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ÓRGANOS LINFOIDES PRIMARIOS
Órganos donde los linfocitos se diferencian a partir de las células madres linfoides y proliferan y
maduran hacia células con capacidad efectora, son la medula ósea para los linfocitos B y el timo
para los linfocitos T.
Autor: Castillo Cedeño María Isabel.
Co-autor: Dr. Jorge Cañarte Alcívar.
Universidad Técnica de Manabí.
Cátedra: Salud e infección inmunología, virología y micología.
Artículo de revisión.
Resumen:
Los órganos linfoides son órganos linfopoyéticos de producción y diferenciación de los
linfocitos; estos pueden ser primarios y secundarios. Los órganos linfoides primarios,
también denominados órganos centrales, son aquellos en los que los linfocitos se originan
y maduran hasta células efectoras funcionales, a través del mecanismo de linfopoyesis,
y/o adquieren su repertorio de receptores específicos para cada tipo de antígeno, para así
poder defenderse de microorganismos logrando distinguir lo propio de lo no propio. En
este sitio las células que actúan contra estructuras moleculares propias son eliminadas y
sobreviven solamente aquellas que no lo hacen. Los órganos linfoides primarios
corresponden a: el timo, donde se dan los primeros pasos de maduración de los linfocitos
T y la médula ósea, órgano donde maduran los linfocitos B.
Palabras claves: Médula ósea, Timo, Linfocitos B, Linfocitos T.
Summary:
The lymphoid organs are lymphopoietic organs of production and differentiation of
lymphocytes; these can be primary and seconday. The primay lymphoid organs, also
called central organs, are those in which the lymphocytes originate and mature to
functional effector cells, through the mechanism of lymphopoiesis, and/or acquire their
repertoire of specific receptors for each type of antigen, in order to be able to defend
against microorganisms, being able to distinguish the own from the non-self. In this site
the cells that act against their own molecular structures are eliminated and only those that
do not survive survive. The primary lymphoid organs correspond to: the Thymus, where
the first steps of maduration of the T lymphocytes take place and the bone marrow, organ
where B lymphocytes mature.
Keywords: Bone marrow. Thymus, B lymphocytes, T lymphocytes.
INTRODUCCIÓN.
Desde tiempos ancestrales, con el origen de las primeras células linfoides la frecuencia y la
intensidad de las reacciones inmunológicas primarias, tuvieron influencia en la presencia de
cúmulos de células linfoides en las distintas partes del cuerpo. (Male, 2007)
En las respuestas emitidas por el sistema inmunológico participan diversos componentes
como células y moléculas que se encuentran dispersas por todo el cuerpo, tanto en la
circulación como en los diversos tejidos del organismo. No obstante, diversas células se
agrupan para formar tejidos de especialización del sistema inmune, lo que a su vez se
integran como órganos linfoides.
Los órganos linfoides están repletos de linfocitos que se encuentran en diferentes etapas
de desarrollo y se clasifican en órganos linfoides primarios y secundarios.(Siachoque
Montañez, 2006)
La función total de este heterogéneo grupo de células, es resguardar a nuestro organismo
de las lesiones provocadas por la invasión de agentes patógenos como virus, bacterias o
protozoos, esto se consigue por mecanismos de defensas humorales y celulares que
forman conjuntamente la respuesta inmunitaria.
Dentro de los órganos linfoides, los linfocitos entran en contacto con diferentes células
tanto de origen hematopoyético como de origen no hematopoyético que son
fundamentales para la maduración, selección, función y eliminación. (García Tamayo,
1997)
Los órganos linfoides primarios son aquellos en donde se forman y maduran las células
linfoides inmunocompetentes. La inmunocompetencia tiene lugar cuando los linfocitos
maduros originan los genes funcionales para detectar el antígeno, son fundamentales,
porque su ablación o ausencia congénita producen un déficit grave en el sistema
inmunológico.
