La pared celular bacteriana proporciona resistencia a la presión osmótica interna y da forma y rigidez a la célula. Está compuesta principalmente de peptidoglicano, un polímero formado por cadenas alternas de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico unidas por enlaces β-1,4 y conectadas a cadenas peptídicas. El peptidoglicano se sintetiza en la membrana citoplasmática y se transporta al espacio periplásmico mediante un transport

1. Pared celular
Ubicada por fuera de la membrana plasmática, es una estructura vital para las bacterias que la
poseen. La alta concentración interna de solutos en las células bacterianas en relación con el
medio externo desarrolla una considerable presión de turgencia (cercana a 2 atmósferas en
Escherichiacoli).Laparedcelularbacterianafacilitalaresistenciade esta presiónevitandounalisis
osmóticay ademásotorgala formay la rigidezde lacélula(si bienexistenbacteriasque pierdensu
paredcelulary se vuelvenamorfas).Laparedcelular no se visualiza fácilmente en el microscopio
óptico, pero se observa con claridad en cortes finos en el MET.
La paredcelularde muchosmicroorganismospatógenos tiene componentesque contribuyen a su
patogenicidad.Laparedpuede protegera la célula de las sustancias tóxicas y es el sitio de acción
de algunos antibióticos.
El peptidoglicano o mureína es un gran polímero compuesto por muchas subunidades idénticas.
(Ver figuras 3 Y 4). El polímero contiene dos aminoazúcares: N-acetilglucosamina y ácido N-
acetilmurámico; unidos entre sí en la posición β1-4. El esqueleto de este polímero está formado
por residuosalternantesde N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico. Una cadena peptídica
de cuatro aminoácidos D- y L- alternantes está conectada a un grupo carboxilo del ácido N-
acetilmurámico. Los tetrapéptidos de una y otra cadena de peptidoglicano se unen entre sí por
puentes peptídicos.
Formación de la pared
En el momento de la división celular se debe formar una nueva pared celular. En la pared de la
célulaendivisión, enzimas producidas por la misma bacteria (autolisinas), forman como brechas
en la “vieja pared”. (Ver figura 5). Es en esas brechas o aberturas donde se agrega el
peptidoglicano de la nueva pared en formación.
Fase 1: Síntesis de precursores solubles en el citoplasma
A nivel del citoplasma, se forma un precursor o unidad monomérica con uridín difosfato (UDP) y
ácido N-acetilmurámico (UDP-N-AcM) o N-acetilglucosamina (UDP-N-AG). Los aminoácidos son
adheridos secuencialmente al UDP-NAcMhasta formar una cadena de pentapéptidos 1. L-Ala, 2.
D-Glu, 3. D-DAP- o L-Lys+ 4.dos D-alanina terminales.
Fase 2: transportador lipídico en la membrana citoplasmática
La segunda etapa en la síntesis de la pared celular se produce en la membrana plasmática.
El pentapéptido N-acetilmurámico (NAM) se transfiere desde el UDP al bactoprenol (por una
translocasa). Luego una transferrasa transfiere al N-AcetilGlucosamina desde el UDP-NAG a la
unióndel bactoprenol conel NAMpentapeptido, generándose un enlace B-1,4 entre el NAMy el
NAG.

2. El bactoprenol transporta el bloque formado a través de la membrana plasmática hacia la
membrana externa.
Fase 3: Las unidadesdisacarídicasse polimerizanencadenaslineales fuera de la membrana, pero
aún unidas al bactoprenol (undecaprenil-fosfato) de la membrana.
Cuandollegaal espacioperiplásmicoestosbloquesde disacáridossoncolocadosen las brechas ya
formadas por las autolisinas y unas enzimas denominadas ligasas unen los monómeros a una
cadena de peptigoglicano en crecimiento en una reacción de transglicosilación.
Fase 4: Unión del polímero lineal al peptidoglucano preexistente en la pared celular, por
entrecruzamiento de (al menos) parte de sus péptidos respectivos
El paso final y fundamental para una correcta función de la pared es la unión de las cadenas de
peptidoglicano entre sí. Dicho paso se conoce como transpeptidación y consiste en la unión de
cadenas peptídicas adyacentes.
En gram (+): formaciónde unauniónpeptídicaentre unaD-alanina(4) de una cadena y L-lisina (+)
de otra cadena (3) mediante un puente de pentaglicina con la participación de transpeptidasas.
En gram (-):formaciónde una unión peptídica entre una D-alanina (4) de una cadena y una ácido
diaminopimélico (DAP) (3).
La energía para esta reacción la suministra la hidrólisis del enlace peptídico entre las dos D-ala
terminales.Esdecir,encadareacciónde transpeptidación se libera una D-ala (por la enzima D-D-
carboxipeptidasa), correspondiente a la que ocupaba la posición (5).
Esta reacción de entrecruzamiento se hace con la participación de transpeptidasas también
denominadaspenicilinbindingproteins(PBP),yaque sonel sitioblancode acciónde la penicilinay
otros antibióticos β-lactámicos.

3. Éstos se unena las PBPimpidiendolatranspeptidación,provocandolalisisosmóticade las
bacterias.Estose produciríaaparentementeporlasemejanzaestructural entre lapenicilinayel
dímeroD-ala-alareconocidoporlasPBPque hace que enpresencia de penicilina,lasPBPse
“confundan”y elaborenuncomplejopenicilina-enzimaque resultaletal paralabacteria(enlugar
del complejoD-ala-enzima).
Figura3. Estructura del peptidoglicano.Diagramaesquemáticode unsegmentode peptidoglicano
que muestralascadenasde polisacáridos,cadenaslateralestetrapeptídicasypuentespeptídicos
Figura 4. Entrecruzamientos en el peptidoglucano. Arriba: peptidoglucano de E. coli con enlace directo, típico de
muchas bacterias gramnegativas. Abajo: ppetidoglucano de S. aureus. NAM: N-acetilmurámico; NAG: N-
acetilglusamina; Gly: glicina
Figura 5. Diagrama de la biosíntesis del peptidoglucano. PEP, fosfoenolpiruvato; MurNAc y MN, ácido N-
acetilmurámico; GlcNAc y GN, N-acetilglucosamina; C55, bactoprenol.