones transcorticales
directas (intervienen en el aprendizaje de conductas complejas que
implican deliberación) y las conexiones a través de los núcleos
basales y el tálamo (conductas rutinarias y automáticas).
39
Resumen: Condicionamiento operante
• La actividad de las neuronas dopaminérgicas juegan un papel
importante en el refuerzo.
• El sistema mesolímbico de neuronas dopaminérgicas se origina en
el área tegmental ventral del mesencéfalo y proyecta hacia la
amígdala, el hipocampo y el núcleo accumbens.
• Los refuerzos naturales, al igual que los artificiales estimulan la
liberación de dopamina en el núcleo accumbens.
• La corteza prefrontal parece que también juega un papel en el
refuerzo, proporcionando información al área tegmental ventral.
Puede que active el refuerzo cuando determina que la conducta en
curso está llevando la organismo más cerca de sus metas.
40
• APRENDIZAJE RELACIONAL
• Amnesia anterógrada
• Memoria declarativa y no declarativa
41
Amnesia anterógrada
• El aprendizaje relacional es un aprendizaje más complejo en el
que supone aprender las relaciones entre estímulos individuales. Ej.
Cuando vemos la foto de un amigo nos acordamos de su nombre,
su voz, qué lugares hemos compartido, conversaciones….
• Los circuitos neurales de la corteza visual que reconocen la cara
del amigo están conectados con circuitos de muchas regiones
cerebrales, y estos están conectados con muchas otras regiones.
• La amnesia anterógrada, causada por lesiones cerebrales, es
la incapacidad de aprender información nueva. Una persona con
amnesia anterógrada puede recordar acontecimientos pasados , en
la época previa al daño cerebral.
• La amnesia retrógrada alude a la incapacidad de recordar
acontecimientos que ocurrieron antes de la lesión cerebral.
42
Amnesia anterógrada
• La amnesia anterógrada parece también deberse a lesiones en el
lóbulos temporal.
• Varias investigaciones indican que en la amnesia anterógrada se ve
afecta principalmente el aprendizaje relacional mientras que el
perceptivo, estímulo-respuesta y el aprendizaje motor se
encontraban más conservados. Eran capaces de reconocer rostros
o melodías, realizar la respuesta de parpadeo mediante
condicionamiento clásico o aprendizajes motores.
• El síndrome de Korsakoff es una grave amnesia anterógrada
ocasionada por el alcoholismo crónico. Estos pacientes parecen
incapaces de fijar nuevos recuerdos, aunque sí parecen recordar
los antiguos.
43
Amnesia anterógrada
• El aprendizaje consta, de al menos,
dos fases: memoria a corto plazo y
memoria a largo plazo.
• En la memoria a corto plazo se
almacena una cantidad limitada de
información de manera temporal.
• La memoria a largo plazo
almacena una mayor cantidad de
información de manera permanente.
• La repetición es una estrategia para
mantener la información más tiempo,
pero una vez que se deja de repetir
se recordará o no si se ha
almacenado en la memoria a largo
plazo.
• La transformación de memoria a
corto plazo en memoria a largo plazo
se denomina consolidación.
44
Memoria declarativa y no declarativa
• La memoria declarativa (explícita)
implica un contexto: hacen referencia a la
información sobre cuándo y en qué
condiciones sucedió un hecho concreto.
Incluye todos aquellos recuerdos que
pueden ser evocados del forma
consciente.
• La memoria no declarativa (implícita o
procedimental) incluye aprendizajes
perceptivos, estímulo-respuesta y motor
de lo que no es necesariamente
consciente. Engloba todos los recuerdos
inconscientes, como determinadas
habilidades o destrezas (ej. Montar en
bici, tocar un instrumento).
• La memoria declarativa puede dividirse en
dos categorías: memoria episódica,
que almacena las experiencias personas
específicas; y la memoria semántica,
que almacena información de hechos.
45
Memoria declarativa y no declarativa
• La formación hipocámpica tiene una importante función en la
consolidación de la memoria declarativa. El hipocampo recibe
información sobre lo que está ocurriendo procedente de la corteza
sensitiva y la corteza motora de asociación, y de algunas regiones
subcorticales, tales como lo núcleos basales y la amígdala.
• Procesa esta información y después, a través de sus conexiones
eferentes con dichas regiones, modifica las memorias que allí se
está consolidando, relacionándolas de modo que nos permita
recordar la relación entre los componentes de la memoria.
• Sin la formación hipocámpica nos quedaríamos con recuerdos
individuales, aislados, sin el nexo que hace posible recordar en
episodios y contextos.