Estos órganos linfoides primarios o centrales comprenden:
-Timo:
Es un órgano bilobulado situado en la región anterior del mediastino, lugar de maduración
de los linfocitos T. Cada lóbulo se divide en múltiples lobulillos por medio de tabiques
fibrosos, cada lobulillo tímico está relleno de células linfoides denominadas timocitos,
dispuestas en una corteza de gran densidad celular y una médula más interna, que presenta
menor densidad. Desde la corteza a la médula existe un gradiente de diferenciación, de
manera que la corteza contiene timocitos más inmaduros, mientras que en la médula se
encuentran los timocitos de fases madurativas más avanzadas.(“Atlas de Inmunología,”
n.d.)
Dispersos a lo largo del timo están las células epitelioides no linfáticas, que tienen
abundante citoplasma. Las células epiteliales de la corteza tímica proporcionan IL-7, que
es necesaria en fases tempranas del desarrollo del linfocito T. (“CURSO DE
INMUNOLOGÍA BÁSICA: 3. Órganos y tejidos del sistema inmune,” n.d.)
Un subgrupo de estas células epitelioides que se encuentran solo en la médula, llamadas
células epitelioides medulares tímicas, desempeñan una función especial en la
presentación de antígenos propios a linfocitos T en desarrollo y provocan su eliminación.
Este es uno de los mecanismos que aseguran que el sistema inmunitario siga tolerando lo
propio. El timo tiene un aporte vascular rico y vasos linfáticos eferentes que drenan en
los ganglios linfáticos mediastínicos.
El timo alcanza su completa efectividad en el transcurso de los primeros años de vida, lo
cual influye directamente en la formación de linfocitos, que por lo general en las personas
adultas se da un porcentaje más bajo de producción de linfocitos T que en los bebés.
(“Desarrollo y maduración de linfocitos T en el timo|Inmunología en un Mordiscología,”
n.d.)
Linfocitos T (maduración y diferenciación).
Los linfocitos en el timo también llamados timocitos, son linfocitos T en varios estadios
de maduración. A lo largo de las etapas de maduración, los timocitos interaccionan con
células estromales no hematopoyéticas y experimentan procesos en diferentes regiones.
Se cree que las células que están comprometidas en la línea de linfocitos T se desarrollan
en la médula ósea a partir de células progenitoras linfoides comunes, entran en la
circulación y se alejan en la corteza del timo a través de los vasos sanguíneos.
La maduración adicional en el timo comienza en la corteza y, a medida que los timocitos
maduran, migran hacia la médula, de manera que esta contiene, sobre todo, linfocitos T
maduros, y entran en la sangre y los tejidos linfáticos periféricos. (Golub, 1987)
En el proceso de maduración de los timocitos, se ven involucrados dos procesos, la
selección tímica positiva y negativa. La selección positiva hace referencia a que, luego de
haber sido sujetos a una revisión por diversas células, solo sobreviven aquellos timocitos
que no son autorreactivos; se favorece el desarrollo de los linfocitos capacitados para
reaccionar frente a moléculas extrañas y se induce apoptosis de los que muestran afinidad
por moléculas propias.
Una vez que el linfocito ha madurado, emigra a la periferia, y entonces el receptor
participa en el reconocimiento de antígenos, lo que desencadena un programa de
activación que lleva a la proliferación y diferenciación de las células T en dos subclones:
células efectoras y células memoria. (Roitt et al., 2008)
Lo mismo que otras células linfoides, los timocitos sintetizan varias proteínas que se
localizan en la superficie de la membrana, las cuales son antigénicas por lo que se las
denomina marcadores, ya que sirven para identificar las distintas etapas de maduración
intratímica de los linfocitos T, así como las diferentes subpoblaciones o la expresión de
diversas actividades biológicas. La mayoría de las células en el timo darán lugar a
linfocitos T αβ, mientras que un menor porcentaje de 5% originarán linfocitos T γδ.
-Médula ósea.
