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ANATOMÍA EMBRIOLOGIA Y
FISIOLOGÍA GASTRICA DEL
PÁNCREAS.
SEMINARIO DE INTEGRACION A LAS
CIENCIAS BÁSICAS.
PRESENTA: ALDO A. CHIU PÉREZ.
ANATOMÍA DEL PÁNCREAS.
 GLÁNDULA MIXTA, TIENE UNA SECRECION EXTERNA, ORIGINA EL
JUGO PANCREATICO QUE ES VERTIDO HACIA LA 2° PORCION DEL
DUODENO (CONDUCTO DE WIRSUNG). Y UNA SECRECION INTERNA
(GLUCAGON E INSULINA).
 SITUACION: 1 Y 2 VERTEBRA LUMBAR. COLOCADO
TRANSVERSALMENTE ENTRE LA 2° PORCION DEL DUODENO Y EL
BAZO.
 MEDIOS DE FIJACION:
DUODENO TRACTOS CONJUNTIVOS
PARED POSTERIOR DELABDOMEN  PERITONEO (CABEZAY CUERPO)
BAZO VASOS ESPLECNICOSY EL EPIPLON PANCREATICOESPLENICO.
ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ.
TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 205.
CONFIGURACIÓN EXTERNA
 ALARGADO TRANSVERSALMENTE, APLANADO DE ADELANTE HACIA
ATRÁS.VOLUMINOSO EN SU EXTREMIDAD DERECHA (CABEZA).
FORMA DE MARTILLO.
COLORACION: BLANCO ROSADA.
PESO: 65 – 70 gr.
LONGITUD: 15cm
ALTURA: 7cm
ESPESOR: 2-3 cm
POSEE: CABEZA. CUERPO. COLA.
ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ.
TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 205.
CABEZA DEL PÁNCREAS.
 COMPRENDIDA ENTRE LAS 4 PORCIONES DEL DUODENO, IRREGULARMENTE
CUADRANGULARY MAS ALARGADA EN SENTIDOVERTICAL.
 ES APLANADA DE ADELANTE A ATRÁS.
 POSEE UNA CARA ANTERIOR. UNA POSTERIOR. UNA CIRCUNFERENCIA.
 CARA ANTERIOR: LIGERAMENTE CONVEXA, CRUZADA TRANSVERSALMENTE POR
EL MESOCOLON  DOS PORCIONES.
1)PORCION SUPRAMESOCOLICA
2)PORCION INFRAMESOCOLICA
SE RELACIONA CON: PORCION PILORICA DEL ESTOMAGO. COLON TRANSVERSO Y
ASAS DEL INTESTINO DELGADO.
ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ.
TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 205.
 CARA POSTERIOR: CRUZADA DE ARRIBA – ABAJO POR EL SEGMENTO
PANCREATICO DEL CONDUCTO COLEDOCO, SE RELACIONA CON EL PILAR
DERECHO DEL DIAFRAGMA, CON LA VENA CAVA INFERIOR Y LA AORTA, VASOS
PANCREATICODUODENALES Y ALGUNOS VASOS LINFATICOS.  FASCIA DE TREITZ
(TEJIDO CELULOFIBROSO).
 CIRCUNFERENCIA: MAS GRUESA QUE EN SU MITAD SUPERIOR. EN RELACION CON:
1° Y 2° PORCION DEL DUODENO. SU PORCION INFERIOR ES MAS DELGADA, NO
PRESENTA CANAL PARA EL DUODENO. EN RELACION CON: TEJIDO PANCREATICO
(CARA INTERNA)
ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ.
TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 206.
CUELLO DEL PÁNCREAS.(ISTMO)
 PORCION ESTRECHA: ADELANTE – ATRÁS. UNE AL CUERPO-CABEZA.
 CARA ANTERIOR: CONVEXA. PORCIÓN MÁS SALIENTE DEL PÁNCREAS. CUBIERTA
POR PERITONEO. EN RELACION CON: PORCION PILORICA DEL ESTOMAGO.
 CARA POSTERIOR: PRESENTA UN PROFUNDO CANAL PARA LA V. MESENTERICA
SUPERIOR Y LA V. PORTA QUE SE ORIGINA POR LA CONFLUENCIA DE LA
MESENTERICA SUPERIOR Y EL TRONCO FORMADO POR LA MESENTERICA
INFERIORY LA ESPLENICA EN EL MISMO CANAL.
 BORDE SUPERIOR: POSEE UNA PEQUEÑA ESCOTADURA (PORCION INICIAL DEL
CANAL) PARA LA PRIMER PORCION DEL DUODENO  ESCOTADURA SUPERIOR O
DUODENAL.
ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ.
TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 207.
CUERPO DEL PANCREAS.
 ALARGADOTRANSVERSALMENTE. SITUADO A LA ALTURA DE 1°Y 2°VERTEBRA
LUMBAR.
 CARA ANTERIOR: CONCAVATRASVERSALMENTE. CUBIERTA POR PERITONEO
PARIETAL. EN RELACION CON: 4° PORCION DEL DUODENO A LA IZQ.DE LA LINEA
MEDIA. EL RESTO DE ÉL, SE RELACIONA CON LA PORCION POSTERIOR DEL
ESTOMAGO, SEPARADO POR LOS EPIPLONES.
 CARA POSTERIOR: EN RELACION CON LA AORTA, ARTERIAYVENA MESENTERICA
SUPERIORES,VENA RENAL IZQUIERDA,V. MESENTERICA INFERIOR. GANGLIOS
LINFATICOS RETROPANCREATICOS, PILARES DEL DIAFRAGMAY COLUMNA
VERTEBRAL.
ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ.
TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 208.
CUERPO DEL PÁNCREAS.
 BORDE SUPERIOR: SE DIRIGE HACIA ARRIBA-AFUERA. PRESENTA EN SU
PORCION MÁS INTERNA EL TUBERCULO EPIPLOICO U OMENTAL DE HIS. SE
RELACIONA CON: ARTERIA ESPLENICA, GANGLIOS LINFATICOS.
 BORDE INFERIOR: GRUESO Y CORRESPONDE AL BORDE POSTERIOR DEL
MESOCOLONTRANSVERSO.
COLA DEL PÁNCREAS.
 ES DE FORMA VARIABLE (ANCHA O AGUDAZA, LARGA O CORTA) SI ES LARGA,
EN RELACION CON EL BAZO, SI ES CORTA, ALCANZA LA CARA ANTERIOR DEL
RIÑON IZQUIERDO.
ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ.
TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 208.
CONSTITUCIÓN ANATÓMICA.
 GLANDULA DE SECRECION EXTERNA:
FORMADA POR ACINOS. INTEGRADOS POR UNA PARED DELGADA, CUBIERTA
POR EPITELIO GLANDULAR SE DESPRENDEN CONDUCTOS
INTRALOBULILLARES  CONDUCTOS DE MAYOR CALIBRE  DESEMBOCAN
EN LOS CONDUCTOS EXCRETORES DEL PANCREAS.
 GLANDULA DE SECRECION INTERNA:
CONSTITUIDA POR MASAS AMARILLENTAS (ISLOTES DE LANGERHANS),
DISEMINADOS EN LOS INSTERTICIOS DE LOS ACINOS.  PRODUCEN
INSULINA (P. METABOLISMO DE AZUCARES).
LOS ISLOTES DE HAYAN EN 1 x mm2, DE COLOR CLARO.
ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ.
TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 208.
CONDUCTOS EXCRETORES DEL PANCREAS.
 SE HALLAN FORMADOS POR LOS FINOS CONDUCTOS INTRALOBULARES Y SE
LLAMAN CONDUCTOS INTERCALARES O CANALES DE BOLL. ESTOS
CONDUCTOS CONVERGEN ENTRE SI  CONDUCTOS INTERLOBULARES 
CAMINAN EN LOS TABIQUES CONJUNTIVOS INTERLOBULARES 
DESEMBOCAN EN EL CONDUCTO DEWIRSUNGY EL CONDUCTO ACCESORIO.
ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ.
TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 208.
CONDUCTO DE WIRSUNG.
 OCUPA EL EJE LONGITUDINAL DE LA GLANDULA. DE COLA-CABEZA. SE DIRIGE
HACIA ABAJO, SE ADOSA A LA EXTREMIDAD DEL COLEDOCO, ATRAVIESA LA
PARED DEL DUODENOY DESEMBOCA EN LA AMPOLLA DEVATER.
CONDUCTO ACCESORIO.
 NACE DEL WIRSUNG. A NIVEL DEL CUELLO. ATRAVIESA LA CABEZA DEL
PANCREAS Y LA PARED DEL DUODENO PARA DESEMBOCAR EN LA CARUNCULA
MENOR DE SANTORINI, A 2-3cmARRIBA DE LA AMPOLLA DEVATER.
ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ.
TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 209.
EMBRIOLOGIA DEL PÁNCREAS.
 INICIA SU DESARROLLO CON 2 PRIMORDIOS:
1) PRIMORDIO DORSAL
2) PRIMORDIOVENTRAL
DIFERENCIACION DEL PANCREAS: DIA 26 DESPUES DE LA CONCEPCION.
1) EL PRIMORDIO DORSAL  APARECE COMO UN DIVERTICULO DEL INTESTINOANTERIOR.
2) EL PRIMORDIOVENTRAL  SE DESARROLLA ENTRE LOS DIAS 30-35 POST-CONCEPCION.Y
SE LOCALIZACERCA DELCONDUCTO BILIAR.
MESODERMO DEL INTESTINO ANTERIOR
“DESARROLLO DEL PANCREAS”, Depto de Embriología, proyecto Docente.pdf ; Dra. Adriana
RodríguezTrejo. Desarrollo del Páncreas 2010. UNAM. Pág. 1
DURANTE LA EMBRIOGÉNESIS, LAS YEMAS DORSAL Y VENTRAL SE EXPANDEN DENTRO DEL
MESÉNQUIMA Y EN EL DÍA 37, LA PORCIÓN VENTRAL GIRA HACIA LA DERECHA Y SE UBICA DETRÁS
DE LA YEMA DUODENAL. AL FINAL DEL PERÍODO EMBRIONARIO (DÍA 56 POST-CONCEPCIÓN),
CUANDO EL ESTÓMAGO Y DUODENO GIRAN, LA YEMA VENTRAL Y EL ORIFICIO HEPATO-
PANCREÁTICO SE MUEVEN PARA FUSIONARSECON LAYEMA DORSAL.
 EN EL ADULTO: LA YEMA VENTRAL FORMA LA PARTE POSTERIOR DE LA CABEZA, O PROCESO
UNCINADO Y LA YEMA DORSAL CONTRIBUYE PRINCIPALMENTE A LA COLA Y CUERPO DEL
PANCREÁS
 EL CONDUCTOVENTRAL + PORCIÓN DISTAL DEL CONDUCTO DORSAL CONDUCTO
PANCREÁTICO PRINCIPAL O DEWIRSUNG.
