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1
1. La membrana plasmática
2. Especializaciones de la
membrana plasmática: uniones
intercelulares
3. Transporte de pequeñas
moléculas a través de la membrana
4. Transporte de macromoléculas y
partículas
5. Glicocáliz o cubierta celular
6. Pared celularEduardo Gómez y Ed. ECIR
2
• Esencial para el desarrollo de la célula
• Permite mantener un medio interno apropiado.
• La presencia de membranas internas (compartimentación) en las
células eucariotas proporciona nuevos espacios donde se llevan al
cabo funciones específicas, necesarias para la supervivencia
celular.
• Sin la existencia de las membranas habría sido imposible que la
vida en la tierra evolucionara hasta alcanzar su estado actual.
La membrana celular
2
3 3
En las células eucariotas podemos distinguir dos formas de
compartimentación gracias a las membranas:
4 4
Evolución de los sistemas de membranas
A partir de invaginaciones de la membrana celular.
A partir de relaciones de simbiosis con otras células.
5
Estructura de la membrana
Eduardo Gómez 5
6
Modelo de mosaico fluido
Singer y Nicolson (1972) propusieron el modelo de mosaico fluido, para explicar la
organización general de las membranas biológicas.
Según este modelo:
• Las proteínas transmembrana y los lípidos se disponen formando un mosaico.
• Las membranas biológicas son estructuras fluidas.
• Las membranas son estructuras asimétricas.
Historia del estudio de las membranas
7
En 1972, S.T. Singer y G.L. Nicholson propusieron un modelo de estructura de
membranas que sintetizaba las propiedades conocidas de las membranas
biológicas.
Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las
membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la
cual están inmersas diversas proteínas.
Historia del estudio de las membranas
Eduardo Gómez 7
8
Modelo de mosaico fluido
9
Bicapa lipídica
Lípidos
- Los principales de lípidos de membrana son: fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol.
- Dichos lípidos son anfipáticos, es decir, tienen un extremo hidrofílico y otro hidrofóbico.
- En un medio acuoso forman espontáneamente bicapas (autoensamblaje) que tienden a
cerrarse sobre sí mismas (autosellado).
- La bicapa lipídica es la estructura básica de todas las membranas biológicas.
- Las bicapas lipídicas son fluidas y muy impermeables a los iones y a la mayor parte de las
moléculas polares.
Posición del colesterol entre dos moléculas
de fosfolípidos de una monocapa
Diferentes tipos de movimiento de los
fosfolípidos de una bicapa lipídica
Animación de la estructura de la membrana:
http://www.johnkyrk.com/cellmembrane.esp.html
10
Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y actúa de
barrera relativamente impermeable al paso de la mayoría de moléculas
hidrosolubles.
Las moléculas proteicas, intervienen en la mayoría del resto de las funciones
de la membrana (transporte o síntesis de ATP, relación con el citoesqueleto,
receptores de señales…).
Eduardo Gómez 10
11
• Los fosfolípidos están formados por dos cadenas de ácidos grasos
unidas a dos de los tres carbonos de la molécula del glicerol.
• Las dos cadenas de ácidos grasos de la molécula son hidrófobas y no
polares. Pueden tener diferente longitud y normalmente una de estas
cadenas es insaturada.
• Las diferencias en longitud y grado de instauración entre las colas
hidrocarbonadas afectan la capacidad de las moléculas de
fosfolípidos para empaquetarse una contra otra y modifican su fluidez.
• El tercer carbono del glicerol está unido a una molécula orgánica
hidrofílica, polar.
• Las moléculas de este tipo con una región hidrófoba y una hidrofílica,
se denominan moléculas anfipáticas.
Las propiedades físicas de los fosfolípidos
Eduardo Gómez 11
12
13
Fosfolípidos mayoritarios en las membranas eucariotas
Fosfatidil etanoamina Fosfatidil serina Fosfatidil colina esfomgomielina
14
Las moléculas del tipo de los fosfolípidos
(anfipáticas) cuando se encuentran dispersas en
agua adoptan por lo general una conformación de
capa doble (bicapa).
La estructura en bicapa permite que los grupos del
extremo hidrofílico se asocien libremente con el
medio acuoso, y que las cadenas hidrófobas de
ácidos grasos permanezcan en el interior de la
estructura, lejos de las moléculas de agua.
14
Las bicapas lipídicas tienden a cerrarse sobre sí mismas.
Por esta misma razón los compartimientos formados por bicapas
lipídicas tienden a cerrarse de nuevo después de haber sido rotos.
Otra de las propiedades importantes es su fluidez, crucial para muchas
funciones.
15
Además los lípidos pueden realizar
movimientos de rotación en torno a
su eje.
También pueden realizar un
movimiento denominado de flip-flop,
que es el movimiento de la molécula
de una monocapa a la otra.
15
Los fosfolípidos de una bicapa están en movimiento constante.
Fluidez de la bicapa lipídica
Movimiento de difusión lateral: Una molécula de fosfolípido puede
recorrer la superficie de una célula eucariota en pocos segundos.
16 16
17 17
Factores que favorecen la
viscosidad
Factores que favorecen la fluidez
• Alto grado de saturación
• Mayor longitud de las colas
hidrocarbonadas.
• Menor temperatura del
medio
• Alto de grado de insaturación
• Menor longitud de las colas
hidrocarbonadas.
• Mayor temperatura del medio
18
La fluidez de las membranas celulares es biológicamente importante.
• Influye en los procesos de transporte.
• Las actividades enzimáticas pueden detenerse cuando la viscosidad de
la membrana se incrementa mas allá de un nivel crítico.
• La fluidez de la bicapa depende tanto de su composición como de la
temperatura.
• Una menor longitud de las cadenas reduce la tendencia de las colas a
interaccionar entre sí y los dobles enlaces producen pliegues en las
cadenas hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de forma
que las membranas permanecen fluidas a temperaturas más bajas.
Eduardo Gómez 18
19
• El colesterol amortigua la fluidez de la MP (= menos deformable)
• Disminuye la permeabilidad de la MP al agua
20
Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas temperaturas varían con la de
su entorno controlan la composición de ácidos grasos de sus lípidos de
membrana para mantener una fluidez relativamente constante.
Si la temperatura disminuye sintetizan ácidos grasos insaturados, de manera
de evitar la pérdida de fluidez de sus membranas por efecto de la
disminución de la temperatura.
A menudo las membranas plasmáticas bacterianas están compuestas por un
único tipo de fosfolípido y no contienen colesterol (como en las células
animales).
Contrariamente, la composición de la membrana celular de la mayoría de las
células eucariotas es mas variada, conteniendo no sólo grandes cantidades
de colesterol sino también una mezcla de diferentes fosfolípidos y
glicolípidos.
20
21
Las bicapas tienden a autosellarse y casi en cualquier circunstancia
forman espontáneamente vesículas cerradas.
En condiciones apropiadas, son capaces de fusionarse con otras, un
fenómeno celular muy importante y que requiere de membranas en
estado fluido para producirse.
21
Autosellado de las membranas
Al fusionarse, ambas bicapas y sus
compartimientos forman una continuidad
que permite la transferencia de material de
un compartimiento a otro, o el movimiento
de una vesícula secretora hacia afuera de
la célula, (exocitosis) o la incorporación de
moléculas del exterior mediante la
formación de vesículas (endocitosis)
http://www.bionova.org.es/animbio/anim/golgi/vesiculas.swf
22
La bicapa lipídica es asimétrica, y se refiere tanto a la diferente
composición lipídica de cada una de sus monocapas como a las diferentes
funciones que se realizan a ambos lados.