46
Memoria declarativa y no declarativa
• La formación hipocámpica y la
corteza límbica del lóbulo
temporal parecen estar
implicadas en la consolidación
y recuperación de memorias
declarativas, tanto episódicas
como semánticas; pero las
memorias semánticas, en sí
mismas, parecen que se
almacenan en la neocorteza
de la región lateral del lóbulo
temporal.
47
Resumen: Memoria relacional
• El aprendizaje relacional es un aprendizaje más complejo en el
que supone aprender la relaciones entre estímulos individuales.
• La amnesia anterógrada, causada por lesiones cerebrales, es
la incapacidad de aprender información nueva.
• La amnesia retrógrada alude a la incapacidad de recordar
acontecimientos que ocurrieron antes de la lesión cerebral.
• En la memoria a corto plazo se almacena una cantidad limitada
de información de manera temporal.
• La memoria a largo plazo almacena una mayor cantidad de
información de manera permanente.
• La memoria declarativa (explícita): Incluye información sobre
cuándo y en qué condiciones sucedió un hecho concreto.
Recuerdos evocados del forma consciente.
48
Resumen: Memoria relacional
• La memoria no declarativa (implícita o procedimental) incluye
aprendizajes perceptivos, estímulo-respuesta y motor de lo que no
es necesariamente consciente. Engloba todos los recuerdos
inconscientes, como determinadas habilidades o destrezas (ej.
Montar en bici, tocar un instrumento).
• La memoria declarativa puede dividirse en dos categorías:
memoria episódica, que almacena las experiencias personas
específicas; y la memoria semántica, que almacena información
de hechos.
• La formación hipocámpica y la corteza límbica del lóbulo temporal
parecen estar implicadas en la consolidación y recuperación de
memorias declarativas, tanto episódicas como semánticas; pero las
memorias semánticas, en sí mismas, parecen que se almacenan en
la neocorteza de la región lateral del lóbulo temporal.

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Doctor juan coullaut el aprendizaje y la memoria

  • 1. 1 APRENDIZAJE Y MEMORIA Naturaleza del aprendizaje Plasticidad sináptica Aprendizaje perceptivo Condicionamiento clásico Condicionamiento instrumental Aprendizaje relacional
  • 2. 2 • NATURALEZA DEL APRENDIZAJE
  • 3. 3 Naturaleza del aprendizaje • Aprendizaje se refiere al proceso mediante el cual las experiencias modifican nuestro sistema nervioso y, por tanto, nuestra conducta. Estos cambios se denominan recuerdos. • Las experiencias no se almacenan; sino que cambian el modo en que percibimos, actuamos, pensamos y planificamos. Para ello, se va cambiando la estructura del cerebro, alterando los circuitos neurales. • Puede haber al menos 4 tipos de aprendizaje: aprendizaje perceptivo, aprendizaje estímulo-respuesta, aprendizaje motor y aprendizaje relacional.
  • 4. 4 Naturaleza del aprendizaje 1. El aprendizaje perceptivo es la capacidad para aprender a reconocer estímulos que ya se han percibido antes. La función de este tipo de aprendizaje es aportar la capacidad de identificar y catalogar objetos, personas o situaciones. Podemos realizar un aprendizaje perceptivo por cada uno de nuestros sentidos. Por la vista, por el sonido de una voz, por la textura o por el olor. Los cambios perceptivos se llevan a cabo mediante cambios en la corteza sensitiva de asociación.
  • 5. 5 Naturaleza del aprendizaje 2. El aprendizaje estímulo-respuesta consiste en la capacidad de aprender a ejecutar una conducta determinada cuando se presenta un estímulo determinado; de tal modo que involucra el establecimiento de conexiones entre los circuitos que participan en la percepción y los que participan en el movimiento. El aprendizaje estímulo-respuesta incluye dos categorías principales de aprendizaje: el condicionamiento clásico y el condicionamiento instrumental u operante que ya lo estudiaremos más adelante. 3. El aprendizaje motor es el establecimiento de cambios en los sistemas motores. Es en realidad un tipo especial de aprendizaje estímulo-respuesta. El aprendizaje motor no puede suceder sin una guía sensorial del entorno. La mayoría de los movimiento de precisión implican la interacción con objetos: bicicletas, agujas para hacer punto….
