La espermatogénesis es el proceso por el cual se forman los espermatozoides a partir de células germinales en los testículos. Incluye la división celular y maduración de las espermatogonias diploides en los túbulos seminíferos hasta convertirse en espermatozoides haploides listos para la fertilización a través de las etapas de espermatocitogénesis, meiosis y espermiogénesis. Este proceso dura aproximadamente 62-75 días en humanos y produce miles de millones de espermatozoides.

1. ESPERMATOGÉNESIS
La espermatogénesis es un proceso que se lleva a cabo en los
testículos (gónadas), que son las glándulas sexuales masculinas.
En su interior se encuentran los túbulos seminíferos, pequeños
conductos enrollados de 30-60 cm de longitud y 0,2 mm de
diámetro cada uno. Los dos testículos contienen alrededor de un
millar de túbulos seminíferos. En el epitelio de los túbulos asientan
las células germinativas o espermatogonias y las células de Sertoli.
El corte transversal del túbulo seminífero permite distinguir las
diferentes
etapas
de
la
espermatogénesis,
por
ejemplo,
espermatogonias en la capa basal, espermatocitos en división
meiótica o liberación de espermatozoides hacia el lumen del
túbulo.
Túbulos seminíferos con espermatozoides maduros.
La espermatogénesis es el aumento o crecimiento, maduración,
transformación y la liberación del empaquetamiento del ADN de
los espermatozoides en
encargado
de
la gametogénesis en
la
el
la pubertad.
También
producción
hombre.
Este
es
el
mecanismo
de espermatozoides;
proceso
se
produce
es
en
las gónadas, activado por la hormona GnRH que se produce en el
hipotálamo, y la maduración final de los espermatozoides se
produce en el epidídimo. La espermatogénesis tiene una duración
aproximada de 62 a 75 días en la especie humana, y consta de tres
fases
o
etapas: mitosis o espermatocitogénesis, meiosis y espermiogénesis o e
spermiohistogénesis. A veces incluye aterogénesis y retrogénesis.

2. Espermatogénes o espermaticitogénes
Los espermatozoides son células haploides que tienen la mitad de
los cromosomas que una célula somática, son móviles y son muy
diferenciadas. La reducción en ellas se produce mediante una
división celular peculiar, la meiosis en el cuál una célula diploide
(2n), experimentará dos divisiones celulares sucesivas sin un paso
de duplicación del ADN entre dichas divisiones, con la capacidad
de generar cuatro células haploides (n). En este proceso es
necesario pasar de unas células diploides, inmóviles e
indiferenciadas a otras haploides, móviles y muy diferenciadas.
Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones
reduccionales de la meiosis se conservan en cada reino eucariota,
la regulación de la meiosis en mamíferos se diferencia
dramáticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias,
se encuentran seis:
Meiosis iniciada continuamente a partir de las poblaciones de
células madre correspondientes.
Cuatro gametos producidos por ciclo mientras que en
la ovogénesis es solo uno (un óvulo funcional y tres cuerpos
polares).
Meiosis completada en días o incluso semanas
La meiosis y diferenciación se produce continuamente sin
arrestamiento del ciclo celular.
La diferenciación de gametos ocurre bajo un precursor haploide,
luego de que la meiosis termina.
Los cromosomas sexuales son excluidos de recombinación y
transcripción durante la primera profase meiótica.
La espermatogénesis, en la especie humana, se produce en ondas a
todo lo largo de los túbulos seminíferos, por lo que zonas
adyacentes del mismo túbulo muestran espermatocitogénesis
y espermiogénesis en diversas fases. Así, el proceso comienza cuando
las células indiferenciadas de los túbulos seminíferos de
los testículos se multiplican. Para que la espermatogénesis se lleve a
cabo de forma sincronizada, se establecen entre las células puentes
de citoplasma que permiten que todas las células que se localizan