Existen enzimas que se encargan de mantener la asimetría en la
membrana plasmática, por ejemplo una enzima denominada
“aminotraslocasa” retorna la fosfatidilamina y la fosfatidilserina a la
monocapa interna.
La pérdida de la asimetría de la membrana es una señal de muerte celular
ya que la exposición de fosfatidilserina en la monocapa externa es un
índice de apoptosis o muerte celular programada que favorece la
fagocitosis de estas células por macrófagos.
22
Asimetría de la membrana
23
Se presentan en las membranas plasmáticas de las células animales,
constituyendo el 5% de las moléculas de lípido de la monocapa externa.
Forman parte del glucocalix.
Se encuentran exclusivamente en la cara externa de la membrana
plasmática, donde los grupos azúcares quedan al descubierto en la
superficie de la célula.
Los azúcares se añaden en la cara luminal del Aparato de Golgi, y cuando
la vesícula que los transporta se fusiona con la membrana plasmática, la
porción glucosilada, queda hacia el exterior de la célula.
Hay varios tipos de glucolípidos: Los glucolípidos más complejos
contienen oligosacáridos con uno o más residuos de ácido siálico que les
proporciona carga negativa.
Estos lípidos son más abundantes en la membrana plasmática de células
nerviosas
23
Glucolípidos en la membrana.
24
La función de los glucolípidos puede ser variada:
•En las células epiteliales tapizan la cara que da al epitelio, donde las
condiciones son extremas (bajos o altos valores de pH, enzimas
degradativas), protegerían la integridad de las propias proteínas de
membrana.
•Cumplen funciones aislantes en la membrana que rodea el axón de las
células nerviosas, tapizada totalmente por glucolípidos en la cara
externa.
•La presencia de carga eléctrica negativa en su molécula es responsable
también de la concentración de iones, especialmente Ca+2
en la
superficie externa.
•Desempeñan una importante función en procesos de reconocimiento
celular, ayudando a su vez a las células a unirse a la matriz extracelular
y a otras células.
24
25
Proteínas de membrana
Proteínas
Aunque la estructura básica de las membranas biológicas son los fosfolípidos, la
mayoría de las funciones específicas de la membrana son llevadas a cabo por proteínas
• Transportan moléculas específicas hacia el interior o el exterior de la célula.
• Actúan como receptores de las señales químicas del medio y transmiten estas señales al
interior de la célula.
• Son enzimas que catalizan reacciones asociadas a la membrana.
• Actúan como puentes estructurales entre el citoesqueleto de la célula y/o la matriz
extracelular.
Funciones que desempeñan las
proteínas de la membrana
plasmática.
26
Proteínas de membrana
Existen dos tipos de proteínas de membrana:
1.Proteínas integrales (proteínas transmembrana)
2.Proteínas periféricas.
27
Segmento hidrófobo
Barriles formados por
diferente número de
cadenas que
configuran un canal o
poro
Glucosilación de proteínas
y formación de puentes
disulfuro entre cisteínas
Ejemplos de estructuras de proteínas de membrana
28
• Las proteínas integrales poseen regiones insertadas en las
regiones hidrófobas de la bicapa lipídica.
• Representan entre el 50 y el 70% de las proteínas de la
membrana
• Algunas atraviesan toda la membrana, de manera que gran
parte de ellas se encuentra en alguno de los lados de la
membrana.
• Otras poseen solo una pequeña porción dentro de la bicapa que
sirve como ancla y el resto de la molécula en el citoplasma o
hacia la superficie celular.
• Otras están casi por completo insertas en la región hidrófoba y
poseen cadenas polipeptídicas que atraviesan una y otra vez
(incluso hasta doce veces) la bicapa lipídica.
28
Proteínas integrales
29
Las proteínas periféricas, pueden eliminarse de ésta sin alterar la
estructura de la doble capa.
Están adosadas a la bicapa y por lo general se unen a regiones expuestas
de proteínas integrales o a radicales polares de los lípidos de membrana.
Las proteínas periféricas están usualmente asociadas por interacciones no
covalentes a otras proteínas transmembránicas y se pueden ubicar hacia
adentro o hacia fuera de la membrana.
29
Proteínas periféricas
30
1. Las proteínas de adhesión celular unen membranas de células vecinas
y actúan como puntos de anclaje con componentes del citoesqueleto
2. Los canales proteicos entre dos células permiten el paso de moléculas
pequeñas entre dos células vecinas
3. Las proteínas de transporte permiten el transporte selectivo de
moléculas esenciales, ya sea en forma pasiva o en forma activa, mediante
procesos que requieren de energía.
4. Las proteínas receptoras de señales se unen a moléculas portadoras de
señales externas y luego transfieren el mensaje al interior de la célula;.
5. Las bombas dependientes de ATP transportan activamente iones de un
compartimiento a otro.
6. Las proteínas intrínsecas de la membrana actúan como enzimas, con
sitios activos localizados en la superficie de la membrana o en el interior
de ella.
30
Funciones de las proteínas de membrana
31
• Es el conjunto de oligosacáridos pertenecientes a glucolípidos y
glucoproteínas de la membrana. Aparecen en la membrana
externa de la membrana en muchas células animales.
31
1. Protege la superficie de la célula de posibles lesiones.
2. Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.
3. Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el
deslizamiento de las células en movimiento.
4. Presenta propiedades inmunitarias (antígenos de los grupos
sanguíneos)
5. Intervienen en fenómenos de reconocimiento celular.
6. Reconoce y fija determinadas sustancias que la célula debe
incorporar por fagocitosis o pinocitosis.
Funciones del glucocalix
El glucocalix
32 32
33 33
34
Entre otras funciones de la membrana celular, se destacan:
• Es la barrera física que separa el medio intracelular del extracelular
• Regula el transporte de moléculas hacia adentro y afuera de la
célula.
• Regula la transmisión de señales e información entre el medio
externo y el interno.
• La capacidad de actuar como sistema de transferencia y
almacenamiento de energía.
• El reconocimiento del entorno celular.
• Adhesividad celular
34
Funciones de las membranas biológicas
35 35
Receptores de membrana
1. Las membranas actúan en la transducción de señales.
2. Tienen en la cara externa moléculas (receptores de membrana)
capaces de recibir una señal (moléculas-mensaje como hormonas,
neurotransmisores u otras).
3. La molécula mensaje o primer mensajero interacciona con el
receptor y este sufre un cambio conformacional que activa un
segundo mensajero. Este será el que actúe activando o deprimiendo
una determinada actividad bioquímica
36
PASO DE LOS MATERIALES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS
La membrana es una barrera impermeable a la mayoría de las moléculas
polares.
Permite mantener solutos a concentraciones diferentes a ambos lados de las
membranas.
36
Hay sistemas específicos de transporte de
moléculas hidrosolubles a través de la
membrana (la ingestión, excreción de
deshechos metabólicos, la regulación de
las concentraciones intracelulares de iones.
El transporte lo realizan proteínas
transmembrana, especializadas cada una
en la transferencia de una molécula o un
ion específico o de un grupo de moléculas
afines.
37 37
38
Biología 2º Bachillerato
3. Transporte de pequeñas moléculas a través de la membrana
La permeabilidad de la membrana plasmática es selectiva. Permite que moléculas
esenciales, como la glucosa, penetren fácilmente en la célula y que los productos de
desecho salgan de ella.
