Las membranas biológicas están formadas principalmente por lípidos, proteínas y carbohidratos. Los lípidos más comunes son los fosfolípidos, cuyas cabezas polares apuntan hacia el exterior de la membrana formando una bicapa. Esta bicapa lipídica sirve como barrera selectiva y mantiene la integridad de la célula. Las proteínas se clasifican en integrales, que atraviesan la membrana, y periféricas, unidas a la superficie. Juntas, los lípidos y proteín

1. Instituto de Ciencias Biológicas
Departamento de Bioquímica
Estructura de las membranas biológicas
SESIÓN 36
Instituto de Ciencias Biológicas
Departamento de Bioquímica
Autor: C.D. Sergio Joaquín López Nieto

2. Objetivos(3)
• Precisará la importancia biológica de las membranas.
• Identificará los constituyentes de las membranas
biológicas .
• Precisará la distribución general y función de los lípidos
en las membranas.
• Precisará la distribución y función de las proteínas en las
membranas.
• Describirá las caracteristicas del modelo del mosaico
fluido de Singer-Nicholson.
• Identificará las propiedades dinámicas de las
membranas.
• Precisará la importancia biológica de las membranas.
• Identificará los constituyentes de las membranas
biológicas .
• Precisará la distribución general y función de los lípidos
en las membranas.
• Precisará la distribución y función de las proteínas en las
membranas.
• Describirá las caracteristicas del modelo del mosaico
fluido de Singer-Nicholson.
• Identificará las propiedades dinámicas de las
membranas.

3. Introducción
Haldane en 1954, estableció que una de las
principales etapas en el origen y evolución de la
vida, pudo haber sido la separación de un micro
ambiente de sus alrededores mediante una
estructura membranal.
Estos micro ambientes evolucionaron y
formaron las protocélulas y posteriormente las
células.
Haldane en 1954, estableció que una de las
principales etapas en el origen y evolución de la
vida, pudo haber sido la separación de un micro
ambiente de sus alrededores mediante una
estructura membranal.
Estos micro ambientes evolucionaron y
formaron las protocélulas y posteriormente las
células.

4. Introducción
Las células están delimitadas por una
membrana, que es una estructura fina,
resistente y flexible, constituida por proteínas,
lípidos y carbohidratos.
El estudio de las características y funciones de
estos componentes, así como de sus ensamble
en la estructura membranal, permite
comprender el funcionamiento integral de las
membranas.
Las células están delimitadas por una
membrana, que es una estructura fina,
resistente y flexible, constituida por proteínas,
lípidos y carbohidratos.
El estudio de las características y funciones de
estos componentes, así como de sus ensamble
en la estructura membranal, permite
comprender el funcionamiento integral de las
membranas.

5. Membrana celular

6. Precisará la importancia
biológica de las membranas.
• Las membranas biológicas definen los límites
externos de las células, y separan
compartimientos dentro de ellas.
• Son componentes esenciales de todas las
células vivas.
• Una membrana típica está formada por dos
capas de moléculas de lípidos y muchas
proteínas embebidas en ella.
• Las membranas biológicas definen los límites
externos de las células, y separan
compartimientos dentro de ellas.
• Son componentes esenciales de todas las
células vivas.
• Una membrana típica está formada por dos
capas de moléculas de lípidos y muchas
proteínas embebidas en ella.

7. Precisará la importancia biológica de
las membranas.
» Las membranas biológicas no sólo son
barreras pasivas contra la difusión. Tienen
una gran variedad de funciones complejas.
• Algunas proteínas contenidas en las membranas sirven
como bombas selectivas que controlan en forma
estricta el transporte de iones y de moléculas pequeñas
que entran y salen de las células.
» Las membranas biológicas no sólo son
barreras pasivas contra la difusión. Tienen
una gran variedad de funciones complejas.
• Algunas proteínas contenidas en las membranas sirven
como bombas selectivas que controlan en forma
estricta el transporte de iones y de moléculas pequeñas
que entran y salen de las células.

8. Precisará la importancia biológica de
las membranas.
• Las membranas son responsables de generar y
mantener la concentración de gradientes de
protones, esenciales para para la producción de
ATP.
• Son indispensables en la adhesión intercelular y
en la comunicación de las células con otras
células y con el medio externo por lo que las
células pueden responder a cambios extra e
intracelulares.
• Las membranas son responsables de generar y
mantener la concentración de gradientes de
protones, esenciales para para la producción de
ATP.
• Son indispensables en la adhesión intercelular y
en la comunicación de las células con otras
células y con el medio externo por lo que las
células pueden responder a cambios extra e
intracelulares.

