El documento aborda el metabolismo celular, incluyendo las reacciones metabólicas, el catabolismo y el anabolismo, así como la producción y uso de ATP. Se detallan las rutas metabólicas como la glucólisis, la respiración aerobia y anaerobia, y la fotosíntesis, explicando su importancia en la producción de energía y moléculas celulares. Además, se destacan las interrelaciones entre los diferentes procesos metabólicos en organismos unicelulares y pluricelulares.

1. METABOLISMO CELULAR IES – Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

2. ÍNDICE Concepto y finalidad Metabolismo y nutrición Características de las reacciones metabólicas Catabolismo y Anabolismo: a) Características b) Interrelación Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

3. ÍNDICE 4.Modalidades del metabolismo 5.El ATP moneda energética: a) Estructura química b) Producción y uso del ATP 6.Rutas Metabólicas Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

4. CONCEPTO Y FINALIDAD Reacciones químicas que tienen lugar en la célula Finalidad : Producir energía Producir moléculas celulares Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

5. METABOLISMO y NUTRICIÓN La nutrición es el intercambio de materia y energía con el medio El metabolismo es parte de la nutrición Los seres unicelulares y pluricelulares sencillos toman los alimentos o nutrientes directamente del medio en el que viven, y a el liberan los productos de desecho Los seres pluricelulares complejos requieren para ello de una serie de aparatos y sistemas En cualquiera de los casos, los nutrientes en las células sufren las transformaciones necesarias (metabolismo) para conseguir de ellos la energía y los componentes para producir moléculas propias Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

6. CARACTERÍSTICAS de las REACCIONES METABÓLICAS Reacciones que actúan secuencialmente Existen rutas convergentes y divergentes Son comunes a la mayoría de los organismos Son reacciones enzimáticas Catabolismo y anabolismo están interrelacionados A B C D F D D Dolores Sánchez-Guerrero Nuche A B C A B C

7. CATABOLISMO Y ANABOLISMO REACCIONES CATABÓLICAS Reacciones de degradación Reacciones de oxidación Liberan energía Son convergentes REACCIONES ANABÓLICAS Reacciones de síntesis Reacciones de reducción Precisan energía Son divergentes Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

8. + H + Molécula que se oxida Moléculas que se reducen H + Catabolismo y Anabolismo Interrelación Anabolismo Catabolismo Coenz Dolores Sánchez-Guerrero Nuche e - e - CoenzH

9. METABOLISMO Modalidades Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

10. ATP:Estructura química O-P-O - P-O - P=O OH OH OH O O OH CH 2 - ADENINA O Adenosin Fosfato Dolores Sánchez-Guerrero Nuche ATP Enlaces ricos en energía

11. + PRODUCCIÓN Y USO DEL ATP FOTOFOSFORILACIÓN FOSFORILACIÓN OXIDATIVA FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO Energía Solar Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Pi ADP ATP

12. Fosforilación a nivel de sustrato Molécula compleja Dolores Sánchez-Guerrero Nuche ATP ADP Pi + + Moléculas más sencillas Enlace que se rompe

13. Fosforilación oxidativa y fotofosforilación e - Molécula que se oxida Niveles energéticos Molécula que se reduce Fosforilación oxidativa Fotofosforilación RESPIRACIÓN FOTOSÍNTESIS Molécula oxidada LUZ Molécula reducida ? ? Coenzim a Coenzim a Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

14. RUTAS METABÓLICAS Ciclo de Krebs Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

15. CATABOLISMO

16. ÍNDICE Catabolismo: Concepto y finalidad Tipos de Catabolismo a) Respiración b) Fermentación 3. Rutas Catabólicas 4. Catabolismo de Glúcidos - Glucólisis: características, fases y etapas - Vías de degradación del Pirúvico: fermentación y formación de CoA - Respiración aerobia a) Ciclo de Krebs b) Cadena Respiratoria:Transporte de electrones. Hipótesis quimiosmótica - Balance energético 5. Catabolismo de Ácidos Grasos - Balance energético 6. Catabolismo de proteínas Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