3. en el mismo corte transversal del túbulo seminífero se desarrollen a
la vez y las señales de diferenciación no afecten a células
diferentes.
Estas células germinales dan lugar a células madre de los
espermatogonios, a partir de las cuales surgen las células que se
diferenciaran a espermatocitos primarios tras la mitosis
correspondiente de las células de tipo A. Lasespermatogonias de
tipo A, entonces, a través de repetidos ciclos de mitosis producen
nuevas espermatogonias y mantienen así la reserva celular. Estas
células se caracterizan por poseer un gran núcleo redondo u oval
de cromatinacondensada, en el que pueden encontrarse el núcleo
periférico y una vacuola nuclear. La producción de
espermatogonias de tipo A marca el inicio de la espermatogénesis,
donde todas estas células son diploides.
Existen varios tipos de espermatogonias tipo A según el aspecto de
sus núcleos celulares:
Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando
tiene lugar una reducción drástica de espermatogonias, y además
se cree que estas células representan las células madre del sistema y
que su división mitótica produce más células de tipo Ad y algunas
de tipo Ap.
Espermatogonias pálidas Ap, las cuales dan lugar a más
espermatogonias del mismo tipo o a espermatogonias de tipo B. Las
primeras, dan lugar a células hijas unidas entre si por puentes
citoplasmáticos, mientras que las segundass se originan por
maduración de las primeras.
Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo
más células de su tipo; estas células, maduraran por grupos de
unas 100 espermatogonias produciendo espermatocitos primarios y
eventualmente espermatozoides; también cabe resaltar que las
espermatogonias de este tipo, se caracterizan por carecer de una
vacuola nuclear. No se conoce aún qué causa que este tipo de
espermatogonias siga el camino hacia la diferenciación celular,
antes que el de auto-renovación; tampoco es conocido qué estimula
a estas células para entrar en división meiótica en vez de división
mitótica.

4. La espermatogénesis o gametogénesis masculina es un proceso que
se da cuando el individuo llega a la madurez sexual, es decir,
cuando se inicia la etapa de la pubertad. Este proceso está
regulado principalmente por la sobre expresión de la proteína
BMP8b la cual es necesaria para la iniciación y el mantenimiento
de las células madre de la línea germinal . Esta proteína es
sintetizada en las espermatogonias. El proceso empieza cuando se
da una sobre expresión de BMP8b. Los tubos seminíferos que hasta el
momento se encontraban cerrados, se abren en esta etapa.
En general el proceso de espermatogénesis dura alrededor de dos
meses y consta básicamente de 4 etapas.
La primera se llama fase de proliferación. En esta se da la
multiplicación de las células germinales por medio de mitosis y el
resultado son las espermatogonias (2n).
La segunda fase es la de crecimiento. Las espermatogonias de tipo B
aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de
primer orden que migran al compartimiento adluminal del túbulo
seminifero1 antes de comenzar la primera división meiótica
mientras siguen siendo diploides.
La tercera fase se conoce como la fase de maduración. Cada
espermatocito sufre su primera división meiótica lo cual da como
resultado dos espermatocitos de segundo orden (n). Posteriormente
estos sufren la segunda división meiótica a partir de la cual surgen
dos espermátidas (n).
Finalmente, se da la última etapa que se conoce como la
espermiogénesis en las que las espermátidas se vuelven
espermatozoides. Para que esto ocurra se da un proceso de
diferenciación en el que por un lado el núcleo se va hacia uno de
los polos celulares y por el otro lado el centrosoma da lugar por
medio de una división a dos centríolos. Uno de estos centríolos que
se sitúa cerca al núcleo forma la placa basal mientras que el otro,
que se sitúa más lejos del núcleo, da lugar al filamento axial.
Estas células, se reconocen fácilmente por sus
abundantes citoplasmas y sus grandes núcleos, que contienen
grumos gruesos o finas hebras de cromatina; además, también
están unidas por un puente citoplasmático conspicuo como se

5. mencionó con anterioridad que regula el proceso de división de
forma que todas las células involucradas reciban la señal de hacer
meiosis a la vez mediante diferentes iones o moléculas; dichas
uniones citoplasmáticas solo se romperán una vez los
espermatozoides sean liberados en la luz del túbulo seminifero1.
Así, es en estas células donde sucede la meiosis por primera vez: La
meiosis I dará lugar a dos espermatocitos de segundo orden; estos
espermatocitos secundarios, son entonces más pequeños, y progresan
con rapidez a la segunda división meiotica, por lo que rara vez son
visibles. Tras la meiosis II resultarán cuatro espermátidas (gracias
a la meiosis, de una célula diploide surgen cuatro células
haploides (gametos)).
En los tubos seminíferos podemos encontrar grupos de células en los
distintos estadios de maduración descritos. Estos grupos pueden
alcanzar hasta las 100 células en sincronía, distribuyéndose
helicoidalmente a lo largo de tubo. No obstante, nunca podremos
observar todos los estadios al mismo tiempo. Este fenómeno se
conoce como onda espermatogénica.
Espermiogénesis o espermiohistogénesis
Los gametos así producidos siguen el proceso de maduración
conocido
como
espermiogénesis,
donde
en
dicha
fase
las
espermátidas se convierten en espermatozoides; para ello, se reduce
el citoplasma, el núcleo de la célula se alarga, queda en la cabeza

