Microbiologia ruminal.ppt

FACULTAD DE MEDICINA
VETERINARIA Y ZOOTECNIA
PRINCIPIOS DE NUTRICION EN RUMIANTES
Dr. Francisco I. Juarez Lagunes
Introducción
• Alimentación Rumiante: forraje
• Fresco, henificado, ensilado
• 40 - 80% MS forrajes: Fibra
• Celulosa, hemicelulosa, lignina
• Eficiencia por especie
• Microbiota: bacterias y protozoarios
• Gram (-): forrajes
• Gram (+): cereales (granos)
• Protozoarios
• Hongos
• Fermentación: AGV y Proteina Microbiana
RUMEN
Generalidades
• Rumen: representa 15 – 20% PV
• Bovino: 120 – 220 lts
• Oveja / Cabra: 8 – 12 lts
Especie Cap. (%)
Rumen –
Retículo (%)
Omaso
(%)
Abomaso
(%)
Bovino 71 69 8 23
Oveja /
Cabra
67 64 25 11
Rumen
• El más grande de los preestómagos.
• Saculado por pilares musculares.
• Numerosas papilas.
• Almacén y mezcla de alimento.
• Ambiente anaerobio para flora ruminal.
• Poza de fermentación por excelencia.
Retículo
• Saco craneoventral del rumen.
• Epitelio reticular en forma de celdas con numerosas papilas.
• Receptáculo para objetos pesados ingeridos.
• Conectado al omaso por el orificio retículo-omasal (válvula que retiene
partículas alimenticias en el rumen hasta tener un diámetro de 1 a 2 mm).
Omaso
• Recibe partículas de alimento masticadas y digeridas por microorganismos.
• Esférico.
• Anchos pliegues longitudinales u hojas en su interior, con pequeñas papilas.
• Absorbe agua y electrolitos de los alimentos.
• Retiene partículas de materia entre sus hojas.
Condiciones Ruminales.....
Microorganismos
Motilidad
Temperatura Medio Acuoso
Sustrato
Anaerobiosis
pH
Microorganismos ruminales....un mundo dentro
del animal
Cuántos son muchos.....
Bacterias...1 a 10 mil millones/mL
de líquido ruminal
Protozoarios...20 a 200 mil/mL de
líquido ruminal
200 a 1100 mg/100 mL de líquido
ruminal
300 a 1600 mg/100 mL de líquido
ruminal
x100 x350 x3000 x5000
Fibra en la Alimentación del
Ganado
Qué es la
fibra y como
medirla
Importancia de
la fibra
Fibra físicamente
efectiva
Fuentes de fibra
de subproductos
que no son
forrajes
Qué es la
fibra
Pared Celular
Contenido
Celular
Contenido celular
Proteínas, Lípidos,
Ácidos orgánicos
Azúcares, Almidón
Fructanas
Pared celular
Hemicelulosa
Celulosa
Lignina
Placa intermedia
Pectina
beta-glucanos
Importancia de la fibra en rumiantes.....
Importancia
de la fibra
- Estímulo para la
motilidad ruminal
Mezclado de sustratos y
microorganismos
- Estímulo para rumia
Regurgitación
Remasticación
Reinsalivación
Redeglución
- Formación de una red
ruminal de fibras largas
Soporte para partículas
pequeñas para mejor
utilización
Gases
Forraje del día
Granos y Forraje del
día anterior
Estratificación Ruminal.....
Fibra
físicamente
efectiva
Fibra efectiva.....
- Estímulo para
motilidad ruminal y
rumia
- Mantenimiento del %
de grasa en leche
- Formación de una red
ruminal de fibras largas
- Poco estímulo para
motilidad ruminal y
rumia
- Disminución del %
de grasa en leche
- Nula formación de una
red ruminal de fibras
largas
Insuficiente fibra efectiva.....
- Disminución del pH
del líquido ruminal
- Disminución de
productividad
Ingrediente FDN
(% de
MS)
Fracción
retenida en
criba de 1.18
mm
Heno de pasto
Heno de leguminosa
Ensilado de leguminosa, picado
grueso
Ensilado de leguminosa, picado
fino
Ensilado de maíz
65
50
50
50
51
0.98
0.92
0.82
0.67
0.81
Distribución de partículas de forrajes
Ingrediente Tamaño
promedi
o mm
Fracción
retenida en
criba de 1.18
mm
Pulpa de cítricos
Olote de maíz molido
Salvado de maíz
Salvado de trigo
Grano de cervecería
Cáscara de cacahuate molida
Grano seco de destilería
Cáscara de soya molida
2.59
1.23
0.96
0.86
0.69
0.59
0.49
0.45
0.76
0.56
0.36
0.33
0.18
0.12
0.04
0.03
Distribución de partículas de subproductos
considerados como fuentes de fibra no forrajera
Microorganismos Ruminales.....
flagelo
pilus
pared
celular
cápsula
ribosomas
nucleoide
membrana
plasmática
Gram (+) Gram (-)
Gram (+) Gram (-)
Fibrobacter spp., Butyrivibrio spp.
