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UNIVERSIDAD TÉCNICA DE MANABÍ
FacultaddeCienciadelaSalud
EscueladeLaboratorioClínico
ENSAYO – ARTÍCULO CIENTÍFICO
TEMA:
CÉLULAS DENDRÍTICAS
ASIGNATURA:
INMUNOLOGIA
PERTENECE A:
SARA VIVIANA MACIAS EGAS
NIVEL/PARALELO:
CUARTO “A”
DOCENTE:
Dr. CAÑARTE ALCIVAR JORGE ALBERTO
PERIODO ACADÉMICO:
SEPTIEMBRE DEL 2018 – FEBRERO DEL 2019
PORTOVIEJO – MANABÍ - ECUADOR
2018 - 2019
ARTÍCULO CIENTÍFICO
CÉLULAS DENDRÍTICAS
RESUMEN
Las células dendríticas (DC) permiten en la regulación de la respuesta inmune de
mamíferos, y presentar antígenos de forma óptima a linfocitos T. Estas células se
encuentran en las regiones superficiales del cuerpo, como la piel, la faringe, la parte
superior del esófago, la vagina, la parte exterior del cuello uterino y el ano. Además, son
muy numerosas en las mucosas interiores, como en el aparato respiratorio y digestivo. Es
importante resaltar que aunque se reconoce la importancia de las DC en la iniciación y
modulación de la respuesta inmune a infección y su participación en los procesos de
tolerancia inmunológica, muchos aspectos fundamentales de su biología permanecen
desconocidos hasta el presente. Al parecer, la capacidad que tienen las DC de inducir
diferentes tipos de respuesta inmune mediada por células Τdepende de su linaje, su estado
de maduración y señales de activación.
ABSTRACT
Dendritic cells (DC) allow in the regulation of the mammalian immune response, and
present antigens optimally to T lymphocytes. These cells are found in the superficial
regions of the body, such as the skin, the pharynx, the upper part of the esophagus, the
vagina, the outside of the cervix and the anus. In addition, they are very numerous in the
inner mucous membranes, as in the respiratory and digestive system. It is important to
highlight that although the importance of DC in the initiation and modulation of the
immune response to infection and its participation in the processes of immunological
tolerance is recognized, many fundamental aspects of its biology remain unknown until
the present. Apparently, the ability of DCs to induce different types of cell-mediated
immune response depends on their lineage, their maturation state and activation signals.
INTRODUCCION
Por medio de este ensayo identificamos que las células dendríticas, la cual corresponde a
una familia heterogénea de células muy móviles y de forma irregular, y también ubicuas.
Poseen gran capacidad ontogénica y funcional, por lo que se observan diferencias en su
origen ontogénico, fenotipo, localización y función. Pueden, entre otras funciones, actuar
como procesadoras de antígeno, que pueden activar o tolerizar (volver tolerantes) a los
linfocitos T primerizos.
Algunas células dendríticas provocan la destrucción directa de algunos virus secretando
interferón alfa, no obstante algunos virus pueden inhibir la producción de interferón para
lograr sostener la vida de la célula y perpetuar su replicación, como es el caso de los
papovavirus.1
En términos generales, tras capturar a los cuerpos extraños, estas células pueden causar
daño al microorganismo, provocando lisis por vías proteolíticas y similares, y luego se
movilizan, viajan al bazo por la sangre o hacia los ganglios linfáticos por la linfa, allí
maduran y presentan los patrones de reconocimiento antigénico del cuerpo extraño en la
superficie de sus membranas, unidos al complejo mayor de histocompatibilidad (MHC)
para ser reconocidos por los linfocitos T.