6. del espermatozoide generando la forma puntiaguda característica
de este tipo de células y finalmente se forma el flagelo que permite
el movimiento.
Por tanto, se trata de la última fase de la espermatogénesis, en la
que tiene lugar la maduración de las espermátidas hasta adquirir
las estructuras morfológicas del espermatozoide. Este proceso se
lleva a cabo en cuatro eventos que ocurren simultáneamente:
a) Condensación del núcleo: Se hace pequeño, denso y con forma
aplastada. El ADN se compacta en esta etapa por la acción de unas
proteínas denominadas protaminas.
El núcleo se hace pequeño, denso y de forma aplastada (oval desde
arriba, piriforme desde el lado).
El acrosoma se dispone en el extremo apical.
Tanto
el
núcleo
como
el
acrosoma
forman
la
cabeza
del
espermatozoide.
b) Formación del acrosoma: Se posiciona en el extremo apical, y
aparece rodeado por dos membranas, una externa y otra interna.
El
acrosoma
es
principalmente
degradar
el
un
lisosoma
hialuronidasa.
ácido
hialurónico
especializado
Esta
enzima
que
que
se
aparece
contiene
encarga
como
de
miembro
integrante de las células de la granulosa, permitiendo por tanto
eliminar las capas celulares por disgregación de las mismas que
rodean al ovovito. Esta enzima es de vital importancia en ICSIs en
los que es necesario acceder al ovocito a través de las capas de la
granulosa para inyectar intracitoplasmáticamente el pronúcleo
masculino.
La capa de células de la granulosa es una masa que rodea al
ovocito y puede ser eliminada con hialuronidasa (proceso de
decumulación).
Con
ello
se
puede
determinar
el
estado
de
maduración en el que se encuentra el ovocito. No obstante, este a
su vez presenta una capa pelúcida que lo rodea ¿cómo podemos
saber entonces tras la decumulación si se encuentra maduro para
ser fecundado o no?
Podemos saber si el ovocito es maduro o no en función de si
presenta corpúsculo polar. Si es maduro la ovogonia ha completado

7. metafase II, lo que implica la formación del corpúsculo polar y del
ovocito maduro; en cambio si el corpúsculo polar no aparece es
porque la ovogonia se encuentra todavía parada en metafase II y
por tanto el ovocito todavía es inmaduro y no se puede fecundar.
Posteriormente se produce la atresia (degradación del corpúsculo
polar).
c) Formación del flagelo: Se desarrolla a partir del centriolo distal
y constituye un cilindro de 9 microtúbulos dobles que rodea dos
únicos centrales (estructura 9+2). Durante la rotación del núcleo
se dispone en la base de la cabeza. El flagelo completo consta de
cuello, pieza media, pieza principal y pieza final.
Los centriolos del espermatozoide cumplen un papel esencial en
la fecundación. Esto se debe a que el ovocito carece de centriolos.
Por tanto, cuando tiene lugar la fecundación, en primer lugar
el cigoto presenta un pronúcleomasculino paterno y un pronúcleo
femenino materno. Posteriormente ambos pronúcleos se fusionan y
se genera una célula diploide que se divide inmediatamente. Para
que
esta
división
pueda
tener
lugar
es
necesario
un
posicionamiento de los cromosomas tanto materno como paterno
de forma ordenada en lo que se denomina la placa metafásica.
Este posicionamiento solamente puede tener lugar si están presentes
los centriolos y además funcionan correctamente. Cuando los
centriolos no son capaces de polimerizar los microtúbulos, o estos
son inestables se generan alteraciones cromosómicas estructurales,
dando lugar a aneuploidías.
d) Reducción del citoplasma. El citoplasma de la espermátida es
fagocitado por las células de Sertoli o se abandona en el interior
de los túbulos. Puede permanecer unido al espermatozoide cierto
tiempo. Además dichas células de Sertoli forman la barrera
hematotesticular
(no
deja
pasar
ningún
tipo
de
célula
inmunogénica).
Así, los espermatozoides presentan tres zonas bien diferenciadas: la
cabeza, el cuello y la cola. La primera es la de mayor tamaño,
contiene los cromosomas de la herencia y lleva en su parte anterior
un
pequeño
saliente
o acrosomacuya
misión
es
perforar
las
envolturas del óvulo. En el cuello se localiza el centrosoma y
las mitocondrias,
y
el
flagelo,
que
se
origina
a
partir
de