Lactobacillus spp., Methanobacterium spp.
Ruminococcus spp., Streptococcus spp.
Acetato
Lactato
Metano
H+
Bacteroides spp., Megasphera spp.
Selenomonas spp., Succinomonas
Succinivibrio spp.
Acetato
Propionato
Succinato
Origen y Significancia
• Importantes:
• Acético
• Propiónico
• Butírico
• Fermentación:
• Rumen – retículo
• Intestino
• Hígado
• Acetato:
• Acetil CoA
• Acetileno
• Fosfato de acetilo
Origen y Significancia
• Propionato:
• Succinato
• Acrilato
• Butirato:
• Acetato
• Piruvato
• glutamato
• Interconversión
• Acetato : propionato : butirato
• Forraje: 65 : 20 :10 a 70 : 20 : 10
• Concentrado: 45 : 40 : 15 a 50 : 40 :10
• pH
• Síntesis de proteína
Ácido acético
Ácido propiónico
Ácido butírico
Proteínas
Valina Isobutirato
Leucina Isovalerato
Isoleucina 2-metilbutirato
Substratos para la fermentación ruminal
• Todos los carbohidratos y proteínas de la dieta.
Carbohidratos
Aminoácidos
=
ALMIDÓN, AZÚCAR, FIBRA PROTEÍNAS
Péptidos
Aminoácidos
Microorganismos
AGV CO2 CH4 + NH3
Rutas de degradación ruminal de carbohidratos y proteínas
CELULOSA PECTINA HEMICELULOSA
ALMIDÓN
AZÚCARES SOLUBLES
Pentosas
Hexosas Ciclo de la pentosa
Vía de Embden-Meyerhof
Piruvato
Formato
Vía del acrilato
Acetil CoA
CO2 + H2 Vía del succinato
Metano ACETATO BUTIRATO PROPIONATO
Principales vías del metabolismo de los carbohidratos en el rumen
• Cambios en la proporción
forraje:concentrado de la dieta =
influyen en la cantidad y porcentaje
de AGVs producidos en rumen.
• AGVs: gran influencia en la
producción de leche, porcentaje de
grasa láctea, eficiencia de la
conversión de alimento a leche y
valor relativo de una ración para
producción de leche contrario al
depósito de grasa.
CELULOSA HEMICELULOSA PECTINAS ALMIDONES Y AZÚCARES
Metano
Pentosas Ácidos
urónicos
Hexosas
Ciclo de las
Pentosas
Ácido pirúvico
Rutas para la hidrólisis de los polisacáridos alimenticios en el rumen
• Formación de acetato y butirato vía piruvato: acetil CoA como
intermediario.
• Formación de propionato: vía del succinato y la vía alterna del acrilato.
• La fermentación de 1 mol de carbohidrato origina 2 moles de acetato, 2
moles de propionato o 1 mol de butirato:
Hexosa 2 piruvato + 4[H]* + 2ATP
2 piruvato + 2H2O 2 acetato + 2CO2 + 2H2 + 2ATP
2 piruvato + 8[H] 2 propionato + 2H2O + 2ATP
2 piruvato + 4[H] butirato + 2H2 + 2CO2 + 2ATP
CO2 + H2 CH4 + 2H2O + ATP
*[H] = coenzimas reducidas
A partir del piruvato, y por diferentes reacciones, se forman los distintos AGVs que caracterizan la fermentación
ruminal.