17. CATABOLISMO:Concepto y Finalidad Conjunto de reacciones metabólicas de degradación oxidativa Finalidad: Proporcionar a la célula energía Proporcionar a la célula poder reductor Proporcionar a la célula precursores metabólicos ATP NADH Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

18. CATABOLISMO Materia orgánica compleja Materia orgánica sencilla Materia inorgánica ATP + Coenz Coenz Dolores Sánchez-Guerrero Nuche e - ADP Pi

19. CATABOLISMO: TIPOS Fermentativo Degradación incompleta de materia orgánica El último aceptor de electrones es un compuesto orgánico del propio sistema Se libera poca energía Se da, principalmente, en microorganismos (bacterias y levaduras Respiratorio Degradación completa de materia orgánica El último aceptor de electrones es un compuesto inorgánico Se libera mucha energía Se da en la mayoría de los seres vivos IES – Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

20. ATP Fermentación y Respiración Materia orgánica que se va a oxidar H + e - ATP FERMENTACIÓN RESPIRACIÓN Materia orgánica reducida Materia orgánica oxidada Materia inorgánica Materia orgánica que se va a oxidar H + H + H + O2_____ R. Aerobia Otros____ R. Anaerobia Pi Coenz CoenzH Dolores Sánchez-Guerrero Nuche ADP 1 er Transportador de electrones ADP Pi Pi Cadena transportadora de electrones Último aceptor de electrones ADP ATP

21. POLISACÁRIDOS PROTEÍNAS LÍPIDOS 1ªFase 2ªFase 3ªFase CÉLULA Etanol Ac.Láctico RUTAS CATABÓLICAS MITOCONDRIA Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

22. Glucólisis características Ruta catabólica universal Se escinde la glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico Se da en condiciones anaerobias Tiene lugar en el citosol Se producen tres tipos de transformaciones: Degradación del esqueleto carbonatado (C6 C3) Se transforma el fosfato inorgánico en ATP Se pierden y ganan electrones (oxido reducción) Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

23. GLUCOSA FRUCTOSA-1 , 6P 2 GLICERALDEHIDO- 3P OTROS MONOSACÁRIDOS GLUCOGÉNO Y ALMIDÓN Fase I Incorporación de grupos fosfato y degradación de glucosa a gliceraldehido-3P GLUCOSA - 6P ATP ADP Pi Carbono Glucólisis: fase I y etapas Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

24. Fase I I Formación de pirúvico y conservación de la energía en forma de ATP(2 ATP)y de NADH(2NADH) Carbono oxidado Glucólisis fases y etapas II ( 2) Ác. 3 FOSFOGLICÉRICO ( 2) Ác. 1,3 DIFOSFOGLICÉRICO ( 2) Ác. 2 FOSFOGLICÉRICO ( 2) FOSFOENOLPIRÚVICO ( 2) Ac. PIRÚVICO 2 H 2 O ATP ADP Pi Dolores Sánchez-Guerrero Nuche (2) GLICERALDEHIDO- 3P 2 NAD + 2 2 NAD H

25. Vías de degradación del ácido pirúvico FERMENTACIÓN RESPIRACIÓN Ac. PIRÚVICO Ac. PIRÚVICO Ac. LÁCTICO ACETALDEHIDO CO 2 ETANOL F. LÁCTICA F. ACOHOLICA Se produce ATP sólo en GLUCÓLISIS CO 2 ACETIL Co A Carbono reducido MITOCONDRIA Proceso generalizado Se da principalmente en microorganismos NAD + NADH NAD + NADH NAD + NADH SCo A SHCo A C.de Krebs Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

26. Ciclo de KREBS (2C) (6C) (6C) (5C) (4C) Membrana externa Membrana interna Matriz Mitocondrial (4C) (4C) (4C) H2O CICLO DE KREBS Co A NAD + NADH NAD + NADH NAD + NADH Co A FADH2 FAD CO 2 CO 2 Co A GDP GTP Pi Dolores Sánchez-Guerrero Nuche H2O Ac. Oxalacético (4C)