  • 6. 6 Naturaleza del aprendizaje 4. El aprendizaje relacional supone aprender las relaciones que existen entre estímulos individuales. Por ej. Si escuchamos la voz de un conocido sin verle podemos imaginar quién es, que cara tiene. Los circuitos neurales de la corteza auditiva de asociación reconocen a la persona y se conectan con los circuitos correspondientes de la corteza visual de asociación.. El aprendizaje espacial se basa en la percepción de la localización espacial. Implica también aprender las relaciones existentes entre diversos estímulos. Por ej. Para conocer donde me encuentro en una habitación, tengo que reconocer cada uno de los objetos, el lugar donde están localizados. Al percibir todos esos objetos y su localización respecto a mí, me indica dónde estoy localizado dentro de la habitación. El aprendizaje episódico- recordar secuencias de acontecimientos (episodios) que se han presenciado.
  • 7. 7 • PLASTICIDAD SINÁPTICA: POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO Y DEPRESIÓN A LARGO PLAZO. • Inducción de la potenciación a largo plazo. • Papel de los receptores NMDA y AMPA • Depresión a lago plazo
  • 8. 8 Inducción a la potenciación a largo plazo • La estimulación eléctrica de circuitos de la formación hipocámpica puede desembocar en cambios sinápticos a largo plazo que parecen figurar entre los responsables del aprendizaje. • La estimulación eléctrica de alta intensidad de los axones que conducen información desde la corteza entorrinal hasta la circunvolución dentada ocasiona un aumento a largo plazo en la magnitud de los potenciales excitadores postsinápticos (PEP) denominado potencial a largo plazo (PLP).
  • 9. 9 Inducción a la potenciación a largo plazo • La formación hipocámpica es una región especializada de la corteza límbica, localizada en el lóbulo temporal. Consiste en dos capas finas plegadas una dentro de la otra. Una capa se denomina circunvolución dentada y la otra, cuerno de Ammón. Tiene cuatro divisiones: las más importantes son CA3 y CA1. • El input básico que recibe la formación hipocámpica procede de la corteza entorrinal. Los axones de las neuronas de la corteza entorrinal penetran a través de la vía perforante y forman sinapsis con las células granulosas de las circunvolución dentada.
  • 10. 10 Inducción a la potenciación a largo plazo • La población de PEP es una medida extracelular de los potenciales excitatorios postsinápticos producidos por las sinapsis de los axones de la vía perforante con las neuronas granulosas de la circunvolución dentada. • Muchos experimentos han demostrado que la potenciación a largo plazo en secciones hipocámpicas puede seguir el principio de Hebb. Es decir, cuando las sinapsis débiles y las fuertes de una misma neurona se estimulan aproximadamente al mismo tiempo, la sinapsis débil se fortalece. • Este fenómeno se denomina potenciación a largo plazo asociativa, ya que se produce debido a la asociación (en el tiempo) entre la actividad de dos grupos de sinapsis.
  • 11. 11 Papel de los receptores NMDA Y AMPA • Una potenciación a largo plazo (PLP) no asociativa requiere algún tipo de efecto aditivo. Un PLP no asociativo se producirá tras una serie de pulsos administrados con una alta frecuencia en una sola ráfaga, pero no así la misma de cantidad de pulsos administrados con baja frecuencia. • Esto se debe a que un ritmo rápido de estimulación hace que los potenciales excitatorios postsinápticos se sumen porque cada uno de los sucesivos PEP ocurre antes de que se haya extinguido el anterior. Esto significa que las estimulación rápida despolariza la membrana postsináptica mucho más que la lenta. • La potenciación a largo plazo requiere dos sucesos: activación de la sinapsis y despolarización de la neurona postsináptica. La explicación a esto se debe al receptor NMDA que se encuentra en la formación hipocámpica CA1.
  • 12. 12 Papel de los receptores NMDA Y AMPA • Las espinas dendríticas de las células piramidales CA1 contienen dos tipos de receptores de glutamato: los receptores NMDA y los receptores AMPA. • Los investigaciones indican que el refuerzo de una sinapsis individual se consigue mediante la inserción de receptores AMPA adicionales en las membranas postsinápticas de la espina dendrítica. • Los receptores AMPA controlan los canales de sodio; así cuando estos son activados por el glutamato, producen PEP en la membrana de la espina dendrítica. • Con mayor receptores de AMPA, la liberación del glutamato por los botones terminales causa un potencial excitatorio postsináptico mayor.