Las células dendríticas (CD) juegan un papel fundamental en la regulación de la respuesta
inmune. Son las principales células presentadoras antigénicas, por su capacidad de
capturar, procesar y presentar antígenos de forma óptima a linfocitos T, y generar
respuestas inmunes específicas. 1
Posteriormente al descubrimiento de esta función y al aparecer técnicas metodológicas
que permitían su purificación y maduración in vitro, se ha comprobado que también son
capaces de activar otros tipos celulares, como linfocitos B, células NK, macrófagos o
eosinófilos, e incluso generar tolerancia inmunológica. 14
Este mejor conocimiento de su biología y funciones ha permitido el desarrollo de ensayos
clínicos basados en el uso de CD en el campo de la inmunoterapia antitumoral y
antiinfecciosa o para inducir tolerancia postrasplante o en patologías autoinmunes. 15
DESARROLLO
CÉLULAS DENDRÍTICAS
Se identifican que las células dendríticas, son un tipo de células especializadas
características del sistema inmunitario de mamíferos. Aunque forman parte de la
inmunidad innata, siendo capaces de fagocitar patógenos, su función principal es procesar
material antigénico, devolverlo a su superficie y presentarlo a las células especializadas
del sistema inmunitario adaptativo. 1
En este sentido actúa como vínculo entre ambos sistemas. Así pues, las células dendríticas
son células presentadoras de antígeno. Las células dendríticas existen en diferentes grupos
de vertebrados, pero sus características difieren entre un grupo y otro e incluso en el
interior de un mismo grupo. Aunque son típicas de los mamíferos, también se han
detectado en pollos y tortugas. 2
Un estudio reciente reveló la presencia de células dendríticas en el cerebro, donde podrían
representar una segunda línea de defensa contra los patógenos que consigan atravesar la
barrera hematoencefálica. Éstas forman parte de la llamada "microglía heterogénea".3
Las células dendríticas existen en cantidades reducidas en tejidos que están en contacto
con el medio exterior, principalmente la piel (que cuenta con un tipo especializado de
células dendríticas llamadas células de Langerhans) y el revestimiento interior de la nariz,
los pulmones, el estómago y los intestinos. También están presentes en estado inmaduro
en la sangre. Como otros glóbulos blancos, las células dendríticas derivan de células
hematopoyéticas. 4
Ubicación en el organismo
Las células dendríticas se encuentran en grandes cantidades en las regiones superficiales
del cuerpo, como la piel, la faringe, la parte superior del esófago, la vagina, la parte
exterior del cuello uterino y el ano. Además, también son muy numerosas en las mucosas
interiores, como en el aparato respiratorio y digestivo.5
Las células dendríticas extienden sus extensiones ramificadas a través de las uniones
estrechas que revisten las superficies interior y exterior del epitelio, sin afectar la función
del revestimiento como barreras difusas.6
Estructura
Las células dendríticas se caracterizan por la gran densidad de moléculas del MHC de
clase II que presentan en la membrana plasmática. Las células de Langerhans, un tipo
especializado de células dendríticas, también presentan una elevada concentración de
moléculas del MHC de clase II, pero lo que las caracteriza es la presencia de gránulo de
Birbeck, unos orgánulos exclusivos de este tipo celular con forma de barra o de raqueta
de tenis cuya función aún es discutida.7
Ciclo vital
Como todas las otras células sanguíneas (glóbulos rojos y blancos), las células dendríticas
tienen su origen en células madre hematopoyéticas. La hematopoyesis se produce
inicialmente en el saco vitelino, pero más adelante es trasladada al hígado del feto, y
posteriormente en la médula ósea, donde se producirá durante el resto de la vida.8
El proceso de formación de las células dendríticas se inicia cuando una célula precursora
hematopoyética es estimulada por la interleucina 3 para convertirse en una célula
progenitora mieloide. Más adelante, las células mieloides son estimuladas por el factor
estimulante de colonias de granulocitos y macrófagos para convertirse en promonocitos,
y después en monocitos.9
Finalmente, los monocitos son estimulados por un factor, que in vivo aún no es conocido.