27. Cadena Respiratoria Transporte de electrones CoQ 1/2O 2 O 2- F. reducida F. oxidada F. oxidada F. reducida F. reducida F. reducida F. oxidada F. oxidada CoQH 2 NAD + NADH FAD FADH 2 Dolores Sánchez-Guerrero Nuche 2H + Caída de energía de los e - Liberación de energía Liberación de energía Liberación de energía Transporte de e - y H + Transporte de e - Complejo NADH deshidrogenasa Complejo citocromo b-c 1 Complejo citocromo oxidasa Citocromo c 2H + 2H +

28. Cresta mitocondrial Complejo NADH deshidro genasa Complejo citocromo b-c 1 Complejo citocromo oxidasa ESPACIO INTERMEMBRANA ATP Sintetasa Citocromo c Coenzima Q 2H + 2H + 2H + 1/2O 2 H 2 O 2H + e - MATRIZ MITOCONDRIAL 2H + H + 2H + 2H + H + H + 3x2H + Cadena Respiratoria Hipótesis Quimiosmótica 2H + 3x2H + 2x2H + 2x2H + ATP Dolores Sánchez-Guerrero Nuche NAD + NADH FADH 2 FAD 2H + ADP Pi 2H + NAD + NADH 3 ATP FAD FADH 2 2 ATP Coenzima QH 2

29. Balance del Catabolismo de Glúcidos FERMENTATACIÓN RESPIRACIÓN GLUCOSA GLUCOSA 2 PIRÚVICO 2ATP ETANOL/ LÁCTICO 2 PIRÚVICO 2 ACETIL CoA 2CO 2 4CO 2 2ATP 3X 30ATP 2X 4ATP 34ATP 38ATP ENERGÍA TOTAL CADENA RESPIRATORIA CICLO DE KREBS GLUCOLISIS GLUCOLISIS Dolores Sánchez-Guerrero Nuche 2 NAD H 2 NAD H 2 NAD H 6 NAD H 2 FAD H 2 10 NAD H 2 FAD H 2 4ATP FOSFORILACIÓN OXIDATIVA FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO ENERGÍA TOTAL 4ATP

30. Degradación de Ácidos Graso Espiral de Lynen ( b Oxidación ) OH MITOCONDRIA CITOSOL Carbono oxidado Enlace rico en energía Cardena hidrocar- bonada MEMBRANAS MITOCONDIALES FAD FADH 2 NAD + NADH R R ATP AMP+PP Co A Co A R Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Co A R Acil Co A Co A R Co A R Co A R Co A Co A Acetil Co A Carbono b H 2 O C o A R Ac. Graso COOH

31. Balance del Catabolismo de Ácidos Grasos CADENA RESPIRATORIA CICLO DE KREBS 1ª Vuelta 4ª Vuelta 3ª 2ª ESPIRAL DE LINEN ( 4 vueltas) 3X 18 ATP 57 ATP ENERGÍA TOTAL 10 CO 2 2X Dolores Sánchez-Guerrero Nuche 4 NAD H 4 FAD H 2 5 ATP 5 Acetil CoA Co A 5 ATP 5 FAD H 2 ATP* Co A 15 NAD H 19 NAD H 9 FAD H 2 75 ATP 5 ATP- 1 ATP* 75 ATP 79 ATP Ác. Graso (C10) COOH Co A Acil CoA Co A

32. Catabolismo de Proteínas PROTEINAS DE LA DIETA PROTEINAS CORPORALES PROTEINAS REGULADORAS NH 2 CICLO DE KREBS CADENA RESPIRATORIA GLUCOSA ÁCIDOS GRASOS UREA Ac. ÚRICO Cardena hidrocar- bonada R Dolores Sánchez-Guerrero Nuche R AMINOÁCIDOS COOH NH 2 R COOH AMINOÁCIDOS GLUCOGÉNICOS AMINOÁCIDOS CETOGÉNICOS