  • 13. 13 Depresión a largo plazo • La estimulación de baja frecuencia de las aferencias sinápticas a una célula puede disminuir en lugar de aumentar la fuerza de la sinapsis. Este fenómeno, denominado depresión a largo plazo (DLP) y tiene una función en el aprendizaje. • Los circuitos neurales que contienen recuerdos se establecen fortaleciendo ciertas sinapsis y debilitando otras. Estudios anteriores encontraron que al estimular los axones colaterales de Shaffer aferentes a las neuronas CA1, la frecuencia por encima de 10hz ocasionaban potenciación a largo plazo, mientras que las frecuencias por debajo de 10 hz inducían a la depresión a largo plazo. • Como hemos visto, la forma más habitual de la potenciación a largo plazo implica el aumento de la cantidad de receptores AMPA en la membrana postsináptica de las espinas dendríticas. La depresión a largo plazo implica una disminución de los receptores AMPA en esas espinas.
  • 14. 14 Resumen: plasticidad • La formación hipocámpica participa en los cambios sinápticos que ocurren durante el aprendizaje. • Un circuito de neuronas se extiende desde la corteza entorrinal y la formación hipocámpica. • La estimulación de alta frecuencia de los axones de este circuito fortalece la sinapsis: Induce un aumento del tamaño de los PEP de las espinas dendríticas de las neuronas postsinápticas. • Los receptores de NMDA y AMPA juegan un papel importante. • También la potenciación a largo plazo puede ser asociativa, proceso por el cual la sinapsis débiles son fortalecidas por las fuertes. • La depresión a largo plazo ocurre cuando una sinapsis es activada en el momento en que la membrana postsináptica está hiperpolarizada o solo ligeramente despolarizada.
  • 15. 15 APRENDIZAJE PERCEPTIVO • Aprender a reconocer estímulos • Memoria perceptiva a corto plazo
  • 16. 16 Aprender a reconocer estímulos • El aprendizaje nos permite adaptarnos a nuestro entorno y responder a los cambios que se dan en él. En particular, nos dota de la capacidad de realizar la conducta apropiada en la situación apropiada. • El aprendizaje perceptivo entraña aprender acerca de las cosas, pero no qué hacer cuando se presentan. • En los mamíferos, el reconocimiento visual de los objetos se efectúa mediante circuitos neuronales de la corteza visual asociativa. • La corteza visual primaria recibe información de núcleo geniculado lateral del tálamo, y tras el primer análisis, la información se envía a la corteza extraestriada, que rodea a la corteza visual primaria.
  • 17. 17 Aprender a reconocer estímulos • Después de analizar la forma, color o movimiento, la corteza extraestriada envía el resultado de su análisis a la corteza visual de asociación, que se divide en dos vías: La vía ventral, implicada en el reconocimiento de objetos, continua su recorrido por el la zona ventral de la corteza temporal inferior. • La vía dorsal, implicada en la percepción de la localización de los objetos, continua su recorrido por la zona dorsal de la corteza parietal posterior. • La vía ventral se encarga de reconocer qué es el objeto percibido visualmente, y la vía dorsal se encarga de reconocer dónde aparece dicho objeto.
  • 18. 18 Aprender a reconocer estímulos • Las personas con lesiones en la corteza temporal inferior- parte de la vía ventral- pueden tener una visión excelente, pero no pueden reconocer objetos familiares y cotidianos. • El aprendizaje perceptivo implica claramente cambios en las conexiones sinápticas de la corteza de asociación visual que establecen nuevos circuitos neurales. Cuando se ve otra vez el mismo estímulo y se transmite a la corteza misma pauta de actividad, dicho circuitos se vuelven a activar. Esta actividad es la base del reconocimiento del estímulo. • Es decir, la activación de circuitos neurales de la corteza sensitiva de asociación establece la “lectura” de la memoria perceptiva.
  • 19. 19 Memoria perceptiva a corto plazo • Una memoria a corto plazo es un recuerdo que dura poco tiempo- en general segundos- de un estímulo o un acontecimiento. • Aprender a reconocer un estímulo conlleva que se den cambios sinápticos en las regiones correspondientes de la corteza sensitiva de asociación, las cuales establecen nuevos circuitos neurales. • La memoria a corto plazo de un estímulo implica la actividad de estos circuitos, actividad que continua incluso después de que el estímulo desaparezca. • Por ej. Aprender a reconocer la cara de un amigo produce cambios en la fuerza sináptica de los circuitos neurales de la región facial fusiforme de la corteza visual de asociación. Reconocer que está presente implica la activación de los circuitos que se han establecido debido a esos cambios y recordar que está todavía en la habitación aun cuando miremos a otra parte implica la actividad mantenida de estos circuitos.