Es el lugar donde se dan los primeros acontecimientos madurativos de los linfocitos B.
La hematopoyesis inicialmente ocurre durante el desarrollo fetal en el saco vitelino y en
el mesénquima paraaórtico, entre el tercer y cuarto mes de gestación se desplaza hacia el
hígado y cambia de nuevo a la médula ósea. (Abbas, Lichtman, Pillai, Baker, & Baker,
n.d.)
En el momento del nacimiento este proceso se presenta en los huesos de todo el esqueleto,
sin embrago se ha comprobado que se limita a los huesos largos, de modo que en la
adolescencia se cumple en el esternón, las costillas, las vértebras y los huesos ilíacos.
(Arnaiz-Villena, Regueiro, & López-Larrea, 1995)
La médula roja que se encuentra en estos huesos consta de una estructura reticular
espongiforme localizada entre las trabéculas largas, los espacios en esta estructura
contienen una red de sinusoides llenos de sangre recubiertos de células endoteliales
unidas a una membrana basal discontinua. (“Histologia de los organos linfoides -
Docsity,” n.d.)
Fuera de los precursores hay grupos de células precursoras en varios estadios de
desarrollo. Los precursores de células sanguíneas maduran y migran a través de la
membrana basal sinusoidal y entre las células endoteliales para entrar en la circulación
vascular. (Robbins, Kumar, Abbas, Fausto, & Mitchell, 2008)
La proliferación y maduración de las células precursoras en la médula ósea está
estimulada por citocinas, muchas de las cuales se llaman factores estimuladores de
colonia, porque se detectaron en un principio por su capacidad de estimular el crecimiento
y el desarrollo de varias colonias leucocíticas o eritroides de las células medulares. Las
células hematopoyéticas producen linfocitos T estimulados por el antígeno.
Linfocitos B (maduración y diferenciación).
Los linfocitos B se originan de una célula troncal hematopoyética pluripotente, en común
con las células dendríticas las plaquetas y los linfocitos NK. Estas células troncales por
lo general se autorrenuevan, ya que, en cada división, por lo menos una de sus células
descendientes mantiene sus propiedades, mientras que la otra puede diferenciarse a lo
largo de una línea particular. (Picazo de la Garza & Prieto Prieto, n.d.)
Los linfocitos B inmaduros originados en la medula ósea con capacidad de reconocer
antígenos propios son controlados por diferentes mecanismos, de acuerdo a la intensidad
de la señal percibida por los receptores. (“CURSO DE INMUNOLOGÍA GENERAL: 11.
Maduración, activación y diferenciación de los linfocitos T,” n.d.)
La mayoría de los pasos en la maduración del linfocito B tienen lugar en la médula ósea,
pero los acontecimientos finales pueden producirse después de que las células abandonen
la médula y entren en los órganos linfáticos secundarios. Durante este proceso dichas
células van adquiriendo receptores para antígenos que son inmunoglobulinas formadas
por cadenas livianas y pesadas.
Cuando los receptores de membrana o inmunoglobulinas reconocen antígenos extraños,
se inicia el proceso de activación de los linfocitos B. los cuales posteriormente van a
proliferar y luego tienden a diferenciarse en células plasmáticas, células productoras de
anticuerpos y células memoria.(Wolff, 2009)
CONCLUSIÓN.
En definitiva los órganos linfoides centrales son aquellos en los tiene lugar el proceso de
formación y diferenciación de los linfocitos a partir del cual adquieren las características
necesarias para ser completamente aptos en la defensa del anfitrión contra
microorganismos lesivos y el reconocimiento de lo propio normal de lo extraño maligno.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS:
Abbas, A. K.,Lichtman, A. H.,Pillai, S., Baker,D. L. (Medical illustrator), & Baker,A. (n.d.).
Inmunología celulary molecular.
Arnaiz-Villena, A., Regueiro, J. R., & López-Larrea,C. (1995). Inmunología.Complutense.
