El documento describe los endosomas, orgánulos celulares que participan en la endocitosis y el transporte de moléculas. Los endosomas pueden ser tempranos o tardíos, y cumplen funciones diferentes. Los endosomas tardíos desempeñan un papel clave en la presentación de antígenos a los linfocitos T para la respuesta inmune.
1. Endosoma
Endosome
EDISON ANDRÉS CARRIÓN CAPA1
1 Universidad Técnica de Manabí. Portoviejo. Ecuador.
Correspondencia: andyc_996@hotmail.com
Resumen
Nuestro cuerpo, para protegerse, posee una capacidad especial: la presentación
antigénica. De tal manera, cualquier organismo que ingrese y que sea extraño para
nosotros, será reclutado, estudiado y atacado. Para esto, se utilizará una vía de
transporte, mediada principalmente por endocitosis. Aquí, los endosomas, orgánulos
característicos de las células eucariotas serán los encargados de esta función
inmunitaria. De ahí que, los endosomas sean el tema principal de esta revisión: su
definición, sus tipos, entre temprano y tardío; además de su labor con los linfocitos.
Palabras claves: Endosoma, transporte celular, presentación antigénica
Abstract
Our body, to protect itself, has a special capacity: the antigen presentation. In this, any
body that is foreign and strange to us, will be recruited, studied and attacked. For this,
a transport route will be used, mediated mainly by endocytosis. Here, the endosomes,
organelles characteristic of eukaryotic cells will be responsible for this immune
function. Hence, endosomes are the main theme of this review: its definition, its types,
between the early and the late one; in addition to its work with lymphocytes.
Keywords: Endosome, cellular transport, antigen presentation
2. Introducción
Los procesos evolutivos del ser humano le han conferido varias capacidades
especiales, desde el poder caminar erguido, hasta su capacidad de raciocinio y
reflexión. No obstante, la evolución como tal ocurre siempre en pro de algo que
supere y no que restablezca algún error, como principio básico.
La capacidad del organismo homínido de protegerse a sí mismo de diversas
maneras resulta en este campo, sorprendente. Más aún cuando se resalta la
función de nuestras células para poder atrapar, analizar—como si se tratase de
un enemigo de guerra—a cualquier antígeno al que nos expongamos.
Esta función, denominada “presentación antigénica”, ocurre gracias a nuestros
linfocitos. Sin embargo, estos involucran la etapa final de la misma, sobre los
procesos anteriores, desde que ingresa el microorganismo extraño, hasta la ruta
de presentación y el estudio de las proteínas víricas y bacterianas, sucede
debido a unos pequeños orgánulos recubiertos de clatrina—proteína contráctil
que la envuelve—para atrapar a cualquier molécula que incurra en nuestra
membrana. Estos orgánulos se denominan endosomas debido a su participación
en la endocitosis.
La presente revisión se referirá, justamente, a la labor del endosoma,
comprendiendo lo que es, cómo actúa y de qué manera colabora en nuestra
protección inmunológica.
Metodología
Debido a que la investigación se define a sí misma como una revisión
bibliográfica, es, por sus características, de tipo descriptiva, analítica y, por
supuesto, crítica, ya que implica la lectura y síntesis del autor.
Para su realización, se consultaron fuentes indexadas y textos digitales
disponibles tanto en Google Académico, EBSCO, entre otras. Los textos bases
fueron consultados como una guía, los artículos científicos, como una búsqueda
más específica.
Desarrollo
3. Para una definición práctica, se expresa al endosoma como un orgánulo propio
de las células eucariotas que participa de la recepción y reparto de moléculas.
Estos están formados por dos tipos de estructuras, vacuolas y túbulos, sirviendo
como estaciones intermedias para recuperar y reciclar a los receptores de
membrana, los cuales son reciclados a través de los endosomas tempranos.
Este nombre se originó por ser éstas las primeras estructuras identificadas por
marcadores que se incorporan por endocitosis1.
Ahora bien, la endocitosis es un proceso donde ocurre la captación de
macromoléculas y partículas del medio circundante en células eucariotas. Los
endosomas, que corresponderían a las vesículas que participarán en la
endocitosis, poseen un pH moderadamente ácido, que favorece la separación
de los receptores de sus ligandos, los cuales, una vez disociadosson colectados
luego en grandes vacuolas.
Estos receptores serán segregados hacia túbulos laterales asociados con estas
vacuolas, que permiten su reciclado hacia la membrana2.
Endosomas tempranos y tardíos
Por otro lado, las vacuolas se disocian de los túbulos laterales y se desplazan
guiadas por un complejo sistema de microtúbulos en dirección al centro de la
célula. Aquí, la activación celular estimula la formación de los complejos
moléculas de clase II-péptidos y la transformación de las vesículas en
compartimientos tubulares3. Estos cambios generan los denominados cuerpos
multivesiculares y multilaminares que constituyen los endosomas tardíos.