PIRUVATO
CO2 + H2
Formiato Acetil CoA Oxalacetato Lactato
Acetil CoA Acetil CoA
CO2 4H ACETATO
CoA
CO2 H2 Acetil-P Malonil CoA Propionil CoA Lactil CoA
Acetacetil CoA
Succinato H2O
CoA 2H Acrilil CoA
CH4 ACETATO PROPIONATO 2H
B-hidroxibutiril CoA Succinil CoA
Propionil CoA
H2O ACETATO
Crotonil CoA Metilmalonil CoA Acetil CoA
2H
Butiril CoA PROPIONATO
ACETATO
Acetil CoA
BUTIRATO
Vías de producción de AGVs a partir del piruvato
Absorción Ruminal
• Papilas de
rumen –
retículo:
• Difusión pasiva
(mayormente)
• Difusión
facilitada
• Determinada
por:
• [ ] en fluido
ruminal
• pH (bajo)
• Tamaño de la
cadena de AGV
• Orden: butirato,
propionato,
acetato
• Absorción:
• 76% rumen –
retículo
• 19% omaso –
abomaso
• 5% intestinos
Ac 70
Prop 20
But 10
20
10
5
50
10
1
4 ( OH but)
Fuido Ruminal Pared
Ruminal
Sangre
Portal
Absorción Ruminal
Metabolismo Hepático AGV
• Mayor parte en hígado
• Propionato:
• Glucosa
• Lactato
• Butirato:
•  hidroxibutirato
• Acetato: sin biotranformación
Ac 70
Prop 20
But 10
Rumen Sangre Hígado Sangre
portal periférica
50
10
1
4
Glucosa
CO2
 OH but
Acetato
Glucosa
 OH but
ACETATO
Cuerpos Acetil CoA
BUTIRATO cetónicos
Grasa
Citrato
Glicerol (AcCoA)
Piruvato
Oxalacetato
PEP
Succinato CO2
Glucosa
PROPIONATO
Proteína Aminoácidos
Principales vías para el metabolismo de los AGVs
Ciclo de Krebs
Acetato
• Mínima utilización en el hígado.
• Oxidado en casi todos los tejidos del cuerpo para generar ATP.
• Principal fuente de acetil CoA para la lipogénesis en el tejido adiposo y
hepático de los rumiantes.
• De gran importancia para la producción de los ácidos grasos de cadena
corta de la leche.
• Hasta 40% es utilizado en el metabolismo mamario.
• Un 30% del acetato tomado por la glándula es oxidado y la mayor parte
del resto es incorporada a los ácidos grasos C4 a C16.
ATP + CoA
ACETATO Acetil CoA
Aceto Acetil CoA Malonil CoA Citrato
3,3 hidroximetilglutaril CoA Ácidos grasos Ciclo de Krebs
Ácido mevalónico Cuerpos cetónicos CO2
Esteroles (colesterol)
Metabolismo del acetato
Propionato
• Parte metabolizado a lactato y el resto pasa a la circulación
portal para ser metabolizado en el hígado a glucosa o ser
oxidado a CO2.
• El lactato producido por la pared ruminal es tomado por el
hígado para síntesis de glucosa.
• Propionato: principal substrato para la gluconeogénesis, que
es crítica para el rumiante porque es mínima la cantidad de
glucosa que se absorbe como tal en el intestino delgado.
• Propionato: necesario para producción de leche en cantidad,
debido a la generación de glucosa.
MITOCONDRIA
PROPIONATO Propionil CoA Metil malonil CoA
CO2
Oxalacetato Succinil CoA
Ácido málico Ácido fumárico Ácido succínico
Ácido málico
Oxalacetato Fosfoenol piruvato D-glucosa
CITOPLASMA
Vía metabólica de utilización del propionato en el hígado del rumiante
Butirato
• Metabolizado en su mayor en el epitelio ruminal a cuerpos cetónicos,
principalmente acetoacetato y (D-) -hidroxibutirato, los cuales son
interconvertidos en el hígado.
• Cuerpos cetónicos: importante fuente de energía al ser oxidados en
la mayoría de los tejidos del organismo, principalmente cuando las
reservas de energía necesitan ser movilizadas de la grasa corporal
(subnutrición o situaciones de gran demanda de energía).
• El 80% de los cuerpos cetónicos circulantes provienen de la
producción ruminal de butirato y una pequeña a partir de los ácidos
grasos de cadena larga en el hígado.
