Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 5
Fisiología - Fac. de Medicina (UM)
Apunte Teórico Nro
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coste energético de dichas actividades. Por ej., ¿cuánta...
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relación a un conjunto estándar de valores normales. Así...
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volumen de fluido extracelular. La excreción de los elec...
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6.- ALMACENAMIENTO DE ENERGÍA Y GRASAS
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8.- VALOR CALÓRICO DE LOS ALIMENTOS
La energía liberada...
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cantidad de energía liberada por litro de O2 utilizado ...
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Figura 2. Los grandes circuitos metabólicos del humano ...
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elevado nivel de la GH disminuyen la sensibilidad del m...
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At iii metab, balance energético y ayuno

  1. 1. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 5 Fisiología - Fac. de Medicina (UM) Apunte Teórico Nro III: METABOLISMO, BALANCE ENERGÉTICO Y AYUNO Dr. Claudio Osvaldo Cervino El término metabolismo, en sentido amplio, engloba los procesos de intercambio de materia y energía y la suma total de las reacciones químicas que ocurren en el organismo. Las vías metabólicas pueden agruparse en dos categorías principales: el anabolismo, en el que se incorporan sustancias simples a moléculas más complejas necesarias para el organismo, y el catabolismo, en el que se rompen las moléculas complejas en otras más simples. El anabolismo requiere energía (reacciones endergónicas), y se asocia con la reparación, la regeneración o el crecimiento. Aunque es difícil medir cuantitativamente el metabolismo anabólico, un balance positivo de nitrógeno (es decir, la incorporación neta de nitrógeno) en un organismo es indicador de anabolismo. Es decir, que la actividad anabólica proporciona una incorporación neta mediante la síntesis de proteínas, en lugar de que domine la pérdida neta de moléculas que contienen nitrógeno por excreción. En el catabolismo, la degradación de moléculas complejas en otras más simples va acompañada de liberación de energía química (reacciones exergónicas). Una parte de esta energía se almacena en forma de compuestos fosfatados de gran energía, como el ATP, el cual la cederá posteriormente para la actividad celular. Los intermediarios metabólicos más sencillos, como son la glucosa o el lactato, sirven de compuestos de almacenamiento de la energía, puesto que pueden utilizarse de sustratos para otras reacciones exergónicas. La eficiencia con que una persona puede convertir la energía potencial existente en los alimentos en reservas orgánicas de energía está sujeta a variaciones individuales y podría explicar la propensión o resistencia a aumentar de peso que muestran distintos individuos a lo largo de prolongados períodos de tiempo. 1.- METABOLISMO ENERGÉTICO En ausencia de un trabajo externo o de almacenamiento de energía, toda la energía que se libera durante el proceso metabólico aparece finalmente como calor. Este simple hecho permite utilizar la producción de calor como un índice del metabolismo energético, procurando que el organismo se encuentre en un estado más o menos estacionario en relación con el medio. La tasa metabólica (TM) mide la conversión de energía química a calor (energía liberada como calor) por unidad de tiempo. Aunque la producción de calor es una forma de medir la TM, no es la única. La TM se puede estimar con el consumo de oxígeno y actualmente se puede usar la resonancia magnética nuclear para caracterizar directamente el metabolismo de grupos fosfato de gran energía, tal como ocurre dentro del cuerpo. Las medidas de las tasas metabólicas son útiles por varias razones. Por ej., pueden emplearse para calcular las necesidades energéticas de un animal o del humano. Un organismo debe conseguir para sobrevivir tanta energía en forma de moléculas de alimento energético como la suma de toda la energía que almacene y disipe. Las medidas de la TM a diferentes temperaturas ambientales proporcionarán también información acerca de los mecanismos de un animal para conservar o disipar el calor. Además, las medidas de TM durante distintos tipos de ejercicio nos permiten comprender el
  2. 2. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 6 coste energético de dichas actividades. Por ej., ¿cuánta energía se gasta estando quieto simplemente, nadando o corriendo una distancia dada? La ingesta energética es un componente muy variable de la ecuación del balance energético (ver Apuntes Teóricos Nro IV y V); además de la ingesta toral, también es importante la composición de los alimente ingeridos. Entre los componentes que modulan el gasto energético, se pueden mencionar: la tasa metabólica en basal, el efecto térmico del ejercicio, el efecto térmico de los alimentos y la termogénesis adaptativa (ver Apunte Teórico Nro IV). Como es de esperar, la TM de un humano variará con el número y la intensidad de las actividades que realice. Entre las actividades se incluyen el crecimiento y regeneración tisular; el trabajo químico, osmótico, eléctrico y mecánico interno; el trabajo externo de locomoción y comunicación, y las pérdidas por secreciones, orina y heces. Entre otros factores que influyen sobre la TM están la temperatura ambiental, la hora del día, la época del año, la edad, sexo, peso, talla, estrés, tipo de alimento que se metaboliza y la preñez. 2.- METABOLISMO BASAL La TM determinada en reposo, en una habitación con una temperatura confortable, ubicada en la zona termoneutral, 12 o 14 hs después de tomar el último alimento, recibe el nombre de tasa metabólica basal (TMB). En realidad, esa tasa no es la verdadera "basal", la TM durante el sueño es inferior que la tasa "basal". Lo que en realidad se nombra con el término basal es un conjunto de condiciones estándar bien conocidas y aceptadas. La calorimetría directa es probablemente el método más exacto para medir la TM (error de solo 1-2 %), pero no se lo utiliza habitualmente a causa de su costo, del tamaño limitado de la cámara y del tiempo lento de respuesta. En cambio, la calorimetría indirecta, permite calcular la TM a partir de determinaciones del consumo de oxígeno y de la producción de dióxido de carbono; si se mide la excreción urinaria de nitrógeno, también es posible calcular los índices netos de oxidación del sustrato. La TMB de un humano de tamaño promedio es de alrededor de 2.000 kcal/dia. Los animales grandes tienen valores absolutos de TMB mayores, pero el cociente de los valores de dicha tasa divididos por el peso corporal, en animales pequeños, es mucho mayor. Una variable que se correlaciona bien con la TMB en diferentes especies es la superficie corporal. Esto resultaría previsible, ya que el intercambio de calor se produce a través de dicha superficie. Sin embargo, la línea que se obtiene al relacionar la producción de calor con el peso corporal presenta una pendiente todavía mayor; la superficie corporal se relaciona con el peso corporal elevado a la potencia 0,67, mientras que la producción de calor se correlaciona con el peso corporal elevado a la potencia 0,75. Se ha sostenido que esta diferencia representa la mayor producción de calor de los animales grandes, al sostener sus respectivas masas en lucha contra la gravedad. Sin embargo, la TMB en seres humanos suele relacionarse con la superficie corporal. Las relaciones entre el peso y la estatura, con la superficie corporal en los humanos pueden expresarse con la siguiente fórmula: S = 0,007184 x P0,425 x A0,725 en la cual S = superficie en m2 , P = peso corporal en kg, A = altura en cm. Se dispone de normogramas construidos a partir de esta fórmula para realizar una estimación fácil de la superficie corporal. En un varón adulto la TMB normal es de alrededor de 40 kcal/m2 /h. Por razones de conveniencia, la TMB suele expresarse como porcentaje de aumento o disminución con