Para transformarse en células dendríticas inmaduras. In vitro esto se ha conseguido
mediante interleucina 4. 10
Presentación de antígeno
El proceso de presentación de antígeno es el proceso por el cual las células presentadoras
de antígeno (macrófagos, linfocitos B o células dendríticas, entre otros) capturan un
antígeno y se lo «presentan» a los linfocitos T, permitiendo que lo reconozcan. Hay dos
células presentadoras de antígeno «profesionales»: los macrófagos y las propias células
dendríticas. Investigaciones recientes apuntan a que las células dendríticas maduran en
encontrar señales de peligro en el punto de inflamación. 11
Las células dendríticas inmaduras se encargan de captar y procesar los antígenos mediante
la expresión de receptores de absorción, que son característicos de las DC y pertenecen
principalmente a la familia de las lectinas. Aparte de los dos receptores más importantes
(MMR y DEC205), que son proteínas membranas grandes de tipo I, también expresan
proteínas transmembranas de tipo II con un único dominio de lectina externo de tipo C.
Después de coger antígenos microbiales, ambientales y propios, las células dendríticas
abandonan las regiones periféricas en dirección a los órganos linfáticos secundarios. 12
Papel inmunoterapeútico
La inmunoterapia con células dendríticas ha sido planteada como una alternativa a los
tratamientos tradicionales del cáncer (cirugía, quimioterapia o radioterapia). Este
tratamiento tendría la ventaja de que sería el propio cuerpo el que detectaría y eliminaría
las células tumorales, sin necesidad de tratamientos que tengan efectos secundarios
perjudiciales físicos o psicológicos para el paciente. Entre otros, ha sido probado en
pacientes con hepatocarcinoma, melanoma y carcinoma renal, con especial éxito en los
pacientes con melanoma o linfoma. 13
CONCLUSION
Se concluye que Desde su creación y descubrimiento, las células dendríticas se
encuentran presentes como las principales células presentadoras de antígenos, la cual
comienzan desempeñando un papel importante sobre la respuesta inmunológica.
Por lo cual esto se constituye como la base de los intentos de adquirir un tratamiento
inmunológico antitumoral eficaz. Del cual en los últimos años la generalización y
evolución de su estudio ha estado dificultada por numerosos problemas metodológicos
basados en la escasa información sobre su biología y funciones.
En la actualidad se disponen de las técnicas y los conocimientos necesarios para introducir
las terapias basadas en CD dentro del arsenal de la oncología moderna, así como en el
tratamiento de otras patologías de origen infeccioso o inmunológico.
Además se deduce que las células dendríticas son células presentadoras de antígenos
profesionales que definen el tipo de respuesta celular y participan en la definición del tipo
de respuesta en los linfocitos efectores, regulando los mecanismos involucrados en
inmunidad innata y adaptativa.
REFERENCIAS
1.- Mayer, G. Células del sistema inmunológico y reconocimiento de antígenos
Microbiología e Inmunología Libro de texto en línea. USC School of Medicine. Int vol.
1: New York 2014, pág. 300-310
2.- Satthaporn, S. & Eremin, O. Células dendríticas (I): funciones biológicas J. R. Coll.
Surg. [Internet]. Edit. nb. 46 (2015). [Citado 20 oct 2018]: pág. 9-20.disponible en:
http://www.rcsed.ac.uk/Journal/vol46_1/4610003.htm
3.- Gallego, M .; del Cacho E, López-Bernad F, Bascuas JA (Setembre 1997).
Identificación de células dendríticas aviares en el bazo utilizando un anticuerpo
monoclonal específico para células dendríticas foliculares El registro anatómico 249.
Edit. Ncbi. Vol. 1 (2016) pp. 81-85.
4.- Pérez-Torres, A; Millán-A. Células de Langerhans epidérmicas en la tortuga terrestre,
Kinosternum integrum. Inmunología comparativa y de desarrollo [Internet] Italia (2014)
[Citado 20 oct 2018]: pp. 225–236. Disponible:
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5.- Langerhans, P. CD sobre los nervios en los humano [Internet] Alemania (2014) Ed.