3-HIDROXIBUTIRATO
ACETOACETATO
Succinil CoA
Ácido succínico
Acetoacetil CoA
2 acetil CoA
Oxaloacetato
Ciclo de Krebs
CO2
Vía de oxidación de los cuerpos cetónicos
Metabolismo Hepático AGV
• Principal fuente de glucosa:
• Propionato
• Ciclo de Krebs (Ac. tricarboxílicos)
• 17 moléculas de ATP
• Propionato no transformado
• Embden – Meyerhof
• 18 moléculas de ATP
•  hidroxibutirato
• Ciclo de Krebs (Ac. tricarboxílicos)
• 27 moléculas de ATP
Glucosa
Síntesis de Ac. grasos de cadena
larga a partir de glucosa
Piruvato
Acetil CoA
OAA
Ciclo
TCA Citrato
Mitocondria
Ac. grasos de cadena larga
NADPH
OAA
Acetil CoA
Citosol
Metabolismo Post – Hepático AGV
• Principal AGV derivado polisacáridos:
• Acetato
• Nula hepato – bio – transformación
• Fuente de energía varios tejidos
• Ciclo de Krebs (10 moléculas ATP)
• Metabolizado:
• Músculos: esquelético y cardiaco
• Riñón
• Glándula mamaria
• Tejido Adiposo
• Principal fuente de Ac. grasos de cadena
larga:
• Tejido adiposo
• Grasa de la leche
Principales rutas
metabólicas Acetato
Tejido Destino Metabólico
Músculo Esquelético CO2 + H2O
Músculo Cardiaco CO2 + H2O
Riñón CO2 + H2O
Tejido Adiposo
Ac. grasos cadena
larga, triglicéridos
Glándula Mamaria
Ac. grasos cadena
larga, grasa en leche
Síntesis de Ac. grasos de cadena
larga a partir de acetato
Glucosa
Piruvato
Acetil CoA
OAA
Citrato
Mitocondria
Ciclo
ATC
Ac. grasos de cadena larga
OAA
Acetil CoA
Acetato
Citosol
X
Metabolismo Post – Hepático AGV
• Acetato
transformado
Acetil CoA
• Disponibilidad
tisular de acetato
• Difusión simple
(depende [ ])
• [ ] sanguínea
depende [ ] líquido
ruminal
ATP ADP
COMPOSICIÓN DE ÁCIDOS GRASOS DE ALGUNOS
INGREDIENTES NUTRICIONALES PARA ANIMALES
Ingrediente Ác Graso
%
Mirístico
14:0
Palmítico
16:0
Palmitoléico
16:1
Esteárico
18:0
Oleico
18:1
Linoleico
18:2
Linolénico
18:3
Sorgo 2.3 - 20.0 5.2 1.0 31.6 40.2 2.0
Sebo 99.8 - - - 18.8 39.7 4.5 1.0
Aceite
Palma
100 1.5 42.0 - 4.0 43.0 9.5 -
Aceite
Soya
100 T * 10.7 T 3.9 22.8 50.8 6.8
Pasto - 1.1 16.0 2.5 2.0 3.4 13.1 61.3
Por Biohidrogenación
Bacteria Celulolítica
Butyrivibrio fibrisolvens
9-desaturasa
Por Síntesis
Isomerización enzimática
BIOHIDROGENACIÓN EN RUMEN
Grasa de la dieta
Cis-9, cis-12 C18:2 (Acido Linoleico)
Cis-9, trans11 C18:2(Acido Ruménico)
Trans-11 C18:1 (Acido Vaccénico)
C 18:0 (Acido Esteárico)
 HIGADO
Lipolisis completa (-oxidación)
Utilización de Lípidos en
condiciones normales
Alimento Tejido Adiposo
Lipoproteínas
(Ácidos Grasos)
Acetil Coenzima-A
CO2, Agua
Energía
Energía
GLUCOSA
Gluconeogénesis
Oxaloacetato
PROPIONATO
T. Sanguíneo
Consumo Alimento
Balance Energético
Negativo
Propionato
 HIGADO
Metabolismo de Lípidos
en Vacas Frescas
Movilización de Tejido
Adiposo
Ácidos Grasos
Lipolisis Incompleta
(-oxidación)
Acetil Coenzima A
CO2, Agua
Energía
Energía
Oxaloacetato X X
T. Sanguíneo
X
GLUCOSA
PROPIONATO
X
 HIGADO
Metabolismo de Lípidos
en Vacas Frescas
Movilización de Tejido
Adiposo
Ácidos Grasos
CETOSIS
Lipolisis Incompleta
(-oxidación)
Acetil Coenzima A
CO2, Agua
Energía
Energía
Oxaloacetato X X
T. Sanguíneo
acetoacetato
-OH butirato
X
GLUCOSA
PROPIONATO
X
Consumo Alimento
Balance Energético
Negativo
Propionato