LA PARTE PROXIMAL DEL CONDUCTO DORSAL  CONDUCTOACCESORIO PEQUEÑO LLAMADO DE
SANTORINI, EL CUAL DESEMBOCAAL INTESTINO.
“DESARROLLO DEL PANCREAS”, Depto de Embriología, proyecto Docente.pdf ; Dra. Adriana
RodríguezTrejo. Desarrollo del Páncreas 2010. UNAM. Pág. 1
EL INICIO DE LA FORMACIÓN DE LOS ISLOTES PANCREÁTICOS SE LLEVA A CABO A LAS 12-13 SEMANAS POST-
FECUNDACIÓN. LA INSULINA Y EL GLUCAGÓN PUEDEN DETECTARSE DESDE LAS 8 SEMANAS POST-
FECUNDACIÓN.
LAS CÉLULAS BETA PANCREÁTICAS PRODUCTORAS DE INSULINA SON EL TIPO CELULAR MÁS
PREDOMINANTE EN EL DESARROLLO FETAL DEL PÁNCREAS. LA EXPRESIÓN DE LA INSULINA PRECEDE A LA
DEL GLUCAGÓNY, A PARTIR DE LA
SEMANA 10 POST-CONCEPCIÓN, ES POSIBLE DETECTAR TAMBIÉN LAS SOMATOSTATINA Y POLIPÉPTIDO
PANCREÁTICO.
ES IMPORTANTE CONOCER EL PROCESO DE DESARROLLO DEL PÁNCREAS PORQUE ASÍ SE PUEDE EXPLICAR
EL ORIGEN DE ALGUNAS ALTERACIONES DEL PÁNCREAS QUE PROMUEVEN LA APARICIÓN DE
ENFERMEDADES COMO LA DIABETES, ADEMÁS DE ALTERACIONES MACROSCÓPICAS EN SU
EMBRIOGÉNESISI COMO EL PÁNCREASANULAR.
“DESARROLLO DEL PANCREAS”, Depto de Embriología, proyecto Docente.pdf ; Dra. Adriana
RodríguezTrejo. Desarrollo del Páncreas 2010. UNAM. Pág. 1
• FISIOLOGÍA DEL PÁNCREAS.
SECRECIÓN PANCREÁTICA.
 LOS AZINOS PANCREATICOS SECRETAN ENZIMAS DIGESTIVA Y LOS
CONDUCTOS DE MENOR Y MAYOR TAMAÑO, SECRETAN BICARBONATO
SODICO.
 EL PRODUCTO RESULTANTE (ENZIMAS DIGESTIVAS + BICARBONATO SODICO)
FLUYE POR EL C. DE WIRSUNG. QUE SUELE UNIRSE AL CONDUCTO HEPATICO,
INMEDIATAMENTE ANTES DE LA DESEMBOCADURA EN EL DUODENO POR LA
AMPOLLA DEVATER, RODEADA POR EL ESFINTER DE ODDI.
 EL JUGO PANCREATICO DEPENDE DE LA CANTIDAD DE QUIMO ASISTIDO EN
LAS PORCIONES ALTAS DEL INTESTINO DELGADO.
“TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL,
Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 898.
ENZIMAS DIGESTIVAS DEL PÁNCREAS.
 SECRECION PANCREATICA = IONES BICARBONATO (BUFFER PARA EL QUIMO
ACIDO) + ENZIMAS DESTINADAS A 3TIPOS DE ALIMENTOS:
1) PROTEINAS
2) HIDRATOS DE CARBONO
3) GRASAS
ENZIMAS PROTEOLITICAS.
 TRIPSINA
 QUIMIOTRIPSINA
 CARBOXIPOLIPEPTIDASA
A. TRIPSINA Y QUIMIOTRIPSINA  PROTEINAS COMPLETAS Y/O PROTEINAS PARCIALMENTE
DIGERIDAS  PEPTIDOS DE DIVERSOSTAMAÑOS.
B. CARBOXIPOLIPEPTIDASA  FRACCIONA ALGUNOS PEPTIDOS  AMINOACIDOS
INDIVIDUALES  ESTADIO FINAL DE AMINOACIDOS.
“TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL,
Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 899.
ENZIMAS PANCREATICAS PARA HIDRATOS DE CARBONO.
 AMILASA PANCREATICA HIDROLIZA ALMIDONES, GLUCOGENO E H. DE
CARBONO RESTANTES (SALVO LA CELULOSA)  DISACARIDOS Y ALGUNOS
TRISACARIDOS.
ENZIMAS PANCREATICAS PARA DIGESTION DE GRASAS.
 LIPASA PANCREATICA.
 COLESTEROL ESTERASA
 FOSFOLIPASA
HIDROLIZA GASA NEUTRAS  ACIDOS GRASOSY
MONOGLICERIDOS.
HIDROLIZA LOS ESTERES DE COLESTEROL.
SEPARA LOS ACIDOS GRASOS DE LOS FOSFOLIPIDOS.
“TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL,
Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 899.
ENZIMAS PANCREATICAS ENZIMAS PROTEOLITICAS INACTIVAS.
 TRIPSINOGENO
 QUIMIOTRIPSINOGENO
 PROCARBOXIPOLIPEPTIDASA
 ENZIMAS SIN ACTIVIDAD
ENZIMATICA.
SOLO SE ACTIVAN CUANDO ALCANZAN LA LUZ DEL INESTINO. EJ.TRIPSINOGENO
SE ACTIVA GRACIAS A LA ACCION DE LA ENZIMA ENTEROCINASA (SECRETADA POR
LA M. INTESTINAL CUANDO EL QUIMO LLEGA A ÉSTA).
“TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL,
Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 899.
LA SECRECION DEL INHIBIDOR DE LA TRIPSINA IMPIDE
LA DIGESTION DEL PANCREAS.
 ENZIMAS PROTEOLITICAS (-) DEL JUGO PANCREATICO, LUZ DEL INTESTINO (+) =
HOMEOSTASIA, NO DIGESTION DE PANCREAS.
 CELULAS QUE SECRETAN LAS ENZIMAS PROTEOLITICAS HACIA LOS ACINOS
PANCREATICOS INHIBIDOR DE LATRIPSINA
 INHIBIDOR DE LATRIPSINA  SE FORMA EN EL CITOPLASMA DE LAS CLEULAS
GLANDULARES –> IMPIDEN ACTIVACION DE LATRIPSINA (DENTRO DE LAS C.
SECRETORASY ACINOSY CONDUCTOS PANCREATICOS).
 EN LESIONES HAY + CANTIDADES DE SECRECION PANCREATICA (EN ZONA
LESIONADA)  INHIBICION DE LATRIPSINA  AUMENTO DE RAPIDEZ ENZIMATICA
 PANCREAS DIGERIDO (PARCIALMENTE)  PANCREATITIS AGUDA.
“TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL,
Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 899.
SECRECION DE IONES CARBONATO.
 LOS IONES DE BICARBONATO Y AGUA  SE SECRETAN EN LAS CELULAS
EPITELIALES DE LOS CONDUCTILLOS Y CONDUCTOS QUE NACEN EN LOS
ACINOS.
 CUANDO HAY UN ESTIMULO DE SECRECION PANCREATICA, LA CONCENTRACION
DE IONES CARBONATO AUMENTA HASTA 145 mEq/L (5 VECES + QUE EL PLASMA)
 ALCALISIS PARA NEUTRALIZAR EL HCL VERTIDO EN EL DUODENO DESDE EL
ESTOMAGO.
“TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL,
Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 899.
REGULACION DE LA SECRECION PANCREATICA.
 EXISTEN 3 ESTIMULOS BÁSICOS PARA LA SECRECION PANCREÁTICA.
1) ACETILCOLINA: LIBERADA POR TERMINACIONES NERVIOSAS PARASIMPATICAS Y
NERVIOS COLINERGICOS DEL SNA.
2) COLECISTOCININA: SECRETADA POR MUCOSA DEL DUODENO Y PRIMERAS
PORCIOES DELYEYUNO.
3) SECRETINA: SECREGADAPORLA MUCOSA DUODENAL Y YEYUNAL (CUANDO SE
RECIBEN ALIMENTOS MUY ACIDOS)
1) Y 2) ESTIMULAN A LAS CELULAS ACINARES DEL PANCREAS EN MUCHO
MAYOR MEDIDA QUE LAS CELULAS DUCTALES.  PRODUCCION DE
GRANDES CANTIDADES DE ENZIMAS PANCREATICAS DIGESTIVAS CON
CANTIDADES PEQUEÑAS DE LIQUIDO ASOCIADO.
3) ESTIMULA LA SECRECION DE SOLUCION DE BICARBONATO SODICO POR EL
EPITELIO PANCREATICO DUCTAL
“TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL,
Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 900.
FASES DE LA SECRECION PANCREATICA.
FASES CEFALICA Y GASTRICA. SE ESTIMULA LA SECRECION DE ACETILCOLINA EN
LAS TERMINACIONES NERVIOSAS DEL PANCREAS. HAY UNA MAYOR SECRECION
DE ENZIMAS HACIA LOS ACIDOS Y CONDUCTOS PANCREATICOS. QUE APORTAN
ALREDEDOR DEL 20% DE LA SECRECION TOTAL DE ENZIMAS PANCREATICAS
DURANTE LA COMIDA.
DURANTE LA FASE FASTRICA, CONTINUA LA ESTIMULACION NERVIOSA DE LA
SECRECION PANCREATICA Y SE AÑADE OTRO 5-10% DE ENZIMAS SECRETADAS
DEESPUES DE LA COMIDA.
FASE INTESTINAL: CUANDO EL QUIMO PENETRA EN EL INTESTINO DELGADO,
LA SECRECION PANCREATICA SE VUELVE COPIOSA, SOBRE TODO EN RESPUESTA
A LA HORMONA SECRETINA. ADEMÁS, LA COLECISTOCININA INDUCE UN
AUMENTO MUCHO MAYOR DE LA SECRECION DE LAS ENZIMAS.
“TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL,
Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 900.
SECRETINA
 POLIPEPTIDO (27AMINOACIDOS), SE ENCUENTRA EN LAS CELULAS S DE LA MUCOSA
DEL DUODENO. EN ELYEYUNO SU FORMA INACTIVA (PROSECRETINA)
 SE LIBERA CUANDO EL QUIMO ACIDO, CON UN PH INFERIOR A 4.5-5.0 INGRESA AL
DUODENO.
 EL ACIDO CLORHIDRICO ES EL UNICO COMPONENTE ACTIVADOR DE LA SECRECION
DE SECRETINA.
 ESTIMULA LA SECRECION DE BICARBONATO.  NEUTRALIZACION DEL QUIMO ACIDO
DEL ESTOMAGO.
 HCL + NaHCO3  NaCl + H2CO3
 1) NEUTRALIZAR PH
 2)CUMPLIR LAS FUNCIONES DE LAS DEMAS ENZIMAS PANCREATICAS
“TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL,
Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 901.