Virchows Arch. (Pathol. Anat.) [Citado 20 oct 2018]: 44: pp. 325. Disponible en:
http://dx.doi.org/10.1007/BF01959006
6.- OMIM. Células dendríticas Bogotá (2014) [Internet] vol. 34, num 2. [Citado 20 oct
2018]: 44: pp. 1-3. Disponible en:
https://www.revistabiomedica.org/index.php/biomedica/article/view/2337/2456
7.- Bulloch K., Miller MM, Gal-Toth J. (2016). Células dendríticas dentro del cerebro
embrionario, neonatal, adulto y lesionado. J Comp Neurol. (2015) [Internet] Edit. CNE
[Citado 20 oct 2018] pp. 687-710. Disponible en:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18386786
8.- Robinson Células dendríticas especializadas en presentación de antígenos exógenos
a linfocitos T citotóxicos (2014) [Internet] edit. Ernst [Citado 20 oct 2018] pp. 7–10
disponible en:
http://scielo.isciii.es/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1137-66272013000300016
9.- Ernst. Funciones y clasificación de las células dendríticas (2010) [Internet] edit.
Racvao [Citado 20 oct 2018] pp. 10 disponible en:
https://helvia.uco.es/xmlui/handle/10396/9467
10.- Burnet, F.M.. Una modificación de la teoría de Jerne sobre la producción de
anticuerpos utilizando el concepto de selección clonal. Revista australiana Science PMID
816431 (2015) 20: 67–69.
11.- B.G. Firkin y J.A.Whitworth. Diccionario de Epónimos Médicos. Células dendríticas
(2015) Publicación del Partenón. [Internet] Ed. BJA [Citado 20 oct 2018] ISBN 1-
85070-333-7 disponible en:
https://docplayer.es/14545752-Los-eponimos-en-medicina.html
12.- Julius Leopold Pagel: Langerhans, Biografía general humana de las células
dendríticas (BGH). Volum 51, (2014), Duncker & Humblot, edit. Leipzig p. 588-590
13.- Hans Schadewaldt: Langerhans, inmunología de las células dendríticas (NDB).
Banda 13, vol 1, editorial Humblot, Berlín (2017), p. 593-597.
14.- Langerhans, P. Archivos de Anatomía Patológica (2014) ed. LBAE vol. 2 [Citado
20 oct 2018] pp. 325-337.
15.- Burnet, F.M.. producción de anticuerpos utilizando el concepto de selección clonal.
Revista australiana Science. [Citado 20 oct 2018] PMID 816431 (2015) 20: 67–69

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Células dendríticas inmunoterapia

  • 1. UNIVERSIDAD TÉCNICA DE MANABÍ FacultaddeCienciadelaSalud EscueladeLaboratorioClínico ENSAYO – ARTÍCULO CIENTÍFICO TEMA: CÉLULAS DENDRÍTICAS ASIGNATURA: INMUNOLOGIA PERTENECE A: SARA VIVIANA MACIAS EGAS NIVEL/PARALELO: CUARTO “A” DOCENTE: Dr. CAÑARTE ALCIVAR JORGE ALBERTO PERIODO ACADÉMICO: SEPTIEMBRE DEL 2018 – FEBRERO DEL 2019 PORTOVIEJO – MANABÍ - ECUADOR 2018 - 2019
  • 2. ARTÍCULO CIENTÍFICO CÉLULAS DENDRÍTICAS RESUMEN Las células dendríticas (DC) permiten en la regulación de la respuesta inmune de mamíferos, y presentar antígenos de forma óptima a linfocitos T. Estas células se encuentran en las regiones superficiales del cuerpo, como la piel, la faringe, la parte superior del esófago, la vagina, la parte exterior del cuello uterino y el ano. Además, son muy numerosas en las mucosas interiores, como en el aparato respiratorio y digestivo. Es importante resaltar que aunque se reconoce la importancia de las DC en la iniciación y modulación de la respuesta inmune a infección y su participación en los procesos de tolerancia inmunológica, muchos aspectos fundamentales de su biología permanecen desconocidos hasta el presente. Al parecer, la capacidad que tienen las DC de inducir diferentes tipos de respuesta inmune mediada por células Τdepende de su linaje, su estado de maduración y señales de activación. ABSTRACT Dendritic cells (DC) allow in the regulation of the mammalian immune response, and present antigens optimally to T lymphocytes. These cells are found in the superficial regions of the body, such as the skin, the pharynx, the upper part of the esophagus, the vagina, the outside of the cervix and the anus. In addition, they are very numerous in the inner mucous membranes, as in the respiratory and digestive system. It is important to highlight that although the importance of DC in the initiation and modulation of the immune response to infection and its participation in the processes of immunological tolerance is recognized, many fundamental aspects of its biology remain unknown until the present. Apparently, the ability of DCs to induce different types of cell-mediated immune response depends on their lineage, their maturation state and activation signals.