El transporte de pequeñas moléculas a través de la membrana se clasifica en:
- Transporte pasivo (no requiere energía)
- Transporte activo (requiere energía).
Esquema del transporte pasivo a favor de gradiente de concentración y del transporte activo
en contra de gradiente de concentración.
39
TRANSPORTE
ACTIVO
TRANSPORTE
PASIVO
DIFUSIÓN SIMPLE DIFUSIÓN
FACILITADA
Tipos de transporte:
40 40
41 41
42Eduardo Gómez 42
Osmosis
43
Las sustancias solubles en la membrana, con o sin carga la atraviesan
(O2, CO2, etanol, fármacos liposolubles..). La velocidad de paso varía en
función de:
•Cuanto más lipófila o apolar sea la sustancia.
•El tamaño de la molécula
•El gradiente de concentración
43
Difusión simple.
En algunos casos puede hacerse a
través proteínas de canal, que
forman un canal acuoso,
normalmente cerrado, pero que en
determinadas condiciones de voltaje
o por la presencia de determinados
ligandos, permiten el paso de
sustancias pero siempre a favor del
gradiente de concentración.
44
Difusión simple.
En algunos casos puede hacerse a través proteínas de canal, que forman
un canal acuoso, normalmente cerrado, pero que en determinadas
condiciones de voltaje o por la presencia de determinados ligandos,
permiten el paso de sustancias pero siempre a favor del gradiente de
concentración.
45
• Se debe a unas proteínas transportadoras (carriers).
• El transporte es específico y saturable para cada soluto.
• No gasta energía y es a favor de gradiente (transporte pasivo)
• La difusión facilitada es específica y saturable:
• Implica un cambio conformacional en la proteína.
• Ejemplos: glucosa, algunos aminoácidos, algunas moléculas
polares…
Eduardo Gómez
45
Difusión facilitada
46
Tipos de canales para la difusión facilitada
47
animación animaciónanimación
48
• Los solutos atraviesan la membrana gracias a proteínas transportadoras,
• El transporte se realiza en contra de un gradiente electroquímico.
• Este proceso no es espontáneo y requiere un aporte de energía (ATP).
• El ejemplo más importante de transporte activo lo constituyen las
llamadas bomba de sodio/potasio y la bomba de calcio.
Transporte activo
Esquema de la bomba de Na+
–K+
.
Esquema del transporte activo de
glucosa dirigido por un gradiente de Na+
.
49
Bomba de Ca+2
Bomba de Na+
/K+
Mantiene ↓[Ca+2
]Interior
Mantiene ↓[Na+
]Interior
↑[K+
]Interior
Exterior
Interior
50
Se observa en células animales, vegetales y de bacterias.
Se trata de una proteína de membrana con actividad ATP-asa, que utiliza una
molécula de ATP para intercambiar 3 iones Na+ del interior de la célula por 2
iones K+ de su exterior.
Eduardo Gómez 50
La bomba de Na+
/K+
está formada
por un tetrámero. La proteína tiene
centros de unión para el Na+ y el
ATP en su superficie interna y para
K+ en su superficie externa.
Es la base para la transmisión de los
impulsos nerviosos.
Interviene en otros sistemas de
transporte acoplados
La bomba de sodio y potasio
51Eduardo Gómez 51
52Eduardo Gómez 52
-COTRANSPORTE Na+
/GLUCOSA.
En esta región la célula saca iones de Na+
al exterior (transporte activo)
En esta región, la célula introduce iones de
Na+, junto con la glucosa al interior, por
difusión facilitada
53
4. Transporte de macromoléculas y partículas
Endocitosis es el proceso mediante el cual las células fijan e ingieren macromoléculas y
partículas del medio.
Exocitosis es el proceso por el cual las células segregan macromoléculas al exterior.
Ambos procesos suponen la formación y fusión de vesículas rodeadas de membrana
54
ENDOCITOSIS
• Para cantidades más grandes de material o de partículas de alimento o
incluso de células completas, hacia afuera o adentro de una célula.
• Implica un gasto de energía y también la fusión de membranas.
• La célula capta del medio extracelular sustancias relativamente
grandes, (alimentación, entrada de hormonas y otros mensajeros).
• El fenómeno de la endocitosis comprende tres modalidades:
1. Fagocitosis. Se incorporan partículas sólidas relativamente
grandes
2. Pinocitosis. Cuando se captan pequeñas gotas de líquido.
3. Endocitosis mediada por receptor. Sólo se incorporan aquellas
moleculas que disponen de receptor en la membrana
• La formación de vesículas se debe a un sistema reticular de una
proteína filamentosa llamada clatrina que arrastra un sector de la
membrana hacia el interior
55
Vesículas con clatrina
56
En el caso de los organismos unicelulares, tiene una función sobre todo
alimenticia (p. ej. emisión de pseudópodos por las amebas para englobar
la partícula de alimento, formando una vacuola digestiva)
En los seres pluricelulares la fagocitosis, representa un mecanismo
defensivo realizado por células especializadas llamadas fagocitos. De
esta forma son eliminados microorganismos siguiendo un mecanismo
parecido al de las vacuolas digestivas.
Fagocitosis
57
• Es la ingestión de líquidos y formación vacuolas digestivas.
• Se presenta en organismos unicelulares y en diversas células de los
pluricelulares, especialmente las que tapizan las cavidades digestivas.
• El contenido líquido de estas vesículas se libera lentamente en el
citoplasma celular y las vesículas van disminuyendo poco a poco de
tamaño, hasta desvanecerse.
• La pinocitosis a veces es un mecanismo destinado a introducir
sustancias de reserva en las células, para después incorporarse a las
cavidades del retículo endoplasmático donde son almacenados.
• Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias
extracelulares de un lado a otro de la célula sin que queden retenidas en
ella. (p. ej. células epiteliales del intestino, que capturan gotas de grasa
en uno de sus extremos trasladándolas al otro dentro de una vesícula
pinocítica. De ahí pasan a los capilares linfáticos siendo así absorbida.
Pinocitosis
58
Endocitosis mediada por receptor.
•Proteínas específicas de determinadas partículas se unen a proteínas
receptoras, localizadas en regiones recubiertas con proteínas
denominadas clatrinas.
•Estas regiones forman vesículas recubiertas de clatrina mediante un
proceso de endocitosis.
•Después, las vesículas son liberadas dentro del citoplasma y el
recubrimiento se separa de ellas.
•Las vesículas se fusionan con otras semejantes y forman endosomas,
vesículas más grandes que transportan materiales libres, que no están
unidos a los receptores de membrana.
•Los endosomas forman dos tipos de vesículas:
1. Unas contienen receptores que pueden regresar a la membrana
2. Otras contienen las partículas ingeridas, se fusionan con los
lisosomas y después son procesadas por la célula.
59
60
Exocitosis:
•Es el mecanismo contrario a la
endocitosis .
•Consiste en la liberación al exterior de la
célula de productos (ya sean de desecho o
productos de secreción como hormonas.
•Las vesículas de exocitosis se van
aproximando a la membrana plasmática
hasta adherirse a su cara interna.
•Hay una fusión de la membrana de la
vesícula secretora con la membrana
plasmática con lo que se abre al exterior y
libera el contenido.
•Este es también un mecanismo primario de
crecimiento de la membrana plasmática.