Es complicado diferenciar por su morfología los endosomas tempranos y tardíos
de los lisosomas ya que los tres tienen un aspecto parecido y pueden incluso
variar de apariencia según el tipo celular.
Sin embargo, pueden diferenciarse funcionalmente. Los endosomas tempranos
están involucrados en el tráfico que sigue a la interacción ligando/receptor y al
reciclado del receptor4. En cambio, los endosomas tardíos son los responsables
de acumular la carga endosomal para el transporte al lisosoma. Por su parte, los
lisosomas representan el destino final para el material internalizado por
endocitosis.
4. Marcadores de membrana
Los estudios con el microscopio electrónico permitieron caracterizar el
compartimiento involucrado en el transporte de las moléculas de clase II del CMG
y en la carga del péptido inmunogénico. Geuze y colaboradores obtuvieron las
primeras imágenes de endosomas con estructuras positivas para moléculas de
clase II. En algunos casos las imágenes tenían el aspecto de inclusiones
multivesiculares; sin embargo, en otros, se observaba la formación de láminas
concéntricas denominadas multilaminares5. El uso de marcadores de membrana
que identifican a los endosomas tardíos y a los lisosomas permitió asociar estas
estructuras con los endosomas tardíos. A este compartimiento se lo denominó
MIIC (compartimientos MHC de clase II). La cadena invariante íntegra se observó
dentro de las vesículas multilaminares, mientras que en los cuerpos
multivesiculares solo se detectó la presencia de CLIP asociadacon las moléculas
de clase II.
CIIV (vesículas de clase II) constituye un compartimiento endocítico formado por
vesículas que al igual que MIIC, contiene en su interior membranas que expresan
moléculas de clase II. CIIV contiene también el receptor de transferrina6, un
marcador clásico de endosomas tempranos. Desde el punto de vista funcional,
estas vesículas son intermediarias en el transporte de las moléculas de clase II
recién sintetizadas desde el trans-Golgi hasta la membrana celular.
Su acción inmunitaria
Dentro de las vesículas endosómicas, la cadena invariante se disocia de las
moléculas de la clase II del MHC por la acción combinada de enzimas
proteolíticas y la molécula del HLA-DM7 y los péptidos antigénicos son entonces
capaces de unirse a la hendidura de unión al péptido disponible de las moléculas
de la clase II.
Ahora, la mayoría de los péptidos asociados a la clase II del MHC derivan de
antígenos proteínicos que se capturan en el ambiente extracelular y se
interiorizan en los endosomas8 por células presentadoras de antígenos
especializadas, las cuales serán degradadas por endosomas tardíos y lisosomas
para generar péptidos capaces de unirse a la hendidura de unión al péptido de
las moléculas de la clase II del MHC9-10.
5. Los péptidos unidos estabilizan a las moléculas de la clase II del MHC y los
complejos péptido-clase II estables11 se llevan a la superficie de las células
presentadoras de antígenos, donde se exponen para su reconocimiento por los
linfocitos T CD4+.
No obstante, algunas células dendríticas tienen la capacidadde capturar e ingerir
células infectadas por virus o células tumorales12 y presentar los antígenos
víricos o tumorales a linfocitos T CD8+ vírgenes, causando una presentación
cruzada.
De aquí, la importancia del endosoma en la acción inmunitaria13, puesto que
tanto la presentación de proteínas citosólicas frente a vesiculares por las vías de
las clases I o II del MHC14, respectivamente, determinará qué subgrupos de
linfocitos T responderán a los antígenos que se encuentran en estos dos grupos
de proteínas15 y está ligada íntimamente a las funciones de los linfocitos T.
Conclusiones
La célula eucariota es considerada, en el campo científico, como una célula
evolucionada, debido a su amplia diferencia con las células procariotas. No
obstante, en ambas ocurre una función similar: el transporte de proteínas de una
célula a otra, a través de una membrana.
Lo curioso, en la célula eucariota, es que este transporte celular resulta más
complejo, por el dato lógico, de su evolución. En este transporte, se menciona a
la endocitosis y por ende, al orgánulo—vesícula que engulle—que es el
endosoma.
Se entiende, ahora, que el endosoma es una estructura propia de la endocitosis,
que se encarga de la recepción y entrega de moléculas, que este puede ser
temprano, cuando recibe las vesículas procedentes de la endocitosis y a su vez,
envía vesículas de reciclado a la membrana plasmática, al aparato de Golgi,
formando los cuerpos multivesiculares.
A su vez, se comprende que, los endosomas tardíos, serán aquellos que se
formarán de los cuerpos multivesiculares, recibiendo hidrolasas y
transformándose, en última instancia en lisosomas.
6. La función de los endosomas en nuestra protección inmunitaria será aquella que
realiza como vía de presentación antigénica a los linfocitos T, para poder estudiar
y recordar los microorganismos extraños que ingresan a nuestro cuerpo y por
ende, su postrera destrucción.
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