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Anatomía y fisiología del páncreas

  • 1. ANATOMÍA EMBRIOLOGIA Y FISIOLOGÍA GASTRICA DEL PÁNCREAS. SEMINARIO DE INTEGRACION A LAS CIENCIAS BÁSICAS. PRESENTA: ALDO A. CHIU PÉREZ.
  • 2. ANATOMÍA DEL PÁNCREAS.  GLÁNDULA MIXTA, TIENE UNA SECRECION EXTERNA, ORIGINA EL JUGO PANCREATICO QUE ES VERTIDO HACIA LA 2° PORCION DEL DUODENO (CONDUCTO DE WIRSUNG). Y UNA SECRECION INTERNA (GLUCAGON E INSULINA).  SITUACION: 1 Y 2 VERTEBRA LUMBAR. COLOCADO TRANSVERSALMENTE ENTRE LA 2° PORCION DEL DUODENO Y EL BAZO.  MEDIOS DE FIJACION: DUODENO TRACTOS CONJUNTIVOS PARED POSTERIOR DELABDOMEN  PERITONEO (CABEZAY CUERPO) BAZO VASOS ESPLECNICOSY EL EPIPLON PANCREATICOESPLENICO. ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ. TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 205.
  • 3. CONFIGURACIÓN EXTERNA  ALARGADO TRANSVERSALMENTE, APLANADO DE ADELANTE HACIA ATRÁS.VOLUMINOSO EN SU EXTREMIDAD DERECHA (CABEZA). FORMA DE MARTILLO. COLORACION: BLANCO ROSADA. PESO: 65 – 70 gr. LONGITUD: 15cm ALTURA: 7cm ESPESOR: 2-3 cm POSEE: CABEZA. CUERPO. COLA. ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ. TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 205.
  • 4. CABEZA DEL PÁNCREAS.  COMPRENDIDA ENTRE LAS 4 PORCIONES DEL DUODENO, IRREGULARMENTE CUADRANGULARY MAS ALARGADA EN SENTIDOVERTICAL.  ES APLANADA DE ADELANTE A ATRÁS.  POSEE UNA CARA ANTERIOR. UNA POSTERIOR. UNA CIRCUNFERENCIA.  CARA ANTERIOR: LIGERAMENTE CONVEXA, CRUZADA TRANSVERSALMENTE POR EL MESOCOLON  DOS PORCIONES. 1)PORCION SUPRAMESOCOLICA 2)PORCION INFRAMESOCOLICA SE RELACIONA CON: PORCION PILORICA DEL ESTOMAGO. COLON TRANSVERSO Y ASAS DEL INTESTINO DELGADO. ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ. TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 205.
  • 5.
  • 6.  CARA POSTERIOR: CRUZADA DE ARRIBA – ABAJO POR EL SEGMENTO PANCREATICO DEL CONDUCTO COLEDOCO, SE RELACIONA CON EL PILAR DERECHO DEL DIAFRAGMA, CON LA VENA CAVA INFERIOR Y LA AORTA, VASOS PANCREATICODUODENALES Y ALGUNOS VASOS LINFATICOS.  FASCIA DE TREITZ (TEJIDO CELULOFIBROSO).  CIRCUNFERENCIA: MAS GRUESA QUE EN SU MITAD SUPERIOR. EN RELACION CON: 1° Y 2° PORCION DEL DUODENO. SU PORCION INFERIOR ES MAS DELGADA, NO PRESENTA CANAL PARA EL DUODENO. EN RELACION CON: TEJIDO PANCREATICO (CARA INTERNA) ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ. TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 206.
  • 7. CUELLO DEL PÁNCREAS.(ISTMO)  PORCION ESTRECHA: ADELANTE – ATRÁS. UNE AL CUERPO-CABEZA.  CARA ANTERIOR: CONVEXA. PORCIÓN MÁS SALIENTE DEL PÁNCREAS. CUBIERTA POR PERITONEO. EN RELACION CON: PORCION PILORICA DEL ESTOMAGO.  CARA POSTERIOR: PRESENTA UN PROFUNDO CANAL PARA LA V. MESENTERICA SUPERIOR Y LA V. PORTA QUE SE ORIGINA POR LA CONFLUENCIA DE LA MESENTERICA SUPERIOR Y EL TRONCO FORMADO POR LA MESENTERICA INFERIORY LA ESPLENICA EN EL MISMO CANAL.  BORDE SUPERIOR: POSEE UNA PEQUEÑA ESCOTADURA (PORCION INICIAL DEL CANAL) PARA LA PRIMER PORCION DEL DUODENO  ESCOTADURA SUPERIOR O DUODENAL. ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ. TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 207.
  • 8. CUERPO DEL PANCREAS.  ALARGADOTRANSVERSALMENTE. SITUADO A LA ALTURA DE 1°Y 2°VERTEBRA LUMBAR.  CARA ANTERIOR: CONCAVATRASVERSALMENTE. CUBIERTA POR PERITONEO PARIETAL. EN RELACION CON: 4° PORCION DEL DUODENO A LA IZQ.DE LA LINEA MEDIA. EL RESTO DE ÉL, SE RELACIONA CON LA PORCION POSTERIOR DEL ESTOMAGO, SEPARADO POR LOS EPIPLONES.  CARA POSTERIOR: EN RELACION CON LA AORTA, ARTERIAYVENA MESENTERICA SUPERIORES,VENA RENAL IZQUIERDA,V. MESENTERICA INFERIOR. GANGLIOS LINFATICOS RETROPANCREATICOS, PILARES DEL DIAFRAGMAY COLUMNA VERTEBRAL. ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ. TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 208.