61
TRANSCITOSIS
62
63
Clasificación según estructura y función
64Eduardo Gómez 64
Adhesiones focales: Unen los filamentos de
actina de las fibras de estrés a la matriz
extracelular. (Integrinas)
Hemidesmosomas:
Unen los filamentos intermedios a la
matriz extracelular. (Integrinas)
Uniones comunicantes: Permiten el paso de
iones y pequeñas moléculas hidrosolubles
(Conexinas).
Desmosomas: Unen los filamentos
intermedios de una célula a los de la
adyacente (Cadherinas).
Uniones adherentes: Unen los haces de
actina de una célula a los de la adyacente
(Cadherinas).
Uniones oclusivas: Sella la unión
entre dos células vecinas. (Claudinas).
Uniones celulares
65 65
Uniones en hendidura o gap.
Deja pasar moleculas relativamente
grandes. Las células se unen mediante
conexones (proteínas transmembrana)
que ponen en comunicación ambos
citoplasmas.
Uniones comunicantes
Sinapsis químicas.
Espacio entre dos neuronas,
comunicado por la liberación de
neurotransmisores desde una
neurona a la otra.
66 66
Uniones estrechas
• Son uniones herméticas
• Impiden el paso de cualquier molécula
• Suelen ser tipo zónula
• Forman una especie de cremallera formada
por proteínas tipo cadherina, cingulina y ZO
( de zona occludens)
• Las células del sistema inmunitario si
pueden pasar, previo envío de una señal
específica que abre el paso
67
Uniones adherentes o desmosomas
• Son uniones mecánicas, hacen que las células actúen en
bloque.
• Se localizan en tejidos sometidos a tensiones mecánicas.
• Las membranas vecinas se acercan pero no se fusionan
• Hay proteínas transmembrana (cadherinas e integrinas)
Tipos de desmosomas
• Desmosomas en banda o zónulas adherentes. Es una franja
continua, que conecta con filamentos de actina de citoesqueleto
• Hemidesmosomas: Equivale a medio desmosoma. Situados entre
célula y membrana basal.. Contiene una placa de refuerzo conectada a
microfilamentos del citoesqueleto.
• Desmosomas puntiformes. Son como remaches en puntos concretos
de la membrana, generalmente debajo de los desmosomas en banda.
Presentan placas desmosomasles de refuerzo que interaccionan con los
filamentos intermedios del citoesqueleto.
68Eduardo Gómez 68
69Eduardo Gómez 69
Desmosoma en
banda
Desmosoma
puntual
Unión
estrecha
70
DESMOSOMA
S
71
UNIONES COMUNICANTES
1.5 nm
Conexina
72
HEMIDESMOSOMAS
Filamentos
intermedios
Plectina
Placa
Integrina
Matriz
extracelular
73
Biología 2º Bachillerato
5. Glicocáliz o cubierta celular
Es la zona periférica rica en hidratos de carbono de la superficie de las células eucarióticas.
Está formado mayoritariamente por las cadenas de oligosacáridos de los glicolípidos y de
las glicoproteínas de membrana.
También contiene glicoproteínas que han sido segregadas y luego adsorbidas sobre la
superficie celular.
Las principales funciones del glicocáliz son:
• Protege la superficie celular del daño mecánico y químico.
• Reconocimiento celular.
Glicocáliz o cubierta celular
El glicocáliz interviene en el reconocimiento celular
74
Biología 2º Bachillerato
6. Pared celular
Es característica de las células vegetales.
Es una gruesa cubierta situada sobre la superficie externa de la membrana plasmática.
Está formada por largas fibrillas de celulosa unidas entre sí por una matriz de polisacárido y
proteína.
En 1665 Robert Hooke observó al microscopio óptico las gruesas paredes celulares del
corcho, lo que le permitió reconocer las células y darles ese nombre.
75
Biología 2º Bachillerato Tema 7. LA ENVOLTURA CELULAR
6. Pared celular
Capas de la pared celular
En todas las paredes celulares vegetales hay dos capas: la lámina media (también llamada
sustancia intercelular) y la pared primaria. Muchas células depositan otra capa, la pared
secundaria.
La lamina media está formada mayoritariamente por pectinas.
La pared primaria está formada por microfibrillas de celulosa dispuestas en forma reticular y
una abundante matriz de hemicelulosa, pectinas y glicoproteínas.
En la pared secundaria las microfibrillas de celulosa están orientadas paralelamente.
76
Biología 2º Bachillerato Tema 7. LA ENVOLTURA CELULAR
6. Pared celular
Especializaciones
El paso de sustancias a través de la pared celular está favorecido por la presencia de
especializaciones, tales como las punteaduras y los plasmodesmos.
Punteaduras
Las punteaduras son adelgazamientos o áreas finas de las paredes celulares, o sea, zonas
donde se deposita menos celulosa.
Plasmodesmos
Son finos conductos que atraviesan las paredes celulares y conectan entre sí los
citoplasmas de las células adyacentes.
77
Biología 2º Bachillerato Tema 7. LA ENVOLTURA CELULAR
í
78
Biología 2º Bachillerato Tema 7. LA ENVOLTURA CELULAR

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Tema7- 1ª parte

  • 1. 1 1. La membrana plasmática 2. Especializaciones de la membrana plasmática: uniones intercelulares 3. Transporte de pequeñas moléculas a través de la membrana 4. Transporte de macromoléculas y partículas 5. Glicocáliz o cubierta celular 6. Pared celularEduardo Gómez y Ed. ECIR
  • 2. 2 • Esencial para el desarrollo de la célula • Permite mantener un medio interno apropiado. • La presencia de membranas internas (compartimentación) en las células eucariotas proporciona nuevos espacios donde se llevan al cabo funciones específicas, necesarias para la supervivencia celular. • Sin la existencia de las membranas habría sido imposible que la vida en la tierra evolucionara hasta alcanzar su estado actual. La membrana celular 2
  • 3. 3 3 En las células eucariotas podemos distinguir dos formas de compartimentación gracias a las membranas:
  • 4. 4 4 Evolución de los sistemas de membranas A partir de invaginaciones de la membrana celular. A partir de relaciones de simbiosis con otras células.