Atlas de Inmunología. (n.d.). Retrieved May 31, 2018, from http://atlas.med.uchile.cl/12.htm
CURSO DE INMUNOLOGÍA BÁSICA:3. Órganos y tejidos del sistema inmune. (n.d.).
Retrieved May 31, 2018, from https://www.ugr.es/~eianez/inmuno/cap_03.htm
CURSO DE INMUNOLOGÍA GENERAL:11. Maduración, activación y diferenciación de los
linfocitos T. (n.d.). Retrieved May 31, 2018, from
https://www.ugr.es/~eianez/inmuno/cap_11.htm
Desarrollo y maduración de linfocitos T en el timo|Inmunología en un Mordiscología. (n.d.).
Retrieved May 31, 2018, from http://inmunologia.eu/desarrollo-inmunitario/desarrollo-y-
maduracion-de-linfocitos-t-en-el-timo
García Tamayo, F. (1997). Fundamentos de inmunobiología. UNAM.
Golub, E. S. (1987). Base celular de la respuesta inmunológica : un enfoque de la
inmunobiología. Editorial Reverté.
Histologia de los organos linfoides - Docsity. (n.d.). Retrieved May 31, 2018, from
https://www.docsity.com/es/histologia-de-los-organos-linfoides/2053365/
Male, D. K. 1954-. (2007). Inmunología. Elsevier España.
Picazo de la Garza, J. J., & Prieto Prieto, J. (n.d.). Compendio de microbiología.
Robbins, S. L. (Stanley L., Kumar, V.,Abbas, A. K., Fausto, N., & Mitchell, R. N. (2008).
Robbins patología humana. Elsevier España.
Roitt, I. M., Delves, P. J.,Martin, S. J. 1966-, Burton, D. R.,Rondinone, S. N.,& Tzal, K.
(2008). Roitt inmunología : fundamentos. Editorial Médica Panamericana.
Siachoque Montañez, H. O. (2006). Inmunología : diagnóstico e interpretación de pruebasde
laboratorio.Centro Editorial Universidad del Rosario.
Wolff, K. (2009). Fitzpatrick dermatología en medicina general. Médica Panamericana.
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Inmuno

  • 1. ÓRGANOS LINFOIDES PRIMARIOS Órganos donde los linfocitos se diferencian a partir de las células madres linfoides y proliferan y maduran hacia células con capacidad efectora, son la medula ósea para los linfocitos B y el timo para los linfocitos T. Autor: Castillo Cedeño María Isabel. Co-autor: Dr. Jorge Cañarte Alcívar. Universidad Técnica de Manabí. Cátedra: Salud e infección inmunología, virología y micología. Artículo de revisión. Resumen: Los órganos linfoides son órganos linfopoyéticos de producción y diferenciación de los linfocitos; estos pueden ser primarios y secundarios. Los órganos linfoides primarios, también denominados órganos centrales, son aquellos en los que los linfocitos se originan y maduran hasta células efectoras funcionales, a través del mecanismo de linfopoyesis, y/o adquieren su repertorio de receptores específicos para cada tipo de antígeno, para así poder defenderse de microorganismos logrando distinguir lo propio de lo no propio. En este sitio las células que actúan contra estructuras moleculares propias son eliminadas y sobreviven solamente aquellas que no lo hacen. Los órganos linfoides primarios corresponden a: el timo, donde se dan los primeros pasos de maduración de los linfocitos T y la médula ósea, órgano donde maduran los linfocitos B. Palabras claves: Médula ósea, Timo, Linfocitos B, Linfocitos T. Summary: The lymphoid organs are lymphopoietic organs of production and differentiation of lymphocytes; these can be primary and seconday. The primay lymphoid organs, also called central organs, are those in which the lymphocytes originate and mature to functional effector cells, through the mechanism of lymphopoiesis, and/or acquire their repertoire of specific receptors for each type of antigen, in order to be able to defend against microorganisms, being able to distinguish the own from the non-self. In this site the cells that act against their own molecular structures are eliminated and only those that do not survive survive. The primary lymphoid organs correspond to: the Thymus, where the first steps of maduration of the T lymphocytes take place and the bone marrow, organ where B lymphocytes mature.