9. Precisará la importancia biológica de
las membranas.
• Estas múltiples propiedades indican que las
membranas tienen una estructura altamente
dinámica, que además de constituir los límites
celulares, desempeñan actividades metabólicas,
reciben y transmiten señales del medio externo
y las convierten en cambios moleculares que
capacitan a las células responder a dichas
señales, e interaccionar con el medio que las
rodea.
• Estas múltiples propiedades indican que las
membranas tienen una estructura altamente
dinámica, que además de constituir los límites
celulares, desempeñan actividades metabólicas,
reciben y transmiten señales del medio externo
y las convierten en cambios moleculares que
capacitan a las células responder a dichas
señales, e interaccionar con el medio que las
rodea.

10. Membrana celular

11. Constituyentes de la membrana celular
• Identificará los constituyentes de las
membranas.
• La membrana plasmática define los límites y
asegura la retención de su contenido. Como
todas las membranas celulares, la membrana
plasmática está formada por:
• Lípidos (anfipáticos: por presentar regiones
hidrófilas como hidrófobas.).
• Proteínas.
• Carbohidratos.
• Identificará los constituyentes de las
membranas.
• La membrana plasmática define los límites y
asegura la retención de su contenido. Como
todas las membranas celulares, la membrana
plasmática está formada por:
• Lípidos (anfipáticos: por presentar regiones
hidrófilas como hidrófobas.).
• Proteínas.
• Carbohidratos.

12. Tipos de lípidos
• En la membrana plasmática encontramos tres
tipos de lípidos:
• Fosfolípidos consisten en un esqueleto de
glicerol, al cual están unidos dos ácidos grasos
mediante un enlace éster y un alcohol
fosforilado. El fosfolípido más simple es el ácido
fosfatídico (1,2 acilglicerol 3-fosfato)
intermediario importante en la formación de
todos los fosfolípidos.En otros fosfolípidos el
grupo 3-fosfato está esterificado con un alcohol
como el inositol, con la etanolamina, colina y
serina.
• En la membrana plasmática encontramos tres
tipos de lípidos:
• Fosfolípidos consisten en un esqueleto de
glicerol, al cual están unidos dos ácidos grasos
mediante un enlace éster y un alcohol
fosforilado. El fosfolípido más simple es el ácido
fosfatídico (1,2 acilglicerol 3-fosfato)
intermediario importante en la formación de
todos los fosfolípidos.En otros fosfolípidos el
grupo 3-fosfato está esterificado con un alcohol
como el inositol, con la etanolamina, colina y
serina.

13. Tipos de lípidos
• Esfingolípidos los cuales contienen un
esqueleto esfingosina en vez de glicerol. Un
ácido graso está unido, por medio de un enlace
amida, al grupo amino de la esfingosina.
Predominan en hojas de mielina.
• Glucoesfingolípidos, lípidos que contiene
azucares, como los cerebrósidos y los
gangliósidos.
• Esfingolípidos los cuales contienen un
esqueleto esfingosina en vez de glicerol. Un
ácido graso está unido, por medio de un enlace
amida, al grupo amino de la esfingosina.
Predominan en hojas de mielina.
• Glucoesfingolípidos, lípidos que contiene
azucares, como los cerebrósidos y los
gangliósidos.

14. Tipos de lípidos
• Esteroles el esterol más común en las
membranas es el colesterol, el cual existe casi
exclusivamente en las membranas plasmáticas
de las células de mamíferos, pero también se le
puede encontrar, en menor cantidad, en las
mitocondrias, aparato de Golgi y membranas
nucleares. Encontrándose generalmente en el
exterior de la membrana plasmática.
• Esteroles el esterol más común en las
membranas es el colesterol, el cual existe casi
exclusivamente en las membranas plasmáticas
de las células de mamíferos, pero también se le
puede encontrar, en menor cantidad, en las
mitocondrias, aparato de Golgi y membranas
nucleares. Encontrándose generalmente en el
exterior de la membrana plasmática.