  • 5. 5 Estructura de la membrana Eduardo Gómez 5
  • 6. 6 Modelo de mosaico fluido Singer y Nicolson (1972) propusieron el modelo de mosaico fluido, para explicar la organización general de las membranas biológicas. Según este modelo: • Las proteínas transmembrana y los lípidos se disponen formando un mosaico. • Las membranas biológicas son estructuras fluidas. • Las membranas son estructuras asimétricas. Historia del estudio de las membranas
  • 7. 7 En 1972, S.T. Singer y G.L. Nicholson propusieron un modelo de estructura de membranas que sintetizaba las propiedades conocidas de las membranas biológicas. Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas. Historia del estudio de las membranas Eduardo Gómez 7
  • 9. 9 Bicapa lipídica Lípidos - Los principales de lípidos de membrana son: fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol. - Dichos lípidos son anfipáticos, es decir, tienen un extremo hidrofílico y otro hidrofóbico. - En un medio acuoso forman espontáneamente bicapas (autoensamblaje) que tienden a cerrarse sobre sí mismas (autosellado). - La bicapa lipídica es la estructura básica de todas las membranas biológicas. - Las bicapas lipídicas son fluidas y muy impermeables a los iones y a la mayor parte de las moléculas polares. Posición del colesterol entre dos moléculas de fosfolípidos de una monocapa Diferentes tipos de movimiento de los fosfolípidos de una bicapa lipídica Animación de la estructura de la membrana: http://www.johnkyrk.com/cellmembrane.esp.html
  • 10. 10 Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y actúa de barrera relativamente impermeable al paso de la mayoría de moléculas hidrosolubles. Las moléculas proteicas, intervienen en la mayoría del resto de las funciones de la membrana (transporte o síntesis de ATP, relación con el citoesqueleto, receptores de señales…). Eduardo Gómez 10
  • 11. 11 • Los fosfolípidos están formados por dos cadenas de ácidos grasos unidas a dos de los tres carbonos de la molécula del glicerol. • Las dos cadenas de ácidos grasos de la molécula son hidrófobas y no polares. Pueden tener diferente longitud y normalmente una de estas cadenas es insaturada. • Las diferencias en longitud y grado de instauración entre las colas hidrocarbonadas afectan la capacidad de las moléculas de fosfolípidos para empaquetarse una contra otra y modifican su fluidez. • El tercer carbono del glicerol está unido a una molécula orgánica hidrofílica, polar. • Las moléculas de este tipo con una región hidrófoba y una hidrofílica, se denominan moléculas anfipáticas. Las propiedades físicas de los fosfolípidos Eduardo Gómez 11
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  • 13. 13 Fosfolípidos mayoritarios en las membranas eucariotas Fosfatidil etanoamina Fosfatidil serina Fosfatidil colina esfomgomielina
  • 14. 14 Las moléculas del tipo de los fosfolípidos (anfipáticas) cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformación de capa doble (bicapa). La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrófobas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las moléculas de agua. 14 Las bicapas lipídicas tienden a cerrarse sobre sí mismas. Por esta misma razón los compartimientos formados por bicapas lipídicas tienden a cerrarse de nuevo después de haber sido rotos. Otra de las propiedades importantes es su fluidez, crucial para muchas funciones.
  • 15. 15 Además los lípidos pueden realizar movimientos de rotación en torno a su eje. También pueden realizar un movimiento denominado de flip-flop, que es el movimiento de la molécula de una monocapa a la otra. 15 Los fosfolípidos de una bicapa están en movimiento constante. Fluidez de la bicapa lipídica Movimiento de difusión lateral: Una molécula de fosfolípido puede recorrer la superficie de una célula eucariota en pocos segundos.
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  • 17. 17 17 Factores que favorecen la viscosidad Factores que favorecen la fluidez • Alto grado de saturación • Mayor longitud de las colas hidrocarbonadas. • Menor temperatura del medio • Alto de grado de insaturación • Menor longitud de las colas hidrocarbonadas. • Mayor temperatura del medio
  • 18. 18 La fluidez de las membranas celulares es biológicamente importante. • Influye en los procesos de transporte. • Las actividades enzimáticas pueden detenerse cuando la viscosidad de la membrana se incrementa mas allá de un nivel crítico. • La fluidez de la bicapa depende tanto de su composición como de la temperatura. • Una menor longitud de las cadenas reduce la tendencia de las colas a interaccionar entre sí y los dobles enlaces producen pliegues en las cadenas hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de forma que las membranas permanecen fluidas a temperaturas más bajas. Eduardo Gómez 18
  • 19. 19 • El colesterol amortigua la fluidez de la MP (= menos deformable) • Disminuye la permeabilidad de la MP al agua
  • 20. 20 Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas temperaturas varían con la de su entorno controlan la composición de ácidos grasos de sus lípidos de membrana para mantener una fluidez relativamente constante. Si la temperatura disminuye sintetizan ácidos grasos insaturados, de manera de evitar la pérdida de fluidez de sus membranas por efecto de la disminución de la temperatura. A menudo las membranas plasmáticas bacterianas están compuestas por un único tipo de fosfolípido y no contienen colesterol (como en las células animales). Contrariamente, la composición de la membrana celular de la mayoría de las células eucariotas es mas variada, conteniendo no sólo grandes cantidades de colesterol sino también una mezcla de diferentes fosfolípidos y glicolípidos. 20
  • 21. 21 Las bicapas tienden a autosellarse y casi en cualquier circunstancia forman espontáneamente vesículas cerradas. En condiciones apropiadas, son capaces de fusionarse con otras, un fenómeno celular muy importante y que requiere de membranas en estado fluido para producirse. 21 Autosellado de las membranas Al fusionarse, ambas bicapas y sus compartimientos forman una continuidad que permite la transferencia de material de un compartimiento a otro, o el movimiento de una vesícula secretora hacia afuera de la célula, (exocitosis) o la incorporación de moléculas del exterior mediante la formación de vesículas (endocitosis) http://www.bionova.org.es/animbio/anim/golgi/vesiculas.swf
  • 22. 22 La bicapa lipídica es asimétrica, y se refiere tanto a la diferente composición lipídica de cada una de sus monocapas como a las diferentes funciones que se realizan a ambos lados. Existen enzimas que se encargan de mantener la asimetría en la membrana plasmática, por ejemplo una enzima denominada “aminotraslocasa” retorna la fosfatidilamina y la fosfatidilserina a la monocapa interna. La pérdida de la asimetría de la membrana es una señal de muerte celular ya que la exposición de fosfatidilserina en la monocapa externa es un índice de apoptosis o muerte celular programada que favorece la fagocitosis de estas células por macrófagos. 22 Asimetría de la membrana
  • 23. 23 Se presentan en las membranas plasmáticas de las células animales, constituyendo el 5% de las moléculas de lípido de la monocapa externa. Forman parte del glucocalix. Se encuentran exclusivamente en la cara externa de la membrana plasmática, donde los grupos azúcares quedan al descubierto en la superficie de la célula. Los azúcares se añaden en la cara luminal del Aparato de Golgi, y cuando la vesícula que los transporta se fusiona con la membrana plasmática, la porción glucosilada, queda hacia el exterior de la célula. Hay varios tipos de glucolípidos: Los glucolípidos más complejos contienen oligosacáridos con uno o más residuos de ácido siálico que les proporciona carga negativa. Estos lípidos son más abundantes en la membrana plasmática de células nerviosas 23 Glucolípidos en la membrana.
  • 24. 24 La función de los glucolípidos puede ser variada: •En las células epiteliales tapizan la cara que da al epitelio, donde las condiciones son extremas (bajos o altos valores de pH, enzimas degradativas), protegerían la integridad de las propias proteínas de membrana. •Cumplen funciones aislantes en la membrana que rodea el axón de las células nerviosas, tapizada totalmente por glucolípidos en la cara externa. •La presencia de carga eléctrica negativa en su molécula es responsable también de la concentración de iones, especialmente Ca+2 en la superficie externa. •Desempeñan una importante función en procesos de reconocimiento celular, ayudando a su vez a las células a unirse a la matriz extracelular y a otras células. 24
  • 25. 25 Proteínas de membrana Proteínas Aunque la estructura básica de las membranas biológicas son los fosfolípidos, la mayoría de las funciones específicas de la membrana son llevadas a cabo por proteínas • Transportan moléculas específicas hacia el interior o el exterior de la célula. • Actúan como receptores de las señales químicas del medio y transmiten estas señales al interior de la célula. • Son enzimas que catalizan reacciones asociadas a la membrana. • Actúan como puentes estructurales entre el citoesqueleto de la célula y/o la matriz extracelular. Funciones que desempeñan las proteínas de la membrana plasmática.