  • 9. CUERPO DEL PÁNCREAS.  BORDE SUPERIOR: SE DIRIGE HACIA ARRIBA-AFUERA. PRESENTA EN SU PORCION MÁS INTERNA EL TUBERCULO EPIPLOICO U OMENTAL DE HIS. SE RELACIONA CON: ARTERIA ESPLENICA, GANGLIOS LINFATICOS.  BORDE INFERIOR: GRUESO Y CORRESPONDE AL BORDE POSTERIOR DEL MESOCOLONTRANSVERSO. COLA DEL PÁNCREAS.  ES DE FORMA VARIABLE (ANCHA O AGUDAZA, LARGA O CORTA) SI ES LARGA, EN RELACION CON EL BAZO, SI ES CORTA, ALCANZA LA CARA ANTERIOR DEL RIÑON IZQUIERDO. ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ. TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 208.
  • 10. CONSTITUCIÓN ANATÓMICA.  GLANDULA DE SECRECION EXTERNA: FORMADA POR ACINOS. INTEGRADOS POR UNA PARED DELGADA, CUBIERTA POR EPITELIO GLANDULAR SE DESPRENDEN CONDUCTOS INTRALOBULILLARES  CONDUCTOS DE MAYOR CALIBRE  DESEMBOCAN EN LOS CONDUCTOS EXCRETORES DEL PANCREAS.  GLANDULA DE SECRECION INTERNA: CONSTITUIDA POR MASAS AMARILLENTAS (ISLOTES DE LANGERHANS), DISEMINADOS EN LOS INSTERTICIOS DE LOS ACINOS.  PRODUCEN INSULINA (P. METABOLISMO DE AZUCARES). LOS ISLOTES DE HAYAN EN 1 x mm2, DE COLOR CLARO. ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ. TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 208.
  • 11. CONDUCTOS EXCRETORES DEL PANCREAS.  SE HALLAN FORMADOS POR LOS FINOS CONDUCTOS INTRALOBULARES Y SE LLAMAN CONDUCTOS INTERCALARES O CANALES DE BOLL. ESTOS CONDUCTOS CONVERGEN ENTRE SI  CONDUCTOS INTERLOBULARES  CAMINAN EN LOS TABIQUES CONJUNTIVOS INTERLOBULARES  DESEMBOCAN EN EL CONDUCTO DEWIRSUNGY EL CONDUCTO ACCESORIO. ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ. TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 208.
  • 12. CONDUCTO DE WIRSUNG.  OCUPA EL EJE LONGITUDINAL DE LA GLANDULA. DE COLA-CABEZA. SE DIRIGE HACIA ABAJO, SE ADOSA A LA EXTREMIDAD DEL COLEDOCO, ATRAVIESA LA PARED DEL DUODENOY DESEMBOCA EN LA AMPOLLA DEVATER. CONDUCTO ACCESORIO.  NACE DEL WIRSUNG. A NIVEL DEL CUELLO. ATRAVIESA LA CABEZA DEL PANCREAS Y LA PARED DEL DUODENO PARA DESEMBOCAR EN LA CARUNCULA MENOR DE SANTORINI, A 2-3cmARRIBA DE LA AMPOLLA DEVATER. ANATOMIA HUMANA, DR. FERNANDOQUIROZ GUTIERREZ. TOMO II. EDITORIAL PORRÚA MÉXICO, 2004. PÁG. 209.
  • 13. EMBRIOLOGIA DEL PÁNCREAS.  INICIA SU DESARROLLO CON 2 PRIMORDIOS: 1) PRIMORDIO DORSAL 2) PRIMORDIOVENTRAL DIFERENCIACION DEL PANCREAS: DIA 26 DESPUES DE LA CONCEPCION. 1) EL PRIMORDIO DORSAL  APARECE COMO UN DIVERTICULO DEL INTESTINOANTERIOR. 2) EL PRIMORDIOVENTRAL  SE DESARROLLA ENTRE LOS DIAS 30-35 POST-CONCEPCION.Y SE LOCALIZACERCA DELCONDUCTO BILIAR. MESODERMO DEL INTESTINO ANTERIOR “DESARROLLO DEL PANCREAS”, Depto de Embriología, proyecto Docente.pdf ; Dra. Adriana RodríguezTrejo. Desarrollo del Páncreas 2010. UNAM. Pág. 1
  • 14. DURANTE LA EMBRIOGÉNESIS, LAS YEMAS DORSAL Y VENTRAL SE EXPANDEN DENTRO DEL MESÉNQUIMA Y EN EL DÍA 37, LA PORCIÓN VENTRAL GIRA HACIA LA DERECHA Y SE UBICA DETRÁS DE LA YEMA DUODENAL. AL FINAL DEL PERÍODO EMBRIONARIO (DÍA 56 POST-CONCEPCIÓN), CUANDO EL ESTÓMAGO Y DUODENO GIRAN, LA YEMA VENTRAL Y EL ORIFICIO HEPATO- PANCREÁTICO SE MUEVEN PARA FUSIONARSECON LAYEMA DORSAL.  EN EL ADULTO: LA YEMA VENTRAL FORMA LA PARTE POSTERIOR DE LA CABEZA, O PROCESO UNCINADO Y LA YEMA DORSAL CONTRIBUYE PRINCIPALMENTE A LA COLA Y CUERPO DEL PANCREÁS  EL CONDUCTOVENTRAL + PORCIÓN DISTAL DEL CONDUCTO DORSAL CONDUCTO PANCREÁTICO PRINCIPAL O DEWIRSUNG. LA PARTE PROXIMAL DEL CONDUCTO DORSAL  CONDUCTOACCESORIO PEQUEÑO LLAMADO DE SANTORINI, EL CUAL DESEMBOCAAL INTESTINO. “DESARROLLO DEL PANCREAS”, Depto de Embriología, proyecto Docente.pdf ; Dra. Adriana RodríguezTrejo. Desarrollo del Páncreas 2010. UNAM. Pág. 1