15. Colesterol
• El colesterol forma de un 20 a 25% de la masa
de lípidos en una membrana plasmática típica
de mamífero., y afecta bastante la fluidez de la
membrana. Cuando se intercalan las rígidas
moléculas de colesterol entre las cadenas de
hidrocarburo de los lípidos de la membrana, se
restringe la movilidad, de las cadenas de acilo
graso en la membrana, y la fluidez disminuye a
altas temperaturas.
• El colesterol forma de un 20 a 25% de la masa
de lípidos en una membrana plasmática típica
de mamífero., y afecta bastante la fluidez de la
membrana. Cuando se intercalan las rígidas
moléculas de colesterol entre las cadenas de
hidrocarburo de los lípidos de la membrana, se
restringe la movilidad, de las cadenas de acilo
graso en la membrana, y la fluidez disminuye a
altas temperaturas.

16. Colesterol
• El colesterol interrumpe el empacamiento
ordenado de las cadenas extendidas de acilo
graso, y así aumenta la fluidez a bajas
temperaturas.
• El colesterol, en las membranas de células
animales , ayuda a mantener una fluidez
bastante constante frente a las fluctuaciones de
temperatura o grado de saturación de ácidos
grasos.
• El colesterol interrumpe el empacamiento
ordenado de las cadenas extendidas de acilo
graso, y así aumenta la fluidez a bajas
temperaturas.
• El colesterol, en las membranas de células
animales , ayuda a mantener una fluidez
bastante constante frente a las fluctuaciones de
temperatura o grado de saturación de ácidos
grasos.

17. Proteínas
• Proteínas:
• Proteínas integrales (intrínsecas): incluidas
profundamente en la bicapa lipídica y que
suelen atravesarla, llamándoseles también
proteínas transmembrana.
• Proteínas periféricas (extrínsecas): están
unidas por interacciones no covalentes a
lípidos de la membrana, o por enlaces
hidrógeno, localizándose a ambos lados
de la membrana plasmática.
• Proteínas:
• Proteínas integrales (intrínsecas): incluidas
profundamente en la bicapa lipídica y que
suelen atravesarla, llamándoseles también
proteínas transmembrana.
• Proteínas periféricas (extrínsecas): están
unidas por interacciones no covalentes a
lípidos de la membrana, o por enlaces
hidrógeno, localizándose a ambos lados
de la membrana plasmática.

18. Carbohidratos
• Carbohidratos: Los carbohidratos pueden estar
unidos a la bicapa lipídica donde reciben el
nombre de glucolípidos o pueden estar unidos a
las proteínas transmembranas donde reciben el
nombre de glucoproteínas.
• Esta capa de glúcidos (oligosacáridos)
constituye el glucocálix.
• Carbohidratos: Los carbohidratos pueden estar
unidos a la bicapa lipídica donde reciben el
nombre de glucolípidos o pueden estar unidos a
las proteínas transmembranas donde reciben el
nombre de glucoproteínas.
• Esta capa de glúcidos (oligosacáridos)
constituye el glucocálix.

19. Carbohidratos y membrana celular

20. Distribución general y función de los
lípidos en las membranas.
• Precisará la distribución general y función de los
lípidos en las membranas.
• Fosfolípidos: presentando un extremo hidrófobo
(cadenas hidrocarbonadas apolares de los
ácidos grasos) miran hacia el interior de la
membrana. La cabeza hidrófila (que contiene el
grupo fosfato, cargado negativamente y el grupo
amino, cargado positivamente) mirando hacia el
exterior de la membrana (presentes
comúnmente en membranas celulares).
• Precisará la distribución general y función de los
lípidos en las membranas.
• Fosfolípidos: presentando un extremo hidrófobo
(cadenas hidrocarbonadas apolares de los
ácidos grasos) miran hacia el interior de la
membrana. La cabeza hidrófila (que contiene el
grupo fosfato, cargado negativamente y el grupo
amino, cargado positivamente) mirando hacia el
exterior de la membrana (presentes
comúnmente en membranas celulares).

21. Características de los fosfolípidos

22. Función de los lípidos en las
membranas.
• Función: La bicapa lipídica es la unidad
estructural básica de todas las membranas y
sirve como una barrera de permeabilidad para
la mayoría de las substancias hidrosolubles.
• Función: La bicapa lipídica es la unidad
estructural básica de todas las membranas y
sirve como una barrera de permeabilidad para
la mayoría de las substancias hidrosolubles.