  • 26. 26 Proteínas de membrana Existen dos tipos de proteínas de membrana: 1.Proteínas integrales (proteínas transmembrana) 2.Proteínas periféricas.
  • 27. 27 Segmento hidrófobo Barriles formados por diferente número de cadenas que configuran un canal o poro Glucosilación de proteínas y formación de puentes disulfuro entre cisteínas Ejemplos de estructuras de proteínas de membrana
  • 28. 28 • Las proteínas integrales poseen regiones insertadas en las regiones hidrófobas de la bicapa lipídica. • Representan entre el 50 y el 70% de las proteínas de la membrana • Algunas atraviesan toda la membrana, de manera que gran parte de ellas se encuentra en alguno de los lados de la membrana. • Otras poseen solo una pequeña porción dentro de la bicapa que sirve como ancla y el resto de la molécula en el citoplasma o hacia la superficie celular. • Otras están casi por completo insertas en la región hidrófoba y poseen cadenas polipeptídicas que atraviesan una y otra vez (incluso hasta doce veces) la bicapa lipídica. 28 Proteínas integrales
  • 29. 29 Las proteínas periféricas, pueden eliminarse de ésta sin alterar la estructura de la doble capa. Están adosadas a la bicapa y por lo general se unen a regiones expuestas de proteínas integrales o a radicales polares de los lípidos de membrana. Las proteínas periféricas están usualmente asociadas por interacciones no covalentes a otras proteínas transmembránicas y se pueden ubicar hacia adentro o hacia fuera de la membrana. 29 Proteínas periféricas
  • 30. 30 1. Las proteínas de adhesión celular unen membranas de células vecinas y actúan como puntos de anclaje con componentes del citoesqueleto 2. Los canales proteicos entre dos células permiten el paso de moléculas pequeñas entre dos células vecinas 3. Las proteínas de transporte permiten el transporte selectivo de moléculas esenciales, ya sea en forma pasiva o en forma activa, mediante procesos que requieren de energía. 4. Las proteínas receptoras de señales se unen a moléculas portadoras de señales externas y luego transfieren el mensaje al interior de la célula;. 5. Las bombas dependientes de ATP transportan activamente iones de un compartimiento a otro. 6. Las proteínas intrínsecas de la membrana actúan como enzimas, con sitios activos localizados en la superficie de la membrana o en el interior de ella. 30 Funciones de las proteínas de membrana
  • 31. 31 • Es el conjunto de oligosacáridos pertenecientes a glucolípidos y glucoproteínas de la membrana. Aparecen en la membrana externa de la membrana en muchas células animales. 31 1. Protege la superficie de la célula de posibles lesiones. 2. Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular. 3. Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de las células en movimiento. 4. Presenta propiedades inmunitarias (antígenos de los grupos sanguíneos) 5. Intervienen en fenómenos de reconocimiento celular. 6. Reconoce y fija determinadas sustancias que la célula debe incorporar por fagocitosis o pinocitosis. Funciones del glucocalix El glucocalix
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  • 34. 34 Entre otras funciones de la membrana celular, se destacan: • Es la barrera física que separa el medio intracelular del extracelular • Regula el transporte de moléculas hacia adentro y afuera de la célula. • Regula la transmisión de señales e información entre el medio externo y el interno. • La capacidad de actuar como sistema de transferencia y almacenamiento de energía. • El reconocimiento del entorno celular. • Adhesividad celular 34 Funciones de las membranas biológicas
  • 35. 35 35 Receptores de membrana 1. Las membranas actúan en la transducción de señales. 2. Tienen en la cara externa moléculas (receptores de membrana) capaces de recibir una señal (moléculas-mensaje como hormonas, neurotransmisores u otras). 3. La molécula mensaje o primer mensajero interacciona con el receptor y este sufre un cambio conformacional que activa un segundo mensajero. Este será el que actúe activando o deprimiendo una determinada actividad bioquímica
  • 36. 36 PASO DE LOS MATERIALES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS La membrana es una barrera impermeable a la mayoría de las moléculas polares. Permite mantener solutos a concentraciones diferentes a ambos lados de las membranas. 36 Hay sistemas específicos de transporte de moléculas hidrosolubles a través de la membrana (la ingestión, excreción de deshechos metabólicos, la regulación de las concentraciones intracelulares de iones. El transporte lo realizan proteínas transmembrana, especializadas cada una en la transferencia de una molécula o un ion específico o de un grupo de moléculas afines.
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  • 38. 38 Biología 2º Bachillerato 3. Transporte de pequeñas moléculas a través de la membrana La permeabilidad de la membrana plasmática es selectiva. Permite que moléculas esenciales, como la glucosa, penetren fácilmente en la célula y que los productos de desecho salgan de ella. El transporte de pequeñas moléculas a través de la membrana se clasifica en: - Transporte pasivo (no requiere energía) - Transporte activo (requiere energía). Esquema del transporte pasivo a favor de gradiente de concentración y del transporte activo en contra de gradiente de concentración.
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  • 43. 43 Las sustancias solubles en la membrana, con o sin carga la atraviesan (O2, CO2, etanol, fármacos liposolubles..). La velocidad de paso varía en función de: •Cuanto más lipófila o apolar sea la sustancia. •El tamaño de la molécula •El gradiente de concentración 43 Difusión simple. En algunos casos puede hacerse a través proteínas de canal, que forman un canal acuoso, normalmente cerrado, pero que en determinadas condiciones de voltaje o por la presencia de determinados ligandos, permiten el paso de sustancias pero siempre a favor del gradiente de concentración.
  • 44. 44 Difusión simple. En algunos casos puede hacerse a través proteínas de canal, que forman un canal acuoso, normalmente cerrado, pero que en determinadas condiciones de voltaje o por la presencia de determinados ligandos, permiten el paso de sustancias pero siempre a favor del gradiente de concentración.
  • 45. 45 • Se debe a unas proteínas transportadoras (carriers). • El transporte es específico y saturable para cada soluto. • No gasta energía y es a favor de gradiente (transporte pasivo) • La difusión facilitada es específica y saturable: • Implica un cambio conformacional en la proteína. • Ejemplos: glucosa, algunos aminoácidos, algunas moléculas polares… Eduardo Gómez 45 Difusión facilitada
  • 46. 46 Tipos de canales para la difusión facilitada
  • 48. 48 • Los solutos atraviesan la membrana gracias a proteínas transportadoras, • El transporte se realiza en contra de un gradiente electroquímico. • Este proceso no es espontáneo y requiere un aporte de energía (ATP). • El ejemplo más importante de transporte activo lo constituyen las llamadas bomba de sodio/potasio y la bomba de calcio. Transporte activo Esquema de la bomba de Na+ –K+ . Esquema del transporte activo de glucosa dirigido por un gradiente de Na+ .