DESATURACIÓN EN TEJIDO
C18:0
Delta-9 desaturasa
cis-9 C18:1
trans-11 C18:1
Delta-9 desaturasa
cis-9, trans-11 C18:2 CLA
CLA content of various foods
Foodstuff Total CLA content
(mg/g fat)
Dairy products
Homogenized milk
Butter fat
Mozzarella cheese
Plain yogurt
Ice cream
Meat
Ground feed
Lamb
Pork
Chicken
Salmon
Ground turkey
5.5
4.7
4.9
4.8
3.6
4.3
5.6
0.6
0.9
0.3
2.5
RESULTADOS DE CONTENIDO DE CLA
EN CARNE COMERCIAL EN VERACRUZ
MUESTRA CLA
mg/g grasa
Molida Popular 12.33
Bisteck de aguayon 14.54
Bisteck para asar 4.86
Sabanita especial 11.64
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  • 1. FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA PRINCIPIOS DE NUTRICION EN RUMIANTES Dr. Francisco I. Juarez Lagunes
  • 2. Introducción • Alimentación Rumiante: forraje • Fresco, henificado, ensilado • 40 - 80% MS forrajes: Fibra • Celulosa, hemicelulosa, lignina • Eficiencia por especie • Microbiota: bacterias y protozoarios • Gram (-): forrajes • Gram (+): cereales (granos) • Protozoarios • Hongos • Fermentación: AGV y Proteina Microbiana
  • 4. Generalidades • Rumen: representa 15 – 20% PV • Bovino: 120 – 220 lts • Oveja / Cabra: 8 – 12 lts Especie Cap. (%) Rumen – Retículo (%) Omaso (%) Abomaso (%) Bovino 71 69 8 23 Oveja / Cabra 67 64 25 11
  • 5. Rumen • El más grande de los preestómagos. • Saculado por pilares musculares. • Numerosas papilas. • Almacén y mezcla de alimento. • Ambiente anaerobio para flora ruminal. • Poza de fermentación por excelencia.
  • 6. Retículo • Saco craneoventral del rumen. • Epitelio reticular en forma de celdas con numerosas papilas. • Receptáculo para objetos pesados ingeridos. • Conectado al omaso por el orificio retículo-omasal (válvula que retiene partículas alimenticias en el rumen hasta tener un diámetro de 1 a 2 mm).
  • 7. Omaso • Recibe partículas de alimento masticadas y digeridas por microorganismos. • Esférico. • Anchos pliegues longitudinales u hojas en su interior, con pequeñas papilas. • Absorbe agua y electrolitos de los alimentos. • Retiene partículas de materia entre sus hojas.
  • 10. Cuántos son muchos..... Bacterias...1 a 10 mil millones/mL de líquido ruminal Protozoarios...20 a 200 mil/mL de líquido ruminal 200 a 1100 mg/100 mL de líquido ruminal 300 a 1600 mg/100 mL de líquido ruminal x100 x350 x3000 x5000
  • 11. Fibra en la Alimentación del Ganado
  • 12. Qué es la fibra y como medirla Importancia de la fibra Fibra físicamente efectiva Fuentes de fibra de subproductos que no son forrajes
  • 13. Qué es la fibra Pared Celular Contenido Celular Contenido celular Proteínas, Lípidos, Ácidos orgánicos Azúcares, Almidón Fructanas Pared celular Hemicelulosa Celulosa Lignina Placa intermedia Pectina beta-glucanos
  • 14. Importancia de la fibra en rumiantes.....
  • 15. Importancia de la fibra - Estímulo para la motilidad ruminal Mezclado de sustratos y microorganismos - Estímulo para rumia Regurgitación Remasticación Reinsalivación Redeglución - Formación de una red ruminal de fibras largas Soporte para partículas pequeñas para mejor utilización
  • 16. Gases Forraje del día Granos y Forraje del día anterior Estratificación Ruminal.....