33. ANABOLISMO

34. ÍNDICE (I) Anabolismo: Concepto y finalidad Tipos de Anabolismo: autótrofo y heterótrofo Anabolismo autótrofo: Fotosíntesis y quimiosíntesis Fotosíntesis (i) a) Elementos necesarios b)Tipos: Oxigénica y anaoxigénica Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

35. ÍNDICE (II) Fotosíntesis (ii) c) Fotosíntesis oxigénica en vegetales: - Fases: Luminosa Fotosistemas: componentes y tipos Fotofoforilación: acíclica y cíclica, hipótesis Quimiosmótica Oscura (Biosintética): Ciclo de Calvin - Balance de la fotosíntesis d) Fotorrespiración e) Fotosíntesis en bacterias f) Importancia de la fotosíntesis 5.Quimiosíntesis Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

36. ANABOLISMO:Concepto y Finalidad Conjunto de reacciones metabólicas constructivas Finalidad: proporcionar a la célula la mayoría de las sustancias que la constituyen Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

37. ANABOLISMO Coenz Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Coenz Materia orgánica compleja e - Materia orgánica sencilla Materia inorgánica e - ATP ADP Pi + Sólo células autótrofas

38. ANABOLISMO: tipos Anabolismo Autótrofo Se parte de moléculas inorgánicas (Agua,dióxido de carbono,nitratos etc.) Se realiza solamente en células autótrofas Se puede realizar mediante fotosíntesis o quimiosíntesis Anabolismo Heterótrofo Se parte de moléculas orgánicas sencillas procedentes del catabolismo, la digestión, la fotosíntesis o la quimiosíntesis Se realiza tanto en células autótrofas como heterótrofas Reacciones parecidas a las catabólicas en sentido inverso, pero no iguales Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

39. Fotosíntesis y Quimiosíntesis FOTOSÍNTESIS Se produce gracias a la energía luminosa. En sentido estricto es la conversión de energía luminosa en energía química La realizan las plantas, las algas y las bacterias fotosintéticas QUIMIOSÍNTESIS Se produce gracias a la energía desprendida en reacciones de oxidación en la que intervienen compuestos inorgánicos La realizan las bacterias quimiolitótrofas Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

40. FOTOSÍNTESIS: Elementos Fotofosforilación Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Cadena transportadora de electrones e - LUZ (1 Fotón) Caída de energía de los e - H 2 O FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA OTROS FOTOSÍNTESIS ANAOXIGÉNICA

41. FOTOSÍNTESIS: tipos FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA El dador de electrones es el agua Se desprende oxígeno Propia de las plantas, algas y cianobacterias Interviene el fotosistema I y II FOTOSÍTESIS ANAOXIGÉNICA El dador de electrones no es el agua, puede ser por ejemplo el H 2 S No se desprende oxígeno Propia de bacteria coloreadas del azufre Interviene el fotosistema I Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

42. Fotosíntesis oxigénica en vegetales (fases) Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Fase oscura ESTROMA Fase Luminosa Membrana Tilacodal

43. FASE LUMINOSA Se produce en la membrana de los tilacoides Se transforma la energía luminosa en energía química (ATP)_____ FOTOFOSFORILACIÓN Intervienen: Pigmentos fotositéticos que se encuentran asociados a proteínas de membrana formando los FOTOSISTEMAS Cadena transportadora de electrones Sistema ATP Sintetasa Existen dos modalidades: la fotofosforilación acíclica y la cíclica Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

44. Fotosistemas:Componentes ESTROMA INTERIOR DEL TILACOIDE ANTENA ANTENA INTERIOR DEL TILACOIDE MEMBRANA TILACOIDAL LUZ Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Pigmento Diana Primer dador de electrones Pigmentos de antena CENTRO DE REACCIÓN Primer aceptor de electrones 1fotón