23. Distribución y función de las proteínas
en las membranas.
• Las membranas celulares e intracelulares
contienen proteínas especializadas enlazadas
en la membrana. esas proteínas se dividen en
tres clase, según su modo de asociación con la
bicapa lipídica :
– Proteínas integrales de membrana
– Proteínas periféricas de membrana
– Proteínas de membrana ancladas a lípidos.
• Las membranas celulares e intracelulares
contienen proteínas especializadas enlazadas
en la membrana. esas proteínas se dividen en
tres clase, según su modo de asociación con la
bicapa lipídica :
– Proteínas integrales de membrana
– Proteínas periféricas de membrana
– Proteínas de membrana ancladas a lípidos.

24. Proteínas integrales en la membrana.
• Las proteínas integrales están embebidas de
manera asimétrica en la bicapa lipídica,
atraviesan la membrana una o varias veces (es
decir la región hidrófila externa de una proteína
anfipática, debe atravesar la porción hidrófoba
de la membrana, y finalmente ubicarse fuera de
la membrana) asomando por una o las dos
caras (proteínas transmembrana); o bien
mediante enlaces covalentes con un lípido o a
un glúcido de la membrana.
• Las proteínas integrales están embebidas de
manera asimétrica en la bicapa lipídica,
atraviesan la membrana una o varias veces (es
decir la región hidrófila externa de una proteína
anfipática, debe atravesar la porción hidrófoba
de la membrana, y finalmente ubicarse fuera de
la membrana) asomando por una o las dos
caras (proteínas transmembrana); o bien
mediante enlaces covalentes con un lípido o a
un glúcido de la membrana.

25. Proteínas integrales en la membrana
• Están ubicadas de manera asimétrica a
través de la membrana.
• Función:
– Función estructural.
– Función de bomba.
– Portadoras.
– Conductoras.
– Enzimáticas.
• Están ubicadas de manera asimétrica a
través de la membrana.
• Función:
– Función estructural.
– Función de bomba.
– Portadoras.
– Conductoras.
– Enzimáticas.

26. Proteínas integrales en la membrana

27. Proteínas periféricas en la membrana
• Las proteínas periféricas no interactúan de
manera directa con los fosfolípidos de la
bicapa. Están unidas por enlaces débiles a las
regiones hidrófilas de proteínas integrales
específicas o con los grupos de cabeza polar
de los lípidos de la membrana. Se asocian a
una cara de la membrana, mediante
interacciones de carga y con puentes de
hidrógeno.
• Las proteínas periféricas no interactúan de
manera directa con los fosfolípidos de la
bicapa. Están unidas por enlaces débiles a las
regiones hidrófilas de proteínas integrales
específicas o con los grupos de cabeza polar
de los lípidos de la membrana. Se asocian a
una cara de la membrana, mediante
interacciones de carga y con puentes de
hidrógeno.

28. Proteínas periféricas en la membrana
• Función: uniones transitorias a ciertas
substancias.
– Recibir información.
– Ligar substancias que han de penetrar en la
célula.
– Participar en reacciones bioquímicas.
• Función: uniones transitorias a ciertas
substancias.
– Recibir información.
– Ligar substancias que han de penetrar en la
célula.
– Participar en reacciones bioquímicas.

29. Proteínas ancladas a lípidos
• Están unidas a una membrana mediante un
enlace covalente con un ancla lipídico; una
cadena lateral de aminoácidos se une por un
enlace de amida o de éster a un grupo de acilo
graso, con frecuencia de miristato o palmitato.
Proteínas de este tipo se encuentran en células
eucariotas y virus. La mayor parte de las
ancladas a lípidos están asociadas en forma
permanente a la membrana, aunque las
proteínas mismas no interactúan con la
membrana.
• Están unidas a una membrana mediante un
enlace covalente con un ancla lipídico; una
cadena lateral de aminoácidos se une por un
enlace de amida o de éster a un grupo de acilo
graso, con frecuencia de miristato o palmitato.
Proteínas de este tipo se encuentran en células
eucariotas y virus. La mayor parte de las
ancladas a lípidos están asociadas en forma
permanente a la membrana, aunque las
proteínas mismas no interactúan con la
membrana.