  • 18. Fibra efectiva..... - Estímulo para motilidad ruminal y rumia - Mantenimiento del % de grasa en leche - Formación de una red ruminal de fibras largas
  • 19. - Poco estímulo para motilidad ruminal y rumia - Disminución del % de grasa en leche - Nula formación de una red ruminal de fibras largas Insuficiente fibra efectiva..... - Disminución del pH del líquido ruminal - Disminución de productividad
  • 20. Ingrediente FDN (% de MS) Fracción retenida en criba de 1.18 mm Heno de pasto Heno de leguminosa Ensilado de leguminosa, picado grueso Ensilado de leguminosa, picado fino Ensilado de maíz 65 50 50 50 51 0.98 0.92 0.82 0.67 0.81 Distribución de partículas de forrajes
  • 21. Ingrediente Tamaño promedi o mm Fracción retenida en criba de 1.18 mm Pulpa de cítricos Olote de maíz molido Salvado de maíz Salvado de trigo Grano de cervecería Cáscara de cacahuate molida Grano seco de destilería Cáscara de soya molida 2.59 1.23 0.96 0.86 0.69 0.59 0.49 0.45 0.76 0.56 0.36 0.33 0.18 0.12 0.04 0.03 Distribución de partículas de subproductos considerados como fuentes de fibra no forrajera
  • 24. Gram (+) Gram (-) Fibrobacter spp., Butyrivibrio spp. Lactobacillus spp., Methanobacterium spp. Ruminococcus spp., Streptococcus spp. Acetato Lactato Metano H+ Bacteroides spp., Megasphera spp. Selenomonas spp., Succinomonas Succinivibrio spp. Acetato Propionato Succinato
  • 25. Origen y Significancia • Importantes: • Acético • Propiónico • Butírico • Fermentación: • Rumen – retículo • Intestino • Hígado • Acetato: • Acetil CoA • Acetileno • Fosfato de acetilo
  • 26. Origen y Significancia • Propionato: • Succinato • Acrilato • Butirato: • Acetato • Piruvato • glutamato • Interconversión • Acetato : propionato : butirato • Forraje: 65 : 20 :10 a 70 : 20 : 10 • Concentrado: 45 : 40 : 15 a 50 : 40 :10 • pH • Síntesis de proteína
  • 27. Ácido acético Ácido propiónico Ácido butírico Proteínas Valina Isobutirato Leucina Isovalerato Isoleucina 2-metilbutirato Substratos para la fermentación ruminal • Todos los carbohidratos y proteínas de la dieta. Carbohidratos Aminoácidos =
  • 28. ALMIDÓN, AZÚCAR, FIBRA PROTEÍNAS Péptidos Aminoácidos Microorganismos AGV CO2 CH4 + NH3 Rutas de degradación ruminal de carbohidratos y proteínas
  • 29. CELULOSA PECTINA HEMICELULOSA ALMIDÓN AZÚCARES SOLUBLES Pentosas Hexosas Ciclo de la pentosa Vía de Embden-Meyerhof Piruvato Formato Vía del acrilato Acetil CoA CO2 + H2 Vía del succinato Metano ACETATO BUTIRATO PROPIONATO Principales vías del metabolismo de los carbohidratos en el rumen
  • 30. • Cambios en la proporción forraje:concentrado de la dieta = influyen en la cantidad y porcentaje de AGVs producidos en rumen. • AGVs: gran influencia en la producción de leche, porcentaje de grasa láctea, eficiencia de la conversión de alimento a leche y valor relativo de una ración para producción de leche contrario al depósito de grasa.
  • 31. CELULOSA HEMICELULOSA PECTINAS ALMIDONES Y AZÚCARES Metano Pentosas Ácidos urónicos Hexosas Ciclo de las Pentosas Ácido pirúvico Rutas para la hidrólisis de los polisacáridos alimenticios en el rumen
  • 32. • Formación de acetato y butirato vía piruvato: acetil CoA como intermediario. • Formación de propionato: vía del succinato y la vía alterna del acrilato. • La fermentación de 1 mol de carbohidrato origina 2 moles de acetato, 2 moles de propionato o 1 mol de butirato: Hexosa 2 piruvato + 4[H]* + 2ATP 2 piruvato + 2H2O 2 acetato + 2CO2 + 2H2 + 2ATP 2 piruvato + 8[H] 2 propionato + 2H2O + 2ATP 2 piruvato + 4[H] butirato + 2H2 + 2CO2 + 2ATP CO2 + H2 CH4 + 2H2O + ATP *[H] = coenzimas reducidas