  • 49. 49 Bomba de Ca+2 Bomba de Na+ /K+ Mantiene ↓[Ca+2 ]Interior Mantiene ↓[Na+ ]Interior ↑[K+ ]Interior Exterior Interior
  • 50. 50 Se observa en células animales, vegetales y de bacterias. Se trata de una proteína de membrana con actividad ATP-asa, que utiliza una molécula de ATP para intercambiar 3 iones Na+ del interior de la célula por 2 iones K+ de su exterior. Eduardo Gómez 50 La bomba de Na+ /K+ está formada por un tetrámero. La proteína tiene centros de unión para el Na+ y el ATP en su superficie interna y para K+ en su superficie externa. Es la base para la transmisión de los impulsos nerviosos. Interviene en otros sistemas de transporte acoplados La bomba de sodio y potasio
  • 52. 52Eduardo Gómez 52 -COTRANSPORTE Na+ /GLUCOSA. En esta región la célula saca iones de Na+ al exterior (transporte activo) En esta región, la célula introduce iones de Na+, junto con la glucosa al interior, por difusión facilitada
  • 53. 53 4. Transporte de macromoléculas y partículas Endocitosis es el proceso mediante el cual las células fijan e ingieren macromoléculas y partículas del medio. Exocitosis es el proceso por el cual las células segregan macromoléculas al exterior. Ambos procesos suponen la formación y fusión de vesículas rodeadas de membrana
  • 54. 54 ENDOCITOSIS • Para cantidades más grandes de material o de partículas de alimento o incluso de células completas, hacia afuera o adentro de una célula. • Implica un gasto de energía y también la fusión de membranas. • La célula capta del medio extracelular sustancias relativamente grandes, (alimentación, entrada de hormonas y otros mensajeros). • El fenómeno de la endocitosis comprende tres modalidades: 1. Fagocitosis. Se incorporan partículas sólidas relativamente grandes 2. Pinocitosis. Cuando se captan pequeñas gotas de líquido. 3. Endocitosis mediada por receptor. Sólo se incorporan aquellas moleculas que disponen de receptor en la membrana • La formación de vesículas se debe a un sistema reticular de una proteína filamentosa llamada clatrina que arrastra un sector de la membrana hacia el interior
  • 56. 56 En el caso de los organismos unicelulares, tiene una función sobre todo alimenticia (p. ej. emisión de pseudópodos por las amebas para englobar la partícula de alimento, formando una vacuola digestiva) En los seres pluricelulares la fagocitosis, representa un mecanismo defensivo realizado por células especializadas llamadas fagocitos. De esta forma son eliminados microorganismos siguiendo un mecanismo parecido al de las vacuolas digestivas. Fagocitosis
  • 57. 57 • Es la ingestión de líquidos y formación vacuolas digestivas. • Se presenta en organismos unicelulares y en diversas células de los pluricelulares, especialmente las que tapizan las cavidades digestivas. • El contenido líquido de estas vesículas se libera lentamente en el citoplasma celular y las vesículas van disminuyendo poco a poco de tamaño, hasta desvanecerse. • La pinocitosis a veces es un mecanismo destinado a introducir sustancias de reserva en las células, para después incorporarse a las cavidades del retículo endoplasmático donde son almacenados. • Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias extracelulares de un lado a otro de la célula sin que queden retenidas en ella. (p. ej. células epiteliales del intestino, que capturan gotas de grasa en uno de sus extremos trasladándolas al otro dentro de una vesícula pinocítica. De ahí pasan a los capilares linfáticos siendo así absorbida. Pinocitosis
  • 58. 58 Endocitosis mediada por receptor. •Proteínas específicas de determinadas partículas se unen a proteínas receptoras, localizadas en regiones recubiertas con proteínas denominadas clatrinas. •Estas regiones forman vesículas recubiertas de clatrina mediante un proceso de endocitosis. •Después, las vesículas son liberadas dentro del citoplasma y el recubrimiento se separa de ellas. •Las vesículas se fusionan con otras semejantes y forman endosomas, vesículas más grandes que transportan materiales libres, que no están unidos a los receptores de membrana. •Los endosomas forman dos tipos de vesículas: 1. Unas contienen receptores que pueden regresar a la membrana 2. Otras contienen las partículas ingeridas, se fusionan con los lisosomas y después son procesadas por la célula.
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  • 60. 60 Exocitosis: •Es el mecanismo contrario a la endocitosis . •Consiste en la liberación al exterior de la célula de productos (ya sean de desecho o productos de secreción como hormonas. •Las vesículas de exocitosis se van aproximando a la membrana plasmática hasta adherirse a su cara interna. •Hay una fusión de la membrana de la vesícula secretora con la membrana plasmática con lo que se abre al exterior y libera el contenido. •Este es también un mecanismo primario de crecimiento de la membrana plasmática.
  • 62. 62
  • 64. 64Eduardo Gómez 64 Adhesiones focales: Unen los filamentos de actina de las fibras de estrés a la matriz extracelular. (Integrinas) Hemidesmosomas: Unen los filamentos intermedios a la matriz extracelular. (Integrinas) Uniones comunicantes: Permiten el paso de iones y pequeñas moléculas hidrosolubles (Conexinas). Desmosomas: Unen los filamentos intermedios de una célula a los de la adyacente (Cadherinas). Uniones adherentes: Unen los haces de actina de una célula a los de la adyacente (Cadherinas). Uniones oclusivas: Sella la unión entre dos células vecinas. (Claudinas). Uniones celulares
  • 65. 65 65 Uniones en hendidura o gap. Deja pasar moleculas relativamente grandes. Las células se unen mediante conexones (proteínas transmembrana) que ponen en comunicación ambos citoplasmas. Uniones comunicantes Sinapsis químicas. Espacio entre dos neuronas, comunicado por la liberación de neurotransmisores desde una neurona a la otra.
  • 66. 66 66 Uniones estrechas • Son uniones herméticas • Impiden el paso de cualquier molécula • Suelen ser tipo zónula • Forman una especie de cremallera formada por proteínas tipo cadherina, cingulina y ZO ( de zona occludens) • Las células del sistema inmunitario si pueden pasar, previo envío de una señal específica que abre el paso
  • 67. 67 Uniones adherentes o desmosomas • Son uniones mecánicas, hacen que las células actúen en bloque. • Se localizan en tejidos sometidos a tensiones mecánicas. • Las membranas vecinas se acercan pero no se fusionan • Hay proteínas transmembrana (cadherinas e integrinas) Tipos de desmosomas • Desmosomas en banda o zónulas adherentes. Es una franja continua, que conecta con filamentos de actina de citoesqueleto • Hemidesmosomas: Equivale a medio desmosoma. Situados entre célula y membrana basal.. Contiene una placa de refuerzo conectada a microfilamentos del citoesqueleto. • Desmosomas puntiformes. Son como remaches en puntos concretos de la membrana, generalmente debajo de los desmosomas en banda. Presentan placas desmosomasles de refuerzo que interaccionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto.
  • 69. 69Eduardo Gómez 69 Desmosoma en banda Desmosoma puntual Unión estrecha
  • 73. 73 Biología 2º Bachillerato 5. Glicocáliz o cubierta celular Es la zona periférica rica en hidratos de carbono de la superficie de las células eucarióticas. Está formado mayoritariamente por las cadenas de oligosacáridos de los glicolípidos y de las glicoproteínas de membrana. También contiene glicoproteínas que han sido segregadas y luego adsorbidas sobre la superficie celular. Las principales funciones del glicocáliz son: • Protege la superficie celular del daño mecánico y químico. • Reconocimiento celular. Glicocáliz o cubierta celular El glicocáliz interviene en el reconocimiento celular
  • 74. 74 Biología 2º Bachillerato 6. Pared celular Es característica de las células vegetales. Es una gruesa cubierta situada sobre la superficie externa de la membrana plasmática. Está formada por largas fibrillas de celulosa unidas entre sí por una matriz de polisacárido y proteína. En 1665 Robert Hooke observó al microscopio óptico las gruesas paredes celulares del corcho, lo que le permitió reconocer las células y darles ese nombre.