  3. 3. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 7 relación a un conjunto estándar de valores normales. Así, un valor de 65 quiere decir que la TMB de ese sujeto está un 65% por encima del valor estándar para su edad y sexo. En mujeres, los valores para la TMB en todas las edades son ligeramente menores que los de los varones. El consumo de O2 está aumentado durante la gravidez, debido a las necesidades adicionales del feto. El metabolismo basal es mayor en los niños y disminuye con la edad. La ansiedad y la tensión aumentan la TMB debido al incremento en la secreción de adrenalina, así como el que se produce en la tensión de los músculos, aun cuando el individuo se encuentre en reposo. Por el contrario, los pacientes deprimidos y apáticos pueden tener valores bajos de TMB. Un aumento en la temperatura corporal acelera las reacciones químicas y la TMB aumenta alrededor de 14% por cada grado Celsius de fiebre. También tienen efectos estimuladores sobre la TMB las catecolaminas y las hormonas tiroideas. La Primera Ley de la Termodinámica, el principio que establece que “la energía ni se crea ni se destruye cuando se convierte de una forma en otra”, se aplica a los organismos vivientes de la misma manera que a los sistemas inanimados (ver luego). Por esa razón, se puede hablar de un balance energético entre la ingesta calórica y el gasto de energía. Si el contenido calórico de los alimentos ingeridos es menor que el gasto energético (es decir, si el balance es negativo) se utiliza los depósitos endógenos; se cataboliza glucógeno, así como las proteínas y grasa corporales, y el individuo pierde peso. Si el valor calórico de los alimentos ingeridos excede a las pérdidas energéticas debidas al calor y al trabajo, y los alimentos se digieren y se absorben de manera adecuada (es decir, si el balance es positivo) se almacena la energía y el sujeto gana peso. Para equilibrar el gasto basal de manera que puedan realizarse las tareas esenciales para la vida, que consumen energía (± 20 kcal/kg), un varón adulto sano promedio debe ingerir alrededor de 1400 kcal/día. Los requerimientos calóricos por encima del valor basal dependen de la actividad individual. Los movimientos espontáneos ordinarios podrían consumir otros 300 a 400 kcal/día. Un estudiante o un profesor promedio, con actividades de tipo sedentario necesita otras 500 kcal, mientras que un leñador necesita hasta 3000 kcal adicionales por día. Una hora de ejercicio leve a moderado debería requerir aproximadamente 250 kcal1 . De esta manera, una persona adulta que realiza una vida sedentaria tendrá un gasto de energía diario de ~2000 kcal. Los niños requieren una ingestión absoluta más baja debido a su menor tamaño, pero es esencial que, en términos relativos, su ingesta sea mayor para promover el crecimiento. Una persona en ayuno y en letargo (por lo tanto con movimientos físicos espontáneos y voluntarios reducidos) tendrá una disminución de cerca del 15 % en su metabolismo basal. Durante el ayuno prolongado, la TMB disminuye; a medida que el ayuno se va desarrollando, la TMB puede disminuir cerca de un 15%, pudiendo el letargo reducir los movimientos espontáneos y los movimientos físicos voluntarios. Las sustancias portadoras plasmáticas de donde las células obtienen la energía varían considerablemente en este estado. La glucosa plasmática disminuye a un valor muy bajo, pero estable después que el almacenamiento de glucógeno es deplesionado. Los ácidos grasos libres plasmáticos y el glicerol se incrementan por la acelerada lipólisis y los cetoácidos (por ej., β- hidroxibutirato y acetoacetato) también aumentan como resultado de la mayor liberación de ácidos grasos libres por parte del hígado (Fig. 1). Las cadenas de aminoácidos en plasma se incrementan como consecuencia del aumento de proteólisis en el músculo. Esta degradación de sustancias y protoplasma durante el ayuno prolongado para entregar combustible manteniendo una TMB que permita la supervivencia, produce un aumento en la excreción urinaria de nitrógeno, indicando degradación de proteínas endógenas. También la excreción de sodio en la orina puede cesar en ausencia de incorporación de sodio después de una pequeña caída en el 1 Para estimar el gasto energético diario total se deben sumar estos gastos energéticos según la actividad realizada por el individuo a lo largo del día. Para estimar las necesidades calóricas para un determinado período, por ej. 30 días, hay que multiplicar el gasto energético diario total por el número de días. Por ejemplo, 2.000 kcal/d x 30 d = 60.000 kcal.
  4. 4. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 8 volumen de fluido extracelular. La excreción de los electrolitos predominantemente intracelulares (potasio y fosfato) aumenta levemente, indicando la pérdida de protoplasma. Figura 1. Comparación de los metabolismos hepáticos según el estado de nutrición. 3.- PRINCIPIOS DE TERMODINÁMICA APLICADOS A LOS SISTEMAS VIVIENTES Conceptos básicos y definiciones termodinámicas: ! Sistema + Ambiente = Universo. ! Función de Estado: propiedad del sistema con valor definido para cada estado. Presión (P), temperatura (T), volumen (V), energía (E). Sólo interesa el estado inicial y final, no los caminos a través de los cuales el sistema cambia. Las reacciones físico-químicas en los seres vivos se dan a P, T y V= ctes. ! Tipos de Sistemas Termodinámicos: Aislados (no intercambian ni materia ni energía) – Cerrados (intercambian solamente energía) – Abiertos (intercambian materia y energía con el ambiente circundante). ! Energía (E): es una función de estado y es la suma de varias energías = translación, rotación, vibración y electrónica → todas sumadas originan la E interna (U) de un sistema. La temperatura está relacionada con la U, ya que mide la energía de movimiento de las partículas del sistema. ! Unidades de energía. La unidad más comúnmente empleada como medida de calor es la caloría (cal), que se define como la cantidad de calor requerida para aumentar la temperatura de 1 g de agua en 1 °C. Esta cantidad varía ligeramente con la temperatura, y por ello la caloría es, con mayor precisión, la cantidad de calor que se necesita para aumentar la temperatura de 1 g de agua de 14,5 a 15,5 °C. Una unidad más práctica es la kilocaloría (1 kcal = 1.000 cal). El uso de la caloría y la kilocaloría ha persistido principalmente por su familiaridad. Sin embargo, de acuerdo con el Sistema Internacional de Unidades (SI), se define el calor en términos de trabajo y la unidad de medida es el julio (J), siendo más práctica la unidad de kilojulio (I kJ = 1.000J). Así, 1 cal = 4,184J; 1 kcal = 4,184 kJ.