  • 2. Keywords: Bone marrow. Thymus, B lymphocytes, T lymphocytes. INTRODUCCIÓN. Desde tiempos ancestrales, con el origen de las primeras células linfoides la frecuencia y la intensidad de las reacciones inmunológicas primarias, tuvieron influencia en la presencia de cúmulos de células linfoides en las distintas partes del cuerpo. (Male, 2007) En las respuestas emitidas por el sistema inmunológico participan diversos componentes como células y moléculas que se encuentran dispersas por todo el cuerpo, tanto en la circulación como en los diversos tejidos del organismo. No obstante, diversas células se agrupan para formar tejidos de especialización del sistema inmune, lo que a su vez se integran como órganos linfoides. Los órganos linfoides están repletos de linfocitos que se encuentran en diferentes etapas de desarrollo y se clasifican en órganos linfoides primarios y secundarios.(Siachoque Montañez, 2006) La función total de este heterogéneo grupo de células, es resguardar a nuestro organismo de las lesiones provocadas por la invasión de agentes patógenos como virus, bacterias o protozoos, esto se consigue por mecanismos de defensas humorales y celulares que forman conjuntamente la respuesta inmunitaria. Dentro de los órganos linfoides, los linfocitos entran en contacto con diferentes células tanto de origen hematopoyético como de origen no hematopoyético que son fundamentales para la maduración, selección, función y eliminación. (García Tamayo, 1997) Los órganos linfoides primarios son aquellos en donde se forman y maduran las células linfoides inmunocompetentes. La inmunocompetencia tiene lugar cuando los linfocitos maduros originan los genes funcionales para detectar el antígeno, son fundamentales, porque su ablación o ausencia congénita producen un déficit grave en el sistema inmunológico. Estos órganos linfoides primarios o centrales comprenden: -Timo: Es un órgano bilobulado situado en la región anterior del mediastino, lugar de maduración de los linfocitos T. Cada lóbulo se divide en múltiples lobulillos por medio de tabiques
  • 3. fibrosos, cada lobulillo tímico está relleno de células linfoides denominadas timocitos, dispuestas en una corteza de gran densidad celular y una médula más interna, que presenta menor densidad. Desde la corteza a la médula existe un gradiente de diferenciación, de manera que la corteza contiene timocitos más inmaduros, mientras que en la médula se encuentran los timocitos de fases madurativas más avanzadas.(“Atlas de Inmunología,” n.d.) Dispersos a lo largo del timo están las células epitelioides no linfáticas, que tienen abundante citoplasma. Las células epiteliales de la corteza tímica proporcionan IL-7, que es necesaria en fases tempranas del desarrollo del linfocito T. (“CURSO DE INMUNOLOGÍA BÁSICA: 3. Órganos y tejidos del sistema inmune,” n.d.) Un subgrupo de estas células epitelioides que se encuentran solo en la médula, llamadas células epitelioides medulares tímicas, desempeñan una función especial en la presentación de antígenos propios a linfocitos T en desarrollo y provocan su eliminación. Este es uno de los mecanismos que aseguran que el sistema inmunitario siga tolerando lo propio. El timo tiene un aporte vascular rico y vasos linfáticos eferentes que drenan en los ganglios linfáticos mediastínicos. El timo alcanza su completa efectividad en el transcurso de los primeros años de vida, lo cual influye