45. Fotosistemas: Tipos Fotosistema I Es más antiguo y generalizado El Pigmento diana es la clorofila a 1 (pigmento P700) Absorbe la luz con longitud de onda igual o inferior a 700nm (infrarrojo lejano) Dador primario la Plastocianina Aceptor primario,molécula desconocida A 0 Fotosistema II Aparece sólo en seres vivos con fotosíntesis oxigénica El pigmento diana es la clorofila a 2 (pigmento P680) Absorbe la luz con longitud de onda igual o inferior a 680nm. Dador primario,dador Z A ceptor primario la feofitina Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

46. Fotofosforilación Acíclica Intervinen los dos fotosistemas, el I y el II Flujo de electrones en Z Se produce fotolisis del agua, por tanto se desprende oxígeno Hay fotorreducción del NADP + Se produce ATP Cíclica Interviene sólo el fotosistema I Flujo de electrones cíclico No hay fotolisis del agua, por tanto no se desprende oxígeno No hay fotorreducción del NADP + Se produce ATP Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

47. Fotofosforilación Acíclica 2e - Potencial de reducción 2e - 2e - 2e - 2e - 2e - 2e - 2e - NADP + NADPH Dolores Sánchez-Guerrero Nuche 1/2O 2H + H 2 O 2e - Pheofitina Plastoquinona Plastocianina Ferredoxina Cadena transportadora de electrones Cadena transportadora de electrones LUZ 2 fotones 2 fotones

48. Fotofosforilación Cíclica Potencial de reducción 2 e - 2 e - 2 e - 2 e - 2 e - 2 e - Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Plastoquinona Plastocianina Ferredoxina Cadena transportadora de electrones 2 fotones

49. 2H + Fotofofosforilación Hipótesis Quimiosmótica Membrana Tilacoidal Complejo citocromo b- f ESTROMA ATP Sintetasa H 2 O e - INTERIOR DEL TILACOIDE H + H + LUZ 2H + Z Pheo PQ a 1 A 0 4H + FOTOSISTEMA II FOTOSISTEMA I fotones F Ferredoxina PQ Plastoquinona Pheo Pheofitina 2H + 2H + ATP NADP + NADPH Dolores Sánchez-Guerrero Nuche 2 ADP Pi 1/2O 2 2H + 2 2 2 2 PQH 2 2 PC 2 2H + 2H + H + 2 2

50. Fase oscura: Cíclo de Calvin Producción de materia orgánica a partir de inorgánica( CO 2 NO 3 - .....) En vegetales tiene lugar en el estroma de los cloroplastos Se gasta la energía y el poder reductor producido en la fase luminosa La ruta que permite la incorporación del CO 2 se denomina CICLO DE CALVIN Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

51. Cíclo de Calvin 5C 5C 2X3C RUBISCO 2X Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Ciclo de Calvin NADP + NADPH ATP ADP 2ATP 2ADP CO 2 Ac. 1,3-difosfoglicérido 2X3C Gliceraldehido 3P 2X3C AMINOÁCIDOS GLUCOSA AC. GRASOS 2Pi

52. Estequiometría del Cíclo de Calvin GLUCOSA 5C 6C 1 5 X6 Son necesarias 6 vueltas del ciclo para formar 1 molécula glucosa 2X 2x X6 X6 Ciclo de Calvin Se necesitarán por tanto: 2x 2x 3C 3C 5C 3C Proceden de la fase luminosa Dolores Sánchez-Guerrero Nuche 2NADPH NADPH 2 NADP H 12

53. Balance de la Fotosíntesis Fase oscura Fase luminosa H 2 O ½ O 2 4 fotones GLUCOSA 18* 12 12 18 12X 12 X 6H 2 O 12X *Parte procede de la fotosforilación cíclica 6H 2 O 6 O 2 GLUCOSA + + + Dolores Sánchez-Guerrero Nuche 48 fotones NADP + NADPH CO2 6 CO2 6

54. Fotosíntesis anaoxigénica o bacteriana Realizan esta fotosíntesis las bacterias verdes carentes de azufre y las bacterias coloredas del azufre La fase luminosa se localiza en la membrana plasmática o membrana de orgánulos especiales Interviene sólo el fotosistema I Los pigmentos diana son las bacterioclorofilas No usan NADP + si no NAD + En la fase oscura la fijación de CO 2 se realiza según el Ciclo de Calvin Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