  5. 5. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 9 Si asumimos un cociente respiratorio de 0,79, que es un valor típico, 1 litro de oxígeno empleado en la oxidación del sustrato liberará 4,8 kcal o 20,1 kJ de energía. La potencia es la energía consumida por unidad de tiempo; se mide en vatios (W), siendo 1 W = 1 J/s. 1ra Ley de la Termodinámica: “La E no puede ser creada ni destruida, solamente transferida o transformada de una forma a otra”. ∆U = Q + W El calor es una forma de transferencia de E debido a una ∆T. El trabajo es un medio por el cual puede transformarse E en virtud de un vínculo mecánico entre dos sistemas. ! Entalpía (H): ∆H = ∆U + ∆(PV) = Q + W + ∆(PV), pero a P= cte = 1 atm, W= -P∆V y ∆(PV)= P∆V → ∆H= QP. Procesos exotérmicos→ ∆H < 0 Procesos endotérmicos→ ∆H > 0 ! Procesos reversibles e irreversibles → la 1ra ley no predice la dirección espontánea preferida. 2da Ley de la Termodinámica: “La entropía S es una función de estado. En un proceso reversible, la S del Universo es constante. En un proceso irreversible, la S del Universo aumenta” ∫=∆ 2 1 T dQrev S ! En un proceso reversible, ∆SUniv= 0 En un proceso irreversible, ∆SUniv> 0 : Si ∆SUniv > 0 el proceso ocurrirá espontáneamente Si ∆SUniv < 0 el proceso no ocurrirá espontáneamente ! ∆S se refiere al sistema + ambiente externo, pero es conveniente que el criterio de espontaneidad se exprese en función de las propiedades del sistema solo. ! Energía libre (G): ∆G= ∆Q - T∆S. La E libre se relaciona con la capacidad que tiene un sistema de realizar trabajo útil. Por definición de S → ∆G= ∆Q - ∆Qrev. Si ∆G = 0 → proceso reversible (a P y T= ctes)→ equilibrio. Si ∆G < 0 → proceso irreversible (a P y T= ctes)→ espontáneo. Si ∆G > 0 → proceso no espontáneo (pero sí el proceso inverso). Se deberá realizar algún W para que la reacción se produzca así como está dada. Los seres vivos como Sistemas Termodinámicos: Los seres vivos: violamos la 2da ley? Por qué, entonces, los organismos vivos podemos crear y mantener nuestra complicada ordenación molecular en un entorno que está relativamente desordenado, y lo está cada vez más con el transcurso del tiempo? Veamos... 1ro .- los seres vivos transformamos E. Tomamos del medio E libre (G), E útil que es capaz de realizar W a T y P= ctes. Devolvemos al entorno Q, una forma de E menos útil, aumentando el desorden o entropía del Universo. Además las células son muy eficaces en la manipulación de la E y de la materia. Conclusión 1: “Los seres vivos creamos y mantenemos nuestra ordenación esencial a expensas del entorno, al que transformamos haciéndolo cada vez más desordenado y caótico”.
  6. 6. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 10 2do .- los seres vivos somos sistemas abiertos: intercambiamos materia y E con el entorno. Tomamos E útil (encerrada en los enlaces químicos) y materia prima, la transformamos y la devolvemos en otras formas menos útiles para nosotros. 3ro .- Los seres vivos somos un sistema abierto que no está en equilibrio, sino en un estado estacionario. Conclusión 2: “Un sistema abierto en el estado estacionario es capaz de efectuar W, precisamente porque está alejado de su condición de equilibrio. Además, solamente un proceso lejano al equilibrio puede ser regulado”. 4to .- las células son incapaces de utilizar el Q como fuente de E, ya que sólo se puede transformar en W (a P= cte) si se transfiere desde una zona de T superior a otra de menor T. 5to .- los seres vivos somos incapaces de transformar totalmente al Q en otra forma de E. Producimos procesos irreversibles ya que hemos disipado o perdido cierta cantidad de E, que no podemos recuperarla para utilizarla nuevamente. Conclusión 3: “La célula viva es una máquina química isotérmica. La E química que incorpora la transforma en W (químico, osmótico, eléctrico y mecánico) + Q que es eliminado al ambiente. De esta manera aumentamos la S del Universo”. Conclusión 4: “Los seres vivos somos un sistema abierto en estado estacionario en el que ocurren una serie de reacciones con diverso grado de irreversibilidad. Dado que estas reacciones se producen a T y P= ctes, el W útil obtenido en las mismas proviene de la disminución de la E libre del sistema, la cual es suministrada por los alimentos en forma de E química”. Eqca alimentos = W + Q + Eqca desechos Finalmente: “La vida es una lucha constante contra la tendencia a la producción de entropía. La síntesis de las grandes macromoléculas plenas de información, la formación de células estructuralmente intrincadas y el desarrollo de la organización, constituyen poderosas fuerzas antientrópicas. Pero ya que no es posible huir del dominio entrópico impuesto a todos los fenómenos naturales por la 2da Ley de la Termodinámica, los organismos vivos escogen el mal menor: producen entropía a una velocidad mínima manteniendo un estado estacionario”. (A. Katchalsky) 4.- METABOLISMO ENERGÉTICO Y OXÍGENO La energía total liberada al pasar de un compuesto A a un producto final de menor energía, el compuesto X, es independiente de la vía química seguida de A a X. Además, un tipo determinado de moléculas alimenticias liberará correspondientemente la misma cantidad de calor y requerirá la misma cantidad de O2 al oxidarse a H2O y CO2. Estas características del metabolismo energético permiten usar ya sea la tasa de producción de calor (calorimetría directa) o ya sea la tasa de consumo de O2 -y la producción de CO2- (calorimetría indirecta) como medida de la TM. 4.1 Consumo de Oxígeno La determinación del consumo de O2 es fácil desde el punto de vista técnico y se utiliza tan comúnmente para el cálculo de las tasas metabólicas que los dos términos a menudo se utilizan
  7. 7. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 11 alternativamente. Esto, obviamente, no resulta totalmente correcto; por ej., un organismo completamente anaerobio tiene un consumo de O2 = 0, pero ¡en realidad no tiene una TM cero! La cantidad de O2 usado en los procesos de oxidación puede ser utilizada como una medición práctica de la TM, suponiendo que haya información disponible acerca de qué sustancias han sido oxidadas (y que no hay metabolismo anaeróbico). La razón de que pueda ser utilizado el O2 como una estimación de la TM es la de que la cantidad de calor producido por cada litro de O2 utilizado en el metabolismo es un factor que permanece casi constante, independientemente de si se oxidan grasas, glúcidos o proteínas (Tabla I, columna c). El valor más elevado (5,0 kcal por litro de O2 para el metabolismo de los glúcidos) y el más bajo (4,5 kcal por litro de O2 para la proteína) se diferencian en sólo un 10 %, y ha sido tomado por costumbre el utilizar un valor promedio de 4,8 kcal por litro de O2 como una medida de la TM. El error más grande que puede resultar de la utilización de este dato medio sería de un 6 %, pero si el combustible metabólico es una mezcla de los principios inmediatos comunes, glúcidos, grasas y proteínas, el error normalmente es insignificante2 . La mayor parte de determinaciones de tasas metabólicas, de todos modos no son muy precisas; ello no se debe a que los aparatos disponibles sean inherentemente inexactos, sino debido a que las cantidades de actividad muscular y otras funciones fisiológicas tienden a variar considerablemente. Tabla I. Valores calóricos para diversos alimentos. Calor producido y oxígeno consumido en al metabolización de los materiales alimenticios ordinarios. Los valores referentes al promedio de las proteína dependen de si el producto metabólico final es urea ó ácido úrico. La proporción entre el anhídrido carbónico formado y el oxígeno consumido se conoce como el cociente respiratorio (CR). a b c d Kcal/g litros O2/g kcal por litro O2 CR Hidratos de Carbono (promedio) Glucosa Almidón Etanol (alcohol) 4,1 - 4,2 3,7 4,2 7,1 0,84 5,0 1,00 Grasas (promedio) Acido esteárico Glicerol Acido acético 9,1 - 9,4 9,5 4,3 3,5 2,0 4,7 0,71 Proteínas a urea (promedio) Glicina Leucina 4,1 - 4,3 2,1 5,9 0,96 4,5 0,81 Proteínas a urea (promedio) 4,2 0,97 4,4 0,74 Aunque un litro de O2 da lugar a cantidades similares de energía para los tres materiales alimenticios básicos principales, cada gramo de los mismos da lugar a una cantidad muy distinta. La energía derivada de la oxidación de un gramo de grasa es más de dos veces la que se obtiene en la oxidación de un gramo de glúcidos o de proteínas (Tabla I, columna a). El elevado valor energético de las grasas es ampliamente conocido; la consecuencia biológica más importante de la misma es la de que la grasa almacena energía con una adición más pequeña de peso y de masa de lo que sería posible de otro modo. 2 Puede ser interesante el conocer que el valor energético del alcohol es de casi 7 kcal g-1. Esta es una de las razones de que las personas que desean perder peso por medio de «dietas» normalmente evitan el alcohol, otra razón es la de que el alcohol debilita fácilmente la determinación de restringir la ingestión de alimentos y contribuye así todavía más a la falta de éxito en cuanto a controlar la ingestión de energía.