30. Proteínas ancladas a lípidos

31. Modelo del mosaico fluido de
Singer-Nicholson.
• Según el modelo del mosaico fluido, la
membrana es una estructura dinámica en la que
se pueden difundir lateralmente o girar, dentro
de la bicapa, en forma rápida y aleatoria, las
proteínas y los lípidos.
• Las proteínas de membrana se conciben como
témpanos de hielo flotando en un mar muy
fluido de bicapa lipídica, predominantemente de
fosfolípidos.
• Según el modelo del mosaico fluido, la
membrana es una estructura dinámica en la que
se pueden difundir lateralmente o girar, dentro
de la bicapa, en forma rápida y aleatoria, las
proteínas y los lípidos.
• Las proteínas de membrana se conciben como
témpanos de hielo flotando en un mar muy
fluido de bicapa lipídica, predominantemente de
fosfolípidos.

32. Mosaico fluido Singer-
Nicholson

33. Propiedades dinámicas de las membranas.
• Los lípidos en una bicapa están en movimiento
constante, dando a las bicapas lipídicas muchas
de las propiedades del concepto “mosaico
fluido”.
• Los cambios de fase, y por lo tanto, la fluidez de
las membranas, dependen principalmente de la
composición de los lípidos.
• Los lípidos en una bicapa están en movimiento
constante, dando a las bicapas lipídicas muchas
de las propiedades del concepto “mosaico
fluido”.
• Los cambios de fase, y por lo tanto, la fluidez de
las membranas, dependen principalmente de la
composición de los lípidos.

34. Propiedades dinámicas de las
membranas.
• Los lípidos tienen varios tipos de movimientos
moleculares dentro de las bicapas.
– La difusión lateral que es un movimiento rápido de
los lípidos dentro del plano de una monocapa
(bidimensional).
•
– La difusión transversal que es el paso de lípidos de
una monocapa de la bicapa a la otra la cual
transversal es mucho más lenta que la lateral.
• Los lípidos tienen varios tipos de movimientos
moleculares dentro de las bicapas.
– La difusión lateral que es un movimiento rápido de
los lípidos dentro del plano de una monocapa
(bidimensional).
•
– La difusión transversal que es el paso de lípidos de
una monocapa de la bicapa a la otra la cual
transversal es mucho más lenta que la lateral.

35. Propiedades dinámicas de las membranas.
• Una molécula de fosfolípido se puede difundir
de un extremo a otro de una célula bacteriana
(una distancia aproximada de un nanómetro) en
un segundo más o menos a 37cº.
• La fluidez de la membrana afecta de manera
significativa sus funciones. Conforme aumenta
la fluidez, también aumenta su permeabilidad al
agua y a otras pequeñas moléculas hidrófilas.
• La movilidad lateral de las proteínas integrales,
aumenta conforme aumenta la fluidez de la
membrana.
• Una molécula de fosfolípido se puede difundir
de un extremo a otro de una célula bacteriana
(una distancia aproximada de un nanómetro) en
un segundo más o menos a 37cº.
• La fluidez de la membrana afecta de manera
significativa sus funciones. Conforme aumenta
la fluidez, también aumenta su permeabilidad al
agua y a otras pequeñas moléculas hidrófilas.
• La movilidad lateral de las proteínas integrales,
aumenta conforme aumenta la fluidez de la
membrana.

36. Propiedades dinámicas de las membranas.
• Si el sitio activo de una proteína integral
involucrada en una función determinada
reside exclusivamente en sus regiones
hidrófilas, es probable que los cambios en la
fluidez de los lípidos tenga un efecto ligero
sobre la actividad de la proteína, sin
embargo, si la proteína está involucrada en
una función de transporte, en la cual los
componentes del transporte atraviesan la
membrana, los efectos en la fase lipídica
pueden alterar de manera significativa el
índice de transporte.
• Si el sitio activo de una proteína integral
involucrada en una función determinada
reside exclusivamente en sus regiones
hidrófilas, es probable que los cambios en la
fluidez de los lípidos tenga un efecto ligero
sobre la actividad de la proteína, sin
embargo, si la proteína está involucrada en
una función de transporte, en la cual los
componentes del transporte atraviesan la
membrana, los efectos en la fase lipídica
pueden alterar de manera significativa el
índice de transporte.

37. Propiedades dinámicas de las membranas.
• El receptor de insulina es un ejemplo excelente
de función alterada con cambios en la fluidez.
Conforme la concentración de los ácidos grasos
no saturados es aumentada en la membrana;
también aumenta la fluidez; esto altera al
receptor de tal manera, que se une más
insulina.
• El receptor de insulina es un ejemplo excelente
de función alterada con cambios en la fluidez.
Conforme la concentración de los ácidos grasos
no saturados es aumentada en la membrana;
también aumenta la fluidez; esto altera al
receptor de tal manera, que se une más
insulina.