  • 20. 20 Memoria perceptiva a corto plazo • Estudios con neuroimagen funcional han comprobado que retener tipos específicos de memoria visual a corto plazo implica la activación de regiones específicas de la corteza visual de asociación. • El área facial fusiforme interviene en el reconocimiento de los rostros. • El área del lugar parahipocámpica participa en el reconocimiento de lugares. • La memoria perceptiva a corto plazo, además de la corteza visual de asociación, implica también a otras regiones, especialmente la corteza prefrontal. La función de la corteza prefrontal en la memoria a corto plazo es manejar y organizar la información que ha de ser recordada, elaborar estrategias para recuperarla y también supervisar el resultado de esos procesos.
  • 21. 21 Resumen: Aprendizaje perceptivo • El reconocimiento visual de los objetos se efectúa mediante la activación de circuitos neuronales de la corteza visual de asociación. • El núcleo geniculado lateral del tálamo, envía información a la corteza visual primaria. Tras un primer análisis, envía la información a la corteza extraestriada, la cual a su vez manda la información a la corteza visual de asociación mediante dos vías. La vía ventral- implicada en el reconocimiento de objetos-, y la vía dorsal, implicada en la percepción de la localización de los objetos. • El aprendizaje perceptivo ocurre como resultado de cambios en las conexiones sinápticas en el interior de la corteza de asociación. Cuando se ve otra vez el estímulo los circuitos de activan. • La memoria perceptiva a corto plazo implica la actividad mantenida de neuronas de la corteza sensitiva de asociación. La retención de tipos específicos de memoria visual implica la actividad de regiones específicas como el área facial fusiforme (reconocimiento de rostros) o el área parahipocámpica (reconocimiento de lugares). • El área prefrontal participa también en el procesamiento de la memoria a corto plazo organizando la información y elaborando estrategias para recuperarla.
  • 23. 23 El condicionamiento clásico • El condicionamiento clásico es un tipo de aprendizaje en el que un estímulo sin importancia (neutro) adquiere las propiedades de otro importante: implica la asociación entre dos estímulos. • Por ej. Si se le presenta comida a un perro automáticamente salivará. Esta respuesta se denomina respuesta incondicionada (RI). La comida será el estímulo incondicionado (EI). Si presentamos el sonido de una campana (estímulo neutro) inmediatamente antes de enseñar la comida, después de varios intento, el perro empezará a salivar tras el sonido de la campana. Se ha producido un condicionamiento clásico: El estímulo condicionado EC (campana) provoca ahora una respuesta condicionada RC (salivar).
  • 24. 24 El condicionamiento clásico • El principio de Hebb defiende que si una sinapsis se activa repetidamente al mismo tiempo que la neurona postsináptica emite potenciales de acción, tendrá una serie de cambios en la estructura o en la neuroquímica de las sinapsis que la reforzarán. • Por ej. Si el tono de un sonido (EN) se presenta en primer lugar, la sinapsis débil T (tono) se activa. Si el soplo en el ojo (EI) se administra inmediatamente después, entonces la sinapsis fuerte del soplo se activa y hace que la motoneurona descargue impulsos nerviosos.
  • 25. 25 El condicionamiento clásico • La descarga neural refuerza en este caso cualquiera de las sinapsis con la que la motoneurona que acaban de estar activadas. Después de varios emparejamientos de los dos estímulos, y tras varios aumentos de la fuerza sináptica, la sinapsis del tono llega a ser lo suficientemente fuerte como para hacer por sí misma que la motoneurona se active (ojo parpadee). • La amígdala forma parte de un importante sistema implicado en un tipo particular de aprendizaje: las respuestas emocionales condicionadas clásicamente. Por ej, un estimulo aversivo como la descarga eléctrica en una pata produce una serie de respuestas comportamentales, neurovegetativas y hormonales. • Si condicionamos un estímulo neutro como puede ser un sonido con una descarga eléctrica, el tono se acaba convirtiendo en estímulo condicionado.
  • 26. 26 El condicionamiento clásico • La información del tono llega al núcleo lateral de la amígdala. Este núcleo recibe también información del EI (la descarga) procedente del sistema somatosensitivo. Por tanto, estas dos fuentes de información convergen en el núcleo lateral. • En el núcleo lateral de la amígdala hay células piramidales cuyos axones proyectan al núcleo central. Cuando una rata se enfrenta a un estímulo doloroso, se activan sinapsis fuertes en el núcleo lateral; como resultado la neuronas piramidales de dicho núcleo comienzan a descargar , lo que activa las neuronas del núcleo central, evocando una respuesta emocional aprendida. • Si el estímulo doloroso se empareja con un tono, las sinapsis débiles de la amigada lateral resultan reforzadas gracias al principio de Hebb.