  8. 8. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 12 El valor energético dado para la proteína, 4,3 kcal g-l se diferencia del valor de combustión determinado para las proteínas en el laboratorio químico, que normalmente se da como 5,3 kcal g-l . La razón es que la proteína no es oxidada completamente en el cuerpo. Los mamíferos excretan el ni- trógeno en forma de urea, CO(NH2)2, un compuesto orgánico cuyo valor de combustión responde de la diferencia encontrada. Esta diferencia debe ser tenida en consideración si se calcula el balance energético de un animal o una persona a partir de los valores de combustión determinados utilizando un calorímetro de bomba. La cantidad de O2 necesario para oxidar un gramo de grasa es más de dos veces la cantidad necesaria para oxidar un gramo de glúcido o de proteína (Tabla I, columna b). Esto, en combinación con la alta liberación de energía a que da lugar la combustión de la grasa, trae como resultado el que la energía obtenida por litro de O2 es aproximadamente la misma para la grasa que para los glúcidos y proteínas. 4.2 Cociente Respiratorio El cociente respiratorio (CR) es útil para determinar las proporciones de carbohidratos, proteínas y grasas metabolizados, pues cada uno de ellos produce una cantidad de energía distinta y característica por litro de O2 consumido. Así, la última columna en la Tabla I muestra el cociente entre el anhídrido carbónico formado en el metabolismo y el O2 utilizado. Este CR es un concepto importante en el metabolismo fisiológico; el CR nos da información acerca del combustible utilizado en el metabolismo. El CR se define como la relación entre la tasa de producción de CO2 y la tasa de utilización (consumo) de O2: 2 2 . . O CO V V CR & & = Normalmente el CR está entre 0,7 y 1,0. Este valor es de 1,0 cuando los hidratos de carbono son los únicos sustratos que se están oxidando; será de 0,7 cuando sólo se están oxidando ácidos grasos (es lo que ocurre durante el ayuno, ya que predominantemente las grasas son utilizadas como sustratos para la oxidación). Una medición válida requiere que estos gases aparezcan en el aire espirado con la misma velocidad con la cual están siendo producidos por los procesos metabólicos. Si el sujeto respira con exceso, la tasa de egreso de CO2 puede acelerarse y se obtiene un valor alto falso: si el paciente respira en forma demasiado superficial, puede haber cierta retención de CO2 y puede obtenerse un valor falsamente bajo. Si sólo se están catabolizando los hidratos de carbono y las grasas, puede hacerse una estimación de la contribución relativa de estos dos combustibles metabólicos a partir de la medición del cociente respiratorio. Para un CR intermedio, resulta más difícil el decir qué materiales alimenticios están siendo metabolizados; tanto pueden ser proteínas como una mezcla de grasas y glúcidos, o una mezcla de los tres. Sin embargo, es posible hacer una corrección en el caso de que la dieta incluya proteínas, determinando la cantidad de proteínas metabolizada a partir de la excreción de nitrógeno en la orina (urea en los mamíferos, ácido úrico, en las aves y en reptiles), y calculando a partir de ella la cantidad de proteínas que están siendo catabolizadas. A partir de este conocimiento podemos calcular qué fracción del consumo de O2 y de la producción de CO2 se debe al metabolismo proteico y pueden restarse del consumo de O2 total y de la producción de CO2 medidos. Así, el resto del intercambio gaseoso se debe ahora al metabolismo glucídico y graso, y la cantidad de cada uno puede ser calculada. Esto reduce los datos de modo que puede calcularse un "cociente respiratorio no proteico", y a partir de éste puede determinarse la contribución de las grasas y de los hidratos de carbono. A partir de las determinaciones de consumo de O2, de eliminación de CO2 y de excreción de nitrógeno, resulta,
  9. 9. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 13 pues, posible calcular las cantidades individuales de proteínas, grasa y glúcidos que han sido metabolizados en un período de tiempo dado. ¿Puede ser utilizada la producción de CO2 para las determinaciones de la TM del mismo modo que se utiliza el consumo de O2? En teoría la respuesta es sí, pero hay dificultades que la hacen menos práctica, y, de hecho, mucho menos exacta. Hay dos razones principales: a) una es la de que el cuerpo contiene una gran masa de CO2, la otra, b) tiene que ver con el equivalente calórico de un litro de CO2. a) La gran masa de CO2 que se encuentra siempre presente en el cuerpo cambia fácilmente. Por ej., la hiperventilación de los pulmones hace que grandes cantidades de CO2 abandonen el cuerpo, pasando al aire espirado. Este CO2, por supuesto, no constituye una medición de la TM. La hiperventilación será seguida por un período de ventilación reducida, durante el cual el CO2 seguirá aumentando hasta alcanzar su nivel normal, y durante este período la cantidad reducida de CO2 cedido, de nuevo no nos servirá para una medición de la TM. Otras circunstancias influyen también en la masa de CO2 del cuerpo. En el ejercicio intenso, por ej., se forma ácido láctico en los músculos como producto metabólico normal al entrar el ácido en la sangre, tiene el mismo efecto que el verter ácido so- bre una solución de bicarbonato, el CO2 es expulsado de la sangre y eliminado en cantidades excesivas por los pulmones. De nuevo, esta cantidad de CO2 no constituye una medición de la TM. b) La otra razón de que el CO2 es menos adecuado que el O2 para la medición de las tasas metabólicas es la de que los diferentes principios inmediatos dan cantidades bastantes distintas de energía por cada litro de CO2 producido. Así los glúcidos ceden 5,0 kcal por litro de CO2 formado y las grasas dan 6,7 kcal por litro de CO2. El valor obtenido para las grasas es por tanto un tercio más alto, y a menos que conozcamos el si se están metabolizando grasas o glúcidos, el error puede ser sustancial. Por estas razones la producción de CO2 no es una medición adecuada de la TM. 4.3 Almacenamiento de Oxígeno El aumento de la cantidad de O2 presente en los pulmones parece ser una solución simple al problema de transportar más O2 durante, por ej., el buceo. Sin embargo, los mamíferos que bucean no tienen volúmenes pulmonares más grandes que los restantes mamíferos, y muchos de los mejores buceadores tienen volúmenes pulmonares claramente más pequeños. El pensarlo un momento nos ayudará a explicar por qué esto es así. Antes que nada, una gran cantidad de aire en el pulmón puede permitir que más nitrógeno invada los líquidos corporales y aumentar así los peligros de la enfermedad de las profundidades. Además si los pulmones son particularmente grandes, un animal tendrá dificultades en sumergirse inicialmente3 . Realicemos un ejercicio, comparando las reservas de O2 en el humano y en la foca. Comencemos examinando qué otras reservas de O2 puede tener disponibles una foca al principio de un buceo y ver cuánto tiempo puede durar este O2. El fisiólogo noruego P. F. Scholander ha dado una re- lación detallada de estas reservas, comparando las reservas de O2 de una foca pequeña y de un hombre (Tabla II). Analicemos... La diferencia más considerable es la pequeña cantidad de oxígeno que transporta la foca en los pulmones. Más que llenar los pulmones al principio de una inmersión, todas las focas parecen espirar y empezar el buceo con un volumen mínimo de aire en los pulmones. Esta es la razón de la muy pequeña cantidad de O2 que hay en el aire de los pulmones de la foca si lo comparamos con el humano, que llena sus pulmones con el aire cuando bucea. 3 Este puede ser un problema secundario, ya que cuando un animal con grandes pulmones estuviera sumergido con éxito, la compresión del pulmón disminuiría la flotabilidad, y por tanto no habría dificultades en permanecer a grandes profundidades.