8. los centriolos, es el filamento que se encarga de generar la
motilidad que le permite al espermatozoide «nadar» hasta el
óvulo para fecundarlo.
El examen de los distintos cortes de los túbulos de un testículo
normal demuestra que alrededor de la mitad de las células
espermatogenicas se encuentra en estadio de espermatide tardía1.
Las
células de
Sertoli,
representan
un
componente
de
gran
importancia en la regulación de la espermatogénesis. Durante el
proceso de desarrollo, estas células cuyos núcleos suelen encontrarse
desde la membrana basal hasta la luz de los túbulos seminíferos,
forman la barrera hematotesticular. El núcleo de las células tiene
una forma triangular u oval típica, con un núcleo prominente y
cromatina dispersa1.
La capa basal de las células germinales se adosa a la membrana
basal, rodeada por una lámina propia en la que existen varias
capas
de miofibroblastos y fibroblastos fusiformes.
Se
forman
uniones íntimas tanto entre las mismas células, y estas con las
células germinales en desarrollo. Se sabe que para la producción y
maduración de las células espermatogénicas es esencial que
existan
concentraciones
elevadas
de
hormonas
androgénicas
secretadas por las células de Leydig del mesotelio reticular. Las
células
de
Sertoli
secretan
de andrógenos que
una proteína captadora
transporta
la testosterona y
la dihidrotestosterona hacia la luz del tubuloseminifero. Dichas
hormonas son también necesarias para la función del epitelio de
la rete testis y del epidídimo; la producción de esta proteína de
unión parece depender de una gonadotropina hipofisaria, la
hormona estimulante del folículo(FSH).
Un ciclo espermatogénico tiene una duración aproximada de 2
meses. Las espermatogonias están en mitosis durante 16 días,
dando lugar a los espermatocitos primarios. Estos tardan 24 días
en completar la primera meiosis y dar lugar a los espermatocitos
secundarios,
los
cuales
tardarán
horas
en
convertirse
en
espermátides. Las espermátides tienen que diferenciarse, como se ha
comentado
anteriormente,
tardando
otros
24 días para
ese
proceso. La diferenciación de espermátida a espermatozoide ocurre
dentro de los testículos. Una vez que salen del testículo, se quedan

9. en el epídimo para madurar y activar su movilidad. Cuando esta
fase
ha
conducto
terminado,
eferente,
los
espermatozoides
donde
van
a
ser
se
acumulan
almacenados
en
el
hasta
la
eyaculación. Si sumamos todo obtenemos unos 64 días desde el paso
de espermatogonias hasta espermatozoides.
Al realizarse la fecundación, estos espermatozoides antes de salir
pasan
por
el epidídimo del
testículo,
donde
se
realiza
la
espermiohistogénesis, y obtienen la acrosoma, un estilo de casco en
el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema (capa), que
la protege del pH de la vagina. Esta capa (glicolema), se pierde en
la diferenciación natural, que desaparece antes de llegar al óvulo
para lograr entrar en él con la fuerza del acrosoma. Recordemos
además, que el espermatozoide está formado por una zona
intermedia
donde
se
alojan
numerosas
mitocondrias
que
garantizan el aporte energético, también están formados por un
flagelo constituido por un filamento axial rodeado por una vaina
fibrosa, que permite la movilidad.
Efecto de la temperatura en la espermatogénesis
Todo el proceso ocurre en el testículo y a través del epidídimo llega
hasta el pene desembocando al exterior. El testículo es una
glándula secretora suspendida en una bolsa suelta de piel,
denominada bolsa escrotal. La finalidad de mantener el testículo
fuera del cuerpo es para que la temperatura de la glándula sea tres
grados menor que la del cuerpo, debido a que la temperatura
óptima de funcionamiento óptimo de las polimerasas que llevan a
cabo todas las actividades enzimáticas en la espermatogénesis
tienen una T óptima de unos 34 °C.
Por tanto, se concluye que en la mayoría de los mamíferos la
temperatura tiene un efecto inhibitorio sobre la espermatogénesis,
al afectar a los siguientes factores:
Bloqueo
de
la
maduración
de
las
espermatogonias
a
la
temperatura corporal.
La β-polimerasa y la recombinasaespermatogénica tienen un
temperatura óptima de funcionamiento ligeramente inferior (13 °C) a la temperatura corporal. Temperaturas superiores a la
óptima inhibe su actividad notablemente.