directamente en la formación de linfocitos, que por lo general en las personas adultas se da un porcentaje más bajo de producción de linfocitos T que en los bebés. (“Desarrollo y maduración de linfocitos T en el timo|Inmunología en un Mordiscología,” n.d.) Linfocitos T (maduración y diferenciación). Los linfocitos en el timo también llamados timocitos, son linfocitos T en varios estadios de maduración. A lo largo de las etapas de maduración, los timocitos interaccionan con células estromales no hematopoyéticas y experimentan procesos en diferentes regiones. Se cree que las células que están comprometidas en la línea de linfocitos T se desarrollan en la médula ósea a partir de células progenitoras linfoides comunes, entran en la circulación y se alejan en la corteza del timo a través de los vasos sanguíneos. La maduración adicional en el timo comienza en la corteza y, a medida que los timocitos maduran, migran hacia la médula, de manera que esta contiene, sobre todo, linfocitos T maduros, y entran en la sangre y los tejidos linfáticos periféricos. (Golub, 1987)
  • 4. En el proceso de maduración de los timocitos, se ven involucrados dos procesos, la selección tímica positiva y negativa. La selección positiva hace referencia a que, luego de haber sido sujetos a una revisión por diversas células, solo sobreviven aquellos timocitos que no son autorreactivos; se favorece el desarrollo de los linfocitos capacitados para reaccionar frente a moléculas extrañas y se induce apoptosis de los que muestran afinidad por moléculas propias. Una vez que el linfocito ha madurado, emigra a la periferia, y entonces el receptor participa en el reconocimiento de antígenos, lo que desencadena un programa de activación que lleva a la proliferación y diferenciación de las células T en dos subclones: células efectoras y células memoria. (Roitt et al., 2008) Lo mismo que otras células linfoides, los timocitos sintetizan varias proteínas que se localizan en la superficie de la membrana, las cuales son antigénicas por lo que se las denomina marcadores, ya que sirven para identificar las distintas etapas de maduración intratímica de los linfocitos T, así como las diferentes subpoblaciones o la expresión de diversas actividades biológicas. La mayoría de las células en el timo darán lugar a linfocitos T αβ, mientras que un menor porcentaje de 5% originarán linfocitos T γδ. -Médula ósea. Es el lugar donde se dan los primeros acontecimientos madurativos de los linfocitos B. La hematopoyesis inicialmente ocurre durante el desarrollo fetal en el saco vitelino y en el mesénquima paraaórtico, entre el tercer y cuarto mes de gestación se desplaza hacia el hígado y cambia de nuevo a la médula ósea. (Abbas, Lichtman, Pillai, Baker, & Baker, n.d.) En el momento del nacimiento este proceso se presenta en los huesos de todo el esqueleto, sin embrago se ha comprobado que se limita a los huesos largos, de modo que en la adolescencia se cumple en el esternón, las costillas, las vértebras y los huesos ilíacos. (Arnaiz-Villena, Regueiro, & López-Larrea, 1995) La médula roja que se encuentra en estos huesos consta de una estructura reticular espongiforme localizada entre las trabéculas largas, los espacios en esta estructura contienen una red de sinusoides llenos de sangre recubiertos de células endoteliales unidas a una membrana basal discontinua. (“Histologia de los organos linfoides - Docsity,” n.d.)