55. Importancia de la Fotosíntesis Desempeña un papel importante en el FLUJO DE ENERGÍA y CICLO DE MATERIA en los ecosistemas: Transformando la materia inorgánica en orgánica, alimento de los heterótrofos La aparición del oxígeno que hace posible la obtención de gran cantidad de energía contenida en la materia orgánica y que se transformará en inorgánica, cerrando el ciclo de la materia La mayoría de los autótrofos son fotosínteticos, por lo que tienen una gran representación en la biosfera Importante papel en la evolución: Permite el uso de energía inagotable, la solar Permitió la aparición de los seres aerobios La formación de ozono que posibilitó la colonización del medio terrestre Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

56. La Fotorrespiración Se produce cuando aumenta la concentración de O 2 y disminuye la de CO 2 La rubisco actúa como oxidasa en vez de como carboxilasa ( ciclo de Calvin) Se gasta O 2 y se libera CO 2, sin producir energía Disminuye el rendimiento de la fotosíntesis RUBISCO O 2 PEROXISOMAS NO SE LIBERA ENERGÍA CO 2 Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Ciclo de Calvin

57. La Quimiosíntesis Se da en bacterias quimiolitotrofas En condiciones aerobias Se produce ATP oxidado materia inorgánica, no usan la energía luminosa Se lleva a cabo en dos fases: Producción de ATP y poder reductor ( NADH) Biosíntetica, fijando CO 2 mediante ciclo de Calvin Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

58. La Quimiosíntesis: Fases O 2 GLUCOSA + 6H 2 O *Transporte inverso de electrones en la propia cadena respiratoria Materia inorgánica que se oxida Materia inorgánica oxidada Fase 1 Fase 2 Dolores Sánchez-Guerrero Nuche ATP ADP+Pi NAD + NADH CO2 6 H 2 S NO 2 - .... SO 4 2- NO 3 - .... * e -

59. Bacterias quimiosintéticas Bacterias incoloras del azufre Bacterias del nitrógeno Nitrosificantes: Nitrificantes: Bacterias del hidrógeno Bacterias del hierro Dolores Sánchez-Guerrero Nuche H 2 S S SO 4 2- NO 2 - NO 3 - NH 3 NO 2 - H 2 H 2 O Fe 2+ Fe 3 +

60. DATOS DEL AUTOR Nombre y Apellidos: Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Centro de trabajo: IES Antonio Gaudí Localidad: Coslada Provincia: Madrid Nivel: 2º Bachillerato Asignatura: Biología Dolores Sánchez-Guerrero Nuche

61. Cadena Respiratoria Hipótesis Quimiosmótica Cresta mitocondrial Complejo NADH deshidro genasa Complejo citocromo b-c 1 Complejo citocromo oxidasa ESPACIO INTERMEMBRANA ATP Sintetasa Citocromo c Coenzima Q 2H + 2H + 2H + 2H + 1/2O 2 H 2 O 2H + e - MATRIZ MITOCONDRIAL 2H + H + H + H + H + H + H + H + FADH 2 NAD + NADH FAD ATP Dolores Sánchez-Guerrero Nuche ADP Pi NAD + NADH 3 ATP FAD FADH 2 2 ATP Coenzima QH 2

62. 2H + Cadena Respiratoria Transporte de electrones Complejo NADH deshidrogenasa CoQ Complejo citocromo b-c 1 Complejo citocromo oxidasa Citocromo c 1/2O 2 O 2- F. reducida F. oxidada F. oxidada F. reducida F. reducida F. reducida F. oxidada F. oxidada CoQH 2 2H + NAD + NADH FAD FADH 2 Dolores Sánchez-Guerrero Nuche Caída de energía de los e - Liberación de energía Liberación de energía Liberación de energía Transporte de e - y H + Transporte de e -