  • 33. A partir del piruvato, y por diferentes reacciones, se forman los distintos AGVs que caracterizan la fermentación ruminal. PIRUVATO CO2 + H2 Formiato Acetil CoA Oxalacetato Lactato Acetil CoA Acetil CoA CO2 4H ACETATO CoA CO2 H2 Acetil-P Malonil CoA Propionil CoA Lactil CoA Acetacetil CoA Succinato H2O CoA 2H Acrilil CoA CH4 ACETATO PROPIONATO 2H B-hidroxibutiril CoA Succinil CoA Propionil CoA H2O ACETATO Crotonil CoA Metilmalonil CoA Acetil CoA 2H Butiril CoA PROPIONATO ACETATO Acetil CoA BUTIRATO Vías de producción de AGVs a partir del piruvato
  • 34. Absorción Ruminal • Papilas de rumen – retículo: • Difusión pasiva (mayormente) • Difusión facilitada • Determinada por: • [ ] en fluido ruminal • pH (bajo) • Tamaño de la cadena de AGV • Orden: butirato, propionato, acetato • Absorción: • 76% rumen – retículo • 19% omaso – abomaso • 5% intestinos
  • 35. Ac 70 Prop 20 But 10 20 10 5 50 10 1 4 ( OH but) Fuido Ruminal Pared Ruminal Sangre Portal Absorción Ruminal
  • 36. Metabolismo Hepático AGV • Mayor parte en hígado • Propionato: • Glucosa • Lactato • Butirato: •  hidroxibutirato • Acetato: sin biotranformación
  • 37. Ac 70 Prop 20 But 10 Rumen Sangre Hígado Sangre portal periférica 50 10 1 4 Glucosa CO2  OH but Acetato Glucosa  OH but
  • 38. ACETATO Cuerpos Acetil CoA BUTIRATO cetónicos Grasa Citrato Glicerol (AcCoA) Piruvato Oxalacetato PEP Succinato CO2 Glucosa PROPIONATO Proteína Aminoácidos Principales vías para el metabolismo de los AGVs
  • 40. Acetato • Mínima utilización en el hígado. • Oxidado en casi todos los tejidos del cuerpo para generar ATP. • Principal fuente de acetil CoA para la lipogénesis en el tejido adiposo y hepático de los rumiantes. • De gran importancia para la producción de los ácidos grasos de cadena corta de la leche. • Hasta 40% es utilizado en el metabolismo mamario. • Un 30% del acetato tomado por la glándula es oxidado y la mayor parte del resto es incorporada a los ácidos grasos C4 a C16.
  • 41. ATP + CoA ACETATO Acetil CoA Aceto Acetil CoA Malonil CoA Citrato 3,3 hidroximetilglutaril CoA Ácidos grasos Ciclo de Krebs Ácido mevalónico Cuerpos cetónicos CO2 Esteroles (colesterol) Metabolismo del acetato
  • 42. Propionato • Parte metabolizado a lactato y el resto pasa a la circulación portal para ser metabolizado en el hígado a glucosa o ser oxidado a CO2. • El lactato producido por la pared ruminal es tomado por el hígado para síntesis de glucosa. • Propionato: principal substrato para la gluconeogénesis, que es crítica para el rumiante porque es mínima la cantidad de glucosa que se absorbe como tal en el intestino delgado. • Propionato: necesario para producción de leche en cantidad, debido a la generación de glucosa.
  • 43. MITOCONDRIA PROPIONATO Propionil CoA Metil malonil CoA CO2 Oxalacetato Succinil CoA Ácido málico Ácido fumárico Ácido succínico Ácido málico Oxalacetato Fosfoenol piruvato D-glucosa CITOPLASMA Vía metabólica de utilización del propionato en el hígado del rumiante
  • 44. Butirato • Metabolizado en su mayor en el epitelio ruminal a cuerpos cetónicos, principalmente acetoacetato y (D-) -hidroxibutirato, los cuales son interconvertidos en el hígado. • Cuerpos cetónicos: importante fuente de energía al ser oxidados en la mayoría de los tejidos del organismo, principalmente cuando las reservas de energía necesitan ser movilizadas de la grasa corporal (subnutrición o situaciones de gran demanda de energía). • El 80% de los cuerpos cetónicos circulantes provienen de la producción ruminal de butirato y una pequeña a partir de los ácidos grasos de cadena larga en el hígado.
