Este documento trata sobre la fisiología de los frutales. Explica el ciclo vegetativo y reproductivo de los árboles frutales, los componentes del rendimiento como el número de flores formadas y frutos cuajados, y el tamaño y calidad de los frutos. También describe los procesos de inducción y diferenciación floral, y los factores endógenos y exógenos que influyen en la floración, como las hormonas y el aclareo de frutos.

1. MÓDULO
FISIOLOGÍA DE
FRUTALES

2. M
E
FORMACIÓN DEL ÁRBOL FRUTAL T
E
C
M
A
P
N
I PLANTACIÓN
A
S
G
M
CICLO U
O CICLO VEGETATIVO
REPRODUCTIVO A
S
L
D
U
E
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO Z
A
N
D
U
A
Nº DE FLORES NNº DE FRUTOS T
P TAMAÑO FRUTO
FORMADAS CUAJADOS R
T
I
A
C
C
I
I
Ó
Ó CALIDAD DE FRUTO N
N

3. COMPONENTES DEL RENDIMIENTO EN FRUTALES
Ingreso Bruto/ha = REND. FÍSICO X PRECIO
Producción/planta Densidad
(kg fruta/planta) x (nº plantas/ha)
Nº de
Tamaño de
frutos/planta x frutos
Nº FRUTOS
CUAJADOS CALIDAD DE FRUTO
ABSCISIÓN
Nº yemas
brotadas
Nº FLORES
Nº yemas inducidas
FORMADAS Nº yemas diferenciadas

4. Potencial de floración y fructificación en un
árbol frutal
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Y.F. Y.I. Y.D Flores C.I. C.F.

5. Desarrollo yemas florales
Manzano, peral
- Dardos (spurs) (2 años o más), yemas apicales
- Menos frecuente, yemas laterales de brotes elongados (bajo fuerte
influencia vegetativa)
Duraznero: yemas laterales, ramas de 1 año
Ciruelo: yemas laterales, 1 año + spurs 2 años
Membrillo: ramos terminales, crecimiento del año
Vid: Ramas del último crecimiento (yemas apicales o basales según
variedad)
Cítricos: Ramas de 1 año o menos (otoño, verano y primavera)

6. INDUCCION FLORAL

7. Características del proceso inducción-
diferenciación-floración en frutales
• Dilatado en el tiempo
• Influencia de factores exógenos y
endógenos
• Rol de las hormonas: GAs, CKs?
• Ciclos anuales

8. INDUCCION Y DIFERENCIACION
FLORAL EN MANZANO
INDUCCION: cambio cualitativo en meristemo (hormonal,
nutricional)
• Captación del estímulo por el meristemo apical, síntesis de
RNA y proteínas necesarias para la iniciación floral
• Cese de represión de genes responsables del desarrollo de
la yema floral (=desrepresión)

9. INDUCCION Y DIFERENCIACION
FLORAL EN MANZANO
DIFERENCIACION: cambios histológicos y morfológicos del
meristemo, activados por la realización de
un programa específico de crecimiento
dirigido internamente y modificado por
factores ecológicos y correlativos.
* Ciclo mitótico, división del núcleo
* Ciclo morfogenético, desarrollo del promordio floral

10. INDUCCION Y DIFERENCIACION
FLORAL EN MANZANO
Diferencias entre meristemos vegetativo y reproductivo
Acortamiento del plastocrón
Incremento actividad mitótica en tejidos meristemáticos
Incremento en tamaño y contenido de RNA de nucleolos de células
meristemáticas
Incremento de estratificación del punto de crecimiento
Cambios citoquímicos: niveles de ácidos nucleicos
Diferenciación histológica: ápice vegetativo capta señal actividad mitótica
cambios histológicos meristemo floral distinguible comienza
morfogénesis
Diferenciación morfológica: otoño-invierno (< ritmo)

11. CONTENIDO DE AC. NUCLEICOS E HISTONAS EN LOS
APICES DE YEMAS TERMINALES DE SPURS PRODUCTIVOS
Y NO PRODUCTIVOS (ADAPTADO DE BUBAN Y FAUST, 1982)
1) Contenido de DNA nuclear
Spurs con fruto Spurs sin fruto
Z1 15.4
14.4
Z2
11.5 13.5
10.6 Z3 15.5
10.9 14.8
Z4
Z2-4=10.8 Z2-4=14.5***

12. INDUCCION FLORAL EN MANZANO
• Primavera – verano: inducción floral acompañando
detención de crecimiento.
• 3-6 semanas post-floración: (trabajos en el hemisferio
norte) se inician cambios histológicos.
• Invierno: diferenciación morfológica.