  • 3. INTRODUCCION Por medio de este ensayo identificamos que las células dendríticas, la cual corresponde a una familia heterogénea de células muy móviles y de forma irregular, y también ubicuas. Poseen gran capacidad ontogénica y funcional, por lo que se observan diferencias en su origen ontogénico, fenotipo, localización y función. Pueden, entre otras funciones, actuar como procesadoras de antígeno, que pueden activar o tolerizar (volver tolerantes) a los linfocitos T primerizos. Algunas células dendríticas provocan la destrucción directa de algunos virus secretando interferón alfa, no obstante algunos virus pueden inhibir la producción de interferón para lograr sostener la vida de la célula y perpetuar su replicación, como es el caso de los papovavirus.1 En términos generales, tras capturar a los cuerpos extraños, estas células pueden causar daño al microorganismo, provocando lisis por vías proteolíticas y similares, y luego se movilizan, viajan al bazo por la sangre o hacia los ganglios linfáticos por la linfa, allí maduran y presentan los patrones de reconocimiento antigénico del cuerpo extraño en la superficie de sus membranas, unidos al complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) para ser reconocidos por los linfocitos T. Las células dendríticas (CD) juegan un papel fundamental en la regulación de la respuesta inmune. Son las principales células presentadoras antigénicas, por su capacidad de capturar, procesar y presentar antígenos de forma óptima a linfocitos T, y generar respuestas inmunes específicas. 1 Posteriormente al descubrimiento de esta función y al aparecer técnicas metodológicas que permitían su purificación y maduración in vitro, se ha comprobado que también son capaces de activar otros tipos celulares, como linfocitos B, células NK, macrófagos o eosinófilos, e incluso generar tolerancia inmunológica. 14 Este mejor conocimiento de su biología y funciones ha permitido el desarrollo de ensayos clínicos basados en el uso de CD en el campo de la inmunoterapia antitumoral y antiinfecciosa o para inducir tolerancia postrasplante o en patologías autoinmunes. 15
  • 4. DESARROLLO CÉLULAS DENDRÍTICAS Se identifican que las células dendríticas, son un tipo de células especializadas características del sistema inmunitario de mamíferos. Aunque forman parte de la inmunidad innata, siendo capaces de fagocitar patógenos, su función principal es procesar material antigénico, devolverlo a su superficie y presentarlo a las células especializadas del sistema inmunitario adaptativo. 1 En este sentido actúa como vínculo entre ambos sistemas. Así pues, las células dendríticas son células presentadoras de antígeno. Las células dendríticas existen en diferentes grupos de vertebrados, pero sus características difieren entre un grupo y otro e incluso en el interior de un mismo grupo. Aunque son típicas de los mamíferos, también se han detectado en pollos y tortugas. 2 Un estudio reciente reveló la presencia de células dendríticas en el cerebro, donde podrían representar una segunda línea de defensa contra los patógenos que consigan atravesar la barrera hematoencefálica. Éstas forman parte de la llamada "microglía heterogénea".3 Las células dendríticas existen en cantidades reducidas en tejidos que están en contacto con el medio exterior, principalmente la piel (que cuenta con un tipo especializado de células dendríticas llamadas células de Langerhans) y el revestimiento interior de la nariz, los pulmones, el estómago y los intestinos. También están presentes en estado inmaduro en la sangre. Como otros glóbulos blancos, las células dendríticas derivan de células hematopoyéticas. 4 Ubicación en el organismo Las células dendríticas se encuentran en grandes cantidades en las regiones superficiales del cuerpo, como la piel, la faringe, la parte superior del esófago, la vagina, la parte exterior del cuello uterino y el ano. Además, también son muy numerosas en las mucosas interiores, como en el aparato respiratorio y digestivo.5 Las células dendríticas extienden sus extensiones ramificadas a través de las uniones estrechas que revisten las superficies interior y exterior del epitelio, sin afectar la función del revestimiento como barreras difusas.6