  10. 10. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 14 La cantidad de O2 en la sangre, sin embargo, es otra cosa. Aunque la foca pesa menos de la mitad que el hombre, su volumen sanguíneo total es casi tan grande como el del humano. Además la sangre de la foca tiene una mayor capacidad de transporte de O2 que la sangre humana, y como consecuencia la cantidad total de O2 transportado en la sangre de la foca es superior a la del humano. La elevada capacidad de transporte de O2 de la sangre de las focas es característica de los buenos buceadores. Aunque la capacidad de O2 de la sangre humana, 20 mL O2/100 mL de sangre, está en la parte superior de la gama de los mamíferos terrestres, las focas y las ballenas tienen capacidades de transporte de O2 que van desde 30 a 40 mL/100 mL de sangre. Sin embargo, hay un límite hasta cuánta cantidad puede aumentar la capacidad de transporte de O2. Los glóbulos rojos están ya tan densamente llenos de hemoglobina como es posible, y dado que los glóbulos rojos constituyen más del 60 % del volumen total de la sangre, ésta no será ya capaz de fluir libremente, ya que se vuelve tan viscosa que el corazón debe trabajar excesivamente para bombear la sangre a través del sistema vascular. El aumento del volumen sanguíneo es un modo de aumentar la cantidad total de hemoglobina del cuerpo sin aumentar la viscosidad de la sangre. Esta solución es bastante común entre los buenos buceadores, pero de nuevo aquí se presentan límites a la cantidad de sangre que es factible tener en el cuerpo. En la foca, la segunda cantidad más grande de O2 está almacenada en la masa muscular. El color rojo del músculo de los mamíferos se debe a la hemoglobina (mioglobina), que está ubicada en el interior de las células musculares, y por tanto permanece en ellas incluso después que ha sido extraída toda la sangre. El contenido de hemoglobina del músculo es mucho más bajo que el de la sangre pero debido a la gran masa muscular del cuerpo, ~20 % del peso del cuerpo4 , la hemoglobina muscular 4 Este dato es bajo debido a la cantidad de grasa presente en el cuerpo. Los músculos constituyen una fracción mucho más grande de la masa del cuerpo libre de grasa.
  11. 11. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 15 transporta una cantidad sustancial de O2. El músculo de las focas y de las ballenas tiene un contenido de hemoglobina mucho más grande que el músculo dé los mamíferos terrestres (su carne es visiblemente mas oscura que la del músculo de otros mamíferos), como consecuencia de ello, la foca de 30 kg tiene en sus músculos aproximadamente la misma cantidad de O2 almacenado que el hombre de 70 kg. Toda el agua del cuerpo contiene también algo de O2 disuelto. La cantidad depende del contenido de agua del cuerpo, que es similar en el humano y en la foca, pero la cantidad total es pequeña. Parte del O2 está disuelto en la grasa del cuerpo, pero esto resulta muy poco importante co- mo tal reserva de O2, por la simple razón de que la grasa está muy escasamente vascularizada y probablemente excluida de la circulación durante el buceo. Si sumamos todo el O2 que podemos responder en la Tabla II nos muestra que una foca puede tener, por kilogramo de peso corporal sustancialmente más O2 que un humano, aunque no llegue a dos veces la cantidad de éste. El O2 almacenado, si se utilizara a la velocidad metabólica normal de la foca en descanso duraría como máximo 5 minutos. Sin embargo, la foca es capaz de bucear durante al menos 3 veces este tiempo. Las reservas totales de O2 del humano serían insuficientes para suplir su TM en descanso durante casi 4 minutos, pero esto es mucho más que el tiempo máximo de buceo para los humanos, que es de aproximadamente 2 minutos (exceptuando algunas marcas poco corrientes). La razón es simple, los humanos no podemos tolerar el consumo total de todo el O2 libre en el cuerpo, y el tiempo máximo de buceo es, por tanto, más corto del que se calcula agotando todas sus reservas de O2. ¿Por qué, entonces, puede bucear una foca durante mucho más tiempo? No podemos excluir a priori alguna reserva «desconocida» de O2 en la foca, pero basándonos en nuestro conocimiento actual, esto parece muy poco probable. Lo que sabemos acerca de los animales buceadores nos indica que incluso el funcionamiento de los mejores buceadores puede ser perfectamente explicado sin invocar nuevos mecanismos hasta el momento desconocidos. 5.- EFECTO TÉRMICO DE LOS ALIMENTOS -ACCIÓN DINÁMICA ESPECÍFICA- Acompañando a los procesos de digestión y de asimilación del alimento se observa un notable incremento del metabolismo. Aproximadamente 1 h después de una comida, la TM aumenta, alcanza el máximo unas 3 h después y se mantiene por encima del valor basal varias horas en aves y mamíferos, y hasta días en vertebrados inferiores. Así, después de la ingestión de alimento, el consumo de O2 y la producción de calor de un animal aumentan, independientemente de otras actividades. Max Rubner comunicó en 1885 que este aumento de la producción de calor era diferente para cada clase de ali- mento y le dio el nombre, más bien impropio, de acción dinámica específica (SDA). Actualmente se denomina a este proceso, efecto térmico de los alimentos. No se conoce bien su mecanismo, aunque aparentemente el trabajo de la digestión (y el aumento concomitante del metabolismo tisular del tubo gastrointestinal) son responsables sólo de una pequeña parte de la elevación del metabolismo. Una explicación más satisfactoria del aumento de TM puede ser la de que algunos órganos, como el hígado, gastan energía extra en preparar los productos de la digestión para la entrada en vías metabólicas. La energía extra consumida por estos procesos se pierde en forma de calor. La magnitud del aumento de la TM va desde un 5 a un 10 % de la energía total de los carbohidratos y grasas ingeridos, y de 25 a 30 % para las proteínas. Es por ello muy importante que el metabolismo basal se mida durante el estado postabsortivo para minimizar cualquier contribución del SDA.