10. Para evitar estos efectos de inhibición por calor los testículos están
dispuestos en el exterior en la mayoría de los mamíferos.
El escroto no contiene grasa y sus músculos reaccionan al calor
extendiendo o contrayendo la piel. El sistema arterial (calor) y
venoso
(frío)
también
interviene
en
la
regulación
de
la
temperatura escrotal.
Periodo embrionario
Una vez las células germinales llegan a la cresta germinal del
embrión masculino, se incorporan a los cordones sexuales, donde se
mantendrán hasta la madurez, y perforaran a fin de formar un
orificio pasante que corresponderá a los tubulosseminiferos, y el
epitelio de dichos tubulos se diferenciara en células de Sertoli.
La formación de espermatozoides comienza alrededor del día 24
del desarrollo embrionario en la capa endodérmica del saco
vitelino. Aquí se producen unas 100 células germinales que migran
hacia los esbozos de los órganos genitales. Alrededor de la cuarta
semana ya se acumulan alrededor de 4000 de estas células, y el
gen SRY determina que formen los testículos para poder producir
espermatozoides, aunque
este
proceso
no
empezará
hasta
la
pubertad. Hasta entonces, las células germinales se dividen por dos.
Transporte espermático en el testículo: Eyaculación
Durante el proceso de eyaculación se dan los siguiente eventos:
Contracciones de los túbulos seminíferos, eferentes y deferentes.
Aumento del fluido luminal y su presión. El fluido luminal de los
conductos deferentes tiene mucho péptido conectivo para permitir
la contracción.
Contracciones de la cápsula testicular.
Los espermatozoides siguen el siguiente recorrido hasta la uretra:
1º) Conductos eferentes: Testículo a epidídimo.
2º) Conductos deferentes: Epidídimo a uretra.
El epidídimo es el responsable de la maduración y activación de la
movilidad
espermática
(capacitación,
necesaria
para
que

11. adquieran
movilidad).
Los
espermatozoides
tardan
aproximadamente dos semanas en atravesarlo, y se almacenan
tanto en la porción final del epidídimo como en los conductos
deferentes antes de la eyaculación.
Acción hormonal
Esta regulación se produce por retroalimentación negativa, desde
el hipotálamo, el que actúa en la hipófisis, y finalmente en
el testículo. Las hormonas responsables son:
Testosterona:
responsable
de
las
características
sexuales
masculinas, es secretada en el testículo por las células de Leydig o
instersticiales. Esta hormona también es secretada por la médula
de
la corteza
suprarrenal pero
en
menores
cantidades
en
comparación al testículo, también se secreta en las mujeres pero en
mínimas cantidades.
FSH u hormona
foliculoestimulante:
secretada
por
la hipófisis,
actúa sobre las células de Sértoli o nodrizas para que éstas actúen
sobre los espermios en desarrollo.
LH u hormona luteinizante: secretada por la hipófisis, actúa sobre
las células de Leydig o instersticiales para que secreten testosterona.
Inhibina: secretada las células de Sértoli o nodrizas, actúa sobre la
hipófisis inhibiendo la secreción de FSH y con ello deteniendo la
espermatogénesis.
Eficiencia
El hecho de que durante el eyaculado se produzca una elevada
pérdida de espermatozoides, junto con un número bastante elevado
de espermatozoides malformados, convierte este mecanismo en un
proceso
redundante
e
ineficaz:
de
toda
la
capacidad
espermatogénica potencial del testículo, tan sólo un 25% consigue
evitar la pérdida por apoptosis o degeneración. A su vez, la
mayoría son malformados, motivo por el cual únicamente un 12%
de las células iniciales son potencialmente útiles.
A pesar de todo lo anterior, un varón fértil es capaz de producir
eyaculados con 150 millones de espermatozoides varias veces por
semana.

12. La ineficacia de la espermatogénesis es debida fundamentalmente
a la ausencia de presión selectiva en la especie humana, y por ello
los factores externos afectan mucho los parámetros seminales. La
evolución ha impuesto que a mayor presión selectiva mayor
eficacia presenta la espermatogénesis.