  • 75. 75 Biología 2º Bachillerato Tema 7. LA ENVOLTURA CELULAR 6. Pared celular Capas de la pared celular En todas las paredes celulares vegetales hay dos capas: la lámina media (también llamada sustancia intercelular) y la pared primaria. Muchas células depositan otra capa, la pared secundaria. La lamina media está formada mayoritariamente por pectinas. La pared primaria está formada por microfibrillas de celulosa dispuestas en forma reticular y una abundante matriz de hemicelulosa, pectinas y glicoproteínas. En la pared secundaria las microfibrillas de celulosa están orientadas paralelamente.
  • 76. 76 Biología 2º Bachillerato Tema 7. LA ENVOLTURA CELULAR 6. Pared celular Especializaciones El paso de sustancias a través de la pared celular está favorecido por la presencia de especializaciones, tales como las punteaduras y los plasmodesmos. Punteaduras Las punteaduras son adelgazamientos o áreas finas de las paredes celulares, o sea, zonas donde se deposita menos celulosa. Plasmodesmos Son finos conductos que atraviesan las paredes celulares y conectan entre sí los citoplasmas de las células adyacentes.
  • 77. 77 Biología 2º Bachillerato Tema 7. LA ENVOLTURA CELULAR í
  • 78. 78 Biología 2º Bachillerato Tema 7. LA ENVOLTURA CELULAR

Notas del editor

  1. Los componentes proteicos de la membrana pueden dividirse en proteínas periféricas y proteínas integrales. Debido a que la membrana celular no es sólida y en su interior, fosfolípidos y proteínas pueden desplazarse lateralmente. Ello origina que las proteínas no presenten una distribución uniforme, sino que la distribución de las mismas presenta un patrón en mosaico que cambia constantemente la que se ha denominado modelo de mosaico fluido. Aunque la mayoría de lípidos y proteínas pueden moverse libremente por en el plano de la membrana el intercambio entre las monocapas es poco frecuente (es poco probable que una porción hidrofílica grande cambie de monocapa si tiene que ser arrastrada a través del interior no polar de la bicapa lipídica). Existen excepciones en los que los componentes de la membrana no pueden difundir libremente, por ejemplo, el secuestro de los receptores de acetilcolina (proteína integral de membrana) en la placa motora terminal de músculo esquelético. En este tipo de distribución el citoesqueleto parece fijar ciertas proteínas de membrana. Pero no sólo las proteínas desempeñan funciones celulares importantes. Determinados fosfolípidos presentes en diminutas proporciones en la membrana plasmática tienen importantes funciones en la transducción de señales. El bifosfato de fosfatidilinositol, cuando se hidroliza por una fosfolipasa C activada por un receptor, libera inositol 1,4,5-trifosfato (IP3) y diacilglicerol. El IP3 se libera en el citosol, donde actúa sobre receptores del retículo endoplásmico para provocar la liberación de Ca2+, lo que afecta a muchos procesos celulares. El diacilglicerol permanece en la membrana, donde junto con el Ca2+ interviene en la activación de la proteinkinasa C, una proteína muy importante en la transducción de señales. La fluidez de la membrana depende de su composición. En este aspecto el colesterol actúa como un amortiguador de la fluidez.
  2. En este tema nos vamos a centrar en el estudio de la membrana plasmática. Si pensamos que tanto el medio intracelular como el extracelular son compartimentos acuosos nos daremos cuenta de la importancia de existencia de una barrera física que impida la salida o la pérdida de enzimas, nucleótidos, otras moléculas hidrosolubles y, en definitiva, que mantenga la diferente composición existente entre ambos compartimentos. Evidentemente esta barrera no puede estar constituida por moléculas hidrosolubles, de hecho la composición de la membrana celular es lipídica. De hecho, la composición de todas las membranas que rodean a los orgánulos están constituidas principalmente pos fosfolípidos y proteínas. Los fosfolípidos se caracterizan por poseer un grupo fosfato. El ejemplo más común de molécula fosfolipídica es el constituido por la unión de dos moléculas de ácido graso a dos de los átomos de carbono del glicerol. El tercer átomo de carbono se une al grupo fosfato, el cual puede unirse a otras moléculas, de este modo si se une a una molécula de colina la molécula generada es la fosfatidilcolina. De este modo dentro de la molécula se describen dos regiones una polar o hidrófila y otra apolar o hidrófoba (moléculas anfipáticas). En el entorno acuoso en el que se encuentran estos fosfolípidos hace que alejen, en todo lo posible, las cadenas de ácidos grasos del contacto con el agua por lo que forman bicapas lipídicas. Prácticamente todas las moléculas de fosfolípidos de las membranas biológicas tienen estructura de bicapa lipídica, de forma que la porción polar queda en contacto con el agua a la apolar resguardada de ese contacto. La zona media hidrófoba de la membrana es la que impide el paso de moléculas e iones hidrosulobles. Pero sin embargo sabemos que existen moléculas polares que atraviesan la membrana. Esta propiedad selectiva y especializada del transporte de membrana se deben al componente proteico de las mismas.
  3. Hay cuatro tipos de fosfolípidos en la membrana celular: fosfatidilcolina esfingomielina (en este fosfolípido la glicerina ha sido sustituída por un aminoalcohol llamado D-4-esfingenina) fosfatidilserina fosfatidiletanolamina La zona media hidrófoba de la membrana es la que impide el paso de moléculas e iones hidrosulobles. Pero sin embargo sabemos que existen moléculas polares que atraviesan la membrana. Esta propiedad selectiva y especializada del transporte de membrana se deben al componente proteico de las mismas. Note that only phosphatidylserine carries a net negative charge, the importance of which we discuss later; the other three are electrically neutral at physiological pH, carrying one positive and one negative charge. Together these four phospholipids constitute more than half the mass of lipid in most membranes. Other phospholipids, such as the inositol phospholipids, are present in smaller quantities but are functionally very important. The inositol phospholipids, for example, have a crucial role in cell signaling.
  4. La fluidez de la membrana depende de su composición. En este aspecto el colesterol actúa como un amortiguador de la fluidez. El colesterol es un constituyente fundamental en las membranas celulares. Está constituido por una cabeza polar, un núcleo esteroideo, el cual se dispone paralelo a las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos de la membrana y una cola hidrocarbonada. Si nos fijamos en el esquema veremos como las moléculas de colesterol se encuentran orientadas en la bicapa de forma que los grupos hidroxilos se encuentran próximos a las cabezas polares de los fosfolípidos. En esta posición el núcleo de anillos esteroideos interacciona e inmoviliza parcialmente las cadenas de hidrocarbono más cercanas a las cabezas polares. Al disminuir la movilidad de estos primeros grupos de CH2 de las cadenas de fosfolípidos el colesterol hace que, en esta región la membrana sea menos deformable y disminuye la permeabilidad de la bicapa a las moléculas de agua. De este modo puede decirse que el colesterol actúa como una amortiguador de la fluidez de la membrana. Las membranas eucariotas presentan grandes cantidades de colesterol (hasta una molécula de colesterol por cada una de fosfolípido, Although cholesterol tends to make lipid bilayers less fluid, at the high concentrations found in most eucaryotic plasma membranes, it also prevents the hydrocarbon chains from coming together and crystallizing. In this way, it inhibits possible phase transitions.) Además de los fosfolípidos, las proteínas y el colesterol existe otro integrante de las membranas celulares, los glicolípidos.