  • 15. EL INICIO DE LA FORMACIÓN DE LOS ISLOTES PANCREÁTICOS SE LLEVA A CABO A LAS 12-13 SEMANAS POST- FECUNDACIÓN. LA INSULINA Y EL GLUCAGÓN PUEDEN DETECTARSE DESDE LAS 8 SEMANAS POST- FECUNDACIÓN. LAS CÉLULAS BETA PANCREÁTICAS PRODUCTORAS DE INSULINA SON EL TIPO CELULAR MÁS PREDOMINANTE EN EL DESARROLLO FETAL DEL PÁNCREAS. LA EXPRESIÓN DE LA INSULINA PRECEDE A LA DEL GLUCAGÓNY, A PARTIR DE LA SEMANA 10 POST-CONCEPCIÓN, ES POSIBLE DETECTAR TAMBIÉN LAS SOMATOSTATINA Y POLIPÉPTIDO PANCREÁTICO. ES IMPORTANTE CONOCER EL PROCESO DE DESARROLLO DEL PÁNCREAS PORQUE ASÍ SE PUEDE EXPLICAR EL ORIGEN DE ALGUNAS ALTERACIONES DEL PÁNCREAS QUE PROMUEVEN LA APARICIÓN DE ENFERMEDADES COMO LA DIABETES, ADEMÁS DE ALTERACIONES MACROSCÓPICAS EN SU EMBRIOGÉNESISI COMO EL PÁNCREASANULAR. “DESARROLLO DEL PANCREAS”, Depto de Embriología, proyecto Docente.pdf ; Dra. Adriana RodríguezTrejo. Desarrollo del Páncreas 2010. UNAM. Pág. 1
  • 16. • FISIOLOGÍA DEL PÁNCREAS. SECRECIÓN PANCREÁTICA.  LOS AZINOS PANCREATICOS SECRETAN ENZIMAS DIGESTIVA Y LOS CONDUCTOS DE MENOR Y MAYOR TAMAÑO, SECRETAN BICARBONATO SODICO.  EL PRODUCTO RESULTANTE (ENZIMAS DIGESTIVAS + BICARBONATO SODICO) FLUYE POR EL C. DE WIRSUNG. QUE SUELE UNIRSE AL CONDUCTO HEPATICO, INMEDIATAMENTE ANTES DE LA DESEMBOCADURA EN EL DUODENO POR LA AMPOLLA DEVATER, RODEADA POR EL ESFINTER DE ODDI.  EL JUGO PANCREATICO DEPENDE DE LA CANTIDAD DE QUIMO ASISTIDO EN LAS PORCIONES ALTAS DEL INTESTINO DELGADO. “TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL, Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 898.
  • 17. ENZIMAS DIGESTIVAS DEL PÁNCREAS.  SECRECION PANCREATICA = IONES BICARBONATO (BUFFER PARA EL QUIMO ACIDO) + ENZIMAS DESTINADAS A 3TIPOS DE ALIMENTOS: 1) PROTEINAS 2) HIDRATOS DE CARBONO 3) GRASAS ENZIMAS PROTEOLITICAS.  TRIPSINA  QUIMIOTRIPSINA  CARBOXIPOLIPEPTIDASA A. TRIPSINA Y QUIMIOTRIPSINA  PROTEINAS COMPLETAS Y/O PROTEINAS PARCIALMENTE DIGERIDAS  PEPTIDOS DE DIVERSOSTAMAÑOS. B. CARBOXIPOLIPEPTIDASA  FRACCIONA ALGUNOS PEPTIDOS  AMINOACIDOS INDIVIDUALES  ESTADIO FINAL DE AMINOACIDOS. “TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL, Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 899.
  • 18. ENZIMAS PANCREATICAS PARA HIDRATOS DE CARBONO.  AMILASA PANCREATICA HIDROLIZA ALMIDONES, GLUCOGENO E H. DE CARBONO RESTANTES (SALVO LA CELULOSA)  DISACARIDOS Y ALGUNOS TRISACARIDOS. ENZIMAS PANCREATICAS PARA DIGESTION DE GRASAS.  LIPASA PANCREATICA.  COLESTEROL ESTERASA  FOSFOLIPASA HIDROLIZA GASA NEUTRAS  ACIDOS GRASOSY MONOGLICERIDOS. HIDROLIZA LOS ESTERES DE COLESTEROL. SEPARA LOS ACIDOS GRASOS DE LOS FOSFOLIPIDOS. “TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL, Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 899.
  • 19. ENZIMAS PANCREATICAS ENZIMAS PROTEOLITICAS INACTIVAS.  TRIPSINOGENO  QUIMIOTRIPSINOGENO  PROCARBOXIPOLIPEPTIDASA  ENZIMAS SIN ACTIVIDAD ENZIMATICA. SOLO SE ACTIVAN CUANDO ALCANZAN LA LUZ DEL INESTINO. EJ.TRIPSINOGENO SE ACTIVA GRACIAS A LA ACCION DE LA ENZIMA ENTEROCINASA (SECRETADA POR LA M. INTESTINAL CUANDO EL QUIMO LLEGA A ÉSTA). “TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL, Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 899.