  • 5. Fuera de los precursores hay grupos de células precursoras en varios estadios de desarrollo. Los precursores de células sanguíneas maduran y migran a través de la membrana basal sinusoidal y entre las células endoteliales para entrar en la circulación vascular. (Robbins, Kumar, Abbas, Fausto, & Mitchell, 2008) La proliferación y maduración de las células precursoras en la médula ósea está estimulada por citocinas, muchas de las cuales se llaman factores estimuladores de colonia, porque se detectaron en un principio por su capacidad de estimular el crecimiento y el desarrollo de varias colonias leucocíticas o eritroides de las células medulares. Las células hematopoyéticas producen linfocitos T estimulados por el antígeno. Linfocitos B (maduración y diferenciación). Los linfocitos B se originan de una célula troncal hematopoyética pluripotente, en común con las células dendríticas las plaquetas y los linfocitos NK. Estas células troncales por lo general se autorrenuevan, ya que, en cada división, por lo menos una de sus células descendientes mantiene sus propiedades, mientras que la otra puede diferenciarse a lo largo de una línea particular. (Picazo de la Garza & Prieto Prieto, n.d.) Los linfocitos B inmaduros originados en la medula ósea con capacidad de reconocer antígenos propios son controlados por diferentes mecanismos, de acuerdo a la intensidad de la señal percibida por los receptores. (“CURSO DE INMUNOLOGÍA GENERAL: 11. Maduración, activación y diferenciación de los linfocitos T,” n.d.) La mayoría de los pasos en la maduración del linfocito B tienen lugar en la médula ósea, pero los acontecimientos finales pueden producirse después de que las células abandonen la médula y entren en los órganos linfáticos secundarios. Durante este proceso dichas células van adquiriendo receptores para antígenos que son inmunoglobulinas formadas por cadenas livianas y pesadas. Cuando los receptores de membrana o inmunoglobulinas reconocen antígenos extraños, se inicia el proceso de activación de los linfocitos B. los cuales posteriormente van a proliferar y luego tienden a diferenciarse en células plasmáticas, células productoras de anticuerpos y células memoria.(Wolff, 2009) CONCLUSIÓN. En definitiva los órganos linfoides centrales son aquellos en los tiene lugar el proceso de formación y diferenciación de los linfocitos a partir del cual adquieren las características
  • 6. necesarias para ser completamente aptos en la defensa del anfitrión contra microorganismos lesivos y el reconocimiento de lo propio normal de lo extraño maligno. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS: Abbas, A. K.,Lichtman, A. H.,Pillai, S., Baker,D. L. (Medical illustrator), & Baker,A. (n.d.). Inmunología celulary molecular. Arnaiz-Villena, A., Regueiro, J. R., & López-Larrea,C. (1995). Inmunología.Complutense. Atlas de Inmunología. (n.d.). Retrieved May 31, 2018, from http://atlas.med.uchile.cl/12.htm CURSO DE INMUNOLOGÍA BÁSICA:3. Órganos y tejidos del sistema inmune. (n.d.). Retrieved May 31, 2018, from https://www.ugr.es/~eianez/inmuno/cap_03.htm CURSO DE INMUNOLOGÍA GENERAL:11. Maduración, activación y diferenciación de los linfocitos T. (n.d.). Retrieved May 31, 2018, from https://www.ugr.es/~eianez/inmuno/cap_11.htm Desarrollo y maduración de linfocitos T en el timo|Inmunología en un Mordiscología. (n.d.). Retrieved May 31, 2018, from http://inmunologia.eu/desarrollo-inmunitario/desarrollo-y- maduracion-de-linfocitos-t-en-el-timo García Tamayo, F. (1997). Fundamentos de inmunobiología. UNAM. Golub, E. S. (1987). Base celular de la respuesta inmunológica : un enfoque de la inmunobiología. Editorial Reverté. Histologia de los organos linfoides - Docsity. (n.d.). Retrieved May 31, 2018, from https://www.docsity.com/es/histologia-de-los-organos-linfoides/2053365/ Male, D. K. 1954-. (2007). Inmunología. Elsevier España. Picazo de la Garza, J. J., & Prieto Prieto, J. (n.d.). Compendio de microbiología. Robbins, S. L. (Stanley L., Kumar, V.,Abbas, A. K., Fausto, N., & Mitchell, R. N. (2008). Robbins patología humana. Elsevier España. Roitt, I. M., Delves, P. J.,Martin, S. J. 1966-, Burton, D. R.,Rondinone, S. N.,& Tzal, K. (2008). Roitt inmunología : fundamentos. Editorial Médica Panamericana. Siachoque Montañez, H. O. (2006). Inmunología : diagnóstico e interpretación de pruebasde laboratorio.Centro Editorial Universidad del Rosario. Wolff, K. (2009). Fitzpatrick dermatología en medicina general. Médica Panamericana.