  • 27. 27 Resumen: Condicionamiento clásico • El condicionamiento clásico es un tipo de aprendizaje en el que un estímulo sin importancia adquiere la propiedades de uno importante: implica una asociación de estímulos. • Un estímulo incondicionado (una descarga eléctrica) provoca unas respuestas comportamentales, neurovegetativas (respuesta incondicionada). • Una respuesta emocional condicionada (RC) clásicamente se establece emparejando un estímulo neutro (como puede ser un sonido) con un estímulo incondicionado (descarga eléctrica). • Tras varias repeticiones presentando el sonido (EN) inmediatamente antes que la descarga eléctrica (EI), al aparecer el sonido aparecen las respuestas convirtiendo al sonido en un estímulo condicionado (EC) y la respuesta en una respuesta condicionada (RC). • Los dos tipos de información (EI) y (EC) convergen en el núcleo lateral de la amígdala. Este núcleo se conecta a través del núcleo basal con el núcleo central, el cual se conecta con diversas zonas del cerebro que controlan la respuesta emocional.
  • 29. 29 Condicionamiento operante • Mientras que el condicionamiento clásico implica respuestas automáticas, típicas de la especie, el condicionamiento operante implica conductas que se han aprendido. • Mientras que el condicionamiento clásico supone una asociación entre dos estímulos, el operante supone una asociación entre una respuesta y un estímulo. • El condicionamiento operante permite que un organismo modifique su conducta en función de las consecuencias que conlleva. • ES decir, cuando una conducta se sigue de consecuencias favorables, denominados estímulos reforzantes o reforzadores, ésta tiende a darse con mayor frecuencia. Cuando le sigue consecuencias desfavorables, denominados estímulos aversivos o castigos, la conducta tiende a realizarse con menos frecuencia.
  • 30. 30 Condicionamiento operante • Por ej. La jaula de skinner. Se coloca a un rata hambrienta en una jaula con una palanca. Si aprieta la palanca y recibe algo de comida (refuerzo) inmediatamente después, aumenta la probabilidad que que vuelva a realizar esa respuesta. • El proceso del refuerzo refuerza una conexión entra los circuitos neurales implicados en la percepción (ver la palanca) y los implicados en el movimiento (apretar la palanca).
  • 31. 31 Condicionamiento operante: Núcleos basales • El condicionamiento operante conlleva el fortalecimiento de conexiones entre los circuitos neurales que detectan un determinado estímulo con otros circuitos que producen una determinada respuesta. • Los circuitos adyacentes al condicionamiento operante surgen de diversas regiones de la corteza sensitiva de asociación, donde tiene lugar la percepción, y terminan en la corteza motora de asociación del lóbulo frontal, la cual controla los movimientos.
  • 32. 32 Condicionamiento operante: Núcleos basales • Existen dos vías principales entre la corteza sensitiva de asociación y la corteza motora de asociación: conexiones transcorticales directas y conexiones a través de los núcleos basales y tálamo. • Junto con la formación hipocámpica, las conexiones transcorticales participan en la adquisición de memorias episódicas- memorias perceptivas de secuencias de acontecimientos de los que fuimos testigos o no lo contaron. • Las conexiones trasncorticales también intervienen en la adquisición de conductas complejas que implican deliberación y conocimiento. Por ej. Aprender a conducir. Al principio, la persona tiene que estar pensando los pasos a seguir (embrague, cambiar marcha…). • Posteriormente, las conductas se vuelve automáticas, sin pensar.
  • 33. 33 Condicionamiento operante: Núcleos basales • La evidencia sugiere que cuando las conductas aprendidas se vuelven automáticas y rutinarias, se transfiere a los núcleos basales. • Cuando llevamos la conducta de manera deliberada, los núcleos basales reciben información acerca de los estímulos presentes y las respuestas que estamos dando. Están de mero espectadores. • Cuando la conductas se vuelven automáticas, son los órganos basales encargados del proceso, ya han aprendido como se hace, dejando libre a los circuitos transcorticales para hacer otras cosas. Ya no necesitamos pensar lo que estamos haciendo.
  • 34. 34 Condicionamiento operante: Núcleos basales • El neoestriado- el núcleo caudado y el putamen- recibe información sensitiva de todas las regiones de la corteza cerebral. También recibe información de los lóbulos frontales respecto a los movimientos que se han planificado. • Las eferencias del núcleo caudado y putamen envían información a otro componente de los núcleos basales: el globo pálido. Las eferencias de esta estructura se transmiten a la corteza frontal: a las áreas premotora y motora suplementaria, donde se planifica el movimiento y a la corteza motora primaria, donde se ejecuta.