  • 20. LA SECRECION DEL INHIBIDOR DE LA TRIPSINA IMPIDE LA DIGESTION DEL PANCREAS.  ENZIMAS PROTEOLITICAS (-) DEL JUGO PANCREATICO, LUZ DEL INTESTINO (+) = HOMEOSTASIA, NO DIGESTION DE PANCREAS.  CELULAS QUE SECRETAN LAS ENZIMAS PROTEOLITICAS HACIA LOS ACINOS PANCREATICOS INHIBIDOR DE LATRIPSINA  INHIBIDOR DE LATRIPSINA  SE FORMA EN EL CITOPLASMA DE LAS CLEULAS GLANDULARES –> IMPIDEN ACTIVACION DE LATRIPSINA (DENTRO DE LAS C. SECRETORASY ACINOSY CONDUCTOS PANCREATICOS).  EN LESIONES HAY + CANTIDADES DE SECRECION PANCREATICA (EN ZONA LESIONADA)  INHIBICION DE LATRIPSINA  AUMENTO DE RAPIDEZ ENZIMATICA  PANCREAS DIGERIDO (PARCIALMENTE)  PANCREATITIS AGUDA. “TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL, Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 899.
  • 21. SECRECION DE IONES CARBONATO.  LOS IONES DE BICARBONATO Y AGUA  SE SECRETAN EN LAS CELULAS EPITELIALES DE LOS CONDUCTILLOS Y CONDUCTOS QUE NACEN EN LOS ACINOS.  CUANDO HAY UN ESTIMULO DE SECRECION PANCREATICA, LA CONCENTRACION DE IONES CARBONATO AUMENTA HASTA 145 mEq/L (5 VECES + QUE EL PLASMA)  ALCALISIS PARA NEUTRALIZAR EL HCL VERTIDO EN EL DUODENO DESDE EL ESTOMAGO. “TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL, Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 899.
  • 22. REGULACION DE LA SECRECION PANCREATICA.  EXISTEN 3 ESTIMULOS BÁSICOS PARA LA SECRECION PANCREÁTICA. 1) ACETILCOLINA: LIBERADA POR TERMINACIONES NERVIOSAS PARASIMPATICAS Y NERVIOS COLINERGICOS DEL SNA. 2) COLECISTOCININA: SECRETADA POR MUCOSA DEL DUODENO Y PRIMERAS PORCIOES DELYEYUNO. 3) SECRETINA: SECREGADAPORLA MUCOSA DUODENAL Y YEYUNAL (CUANDO SE RECIBEN ALIMENTOS MUY ACIDOS) 1) Y 2) ESTIMULAN A LAS CELULAS ACINARES DEL PANCREAS EN MUCHO MAYOR MEDIDA QUE LAS CELULAS DUCTALES.  PRODUCCION DE GRANDES CANTIDADES DE ENZIMAS PANCREATICAS DIGESTIVAS CON CANTIDADES PEQUEÑAS DE LIQUIDO ASOCIADO. 3) ESTIMULA LA SECRECION DE SOLUCION DE BICARBONATO SODICO POR EL EPITELIO PANCREATICO DUCTAL “TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL, Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 900.
  • 23. FASES DE LA SECRECION PANCREATICA. FASES CEFALICA Y GASTRICA. SE ESTIMULA LA SECRECION DE ACETILCOLINA EN LAS TERMINACIONES NERVIOSAS DEL PANCREAS. HAY UNA MAYOR SECRECION DE ENZIMAS HACIA LOS ACIDOS Y CONDUCTOS PANCREATICOS. QUE APORTAN ALREDEDOR DEL 20% DE LA SECRECION TOTAL DE ENZIMAS PANCREATICAS DURANTE LA COMIDA. DURANTE LA FASE FASTRICA, CONTINUA LA ESTIMULACION NERVIOSA DE LA SECRECION PANCREATICA Y SE AÑADE OTRO 5-10% DE ENZIMAS SECRETADAS DEESPUES DE LA COMIDA. FASE INTESTINAL: CUANDO EL QUIMO PENETRA EN EL INTESTINO DELGADO, LA SECRECION PANCREATICA SE VUELVE COPIOSA, SOBRE TODO EN RESPUESTA A LA HORMONA SECRETINA. ADEMÁS, LA COLECISTOCININA INDUCE UN AUMENTO MUCHO MAYOR DE LA SECRECION DE LAS ENZIMAS. “TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL, Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 900.
  • 24. SECRETINA  POLIPEPTIDO (27AMINOACIDOS), SE ENCUENTRA EN LAS CELULAS S DE LA MUCOSA DEL DUODENO. EN ELYEYUNO SU FORMA INACTIVA (PROSECRETINA)  SE LIBERA CUANDO EL QUIMO ACIDO, CON UN PH INFERIOR A 4.5-5.0 INGRESA AL DUODENO.  EL ACIDO CLORHIDRICO ES EL UNICO COMPONENTE ACTIVADOR DE LA SECRECION DE SECRETINA.  ESTIMULA LA SECRECION DE BICARBONATO.  NEUTRALIZACION DEL QUIMO ACIDO DEL ESTOMAGO.  HCL + NaHCO3  NaCl + H2CO3  1) NEUTRALIZAR PH  2)CUMPLIR LAS FUNCIONES DE LAS DEMAS ENZIMAS PANCREATICAS “TRATADO DE FISIOLOGIA MEDICA” – ARTHURC. GUYTON, M.D. ; JOHN E. HALL, Ph.D. FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL,SECRECION PANCREATICA, PAG. 901.