  • 5. Estructura Las células dendríticas se caracterizan por la gran densidad de moléculas del MHC de clase II que presentan en la membrana plasmática. Las células de Langerhans, un tipo especializado de células dendríticas, también presentan una elevada concentración de moléculas del MHC de clase II, pero lo que las caracteriza es la presencia de gránulo de Birbeck, unos orgánulos exclusivos de este tipo celular con forma de barra o de raqueta de tenis cuya función aún es discutida.7 Ciclo vital Como todas las otras células sanguíneas (glóbulos rojos y blancos), las células dendríticas tienen su origen en células madre hematopoyéticas. La hematopoyesis se produce inicialmente en el saco vitelino, pero más adelante es trasladada al hígado del feto, y posteriormente en la médula ósea, donde se producirá durante el resto de la vida.8 El proceso de formación de las células dendríticas se inicia cuando una célula precursora hematopoyética es estimulada por la interleucina 3 para convertirse en una célula progenitora mieloide. Más adelante, las células mieloides son estimuladas por el factor estimulante de colonias de granulocitos y macrófagos para convertirse en promonocitos, y después en monocitos.9 Finalmente, los monocitos son estimulados por un factor, que in vivo aún no es conocido. Para transformarse en células dendríticas inmaduras. In vitro esto se ha conseguido mediante interleucina 4. 10 Presentación de antígeno El proceso de presentación de antígeno es el proceso por el cual las células presentadoras de antígeno (macrófagos, linfocitos B o células dendríticas, entre otros) capturan un antígeno y se lo «presentan» a los linfocitos T, permitiendo que lo reconozcan. Hay dos células presentadoras de antígeno «profesionales»: los macrófagos y las propias células dendríticas. Investigaciones recientes apuntan a que las células dendríticas maduran en encontrar señales de peligro en el punto de inflamación. 11 Las células dendríticas inmaduras se encargan de captar y procesar los antígenos mediante la expresión de receptores de absorción, que son característicos de las DC y pertenecen
  • 6. principalmente a la familia de las lectinas. Aparte de los dos receptores más importantes (MMR y DEC205), que son proteínas membranas grandes de tipo I, también expresan proteínas transmembranas de tipo II con un único dominio de lectina externo de tipo C. Después de coger antígenos microbiales, ambientales y propios, las células dendríticas abandonan las regiones periféricas en dirección a los órganos linfáticos secundarios. 12 Papel inmunoterapeútico La inmunoterapia con células dendríticas ha sido planteada como una alternativa a los tratamientos tradicionales del cáncer (cirugía, quimioterapia o radioterapia). Este tratamiento tendría la ventaja de que sería el propio cuerpo el que detectaría y eliminaría las células tumorales, sin necesidad de tratamientos que tengan efectos secundarios perjudiciales físicos o psicológicos para el paciente. Entre otros, ha sido probado en pacientes con hepatocarcinoma, melanoma y carcinoma renal, con especial éxito en los pacientes con melanoma o linfoma. 13 CONCLUSION Se concluye que Desde su creación y descubrimiento, las células dendríticas se encuentran presentes como las principales células presentadoras de antígenos, la cual comienzan desempeñando un papel importante sobre la respuesta inmunológica. Por lo cual esto se constituye como la base de los intentos de adquirir un tratamiento inmunológico antitumoral eficaz. Del cual en los últimos años la generalización y evolución de su estudio ha estado dificultada por numerosos problemas metodológicos basados en la escasa información sobre su biología y funciones. En la actualidad se disponen de las técnicas y los conocimientos necesarios para introducir las terapias basadas en CD dentro del arsenal de la oncología moderna, así como en el tratamiento de otras patologías de origen infeccioso o inmunológico. Además se deduce que las células dendríticas son células presentadoras de antígenos profesionales que definen el tipo de respuesta celular y participan en la definición del tipo de respuesta en los linfocitos efectores, regulando los mecanismos involucrados en inmunidad innata y adaptativa.