  • 35. 35 Condicionamiento operante: Refuerzo • La actividad de las neuronas dopaminérgicas juegan un papel importante en el refuerzo. • El sistema mesolímbico de neuronas dopaminérgicas se origina en el área tegmental ventral (ATV) del mesencéfalo y proyecta en dirección rostral a varias regiones del prosencefalo, entre las que se incluyen la amígdala, el hipocampo y el núcleo accumbens (NAC). • Las neuronas de núcleo accumbes (NAC) proyectan a la parte ventral de los núcleos basales, los cuales, como hemos visto están implicados en el aprendizaje.
  • 36. 36 Condicionamiento operante: Refuerzo • Estudios han demostrado que la estimulación eléctrica del área tegmental ventral , así como la administración de cocaína o de anfetamina, ocasiona la liberación de dopamina en el núcleo accumbens. • Se ha observado también que refuerzos naturales como el agua, comida, sexo estimulan la liberación de dopamina en el núcleo accumbens, al igual que ocurre con los refuerzos artificiales. • Un sistema de refuerzo ha de realizar dos funciones: detectar la presencia de estímulo reforzante (reconocer que va a suceder algo bueno) y fortalecer las conexiones entre las neuronas que detectan el estímulo discriminativo (Por ej. Ver una palanca) y y la neuronas que producen la respuesta instrumental (presionar la palanca) • El refuerzo se produce cuando los circuitos neurales detectan el estímulo reforzante y provocan las activación de las neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral.
  • 37. 37 Condicionamiento operante: Refuerzo • La corteza prefrontal proporciona un importante input al área tegmental ventral. Los botones terminales que conectan estas dos área segregan glutamato, un neurotransmisor excitador, y la actividad de esta sinapsis hace que aumenta la segregación de dopamina en el núcleo accumbens. • La corteza prefrontal puede que active el mecanismo de refuerzo cuando determina que la conducta en curso está llevando al organismo más cerca de sus metas, del refuerzo.
  • 38. 38 Resumen: Condicionamiento operante • En condicionamiento operante o instrumental es un aprendizaje más flexible, que permite que un organismo modifique su conducta en función de las consecuencias que conlleva. • Si las consecuencias son favorables (estímulos reforzantes), la conducta tendrá mayor probabilidad de repetirse. Si las consecuencias son desfavorables (estímulo punitivo o castigo), la conducta se dará con menor frecuencia. • El condicionamiento operante conlleva el fortalecimiento de conexiones entre circuitos neurales que detectan los estímulos y circuitos neurales que producen respuestas. • Existen dos vías principales entre la corteza sensitiva de asociación y la corteza motora de asociación: conexiones transcorticales directas (intervienen en el aprendizaje de conductas complejas que implican deliberación) y las conexiones a través de los núcleos basales y el tálamo (conductas rutinarias y automáticas).
  • 39. 39 Resumen: Condicionamiento operante • La actividad de las neuronas dopaminérgicas juegan un papel importante en el refuerzo. • El sistema mesolímbico de neuronas dopaminérgicas se origina en el área tegmental ventral del mesencéfalo y proyecta hacia la amígdala, el hipocampo y el núcleo accumbens. • Los refuerzos naturales, al igual que los artificiales estimulan la liberación de dopamina en el núcleo accumbens. • La corteza prefrontal parece que también juega un papel en el refuerzo, proporcionando información al área tegmental ventral. Puede que active el refuerzo cuando determina que la conducta en curso está llevando la organismo más cerca de sus metas.
  • 40. 40 • APRENDIZAJE RELACIONAL • Amnesia anterógrada • Memoria declarativa y no declarativa
  • 41. 41 Amnesia anterógrada • El aprendizaje relacional es un aprendizaje más complejo en el que supone aprender las relaciones entre estímulos individuales. Ej. Cuando vemos la foto de un amigo nos acordamos de su nombre, su voz, qué lugares hemos compartido, conversaciones…. • Los circuitos neurales de la corteza visual que reconocen la cara del amigo están conectados con circuitos de muchas regiones cerebrales, y estos están conectados con muchas otras regiones. • La amnesia anterógrada, causada por lesiones cerebrales, es la incapacidad de aprender información nueva. Una persona con amnesia anterógrada puede recordar acontecimientos pasados , en la época previa al daño cerebral. • La amnesia retrógrada alude a la incapacidad de recordar acontecimientos que ocurrieron antes de la lesión cerebral.
