Este documento describe los procesos de fotosíntesis, incluyendo las reacciones luminosas y oscuras. Las reacciones luminosas ocurren en los cloroplastos y usan la energía de la luz para convertir agua en oxígeno, electrones y protones. Los electrones pasan a través de dos fotosistemas para producir ATP y NADPH. Estos son utilizados en las reacciones oscuras del ciclo de Calvin para fijar el dióxido de carbono en azúcares como la glucosa usando la enzima RuBis
2. GENERALIDADES
Es el proceso en el
cual se obtienen
carbohidratos a
partir de sustratos
inorgánicos, usando
como energía la luz
solar.
Ocurre la reacción
inversa a la
oxidación de
hidratos de
carbono.
3. Ciclo del carbono en la
naturaleza El dióxido de carbono y el
agua se combinan mediante
la fotosíntesis para formar
hidratos de carbono.
Tanto en los organismos
fotosintéticos como en los no
fotosintéticos, estos hidratos de
carbono pueden reoxidarse
para regenerar el CO2 y el
H2O.
Parte de la energía obtenida
de la fotosíntesis o de la
oxidación se atrapa en el ATP.
4. REACCIONES DE LA FOTOSINTESIS
Una forma general de la fotosíntesis cuando
no se tiene como producto principal la
glucosa, sino cualquier carbohidrato es:
𝐶𝑂2 + 𝐻2 𝑂
𝐸𝑛𝑒𝑟𝑔í𝑎 𝑙𝑢𝑚𝑖𝑛𝑜𝑠𝑎
(𝐶𝐻2 𝑂) + 𝑂2
Existen microorganismos que no utilizan el
oxigeno como agente oxidante, sino otra,
entonces para estos se tiene la ecuación
general:
𝐶𝑂2 + 𝐻2 𝐴
𝐸𝑛𝑒𝑟𝑔í𝑎 𝑙𝑢𝑚𝑖𝑛𝑜𝑠𝑎
(𝐶𝐻2 𝑂) +2A
6. Reacciones
luminosas
Se utiliza la luz solar
para oxidación
fotoquímica del
agua y fosforilación
Reacciones
oscuras
Síntesis de
Carbohidratos a
partir de CO2, con
la energía (ATP) de
la fase luminosa)
7. ¿Dónde ocurre la fotosíntesis?
En todas las plantas superiores y las algas, los
procesos fotosintéticos están localizados en los
cloroplastos
Tienen una estructura
Similar a la de las
Mitocondrias
Posee una membrana
Interna de
Permeabilidad
Selectiva
8. Dentro de esta membrana se encuentran
los estromas (que cumple una función
análoga a la matriz mitocondrial), que es
donde ocurren las reacciones oscuras
Dentro de los estromas existen unas
membranas llamadas Tilacoides: Donde
ocurren las reacciones luminosas
9. REACCIONES LUMINOSAS
Los pigmentos que capturan la luz en los
organismos fotosintéticos se denominan
Cromóforos
La clorofila y algunos de los pigmentos
accesorios están contenidos en las
membranas tilacoides del cloroplasto
Los ensamblajes de los pigmentos de
captación de la luz en la membrana
tilacoide, están organizados en
fotosistemas,que son unidades
estructurales que absorben fotones de
luz recuperando su energía en forma
química
12. Presenta una absorbancia hasta de 680
nm
El fotosistema lleva a cabo una serie de
reacciones de oxidación-reducción
Se empieza con la absorción de un fotón
captado por el sistema de captación de
luz del fotosistema II
Es conducido a una clorofila centro de
reacción, denominada P680
La excitación del P680 hace pasar a la
molécula del estado basal a un estado
excitado de —0.8 voltios
FOTOSISTEMA II (PSII)
13. El P680 excitado transfiere rápidamente un
electrón a un aceptor electrónico primario
de menor energía,(lafeofitina a (Ph): similares
a la clorofila con dos protones sustituyendo
al MG central)
El electrón se transfiere a una serie de
moléculas de plastoquinona (QA y Qb)
asociadas con proteínas del PSII.
Finalmente, se captan dos electrones y dos
protones por la plastoquinona QB
(procedentes del estroma)
La plastoquinona reducida, QH 2
(plastoquinol) se libera a la porción lipídica
de la membrana tilacoide.
14. El plastoquinol con un complejo de
citocromos y proteínas hierro-azufre,(el
complejo citocromo b6f: complejo cataliza
la transferencia de los electrones a una
cuproproteína (plastocianina (PC)).
Así se transmiten electrones activados desde
el fotosistema II al fotosistema I y bombean
protones desde el estroma a la luz del
tilacoide
En general, El fotosistema II extrae los
electrones del agua, los transfiere al
fotosistema I y libera O2.
15. FOTOSISTEMA I (PSI)
Presenta una absorbancia hasta de 700 nm
En este fotosistema los electrones de las moléculas
de agua alcanzan su destino final en el NADPH.
Los electrones se liberan de nuevo desde un
centro de reacción por la excitación luminosa
(P700), y pasan a través de una segunda cadena
de transporte electrónico.
Estos electrones son sustituidos por los que
proceden del fotosistema II.
las clorofilas antena asciende los electrones del
P700 desde un estado basal a un estado excitado
a, aproximadamente, - 1 .3 V
16. El electrón es captado por un aceptor
clorofílico (denominado A0),
luego se transfiere a una molécula de
filoquinona (A1, conocida como vitamina K1)
Luego pasa a través de una serie de tres
proteínas hierro-azufre (Fx, FB y FA)
Por último, el electrón se transfiere a otra
proteína hierro-azufre, la ferredoxina soluble
(Fd), que se encuentra en el estroma.