  • 7. REFERENCIAS 1.- Mayer, G. Células del sistema inmunológico y reconocimiento de antígenos Microbiología e Inmunología Libro de texto en línea. USC School of Medicine. Int vol. 1: New York 2014, pág. 300-310 2.- Satthaporn, S. & Eremin, O. Células dendríticas (I): funciones biológicas J. R. Coll. Surg. [Internet]. Edit. nb. 46 (2015). [Citado 20 oct 2018]: pág. 9-20.disponible en: http://www.rcsed.ac.uk/Journal/vol46_1/4610003.htm 3.- Gallego, M .; del Cacho E, López-Bernad F, Bascuas JA (Setembre 1997). Identificación de células dendríticas aviares en el bazo utilizando un anticuerpo monoclonal específico para células dendríticas foliculares El registro anatómico 249. Edit. Ncbi. Vol. 1 (2016) pp. 81-85. 4.- Pérez-Torres, A; Millán-A. Células de Langerhans epidérmicas en la tortuga terrestre, Kinosternum integrum. Inmunología comparativa y de desarrollo [Internet] Italia (2014) [Citado 20 oct 2018]: pp. 225–236. Disponible: 8595821 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8595821 5.- Langerhans, P. CD sobre los nervios en los humano [Internet] Alemania (2014) Ed. Virchows Arch. (Pathol. Anat.) [Citado 20 oct 2018]: 44: pp. 325. Disponible en: http://dx.doi.org/10.1007/BF01959006 6.- OMIM. Células dendríticas Bogotá (2014) [Internet] vol. 34, num 2. [Citado 20 oct 2018]: 44: pp. 1-3. Disponible en: https://www.revistabiomedica.org/index.php/biomedica/article/view/2337/2456 7.- Bulloch K., Miller MM, Gal-Toth J. (2016). Células dendríticas dentro del cerebro embrionario, neonatal, adulto y lesionado. J Comp Neurol. (2015) [Internet] Edit. CNE [Citado 20 oct 2018] pp. 687-710. Disponible en: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18386786
  • 8. 8.- Robinson Células dendríticas especializadas en presentación de antígenos exógenos a linfocitos T citotóxicos (2014) [Internet] edit. Ernst [Citado 20 oct 2018] pp. 7–10 disponible en: http://scielo.isciii.es/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1137-66272013000300016 9.- Ernst. Funciones y clasificación de las células dendríticas (2010) [Internet] edit. Racvao [Citado 20 oct 2018] pp. 10 disponible en: https://helvia.uco.es/xmlui/handle/10396/9467 10.- Burnet, F.M.. Una modificación de la teoría de Jerne sobre la producción de anticuerpos utilizando el concepto de selección clonal. Revista australiana Science PMID 816431 (2015) 20: 67–69. 11.- B.G. Firkin y J.A.Whitworth. Diccionario de Epónimos Médicos. Células dendríticas (2015) Publicación del Partenón. [Internet] Ed. BJA [Citado 20 oct 2018] ISBN 1- 85070-333-7 disponible en: https://docplayer.es/14545752-Los-eponimos-en-medicina.html 12.- Julius Leopold Pagel: Langerhans, Biografía general humana de las células dendríticas (BGH). Volum 51, (2014), Duncker & Humblot, edit. Leipzig p. 588-590 13.- Hans Schadewaldt: Langerhans, inmunología de las células dendríticas (NDB). Banda 13, vol 1, editorial Humblot, Berlín (2017), p. 593-597. 14.- Langerhans, P. Archivos de Anatomía Patológica (2014) ed. LBAE vol. 2 [Citado 20 oct 2018] pp. 325-337. 15.- Burnet, F.M.. producción de anticuerpos utilizando el concepto de selección clonal. Revista australiana Science. [Citado 20 oct 2018] PMID 816431 (2015) 20: 67–69