38. Propiedades dinámicas de las membranas.
• Unas pocas proteínas de membrana se mueven
con mucha fluidez, dentro del plano de la
membrana. Sin embargo la mayor parte de las
proteínas de membrana se difunden unas 100 a
500 veces más lento que los lípidos de la
membrana.
• Algunas de las interacciones proteína-proteína
que tienen lugar dentro del plano de la
membrana, pueden estar mediadas por
proteínas periféricas que se interconectan, y
que pueden restringir la movilidad de las
proteínas integrales dentro de la membrana.
• Unas pocas proteínas de membrana se mueven
con mucha fluidez, dentro del plano de la
membrana. Sin embargo la mayor parte de las
proteínas de membrana se difunden unas 100 a
500 veces más lento que los lípidos de la
membrana.
• Algunas de las interacciones proteína-proteína
que tienen lugar dentro del plano de la
membrana, pueden estar mediadas por
proteínas periféricas que se interconectan, y
que pueden restringir la movilidad de las
proteínas integrales dentro de la membrana.

39. Conclusiones
• Las membranas tienen una estructura altamente
dinámica, que además de constituir los límites
celulares, desempeñan actividades metabólicas,
reciben y transmiten señales del medio externo
y las convierten en cambios moleculares que
capacitan a las células responder a dichas
señales, e interaccionar con el medio que las
rodea.
• Las membranas tienen una estructura altamente
dinámica, que además de constituir los límites
celulares, desempeñan actividades metabólicas,
reciben y transmiten señales del medio externo
y las convierten en cambios moleculares que
capacitan a las células responder a dichas
señales, e interaccionar con el medio que las
rodea.

40. Conclusiones
• Que está conformada por lípidos como
fosfolípidos, esfingolípidos, colesterol, proteínas
y carbohidratos, los cuales con sus funciones
específicas le confieren a la membrana celular
ese dinamismo y carácter selectivo acorde con
el modelo de mosaico fluido de Singer y
Nicholson.
• Que está conformada por lípidos como
fosfolípidos, esfingolípidos, colesterol, proteínas
y carbohidratos, los cuales con sus funciones
específicas le confieren a la membrana celular
ese dinamismo y carácter selectivo acorde con
el modelo de mosaico fluido de Singer y
Nicholson.

41. Conclusiones
• Un estado de fluidez, de movilidad y traslación
de una membrana puede estar sujeto a la
concentración y tipo de lípidos que la
conformen, la interacción de las proteínas
integrales, con las periféricas y la temperatura.
• Un estado de fluidez, de movilidad y traslación
de una membrana puede estar sujeto a la
concentración y tipo de lípidos que la
conformen, la interacción de las proteínas
integrales, con las periféricas y la temperatura.

42. Bibliografía
• H. Robert Horton, Principios de Bioquímica,
Cuarta edición, Pearson educación, México
2008. ISBN: 978-970-26-1025-0.
• Robert K. Murray, Harper Bioquímica ilustrada,
17ª edición, Manual Moderno, México 2007,
ISBN: 970-729-258-x.
• Juan C. Díaz Zagoya, Bioquímica, Un enfoque
aplicado a las ciencias de la salud, Edición
2007, India, ISBN: 970-104818-0.
• Donald Voet, Fundamentos de Bioquímica, la
vida a nivel molecular, 2ª edición, 2007, España,
ISBN: 978-950-06-2314-8.
• H. Robert Horton, Principios de Bioquímica,
Cuarta edición, Pearson educación, México
2008. ISBN: 978-970-26-1025-0.
• Robert K. Murray, Harper Bioquímica ilustrada,
17ª edición, Manual Moderno, México 2007,
ISBN: 970-729-258-x.
• Juan C. Díaz Zagoya, Bioquímica, Un enfoque
aplicado a las ciencias de la salud, Edición
2007, India, ISBN: 970-104818-0.
• Donald Voet, Fundamentos de Bioquímica, la
vida a nivel molecular, 2ª edición, 2007, España,
ISBN: 978-950-06-2314-8.

43. Todos los derechos reservados
Universidad Autónoma de Guadalajara, A. C.
México, 2009
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