13. REGULACION ENDOGENA DE LA
INDUCCION FLORAL (MANZANO)
1) Rol determinante de la fase vegetativa, previo a la
diferenciación
la diferenciación solo tiene lugar si se ha desarrollado un número
crítico de entrenudos en el ápice de la yema (16-20)
primordio floral inhibe organogénesis (aumenta plastocrón); años
de floración abundante y poco crecimiento de hojas, alargan
plastocrón
2) Influencia de hormonas (semillas)
GA, principal hormona inhibitoria de la inducción floral (solamente
actividad en árboles “on” en junio (HN))

14. Variaciones en el número de nudos en yemas
vegetativas y florales de manzano cv. Golden
(Luckwill y Silva, 1974)
22
20 F
Nº de nudos
18
Iniciación
16
floral
14 V
12
10
3 6 9 12 15 19 22
Semanas post-floración

15. RELACION ENTRE Nº DE SEMILLAS Y FLORACION
EN EL AÑO SIGUIENTE (Chan y Cain, 1967)
% de spurs en floración
100
80
60
40
20
0
0 1a5 6 a 10 11 a 15 16 a 20
Nº semillas/spur

16. Exportación de GAs de frutos de manzano
(Adaptado de Stephan et al, 1999)
Semanas GA1 GA3 GA4 GA7
Cv post
floración (ng/g) (ng/g) (ng/g) (ng/g)
Elstar 4 0.2 0.7 0.1 ---
Spencer 6.5 0.4 3.5 14.4 ---
Golden 5 0.2 2.8 21.3 0.8
Jonica 6 0.1 2.7 33,3 n.d.

17. Exportación de GAs y CKs desde el fruto de
manzano (Ramírez et al., 2004)
• GA4 marcado, se mueve desde semillas al spur,
especialmente a la yema
• Similar movimiento se verifica en Kinetina
marcada
• La zeatina estimula la inducción floral
• Los niveles de ambas hormonas pueden definir
la promoción o inhibición de la inducción floral

18. Incremento de la floración en
manzano

19. Efecto de la época de aclareo manual sobre
la siguiente floración de manzano Yellow
Newtown (Harley et al., 1942)

20. FLORACION Y RENDIMIENTO DE GOLDEN DELCIOUS
CON ACLAREO QUÍMICO POR 4 AÑOS EN
PLENA FLORACION CON DNOC A 500 ppm
Testigo Asperjado
Año
Floración Rendimiento Floración Rendimiento
(%) (kg) (%) (kg)
1 96 720 93 570
2 30 345 58 525
3 80 585 61 435
4 20 180 60 390
Williams y Edgerton, 1974

21. EFECTO DEL RALEO SOBRE LA FLORACION
SIGUIENTE EN TRES VARIEDADES
DE MANZANA (Chan y Cain, 1967)
% spurs en floración
120
100
80 Variedad 1
60 Variedad 2
40 Variedad 3
20
0
0
0
0
0
20
40
60
80
10
12
14
días post-floración

22. Inhibición de la floración en
Manzano

23. EFECTO DEL MOMENTO DE APLICACIÓN DE GA4+7
(150mg/L) EN LA FLORACION DEL AÑO SIGUIENTE
EN MANZANA CV. MC.INTOSH (Adaptado de Greene, 1989)
DIAS RESPECTO A RACIMOS FLORALES
PLENA FLORACION (por cm circunf. rama)
Testigo 5.6*
-6 1.0
0 0.4
+7 0.6
+13 0.3
+21 0.2
+28 0.1
+35 0.9
+45 4.5*
+60 8.7*

24. Inhibición selectiva de la floración con
aplicación de giberelinas
(McArtney y Hua-Li, 1998)
• Aplicación de 100, 200, 400 mg.L-1 de
GA3 y GA7, 6, 9 y 12 semanas post-
floración.
• Inhibición de floración sólo en yemas
de 1 año, GA7 > GA3
• Incremento de inhibición, lineal con
concentración

25. Inhibición de la inducción floral en
manzano Royal Gala, con aplicación de
GA4+7 (adaptado de Lobos y Yuri, 2006)
80
a a
70
60
b
Retorno floral
50
bc
40
c
30
20
10
0
7 21 42 70 T
Días después de plena flor (DDPF)

26. Inducción floral en Citrus
• Proceso floracional dilatado en el tiempo
• Pasada la etapa juvenil, todas las yemas de
citrus son potencialmente florales y la
presencia de GAs puede inhibir su expresión.
(Goldschmidt y Monselise, 1972; Lord y
Eckard, 1987)

27. Inducción floral en Citrus
• Factores exógenos promotores:
• Bajas temperaturas
• Estrés hídrico
• Sin respuesta al fotoperíodo