  • 45. 3-HIDROXIBUTIRATO ACETOACETATO Succinil CoA Ácido succínico Acetoacetil CoA 2 acetil CoA Oxaloacetato Ciclo de Krebs CO2 Vía de oxidación de los cuerpos cetónicos
  • 46. Metabolismo Hepático AGV • Principal fuente de glucosa: • Propionato • Ciclo de Krebs (Ac. tricarboxílicos) • 17 moléculas de ATP • Propionato no transformado • Embden – Meyerhof • 18 moléculas de ATP •  hidroxibutirato • Ciclo de Krebs (Ac. tricarboxílicos) • 27 moléculas de ATP
  • 47. Glucosa Síntesis de Ac. grasos de cadena larga a partir de glucosa Piruvato Acetil CoA OAA Ciclo TCA Citrato Mitocondria Ac. grasos de cadena larga NADPH OAA Acetil CoA Citosol
  • 48. Metabolismo Post – Hepático AGV • Principal AGV derivado polisacáridos: • Acetato • Nula hepato – bio – transformación • Fuente de energía varios tejidos • Ciclo de Krebs (10 moléculas ATP) • Metabolizado: • Músculos: esquelético y cardiaco • Riñón • Glándula mamaria • Tejido Adiposo • Principal fuente de Ac. grasos de cadena larga: • Tejido adiposo • Grasa de la leche
  • 49. Principales rutas metabólicas Acetato Tejido Destino Metabólico Músculo Esquelético CO2 + H2O Músculo Cardiaco CO2 + H2O Riñón CO2 + H2O Tejido Adiposo Ac. grasos cadena larga, triglicéridos Glándula Mamaria Ac. grasos cadena larga, grasa en leche
  • 50. Síntesis de Ac. grasos de cadena larga a partir de acetato Glucosa Piruvato Acetil CoA OAA Citrato Mitocondria Ciclo ATC Ac. grasos de cadena larga OAA Acetil CoA Acetato Citosol X
  • 51. Metabolismo Post – Hepático AGV • Acetato transformado Acetil CoA • Disponibilidad tisular de acetato • Difusión simple (depende [ ]) • [ ] sanguínea depende [ ] líquido ruminal ATP ADP
  • 52. COMPOSICIÓN DE ÁCIDOS GRASOS DE ALGUNOS INGREDIENTES NUTRICIONALES PARA ANIMALES Ingrediente Ác Graso % Mirístico 14:0 Palmítico 16:0 Palmitoléico 16:1 Esteárico 18:0 Oleico 18:1 Linoleico 18:2 Linolénico 18:3 Sorgo 2.3 - 20.0 5.2 1.0 31.6 40.2 2.0 Sebo 99.8 - - - 18.8 39.7 4.5 1.0 Aceite Palma 100 1.5 42.0 - 4.0 43.0 9.5 - Aceite Soya 100 T * 10.7 T 3.9 22.8 50.8 6.8 Pasto - 1.1 16.0 2.5 2.0 3.4 13.1 61.3
  • 53. Por Biohidrogenación Bacteria Celulolítica Butyrivibrio fibrisolvens 9-desaturasa Por Síntesis Isomerización enzimática
  • 54. BIOHIDROGENACIÓN EN RUMEN Grasa de la dieta Cis-9, cis-12 C18:2 (Acido Linoleico) Cis-9, trans11 C18:2(Acido Ruménico) Trans-11 C18:1 (Acido Vaccénico) C 18:0 (Acido Esteárico)
  • 55.  HIGADO Lipolisis completa (-oxidación) Utilización de Lípidos en condiciones normales Alimento Tejido Adiposo Lipoproteínas (Ácidos Grasos) Acetil Coenzima-A CO2, Agua Energía Energía GLUCOSA Gluconeogénesis Oxaloacetato PROPIONATO T. Sanguíneo
  • 56. Consumo Alimento Balance Energético Negativo Propionato  HIGADO Metabolismo de Lípidos en Vacas Frescas Movilización de Tejido Adiposo Ácidos Grasos Lipolisis Incompleta (-oxidación) Acetil Coenzima A CO2, Agua Energía Energía Oxaloacetato X X T. Sanguíneo X GLUCOSA PROPIONATO X
  • 57.  HIGADO Metabolismo de Lípidos en Vacas Frescas Movilización de Tejido Adiposo Ácidos Grasos CETOSIS Lipolisis Incompleta (-oxidación) Acetil Coenzima A CO2, Agua Energía Energía Oxaloacetato X X T. Sanguíneo acetoacetato -OH butirato X GLUCOSA PROPIONATO X Consumo Alimento Balance Energético Negativo Propionato
  • 58. DESATURACIÓN EN TEJIDO C18:0 Delta-9 desaturasa cis-9 C18:1 trans-11 C18:1 Delta-9 desaturasa cis-9, trans-11 C18:2 CLA
  • 59. CLA content of various foods Foodstuff Total CLA content (mg/g fat) Dairy products Homogenized milk Butter fat Mozzarella cheese Plain yogurt Ice cream Meat Ground feed Lamb Pork Chicken Salmon Ground turkey 5.5 4.7 4.9 4.8 3.6 4.3 5.6 0.6 0.9 0.3 2.5
  • 60. RESULTADOS DE CONTENIDO DE CLA EN CARNE COMERCIAL EN VERACRUZ MUESTRA CLA mg/g grasa Molida Popular 12.33 Bisteck de aguayon 14.54 Bisteck para asar 4.86 Sabanita especial 11.64 Borrego 16.85
  • 61. FACTORES DIETARIOS QUE INCREMENTAN CLA EN LECHE Grasas insaturadas Grasas insaturadas con sales de calcio Semillas de oleaginosas procesadas Aceite de pescado Algas marinas Pasturas Suplementos con CLA