  12. 12. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 16 6.- ALMACENAMIENTO DE ENERGÍA Y GRASAS La mayor parte de los animales, incluido el humano, no pueden conseguir un equilibrio minuto a minuto entre la captación de alimento y el gasto energético, porque no ingieren constantemente el alimento y sí gastan la energía metabólica de forma continua. Al captar alimento se excede inmediatamente del requerimiento de energía, por lo que el exceso se almacena, principalmente en forma de grasas y carbohidratos, para un uso posterior. Las proteínas no son un material ideal para almacenar reservas energéticas, porque el nitrógeno es un producto relativamente escaso y general- mente es el factor limitante del crecimiento y la reproducción; será, pues, antieconómico que el valioso nitrógeno esté depositado en reservas energéticas. Por otro lado, para la mayor parte de los animales y humanos adultos, la ingestión de alimento y el consumo de energía permanecen aproximadamente iguales. Si el consumo de energía es mayor que la ingestión de alimento, el exceso de energía se cubre por el consumo de la sustancia propia, primariamente grasas. Si la ingestión de alimento es mayor que la energía utilizada, el exceso se almacena en forma de grasa, independientemente de la composición del alimento ingerido. Por ej., los cerdos son engordados con alimento que está constituido principalmente por glúcidos (granos). Durante el engorde, si se convierten grandes cantidades de glúcidos en grasas el cociente respiratorio (CR) será mayor a 1,0. Esto se debe a que las grasas contienen relativamente menos oxígeno que los glúci- dos, es decir, parte del “exceso” de O2 de los glúcidos puede ser utilizado en el metabolismo, reduciendo así la captación respiratoria de O2 y aumentando el cociente CO2:O2 respiratorio. Puesto que las grasas ceden dos veces más energía que los glúcidos (ver Tabla I), son materiales muy adecuados para el almacenamiento de energía. Sin embargo, hay excepciones a esta regla. Para los animales que no se mueven, tales como las ostras y almejas, el peso tiene una importancia secundaria y se utiliza glucógeno como material de reserva. También hay muchos parásitos intestinales, tales como la lombriz intestinal Ascaris que almacenan glucógeno. En estos animales, el glucógeno es una sustancia, probablemente más adecuada de reserva que las grasas, ya que están frecuentemente expuestos a condiciones de muy poco oxígeno o prácticamente cero, y en la ausencia de O2, el glucógeno puede liberar energía mediante su degradación a ácido láctico. Por tanto, dado que los bivalvos cierran frecuentemente sus conchas durante largos períodos y los parásitos intestinales viven en un medio ambiente virtualmente desprovisto de O2, resulta ventajoso para estos animales el almacenar glucógeno en lugar de grasa. Los animales sésiles y los parásitos tienen pocas necesidades de economía en cuanto al peso, y desde un cierto punto de vista la utilización de glucógeno en lugar de grasas no es ninguna desventaja. Para los animales que se mueven, sin embargo, la economía del peso tiene una importancia mayor. Resulta particularmente importante para las aves migratorias, que pueden volar sin detenerse durante 1000 km. Para tener suficiente combustible, las aves migratorias pueden llevar hasta un 40 o un 50 % de su peso corporal en forma de grasa; si el combustible fuera más pesado, el peso sería excesivo, y las migraciones a largas distancias serían imposibles debido a que gran parte de la energía disponible se consumiría simplemente en transportar un cuerpo más pesado. El almacenamiento de glucógeno implica mucho más peso, no sólo debido al bajo contenido energético de los glúcidos en comparación con las grasas sino también debido a que el glucógeno se deposita en las células con una cantidad considerable de agua. Se ha calculado que la deposición de glucógeno en las células del hígado y del músculo viene acompañada por aproximadamente 3 g de agua por cada gramo de glucógeno almacenado. Algunas investigaciones indican que incluso la cantidad de agua puede ser de hasta 4 ó 5 g de agua por gramo de glucógeno. Con el peso extra del agua, el transporte de la energía en forma de glucógeno resulta ser aproximadamente unas diez veces más pesado que el transportar la misma energía en forma de grasa. A pesar de esta diferencia en cuanto al peso, el glucógeno es una forma importante de almacenamiento de energía. Su ventaja es doble, puede proporcionar combustible para el metabolismo
  13. 13. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 17 glucídico muy rápidamente mientras que la movilización de las grasas es lenta, y quizás, lo que es más importante, el glucógeno puede proporcionar energía en condiciones anóxicas. Este es comúnmente el caso que se encuentra durante el ejercicio muscular intenso, cuando la sangre no cede suficiente oxígeno para cubrir las demandas. Sin embargo, para el almacenamiento a largo plazo de grandes cantidades de energía, el glucógeno no resulta adecuado y las grasas son las sustancias idóneas. El hecho de que se almacene agua por medio de glucógeno es probablemente la explicación de una observación desconcertante efectuada por muchas personas cuando empiezan una dieta reductora de peso. Durante los primeros pocos días pierden peso rápidamente, a menudo en exceso de lo que podría ser debido a la pérdida de grasas solamente. En este período inicial los depósitos de glucógeno se consumen considerablemente, y excretan el exceso de agua. Gran parte del peso perdido es, por tanto, solamente una pérdida de agua. Después de otros pocos días incluso si la ingestión de alimento es menor de la que se ha metabolizado, los depósitos de glucógeno son vueltos a llenar. Cuando el metabolismo pasa ahora a utilizar la grasa almacenada no hay ya un descenso rápido del peso del cuerpo, por el contrario, el peso del cuerpo puede aumentar de nuevo, aunque la persona se encuentre en un equilibrio calórico negativo y continúe perdiendo grasa. Estos cambios inesperados de peso, que raras veces son explicados adecuadamente, hacen que muchas personas mantenidas a una dieta de reducción de peso sean muy optimistas durante los primeros días y a continuación se descorazonen rápidamente cuando pierdan peso con mucha menor rapidez o incluso lleguen a aumentar de peso a pesar de su continuado sacrificio por lo que respecta a la ingestión de alimento (Schmidt-Nielsen, 1975). 7.- DIETAS, AYUNO Y TERMODINÁMICA Las dietas que prometen una pérdida de peso milagrosa ("Coma todo lo que quiera y pierda peso") crean falsas esperanzas de que la primera ley de la termodinámica tenga excepciones. Lamentablemente, el cuerpo humano está sujeto a las mismas leyes de la termodinámica que gobiernan cualquier otro sistema fisico-químico. La primera ley dice que “la energía no se crea ni se destruye, se transforma”. Las diversas formas de energía (térmica, química, eléctrica, mecánica) son interconvertibles, pero la energía total de cualquier sistema cerrado es inmutable. Así, la energía total del cuerpo sólo puede disminuir si se realiza trabajo o se transfiere calor o materiales de desecho hacia el medio ambiente externo. Este concepto básico del equilibrio de la energía puede ilustrarse por medio de un experimento teórico. Colocamos a un hombre en una caja que lo aísla totalmente de su medio ambiente. Para sim- plificar las cosas no permitimos que haga ningún trabajo que libere energía hacia el medio. Ahora sólo tenemos que preocuparnos por los cambios del estado fisicoquímico del hombre, por la caja y por los intercambios de calor con el medio ambiente. Definamos el estado fisicoquímico