La enzima ferredoxina: NADP+ oxidorreductasa
cataliza la transferencia de electrones al NADP+
2𝐹𝑑 𝑟𝑒𝑑 + 𝐻+ + 𝑁𝐴𝐷𝑃+
𝐹𝑑−𝑁𝐴𝐷𝑃−𝑟𝑒𝑑𝑢𝑐𝑡𝑎𝑠𝑎
2𝐹𝑑 𝑜𝑥 + 𝑁𝐴𝐷𝑃𝐻
17. REACCIONES OSCURAS
Las reacciones oscuras se
producen en el estroma
del cloroplasto (o en el
citoplasma de las
bacterias fotosintéticas).
Se conoce también como
ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin utiliza el
ATP y el NADPH generados
en las reacciones
luminosas para fijar el CO2
atmosférico en hidratos de
carbono.
18. El ciclo de Calvin puede contemplarse como
formado por dos fases:
En la fase I, se atrapa el dióxido de carbono en
forma de carboxilato y se reduce al nivel de
carbonilo que se encuentra en los azúcares,
con lo que se produce una síntesis neta de
hidratos de carbono.
La fase II está dedicada a la regeneración de
la molécula aceptora.
19. Fase I: fijación de CO2 y producción de
azúcar
El dióxido de carbono se incorpora al
gliceraldehído-3-fosfato (GAP).
La molécula aceptora del CO2 es la
ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP)
La reacción es catalizada por la ribulosa-
1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa, (o
rubisco)
La enzima tiene también una actividad
alternativa de oxigenasa
20.
21. Cada molécula de 3PG se fosforila por el ATP,
en una reacción catalizada por la
fosfoglicerato quinasa.
El 1,3-bisfosfoglicerato producido así se reduce
luego a gliceraldehído- 3-fosfato (GAP), con la
pérdida asociada de un fosfato.
El agente reductor es el NADPH, producido en
la reacción lum inosa, y la reacción la cataliza
la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa
22. En este punto la ruta se divide en dos, para
cumplir los dos objetivos esenciales:
Formar hexosas y regenerar el aceptor:De las
12 moléculas de GAP; se utilizan 2 para formar
una molécula de hexosa.
Regenerar ribulosa bisfosfato: Las 10 restantes
se usan para regenerar las 6 moléculas de, que
son necesarias para mantener el ciclo. (10
moléculas de tres carbonos se convertirán en 6
moléculas de cinco carbonos.)
23. Formación de azúcares hexosas
Se sigue una parte de la ruta de la
gluconeogénesis.
Una molécula de GAP y una molécula de
DHAP reaccionan, mediante la acción de la
enzima fructosa bisfosfato aldolasa, para dar
la fructosa-l,6-bisfosfato (FBP)
La FBP se desfosforila para producir tres
moléculas de fructosa-6-fosfato (F6P)
Dos F6P pasan al ciclo de regeneración y una
pasa a formar hexosas.
25. Una mólecula de F6P se isomeriza entonces a
glucosa-6-fosfato (G6P) y, finalmente, a
glucosa-1-fosfato (G1P).
En los animales y en las plantas, la glucosa-1-
fosfato es el precursor de la formación de
oligosacáridos y polisacáridos
Las plantas almacenan su energía en forma
de almidón que posteriormente convierten a
sacarosa para transportarlo a través de sus
conductos. (Similar al glucógeno-glucosa en
los animales)
26.
27. Fase II: regeneración del aceptor
Para completar el ciclo de Calvin, es necesario regenerar
la ribulosa-1,5-bisfosfato suficiente para que mantenga en
funcionamiento el ciclo.
Se necesitan regenerar 6 moles de RuBP por cada 6 moles
de CO2 capturado.
Las moléculas de entrada en esta ruta de reacción son las
siguientes:
1. Dos moléculas de DHAP y cuatro moléculas de GAP
procedentes de los seis GAP que se han derivado a la
ruta de regeneración
2. Dos de las tres moléculas de íructosa-6-fosfato (F6P) que
se han producido a partir de los tres GAP y las tres DHAP
restantes.
28. El paso final de la regeneración de la ribulosa-
l,5-bisfosfato es una fosforilación, catalizada por
la enzima ribulosa-5-fosfato quinasa con el
empleo de ATP.
Para seis vueltas del ciclo, este paso requerirá 6
ATP, además de los 12 ya considerados.
Por tanto, las necesidades para la síntesis de 1
mol de hexosa a partir de CO2 son de 12 moles
deNADPH y 18 moles de ATP:
29.
30. RESUMIENDO
El ATP y el NADPH necesarios para las reacciones
oscuras se liberan al estroma por las reacciones
luminosas de la fotosíntesis (se necesitan cuatro
fotones para la producción de cada molécula de
NADPH)
Sumando esta ecuación para lareacción
luminosa a la reacción oscura global, se obtiene
31. FOTORESPIRACIÓN
La ribulosa-1,5-bisfosfato puede desviarse del
ciclo de Calvin, en especial cuando la
concentración de CO2 es baja.
La RuBP carboxilasa/oxigenasa cataliza la
oxidación de la RuBP para formar fosfoglicolato.
En las reacciones que siguen, se utiliza más O2,
se genera CO2 y se hidroliza ATP, a medida que
los metabolitos pasan desde el cloroplasto a los
peroxisomas y las mitocondrias próximas y luego
vuelven al cloroplasto.
En condiciones de CO2 bajo y de O2 alto, las
plantas presentan fotorrespiración, en la que se
consume 0 2 y se libera CO2.