28. Efecto de las temperaturas en la inducción
floral en Citrus
• Bajas temperaturas (8-15ºC) promueven
inducción floral
(Moss, 1969; Hall et al, 1977; Southwick y
Davenport,1986; Lovatt et al, 1988; Powerwanto e
Inowe, 1990; García-Luis et al, 1992; Tamim et al, 1996)
• Correlación positiva entre duración del
período de frío y el número de flores
formadas

29. Inducción floral en Citrus: efecto de la
temperatura (Adaptado de Lovatt et al, 1988)
Duración de bajas temperaturas Nº de flores
(8 horas 15-18º/ 16 horas 10-13ºC)
Nº de Semanas (naranja W.navel)
0 6c
4 117 b
6 131 b
8 347 a

30. Efecto de la temperatura en la brotación y
floración de naranja Valencia (Hall et al, 1977)
T aire (ºC) Tsuelo(ºC) Brotes iniciados /árbol F/V
Día/noche Total Florales Vegetativo
30/15 25 428 184 244 0.75
15 223 69 154 0.45
20/15 25 527 374 153 2.44
15 313 226 87 2.60
T aire NS ** ** **
T suelo ** * ** NS
Interacción aire/suelo NS NS NS NS

31. Efecto de la carga de fruta en la floración
siguiente (Gravina, 1999)
Cultivar Kg/árbol Flores/100nudos
Ellendale 140 20
115 55
Salustiana 214 12
174 46

32. Efecto de la carga de fruta en la floración
siguiente, mandarina Montenegrina
(Gambetta et al ,2008)
Nº de frutos/ Brotes/100 Flores/100 nudos
árbol nudos
1002 24 2
63 69 64

33. Carga de fruta y floración siguiente en
tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)
30
25
Flores/ e rs/100 nudos
Flores/ 100 node s
a
Flow 100 nudos
20
15 a
10
5 b
0
0-1 >1-3 >3-5
Fruits/100 nodes
Frutos/100 nudos

34. Carga de fruta, retraso en cosecha y floración
siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)
35
30
Flowers/100 nodes
25
20 0-1 fruits/100nodes
>1-3 fruits/100nodes
15 >3-5 fruits/100nodes
10
5
0
1 2 3 4
Harvest date
Fechas de cosecha: 1 = 23 de julio; 2 = 8 de agosto; 3 = 23 de agosto; 4 = 7 Septiembre)

35. Efecto de la carga de fruta en la floración
siguiente, mandarina Nova
(adaptado de Gravina et al, 2004)
Carga de fruta Nº de Flores/100
frutos/planta nudos
Media-alta 666 33
Baja 186 152

36. Retraso en la cosecha en mandarina Nova: efecto
en la siguiente floración, media carga anterior
(adaptado de Gravina et al, 2004)
Fecha de cosecha Flores/100 nudos
15 de mayo 49
29 de mayo 27
13 de junio 33
27 de junio 25

37. Retraso en la cosecha en mandarina Nova:
efecto en la siguiente floración, baja carga
anterior (adaptado de Gravina et al, 2004)
Fecha de cosecha Flores/100 nudos
15 de mayo 149
29 de mayo 168
13 de junio 153
27 de junio 137

38. Contenido de GAs en hojas de brotes con y sin frutos,
mandarina Satsuma, durante el período inductivo
(Adaptado de Koshita et al., 1999)
500
250
0
Octubre Diciembre Febrero (HN)

39. Alteración del desarrollo de brotes florales
con GA3 (Lord y Eckard,1987)
• Estudio anatómico (SEM), de modificaciones en
meristemos con aplicaciones de GA3, (W.navel)
• GA, inhibe o revierte el comienzo de la inducción o
diferenciación, hasta que los primordios de sépalos
se forman: en meristemo apical, hojas; en laterales,
espinas (reversión diferencial)
• Posteriormente, proceso es irreversible
• Refuerzan hipótesis de Goldschmidt y Monselise:
Yemas determinadas a ser flores, inhibidas por GAs
• Reversión a fase juvenil

40. Alteración del desarrollo de brotes florales
con GA3 (Lord y Eckard,1987)
Tratamientos %brotes florales
Testigo 100
GA3 (principios octubre) 10
Testigo 83
GA3 (mediados diciembre) 47
Testigo 92
GA3 (principio enero) 24
Testigo 100
GA3 (mediados enero) 82

41. Balance hormonal de la floración
Niveles de GAs en Correlación con alta Fuente
carga y baja floración
Corteza fruto + Goren y Monselise
1970
Yemas + Erner et al, 1994
Jones et al, 1977
Savia xilema +
Sheida et al,1983
Hojas Sin correlación Southwick y
Davenport, 1986

42. Balance hormonal de la floración
• GAs, grupo hormonal con mayor
evidencia de posible acción directa
sobre inhibición de la inducción floral
en cítricos
• CKs, sin evidencia directa
• Auxinas, sin evidencia directa
• Inhibidores, inconsistentes