en el comienzo (estado A) en términos de la temperatura, la presión, la composición química, etc. del sistema total, como es usual en termodinámica. Entonces introducimos en la caja una cantidad de glucosa que, después de una combustión completa, dé exactamente 2000 kcal, y hacemos que el hombre que está dentro de la caja ingiera esta cantidad en las siguientes 24 hs. Durante este lapso la única pérdida de energía desde el sistema es el calor. Al terminar las 24 hs hallamos que el estado fisicoquímico del sistema (estado B) es idéntico al estado inicial (estado A), es decir, el hombre no ha ganado ni perdido peso, su temperatura corporal es la misma y la composición de sus tejidos no se ha modificado. Realizando mediciones precisas de las transferencias de calor que se producen, hallamos que la perdida neta de calor ha sido de exactamente 2.000 kcal. Si nuestro sujeto hubiera podido efectuar trabajo en relación con el medio ambiente externo, por ej., levantar ladrillos y apilarlos en una mesa fuera de la caja, habríamos tenido que restar un término de trabajo en nuestros cálculos y el sujeto habría pesado menos. Si hubiéramos introducido más de 2.000 kcal hubiéramos dejado que el sujeto
  14. 14. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 18 produjera igual cantidad de calor sin efectuar trabajo, habríamos hallado que el estado fisicoquímico B no era idéntico al estado A. La diferencia habría consistido en el depósito de algunos carbonos de glucosa no afectados por la combustión sobre todo en forma de grasas. Obsérvese que la energía usada para efectuar trabajo dentro del cuerpo durante el experimento de 24 hs puede haber sido reconvertida en energía calórica si el estado A es igual al estado B. Por ej., el corazón efectúa trabajo mecánico cuando bombea sangre, pero éste se revierte a calor a medida que la energía cinética de la sangre a través de las fuerzas de fricción, es convertida a calor. Asimismo, se usa energía para mantener gradientes iónicos -se consume ATP-, pero si los gradientes no cambian, todo es finalmente expresado como calor producido. En el caso de un sustrato como la glucosa, que es totalmente absorbido y convertido en CO2 y agua, las cosas son relativamente simples. Si hubiéramos hecho el experimento con alimentos no totalmente absorbidos o metabolizables, habríamos tenido que medir los equivalentes calóricos residuales que aparecen en las heces y en la orina. En realidad, la absorción de la mayoría de los alimentos es muy eficaz y los equivalentes calóricos residuales en las heces en general son general- mente pequeños (menos del 5 % de la ingesta de calorías). Sin embargo la combustión de proteínas es incompleta. El nitrógeno es excretado, en forma de urea, y algunas de las proteínas complejas salen de otros residuos no catabolizados que deben tenerse en cuenta cuando se hace un balance de la energía. Las vías metabólicas por las cuales se catabolizan la glucosa y otros sustratos son muy complejas. La glucosa, por ej., puede ser oxidada a través de la vía glucolítica o a través del ciclo de las pentosas; puede ser oxidada directamente o formar primero glucógeno y sólo después entrar en la vía glucolítica. Sin embargo, mientras los productos finales sean los mismos, la cantidad de energía li- berada será la misma independientemente de la vía seguida. Esta ley fundamental, la ley de Hess, simplifica mucho la manera de manejar los problemas del equilibrio de energía. La aplicabilidad de las leyes de la termodinámica al sistema viviente no debe considerarse co- mo un artículo de fe. Se ha demostrado en forma experimental y todos los resultados confirman la aplicabilidad de la primera ley. Por ej., Rubner (1894) midió directamente la producción de calor en los perros con un gran calorímetro especialmente diseñado y calculó las cantidades de sustratos quemados a partir de mediciones del intercambio gaseoso. Los resultados fueron concordantes con un error de menos del 3 %. El ser humano no es una excepción. La aplicabilidad de la primera ley en los humanos fue demostrada por primera vez a comienzos de siglo XX por Atwater y Benedict (1905). Estos investigadores construyeron una gran cámara metabólica en la cual una persona podía vivir durante días y en la cual podía medirse exactamente la producción de calor total así como también las tasas de consumo de O2 y la producción de CO2. Llevaron a cabo minuciosos estudios sobre el equilibrio en los cuales se determinaron directamente (o se calcularon a partir de mediciones del intercambio gaseoso) los valores calóricos de los alimentos como energía absorbida; el calor producido se midió en forma precisa y también los valores calóricos de la orina y las heces. La producción de calor se midió por el aumento de la temperatura del agua circulante por las tuberías que forraban la cámara, y se tomaron medidas para que no hubiera otras pérdidas de calor. Un elemento muy importante en la evaluación de la producción de calor total es la medición del calor usado para la vaporización del agua que se pierde a través de la piel y de los pulmones. Este proceso de "pérdida insensible de agua" (es decir, conversión de agua de la fase líquida a la fase gaseosa en ausencia de sudación) es uno de los mecanismos principales de la pérdida de calor del cuerpo. La capacidad calórica del agua es muy grande (0,58 kcal/g) y aproximadamente 700 mL de agua por día se convierten en vapor por el proceso mencionado. Hasta un 25 % de la producción calórica basal diaria se lleva a cabo por este mecanismo. Cuando Atwater y col., midieron todos los ingresos y egresos en forma precisa hallaron que podían lograr un balance energético total dentro de menos de un 2 %, una notable proeza de ingeniería para la época y una confirmación directa de que el sistema humano obedece a las Leyes de la Termodinámica.
  15. 15. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 19 8.- VALOR CALÓRICO DE LOS ALIMENTOS La energía liberada durante el catabolismo de los hidratos de carbono y de las grasas en el cuerpo es idéntica a la liberada por su combustión usual, porque el catabolismo es completo, es decir, los productos lineales son CO2 y agua. En la Tabla III se presentan las reservas energéticas para un adulto sano. Tabla III: Reservas energéticas para un adulto sano (70 kg). Los valores están expresados en kilocalorías. kg Kcal Tejidos Grasas 15 141.000 Proteínas (sobre todo musculares) 6 24.000 Glucógeno (músculo) 0,150 600 Glucógeno (hígado) 0,075 300 Totales 165.900 Sangre y líquidos extracelulares Glucosa 0,020 80 Acidos grasos libres 0,0003 3 Triglicéridos 0,003 30 Totales 113 Hidratos de Carbono: Si bien las diversas formas de hidratos de carbono tienen valores calóricos algo diferentes (Tabla I), la mezcla de hidratos de carbono en muchas dietas es tal que una aproximación usando 4,1 kcal/g es satisfactoria para muchos propósitos. Algunas veces se pasa por alto la alta concentración de calorías del etanol al evaluar el equilibrio de energía. Como el azúcar refinado, el etanol en la dieta agrega calorías sin nutrientes esenciales (aminoácidos, vitaminas y minerales). Estas "calorías vacías" pueden ser la base de una mala nutrición. Lípidos: El único lípido cuantitativamente importante en la dieta se encuentra en forma de triglicéridos, si bien en algunos alimentos hay pequeñas cantidades de esteroles, fosfolípidos y otros lí- pidos. Los ácidos grasos constituyen aproximadamente el 90 % de la masa de triglicéridos. Su equivalente calórico es de aproximadamente 9,5 kcal/g. El otro 10 % de la molécula de los triglicéridos lo constituye la estructura del glicerol. El glicerol es rápidamente convertido