  • 42. 42 Amnesia anterógrada • La amnesia anterógrada parece también deberse a lesiones en el lóbulos temporal. • Varias investigaciones indican que en la amnesia anterógrada se ve afecta principalmente el aprendizaje relacional mientras que el perceptivo, estímulo-respuesta y el aprendizaje motor se encontraban más conservados. Eran capaces de reconocer rostros o melodías, realizar la respuesta de parpadeo mediante condicionamiento clásico o aprendizajes motores. • El síndrome de Korsakoff es una grave amnesia anterógrada ocasionada por el alcoholismo crónico. Estos pacientes parecen incapaces de fijar nuevos recuerdos, aunque sí parecen recordar los antiguos.
  • 43. 43 Amnesia anterógrada • El aprendizaje consta, de al menos, dos fases: memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. • En la memoria a corto plazo se almacena una cantidad limitada de información de manera temporal. • La memoria a largo plazo almacena una mayor cantidad de información de manera permanente. • La repetición es una estrategia para mantener la información más tiempo, pero una vez que se deja de repetir se recordará o no si se ha almacenado en la memoria a largo plazo. • La transformación de memoria a corto plazo en memoria a largo plazo se denomina consolidación.
  • 44. 44 Memoria declarativa y no declarativa • La memoria declarativa (explícita) implica un contexto: hacen referencia a la información sobre cuándo y en qué condiciones sucedió un hecho concreto. Incluye todos aquellos recuerdos que pueden ser evocados del forma consciente. • La memoria no declarativa (implícita o procedimental) incluye aprendizajes perceptivos, estímulo-respuesta y motor de lo que no es necesariamente consciente. Engloba todos los recuerdos inconscientes, como determinadas habilidades o destrezas (ej. Montar en bici, tocar un instrumento). • La memoria declarativa puede dividirse en dos categorías: memoria episódica, que almacena las experiencias personas específicas; y la memoria semántica, que almacena información de hechos.
  • 45. 45 Memoria declarativa y no declarativa • La formación hipocámpica tiene una importante función en la consolidación de la memoria declarativa. El hipocampo recibe información sobre lo que está ocurriendo procedente de la corteza sensitiva y la corteza motora de asociación, y de algunas regiones subcorticales, tales como lo núcleos basales y la amígdala. • Procesa esta información y después, a través de sus conexiones eferentes con dichas regiones, modifica las memorias que allí se está consolidando, relacionándolas de modo que nos permita recordar la relación entre los componentes de la memoria. • Sin la formación hipocámpica nos quedaríamos con recuerdos individuales, aislados, sin el nexo que hace posible recordar en episodios y contextos.
  • 46. 46 Memoria declarativa y no declarativa • La formación hipocámpica y la corteza límbica del lóbulo temporal parecen estar implicadas en la consolidación y recuperación de memorias declarativas, tanto episódicas como semánticas; pero las memorias semánticas, en sí mismas, parecen que se almacenan en la neocorteza de la región lateral del lóbulo temporal.
  • 47. 47 Resumen: Memoria relacional • El aprendizaje relacional es un aprendizaje más complejo en el que supone aprender la relaciones entre estímulos individuales. • La amnesia anterógrada, causada por lesiones cerebrales, es la incapacidad de aprender información nueva. • La amnesia retrógrada alude a la incapacidad de recordar acontecimientos que ocurrieron antes de la lesión cerebral. • En la memoria a corto plazo se almacena una cantidad limitada de información de manera temporal. • La memoria a largo plazo almacena una mayor cantidad de información de manera permanente. • La memoria declarativa (explícita): Incluye información sobre cuándo y en qué condiciones sucedió un hecho concreto. Recuerdos evocados del forma consciente.
  • 48. 48 Resumen: Memoria relacional • La memoria no declarativa (implícita o procedimental) incluye aprendizajes perceptivos, estímulo-respuesta y motor de lo que no es necesariamente consciente. Engloba todos los recuerdos inconscientes, como determinadas habilidades o destrezas (ej. Montar en bici, tocar un instrumento). • La memoria declarativa puede dividirse en dos categorías: memoria episódica, que almacena las experiencias personas específicas; y la memoria semántica, que almacena información de hechos. • La formación hipocámpica y la corteza límbica del lóbulo temporal parecen estar implicadas en la consolidación y recuperación de memorias declarativas, tanto episódicas como semánticas; pero las memorias semánticas, en sí mismas, parecen que se almacenan en la neocorteza de la región lateral del lóbulo temporal.