en glucosa en el cuerpo y su metabolismo es el de un hidrato de carbono. El equivalente calórico del glicerol es de 4,32 kcal/g, similar al de otros hidratos de carbono. Por lo tanto, la ingesta de "grasas" en la dieta aporta una pequeña cantidad de precursores de los hidratos de carbono. Cuando se movilizan triglicéridos a partir del tejido adiposo durante el ayuno, el glicerol liberado junto con los ácidos grasos hace una contribución pequeña pero real a la gluconeogénesis. Con propósitos nutricionales puede usarse un valor de 9,3 kcal/g para estimar la contribución calórica de las grasas de la dieta. Este valor mucho más alto por gramo para las grasas, en comparación con el de los hidratos de carbono, se relaciona con el menor estado de oxidación de los átomos de carbono en los ácidos grasos en contraste con el estado parcialmente oxidado de los átomos de carbono en los hidratos de carbono. Sin embargo, por igual motivo la cantidad de O2 necesaria para la combustión de un gramo de grasa es considerablemente mayor que la que hace falta para la combustión total de un gramo de hidratos de carbono (Tabla I). Debido a estas relaciones, la
  16. 16. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 20 cantidad de energía liberada por litro de O2 utilizado es casi igual, sea que el sustrato esté constituido por grasas o por hidratos de carbono. Proteínas: Las proteínas no son totalmente catabolizadas in vivo y por lo tanto su valor calórico como nutriente es menor que la energía liberada por la combustión ordinaria. Por ej., la combustión completa de la glicina da 3,12 kcal/g, mientras que el valor calórico de la glicina catabolizada en el cuerpo es de sólo 2,12 kcal/g. La diferencia representa el valor calórico de la urea formada durante el metabolismo y excretada en la orina. Las proteínas también contienen otros sustituyentes que son sometidos a combustión incompleta. Aun más, los valores calóricos de los diferentes aminoácidos varían ampliamente (de 2,12 kcal/g para la glicina 5,9 kcal/g para la leucina). Sin embargo, la compo- sición de los aminoácidos de una dieta que incluye una amplia variedad de fuentes de proteínas tiende a un promedio que puede usarse para hacer estimaciones razonables de la ingesta calórica. El promedio nutricional de las proteínas es exactamente igual que el de los hidratos de carbono: 4,1 kcal/g. 9.- AYUNO Durante el ayuno el 90 % de las kcal consumidas corresponden a las grasas (~9 kca/g). El restante 10 % corresponde a las proteínas (~4 kcal/g). El almacenamiento de energía como carbohidratos es muy poca y contribuye con no más del 0,3 a 0,4 kg, durante los primeros 2 días (Fig. 2). Hay que tener en cuenta que el tejido adiposo está compuesto por un 15 % de agua y la fuente de las proteínas consumidas durante el ayuno es parte de la masa corporal magra, la cual está compuesta por un 72 % de agua. Estos porcentajes hay que utilizarlos para corregir al cálculo total de grasas o proteínas, al calcular la cantidad en peso de tejido adiposo ó tejido magro disminuido durante el ayuno. Para estimar el peso total perdido por una persona durante un período de ayuno, hay que realizar los siguientes cálculos: a) calcular las necesidades calóricas para esa persona durante ese período de tiempo, según las actividades que realiza (recordar que la TMB en ayuno cae un 15%); b) utilizando el valor calórico de cada alimento (kcal/g) y el porcentaje total de energía que aporta cada uno, estimar de las necesidades calóricas totales cuanto aporta cada uno; c) en el caso de querer estimar la cantidad exacta de grasas y proteínas, corregir teniendo en cuenta el porcentaje de agua que componen los tejidos que los contienen; d) finalmente se estima el peso total perdido sumando los g o kg de peso de cada tejido consumido (incluyendo el porcentaje de agua). Cambios Nerviosos y Hormonales durante el Ayuno En el ayuno las funciones simpáticas también se encuentran deprimidas y la disminución en las catecolaminas circulantes puede contribuir al descenso en la TMB. En el ayuno prolongado la insulina plasmática decrece y el glucagon plasmático se incrementa. La más baja relación insulina a glucagon facilita la movilización de glucógeno del hígado, triglicéridos del tejido adiposo y proteínas desde los músculos. Además, las concentraciones circulantes de hormonas tiroideas, activas en términos biológicos, TSH y TRH caen también. El resultado neto es un más bajo nivel de la molécula activa de T3, la cual contribuye al decrecimiento del gasto de energía en reposo. La disminución en las tasas metabólicas, también, ayuda a explicar por qué cuando un individuo adelgaza, la pérdida de peso inicial es rápida y luego disminuye. A la inversa, la función simpática y la TMB aumentan después de alimentarse.
  17. 17. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 21 Figura 2. Los grandes circuitos metabólicos del humano durante el ayuno breve y prolongado. Por otro lado, en el ayuno prolongado la secreción de cortisol se incrementa levemente, facilitando la proteólisis muscular y gluconeogénesis. Los niveles de GH se incrementan, facilitando la lipólisis. Sin embargo, la conversión de GH a somatomedina está muy disminuida. La pérdida de la estimulación por parte de la somatomedina sobre la síntesis de proteínas desvía a los aminoácidos desde su almacenamiento anabólico hacia la conversión de la glucosa. La mantención del cortisol y el
  18. 18. Parte VI: Metabolismo, Nutrición y Fisiología Gastrointestinal. 22 elevado nivel de la GH disminuyen la sensibilidad del músculo a la insulina y adicionalmente preserva la glucosa para suplir al cerebro5 . Al finalizar un ayuno prolongado, la ingestión de alguna fuente de carbohidratos eleva la glucosa plasmática y por consiguiente estimula rápidamente la liberación de insulina e inhibe la liberación de glucagon y GH. La oxidación de glucosa aumenta y así se eleva al cociente respiratorio. El almacenamiento de glucosa como glucógeno en el hígado y músculos es estimulada por la insulina. Al mismo tiempo, es estimulado el ingreso de potasio y fosfato desde esos tejidos, causando un decrecimiento de sus niveles plasmáticos. Un brusco decrecimiento en los ácidos grasos libres plasmáticos, cetoácidos y cadenas de aminoácidos es producido por los altos niveles de insulina, reduciendo la lipólisis, cetogénesis y proteólisis. Fuentes Bibliográficas ♦ BERNE, R.M. y LEVY, M.N.. 1998. Fisiología (segunda edición). Harcourt-Brace. 795 pág.. ♦ BEST y TAYLOR. 1993. Bases Fisiológicas de la Práctica Médica (12ma edición). J. B.West (ed.) Editorial Médica Panamericana. 1408 pp. ♦ ECKERT, R; RANDALL, D.; BURGGREN y K. FRENCH. 1998. Fisiología Animal. Mecanismos y adaptaciones. Madrid: Ed. McGraw Hill-Interamericana. 686 pág.. ♦ GANONG, W. F.. 2002. Fisiología Médica (19ma edición). Ed. El Manual Moderno SA. 944 pág.. ♦ HOUSSAY, A. , H. CINGOLANI y Co-autores. 2000. Fisiología Humana de HOUSSAY. A. Houssay y H. Cingolani (eds.). Séptima Edición. Ed. El Ateneo. 1150 pág. ♦ MEYER, P.. 1985. Fisiología humana. Salvat Editores S.A. 1311 pág.. ♦ SCHIMIDT-NIELSEN, K. 1975. Fisiología animal: Adaptación y medio ambiente. Ed. Omega. 499 pág.. ***** 5 Con respecto al metabolismo cerebral, inicialmente este órgano debe al menos enteramente depender de la glucosa generada por gluconeogénesis, principalmente desde sustratos aminoacídicos liberados por el músculo. Gradualmente, sin embargo, cetoácidos generados por oxidación de ácidos grasos libres se volverían sustratos cerebrales y eventualmente deberían suplir dos tercios de las necesidades energéticas del cerebro.

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